LINKAGE AND

CROSSING OVER
(BERANGKAI
DAN PINDAH SILANG)
BERANGKAI PADA AUTOSOM
 Peristiwa beberapa gen bukan alel terdapat pada
satu kromosom yang sama disebut berangkai.
 Teori kromosom menurut Boveri and Sutton
(1903): kromosom adalah bagian dari sel yang
membawa gen selama miosis mempuyai
kelakuan berdasarkan prinsip mendel yaitu
memisah secara bebas. Akan tetapi prinsip ini
hanya berlaku bila gen-gen tersebut letaknya
lepas satu sama lain dalam kromosom
 Gen-gen yang bebas satu dengan yang lain
A

a
B

b
 Gen-gen yang terangkai dalam satu kromosom
A B atau a B

a b A b
 Morgan dan Sutton mendapatkan bahwa
setiap kromosom terdiri dari banyak gen.
 Pada keadaan normal (menurut pewarisan
Mendel) kromosom yang sehomolog akan
berpisah ke arah kutub yang berbeda.
 Pada keadaan tertentu gen yang
berdekatan lokus pada kromosom yang
sama dan sehomolog tidak dapat memisah
secara bebas (linkage)
 Secara fisik gen tersebut bertaut pada
kromosom, namun kombinasi baru dapat terjadi
dengan adanya pindah silang (crossing over)
 Bila tautan sempurna : gen-gen tersebut selalu
diwariskan bersama-sama, berasal dari tetua yang
sama
 Biasanya tautan gen tidak sempurna : sebagian
dapat bergabung secara bebas
Posisi Gen Berangkai Pada Hukum pemisahan gen
Kromosom Mendel; gen yang tidak
bertaut/berangkai
 Bukti adanya linkage
Bateson and Punnet
Sifat P = bunga ungu L = pollen panjang
(1905)
p = bunga merah l = pollen bulat

Tetua PPLL X ppll

ungu panjang merah bulat Rasio Pada F 2 harusnya
F1 PpLl : ungu panjang 9:3:3:1

F2 Penotip Diamati Harapan

Ungu panjang 296 240
Ungu 315 : Merah 112
Ungu bulat 19 80
Merah panjang 27 80 Panjang 323 : bulat 104
Merah bulat 85 27
Jumlah 427 427
Persilangan lain

Tetua PPll X ppLL

ungu bulat merah panjang Rasio Pada F 2 harusnya
F1 PpLl : ungu panjang 9:3:3:1
F2 Penotip Diamati Harapan
Ungu panjang 226 235
Ternyata hasil tidak
Ungu bulat 95 78
sesuai dengan harapan
Merah panjang 91 78
Merah bulat 1 26
Jumlah 413 413
Setelah dilakukan uji silang :
PpLl x ppll
Ungu panjang merah bulat
Keturunan:
Persilangan 1 harapan
Persilangan 2

Ungu panjang 1 1 1
Ungu bulat 7 7 1
Merah panjang 7 7 1
Merah bulat 1 1 1
Jadi rasio penotip juga tak sesuai dengan teori Mendel
Untuk Gen Tidak Terangkai Berlaku:

 Perkawinan dihibrid (AaBb x

AaBb), keturunan 9 : 3 : 3 : 1

 Ujisilang dihibrid (AaBb x

aabb), keturunan 1 : 1 : 1 : 1
Untuk Gen Terangkai Berlaku:

 Terangkai Sempurna
 Perkawinan dihibrid terangkai Sis (AB/ab x AB/ab),
keturunan 3 : 0 : 0 : 1 atau 3 : 1
 Perkawinan dihibrid terangkai Trans (Ab/aB x Ab/aB),
keturunan 2 : 1 : 1 : 0 atau 2 : 1 : 1
 Terangkai Tidak Sempurna
 Uji silang dihibrid terangkai Sis (AB/ab x ab/ab),
keturunan n : 1 : 1 : n
 Uji silang dihibrid terangkai Trans (Ab/aB x ab/ab),
keturunan 1 : n : n : 1
Lingkage dibedakan menjadi :
1. Coupling (Sis) : Gen dominan terangkai
pada satu kromosom, sedangkan alelnya
terangkai pada kromosom homolognya
Pada Persilangan
PPLL x ppll
P L

