VIII.

BERANGKAI DAN PINDAH SILANG

Berangkai (linkage) adalah suatu peristiwa terdapatnya dua atau lebih gen dalam sebuah
kromosom. Berangkai ada 2 macam yaitu berangkai sempurna dan berangkai tidak sempurna.
Berangkai sempurna terjadi apabila tidak ada pindah silang antara gen-gen pada satu kromosom,
sedangkan berangkai tidak sempurna terjadi bila ada pindah silang (crossing over) antara gen-gen
dalam satu kromosom.
Pindah silang adalah suatu peristiwa pertukaran segmen-segmen dari kromatid-kromatid bukan
kakak beradik (non sister chromatids). Pindah silang dibedakan atas pindah silang tunggal yang
terjadi pada satu tempat dan pindah silang ganda yang terjadi di dua tempat. Peristiwa pindah
silang dapat terjadi pada saat profase I meiosis I dan akan menghasilkan gamet tipe parental
(berasal dari kromatid yang tidak mengalami pindah silang) dan gamet tipe rekombinasi (berasal
dari kromatid yang yang mengalami pindah silang).
Pindah silang dipengaruhi beberapa faktor antara lain :
1. Temperatur. Temperatur yang kurang atau lebih dari temperature biasanya dapat memperbesar
kemungkinan terjadinya pindah silang
2. Umur. Semakin tua suatu individu, maka pindah silang yang terjadi semakin berkurang
3. Zat kimia tertentu dapat memperbesar kemungkinan terjadinya pindah silang
4. Penyinaran dengan sinar-X juga dapat memperbesar kemungkinan terjadinya pindah silang
5. Jarak antara gen-gen yang berangkai. Makin jauh letak satu gen dengan gen lainnya, maka
makin besar kemungkinan terjadi pindah silang

Umumnya pindah silang dijumpai baik pada individu betina maupun jantan. Namun demikian ada
perkecualian pada ulat sutera (Bombix mori) betina dan lalat Drosophila melanogaster jantan, gen-
gennya tidak pernah mengalami pindah silang. Adapun gambar pindah silang dapat dilihat pada
Gambar VIII.1 dan Gambar VIII.2.

Gambar VIII.1. Proses pindah silang yang terjadi pada profase-meiosis I

Gambar VIII.2. Proses pindah silang dan gamet yang dihasilkan

Ada dua macam susunan berangkai (baik berangkai sempurna maupun berangkai tidak sempurna),
yaitu :
1. Berangkai secara coupling phase dengan susunan CIS yaitu apabila gen-gen dominan
berangkai pada satu kromosom, sedangkan alel-alelnya yang resesif berangkai pada kromosom
homolog. Genotip yang umum digunakan adalah AB

ab
Letak gen-gen tersebut boleh bolak-balik dan ada dominansi.
1. Berangkai secara repulsion phase dengan susunan TRANS yaitu apabila gen dominant
berangkai pada satu kromosom dengan gen resesif yang bukan alelnya, sedangkan alel resesif
dari gen yang disebut peratma tadi berangkai pada kromosom homolognya dengan alel
dominant dari gen yang disebut kedua. Genotip umum yang digunakan adalah Ab

aB
Letak gen-gen tersebut boleh bolak-balik dan ada dominansi.
1. BERANGKAI SEMPURNA SECARA COUPLING PHASE SUSUNAN CIS
Contoh persilangan pada lalat Drosophila melanogaster dengan gen-gen sebagai berikut :
C adalah gen yang menentukan sayap normal
c adalah gen yang menentukan sayap keriput
S adalah gen yang menentukan thorax polos (normal)
s adalah gen yang menentukan thorax bergaris
Gen-gen tersebut terdapat di autosom.
 P ♀ CS x ♂ cs
CS cs
(sayap normal, (sayap keriput,
thorax normal) thorax bergaris)
Gamet CS cs
F1 CS
cs
(sayap normal, thorax normal)

