BAHAN AJAR ENZIM DAN METABOLISME SEL

A. METABOLISME DAN ENZIM

Anabolisme

Metabolisme

Katabolisme

Apoenzim
(protein)
Komponen Kofaktor
Enzim (ion organik)
Koenzim
(non protein)
Koenzim (senyawa organik
kompleks)

Denaturasi, spesifik, katalis, diperlukan dalam

Sifat Enzim
jumlah sedikit, reversible

Enzim dan Teori gembok dengan anak

Metabolisme Sel kuncinya
Cara Kerja (lock and key)
Enzim
Teori kecocokan induksi
(induced fit theory)

Irreversible

Inhibitor Kompetitif

Reversible

Non kompetitif

Faktor yang
Suhu, pH, Inhibitor, Aktivator, konsentrasi enzim,
mempengaruhi
konsentrasi substrat, produk
kerja enzim

Metabolisme adalah reaksi kimia untuk mengubah zat- zat yang membutuhkan
maupun menghasilkan energi yang terjadi di dalam sel tubuh. Katabolisme merupakan reaksi
penguraian senyawa kompleks menjadi senyawa yang lebih sederhana dan menghasilkan
energi. Anabolisme merupakan reaksi penyusunan senyawa kompleks dari senyawa
sederhana dan membutuhkan energi. Proses metabolisme melibatkan sejumlah enzim dan
ATP (Adenosine triposphate). Enzim diperlukan sebagai katalisator untuk mempercepat
reaksi.
 Enzim adalah senyawa protein yang diproduksi oleh sel mahluk hidup dan berperan
sebagai biokatalisator. Zat yang dipengaruhi oleh enzim disebut substrat, sedangkan hasil
reaksinya disebut produk.
1. Komponen penyusun Enzim
a. Apoenzim adalah komponen protein penyusun enzim.
b. Gugus prostetik adalah komponen non protein penyusun enzim.
c. Kofaktor adalah gugus prostetik dari ion anorganik. Kofaktor berfungsi sebagai
katalis yang dapat meningkatkan fungsi enzim. Contoh: Na, Ca, Cl.
d. Holoenzim adalah enzim yang terikat oleh kofaktor.
e. Koenzim adalah gugus prostetik dari senyawa organik kompleks. Contoh: B1
(tiamin), B2 (ribovlafin), B3 (niasin)
2. Sifat Enzim
a. Denaturasi, yaitu menggumpal jika dipanaskan. Pada umumnya enzim akan rusak
pada suhu diatas 500C.
b. Spesifik, yaitu hanya bekerja pada substrat tertentu.
c. Katalis, yaitu mempercepat terjadinya reaksi dengan cara menurunkan energi
aktivasi (EA).
d. Diperlukan dalam jumlah sedikit. Enzim tidak ikut bereaksi sehingga dapat
digunakan berulang. Enzim dapat rusak sehingga harus diganti.
e. Reversible, dapat bekerja bolak- balik dua arah.
3. Cara Kerja Enzim
Enzim memiliki sisi aktif (berbentuk celah atau kantung) yang berfungsi sebagai katalis.
Enzim meningkatkan laju reaksi dengan cara menurunka energi aktivasi (energi
minimum yang dibutuhkan agar reaksi kimia tertentu dapat terjadi). Ada dua teori yang
menjelaskan tentang cara kerja enzim, yaitu:
a. Teori Gembok dengan Anak Kuncinya (Lock and Key Theory)
Sisi aktif enzim yang spesifik bergabung dengan substrat membentuk ikatan
kompleks seperti gembok dan kunci. Jika bentuk sisi aktif enzim tidak cocok dengan
substrat, maka tidak akan terjadi ikatran kompleks. Setelah terjadi reaksi dan
terbentuk produk, enzim akan terbebaskan.
b. Teori Kecocokan Induksi (Induced Fit Theory)
Enzim memiliki bentuk sisi aktif yang fleksibel (bukan bentuk yang kaku). Pada saat
substrat memasuki sisi aktif enzim , sisi aktif enzim akan termodifikasi melingkupi
substrat sehingga terbentuk ikatan kompleks antara enzim dengan substrat.

4. Penghambat Kerja Enzim (Inhibitor)

 a. Inhibitor irreversible, jika inhibitor berikatan dengan sisi aktif enzim secara
kovalen sehingga mempunyai ikatan yang kuat dan tidak dapat terlepas.
b. Inhibitor reversible, jika inhibitor berikatan dengan enzim secara lemah, sehingga
dapat terlepas kembali dari enzim dan dapat kembali aktif seperti semula.
a. Inhibitor reversible kompetitif menempati sisi aktif enzim dengan cara bersaing
dengan substrat. Jika sisi aktif enzim di tempati substrat, maka enzim tidak bisa
berikatan sehingga mengganggu proses terjadinya reaksi.
b. Inhibitor reversible nonkompetitif tidak bersaing secara langsung dengan
substrat untuk menempati sisi aktif enzim, tetapi akan menempati bagian lain dari
enzim, sehingga bentuk sisi aktif enzim berubah. Sisi aktif enzim yang berubah
membuat enzim tidak bisa berikatan sehingga mengganggu proses terjadinya
reaksi.