p l
Repulsion (trans) : Gen dominan dan gen resesif yang
bukan alelnya terangkai pada kromosom yang sama,
dan alel resesif dari gen yang pertama dengan alel
dominan dari gen yang kedua terangkai pada
kromosom homolognya.
Contoh pada persilangan
PPll x ppLL
P l

p L
 Rangkai Sempurna
 Terangkai sempurna apabila letak gen-gen amat
berdekatan satu sama lain, sehingga sewaktu
pemisahan selama miosis/pembentukan gamet, gen-
gent tersebut selalu bersama-sama menuju gamet.
 Individu dengan genotif AB/ab akan membentuk
dua macam gamet saja yaitu AB dan ab, demikian
pula dengan individu Ab/aB akan membentuk
gamet Ab dan aB.
 Contoh pada lalat Drosophila dikenal gen terangkai:
Cu = gen sayap normal cu = gen sayap keriput
Sr = gen dada polos sr = gen dada bergaris
 Rangkai Sempurna Coupling/Sis
 Bila lalat jantan bersayap normal dada polos
homozigotik (Cu Sr/Cu Sr) disilangkan dengan
betina sayap keriput dada bergaris-garis (cu sr/cu sr).
F1 semua sayap normal dada polos heterozigotik
(Cu Sr/cu sr).
 Bila lalat F1 disilangkan dengan sesamanya, maka
gametnya hanya ada dua macam (Cu Sr dan cu sr),
karena gen-gen ini terangkai sempurna dalam Sis.
Akibatnya fenotif F2 tidak lagi 9: 3: 3: 1, melainkan 3
sayap normal dada polos: 1 sayap keriput dada
bergaris-garis (Perhatikan tabel).
Lanjutan Terangkai Sempurna Sis…
♂ Cu sr cu Sr cu sr
Cu Sr
(Tidak ada) (Tidak ada)
♀
Cu Sr/Cu Sr Cu Sr/cu sr
Cu Sr (sayap normal - - (sayap normal
dada polos) dada polos)
Cu sr (Tidak
ada) - - - -
cu Sr
(Tidak ada) - - - -
cu sr Cu Sr/cu sr cu sr/cu sr
(sayap normal - - (sayap keriput
dada polos) dada bergaris)

 Tabel tersebut menunjukkan bahwa hibrid tidak

menghasilkan 9 : 3 : 3 : 1,melainkan 3: 1.
Contoh Soal
 Pada manusia, gen polidaktil dikontrol oleh
gen P, sedangkan alelnya (p) mengendalikan
jari normal. Di satu sisi, gen B mengendalikan
mata hitam, sedang-kan alelnya (b) untuk mata
biru. Gen-gen tersebut terangkai sempurna
pada autosom. Seorang laki-laki polidaktil
bermata hitam heterozigot (gen polidaktil dan
mata hitam diterima dari ayahnya) menikahi
perempuan berjari normal mata biru.
Bagaimana kemungkinan anaknya?
Jawaban:
P ♂ P B/p b X ♀ p b/p b
polidaktil mata hitam jari normal mata biru
G P B, p b pb

♂ PB Pb pB p b
F1 ♀
(tidak ada) (tidak ada)

P B/p b p b/p b (jari

pb (polidaktil - - normal mata
mata hitam) biru)

Dari perkawinan tersebut terlihat bahwa jika gen terangkai sempurna

dalam posisi coupling/sis diperoleh fenotif 50% polidaktil mata hitam
dan 50% jari normal mata biru.
 Rangkai Sempurna Repulsion/Trans
 Untuk kasus yang sama pada lalat Drosophila, bila
lalat jantan bersayap normal homozigotik, dada
bergaris (Cu sr/Cu sr) disilangkan dengan betina
sayap keriput dada polos (cu Sr/cu Sr). F1 semua
sayap normal dada polos heterozigotik (Cu sr/cu Sr)
 Bila lalat F1 disilangkan dengan sesamanya, maka
gametnya hanya ada dua macam (Cu sr dan cu Sr),
karena gen-gen ini terangkai sempurna dalam Trans.
Akibatnya fenotif F2 tidak lagi 9: 3: 3: 1, melainkan 2
sayap normal dada polos: 1 sayap normal dada
bergaris: 1 sayap keriput dada polos (Perhatikan
tabel).
Lanjutan Terangkai Sempurna Trans…
♂
Cu Sr Cu sr cu Sr cu sr
(Tidak ada) (Tidak ada)
♀
Cu Sr
(Tidak ada) - - - -
Cu sr Cu sr/Cu sr Cu sr/cu Sr
- (sayap normal (sayap normal -
dada bergaris) dada polos)
cu Sr Cu sr/cu Sr cu Sr/cu Sr
- (sayap normal (sayap keriput -
dada polos) dada polos)
cu sr
(Tidak ada) - - - -