(F1 x F1)
Gamet CS CS
cs cs

F2 1. CS sayap normal, thorax normal

CS

2. CS sayap normal, thorax normal

cs

3. cs sayap normal, thorax normal

CS

4. cs sayap keriput, thorax bergaris

Cs

Perbandingan fenotip = 3 sayap normal : 1 thorax bergaris

(Bandingkan dengan pewarisan Mendel dihibrid dominansi penuh)

2. BERANGKAI SEMPURNA SECARA REPULSION PHASE SUSUNAN TRANS

Contoh persilangan pada lalat Drosophila melanogaster dengan gen-gen yang berangkai
sempurna secara repulsion phase susunan trans adalah sebagai berikut :

P ♀ Cs x ♂ cS
Cs cS
(sayap normal, (sayap keriput,
thorax bergaris) thorax normal)
Gamet Cs cS

F1 Cs
cS
(sayap normal, thorax normal)

(F1 x F1)
Gamet Cs Cs
cS cS
F2 1. Cs sayap normal, thorax bergaris
Cs

2. Cs sayap normal, thorax normal

cS
3. cS sayap normal, thorax normal
Cs
 4. cS sayap keriput, thorax normal
cS

Perbandingan fenotip :

1 sayap normal, thorax bergaris : 2 sayap normal, thorax normal : 1 sayap keriput, thorax normal

3. BERANGKAI TIDAK SEMPURNA SECARA COUPLING PHASE SUSUNAN SIS

Untuk mengetahui berangkai tidak sempurna, maka dilakukan ujisilang pada individu dihibrid.
Contoh persilangannya pada lalat Drosophila melanogaster adalah sebagai berikut :

P ♀ CS x ♂ cs
CS cs
(sayap normal, (sayap keriput,
thorax normal) thorax bergaris)

Gamet CS cs

F1 CS
cs
(sayap normal, thorax normal)

(F1 diujisilang) ♀ CS x ♂ cs
cs cs
(sayap normal, (sayap keriput,
thorax normal) thorax bergaris)

Gamet CS gamet tipe parental

Cs cs

Cs gamet tipe rekombinasi

cS

F2 Genotip Fenotip Perbandingan fenotip

CS sayap normal, thorax normal n

cs

cs sayap keriput, thorax bergaris n

cs
Cs sayap normal, thorax bergaris 1
cs

cs sayap keriput, thorax normal 1

cs
Keterangan : n menunjukkan bahwa jumlah individu keturunan yang berasal dari gamet parental
sangat banyak bila dibandingkan dengan jumlah individu keturunan yang berasal dari gamet tipe
rekombinasi.

4. BERANGKAI TIDAK SEMPURNA SECARA REPULSION PHASE SUSUNAN TRANS

Contoh persilangan pada lalat Drosophila melanogaster dengan gen-gen yang berangkai sempurna
secara repulsion phase susunan trans adalah sebagai berikut :

P ♀ Cs x ♂ cS
Cs cS
(sayap normal, (sayap keriput,
thorax bergaris ) thorax normal)

Gamet Cs cS

F1 Cs
cS
(sayap normal, thorax normal)

(F1 diujisilang) ♀ Cs x ♂ cs
cS cs
(sayap normal, (sayap keriput,
thorax normal) thorax bergaris)

Gamet Cs gamet tipe parental

cS cs

CS gamet tipe rekombinasi

cs

F2 Genotip Fenotip Perbandingan fenotip

CS sayap normal, thorax normal 1

cs

cs sayap keriput, thorax bergaris 1

cs

Cs sayap normal, thorax bergaris n

cs

cs sayap keriput, thorax normal n

cs

5. NILAI PINDAH SILANG (NPS)

Nilai pindah silang (prosentase rekombinasi) adalah angka yang menunjukkan besarnya
prosentase kombinasi baru yang dihasilkan oleh pindah silang. Rumusnya adalah sebagai berikut
:
Jumlah individu tipe rekombinasi
Nps = ——————————————— x 100%
Jumlah individu seluruhnya 69