 Tabel tersebut menunjukkan bahwa hibrid tidak

menghasilkan 9 : 3 : 3 : 1,melainkan 2: 1: 1.
 Contoh Soal (Kasus yang sama)..
Pada manusia, gen polidaktil dikontrol oleh gen P,
sedangkan alelnya (p) mengendalikan jari normal. Di
satu sisi, gen B mengendalikan mata hitam, sedang-kan
alelnya (b) untuk mata biru. Gen-gen tersebut
terangkai sempurna pada autosom. Seorang laki-laki
polidaktil bermata hitam heterozigot (gen polidaktil
dari ayahnya dan mata hitam dari ibunya) menikahi
perempuan berjari normal mata biru (p b/p b). Jika
dianggap bahwa gen diatas garis berasal dari ayah, dan
gen di bawah garis berasal dari ibu, maka genotif laki-
laki P b/p B), bagaimana kemungkinan anaknya?
Jawaban:
P ♂ P b/p B X ♀ p b/p b
polidaktil mata hitam jari normal mata biru
G P b, p B pb

♂ PB p b
F1 ♀
(tidak ada) Pb pB (tidak ada)

P b/p b p B/p b
pb - (polidaktil (jari normal -
mata biru) mata hitam)

Dari perkawinan tersebut terlihat bahwa jika gen terangkai sempurna

dalam posisi repulsion/trans diperoleh fenotif 50% polidaktil mata biru
dan 50% jari normal mata hitam.
 Rangkai Tidak Sempurna

 Terangkai tidak sempurna apabila letak gen-gen

berjauhan satu sama lain, maka gen dapat
mengalami perubahan letak yang disebabkan
penukaran segmen dari kromatid-kromatid pada
sepasang kromosom homolog.
 Peristiwa pindah silang diistilahkan dengan
crossing over
 Terangkai Tidak Sempurna Coupling/Sis
 Pada Pisum sativum dikena gen terangkai untuk:
+ = (pengganti huruf besar M) bunga ungu
m = bunga merah
+ = (pengganti huruf besar B) serbuk sari panjang
b = serbuk sari bulat
 Ercis berbunga merah serbuk sari bulat (m b/m b) disilangkan
dengan bunga ungu serbuk sari panjang (+ +/+ +), diperoleh
F1 bunga ungu serbuk sari panjang heterozigot (+ +/m b).
Sewaktu F1 diujisilang, tidak menunjukkan perbandingan 1: 1:
1: 1, melainkan: 192 bunga ungu serbuksari panjang, 23 bunga
ungu serbuk sari bulat, 30 bunga merah serbuk sari panjang,
dan 182 bunga merah serbuk sari bulat.
 Lanjutan Terangkai Tidak Sempurna Sis….
 Hasil tersebut akibat pindah silang. Gamet yang
dihasilkan dari kromosom yang tidak mengalami
pindah silang (+ + dan m b) menghasilkan individu
paling banyak, sedangkan gamet yang dihasilkan dari
kromosom yang mengalami pindah silang (+ b dan
m +) memiliki individu sedikit.
 Jika dicermati dengan baik, maka hasil uji silang
dengan jumlah fenotif paling banyak memiliki fenotip
seperti tipe parental, sehingga disebut tipe parental,
sedangkan yang jumlahnya sedikit (hasil pindah silang)
menghasilkan fenotip baru, maka disebut tipe
rekombinasi.
Lanjutan Terangkai Tidak Sempurna Sis…
P ♂ + +/+ + X ♀ m b/m b
ungu, panjang merah, bulat

F1 + +/m b (coupling/sis)
ungu panjang
Uji silang ♀ + +/m b X ♂ m b/m b
ungu, panjang merah, bulat

♂
♀ mb Banyaknya Frakwensi

++ + +/ m b (ungu, panjang) 192 (= n) 0,4496

+b + b/ m b (ungu, bulat) 23 (= 1) 0,0538

m+ m +/ m b (merah, panjang) 30 ( = 1) 0,0702

mb m b/ m b (merah, bulat) 182 (= n) 0,4262

Lanjutan Terangkai Tidak Sempurna Coupling/Sis…


 Terangkai Tidak Sempurna Repulsion/Tans
 Contoh yang sama Pada Pisum sativum dikenal gen terangkai
untuk: + = (pengganti huruf besar M) bunga ungu
m = bunga merah
+ = (pengganti huruf besar B) serbuk sari panjang
b = serbuk sari bulat
 Ercis berbunga merah serbuk sari panjang (m +/m +) di-
silangkan dengan bunga ungu serbuk sari bulat (+ b/+ b),
diperoleh F1 bunga ungu serbuk sari panjang heterozigot (+
b/m +). Sewaktu F1 diujisilang diperoleh: 14 bunga ungu
serbuksari panjang, 178 bunga ungu serbuk sari bulat, 160
bunga merah serbuk sari panjang, dan 18 bunga merah serbuk
sari bulat.
Lanjutan Terangkai Tidak Sempurna Trans….

Lanjutan Terangkai Tidak Sempurna Trans…
P ♂ + b/+ b X ♀ m +/m +
ungu, bulat merah, panjang

F1 + b/m + (repulsion/trans)
ungu, panjang
Uji silang ♀ + b/m + X ♂ m b/m b
ungu, panjang merah, bulat

♂
♀ mb Banyaknya Frakwensi

++ + +/ m b (ungu, panjang) 14 (= 1) 0,0378

+b + b/ m b (ungu, bulat) 178 (= n) 0,481

m+ m +/ m b (merah, panjang) 160 (= n) 0,4324

mb m b/ m b (merah, bulat) 18 (= 1) 0,0487

Penyebab linkage adalah karena terjadinya pindah
silang pada kromosom yang sehomolog
PL/PL x pl/pl

P L
P L Gametnya
P l PL

p L Pl
pL

p l p l pl
Persilangan di atas akan menghasilkan :
F1 : PL/pl x plpl
Keturunan : berdasarkan frekuensi 7:1:1:7 yang
diperoleh Bateson dan Punnet
Fenotipe Genotipe Frekuensi Tipe
Ungu, Panjang PL/p1 0.4375 Tetua
Ungu, Bulat Pl/pl 0.0625 Rekombinan
Merah, Panjang pL/p1 0.0625 Rekombinan
Merah, bulat pl/pl 0.4375 Tetua
Pindah Silang
 Gen-gen menampakkan tautan karena gen-gen
terletak sangat dekat satu sama lain pada
kromosom yang sama
 Rekombinasi dapat terjadi apabila bagian-bagian
kromosom saling bertukar (pindah silang)
 Pindah silang terjadi selama pembelahan meiosis
pertama
 Proses Pindah silang tunggal
 Diperoleh empat macam gamet (perhatikan
gambar)
 Proses Pindah Silang Ganda

Pada pindah silang ganda melibatkan tiga gen, ada dua

kiasmata dan akan diperoleh 8 macam gamet (silahkan
dicari).
 Pemetaan Kromosom
Peta kromosom adalah gambar skema sebuah kromosom yang
digambarkan sebagai sebuah garis lurus yang memperlihatkan
lokus setiap gen yang terletak pada kromosom tersebut
Morgan menduga bahwa frekuensi pindah
silang sangat ditentukan oleh jarak antar gen

Kemungkinan terjadinya pindah silang antara dua gen

makin besar apabila jarak antar gen itu makin jauh

Faktor lain yang menentukan misalnya jarak dangan

sentromer, umur organisme, suhu, nutrisi dan zat kimia
Ahli genetika menggunakan persentase
pindah silang untuk menggambarkan jarak
antar gen yang bertaut