5. Faktor yang Mempengaruhi Kerja Enzim

a. Suhu
Kecepatan reaksi enzimatik akan meningkat sejalan dengan meningkatnya suhu
sampai pada titik tertentu, namun diluar suhu tersebut laju reaksi enzimatik akan
menurun drastis. Sebagian besar ensim manusia memiliki suhu optimal sekitar 35-
400 C. Pada suhu tinggi diatas 550 C, enzim akan rusak.
b. Derajad Keasaman (pH)
Sebahian besar enzim memiliki pH optimal sekitar 6-8. Namun pepsin bekerja paling
baik pada pH 2, dan tripsin bekerja optimal pada pH 8.

c. Inhibitor
Inhibitor akan menghambat kerja enzim. Contoh: aspirin menginhibisi enzim COX-1
dan COX-2 yang memproduksi pembawa pesan peradangan prostaglandin sehingga
dapat menekan peradangan dan rasa sakit.
 d. Aktivator
Aktivator merupakan molekul yang mempermudah ikatan antara enzim dengan
substrat. Aktivator bergabung pada sisi alosterik enzim, sehingga disebut efektor
alosterik. Penggabungan aktivator dengan enzim menyebabkan perubahan pada
bentuk molekul enzim sehingga sisi aktif enzim cocok dengan substrat dan sisi enzim
menjadi lebih efektif.
e. Konsentrasi Enzim
Semakin tinggi konsentrasi enzim, semakin cepat reaksi.
f. Konsentrasi Substrat
Jika sisi aktif enzim belum bekerja seluruhnya, penambahan konsentrasi substrat
dapat mempercepat terjadinya reaksi. Namun jika semua sisi aktif enzim sudah
bekerja, penambahan konsentrasi substrat tidak mempercepat reaksi.
g. Zat Hasil (Produk)
Dalam kondisi normal, reaksi awal akan berlangsung secara cepat. Namun, jika
sudah terbentuk penimbunan produk, laju reaksiakan melemah.

B. KATABOLISME KARBOHIDRAT

Glikolisis

Dekarboksilasi
Oksidatif
(Reaksi transisi)
Respirasi aerob
Siklus krebs
(siklus asam sitrat)

Rantai transpor
Katabolisme
elektron

Fermentasi
alkohol
Respirasi
anaerob
Fermentasi asam
laktat

Katabolisme karbohidrat adalah proses penguraian karbohidrat yang menghasilkan

energi dalam bentuk ATP. Proses katabolisme yang menghasilkan energi ini terjadi di dalam
sel sehingga disebut respirasi internal (respirasi internal). Karbohidrat yang digunakan
untuk respirasi adalah glukosa. Glukosa akan dioksidasi melaui respirasi aerob. Jika
persediaan O2 di dalam tubuh kurang mencukupi, akan terjadi respirasi anaerob.
Tabel perbandingan respirasi sel secara aerob dan anaerob

No Faktor perbedaan Respirasi aerob Respirasi anaerob

1 Keadaan Ada oksigen
2 Sel yang melakukan Sebagian besar sel organisme
3 Jumlah energi jang Tinggi, yaitu 38 molekul ATP
dihasilkan
4 Produk Karbondioksida, air dan ATP
5 Tempat reaksi Sitoplasma, mitokondria
6 Tahapan reaksi Glikolisis, dekarboksilasi
oksidatif, siklus krebs, dan
rantai transpor elektron
7 Akseptor elektron Oksigen
Tidak ada oksigen
Sel bakteri, ragi, eritrosit, dan sel otot
Rendah, yaitu 2 ATP
Fermentasi asam laktat menghasilkan asam
laktat dan ATP
Fermentasi alkohol menghasilkan etanol,
ATP dan CO2
Sitoplasma
Glikolisis dan transpor elektron
Pada fermentasi asam laktat berupa asam
piruvat (3C), sedangkan pada fermentasi
alkohol berupa asetaldehida (2C)

1. Respirasi Aerob

Respirasi aerob melibatkan penggunaan oksigen, yang secara sederhana dapat dituliskan
sebagai berikut.
C6H12O6 + 6O2 → 6H2O + 6CO2 + Energi (ATP dan panas)
a. Glikolisis
Tempat Sitosol
Bahan Glukosa (gula berkarbon 6)
Hasil setiap 1 molekul glukosa menghasilkan: 2 asam piruvat, 2 NADH, 2 ATP, 2 H2O
Proses 1. Fosforilasi glukosa, tejadi pemindahan gugus fosfat dari ATP ke glukosa pada
atom C nomor 6 sehingga membentuk glukosa-6-fosfat. Senyawa ini akan
memperoleh energi bebas dari penguraian ATP menjadi ADP dengan bantuan
enzim heksosinase.
2. Glukosa-6-fosfat dikatalisis oleh enzim fosfoglukoisomerase sehingga terbentuk
isomer fruktosa-6-fosfat.
3. Fruktosa-6-fosfat mengikat fosfat yang dilepaskan ATP menjadi fruktosa-1,6-
bifosfat. Senyawa ini mendapat energi bebas dari penguraian ATP menjadi ADP
untuk kedua kalinya.
4. Enzim aldolase menguraikan fruktosa-1,6-bifosfat menjadi dua senyawa beratom
3 C, yaitu hidroksi aseton fosfat dan gliseraldehida fosfat (PGAL).
5. Enzim mngatalisis perubahan bolak-balik (reversible) antara kedua gula beratom 3
C tersebut, yaitu hidroksi aseton fosfat dan gliseraldehida fosfat (PGAL).
6. Gliseraldehida fosfat dioksidasi oleh transfer elektron sehingga H+ ditambahkan
ke NAD+ yang membentuk NADH. Reaksi berlangsung secara eksergonik. Energi
yang dilepaskan kemudian digunakan untuk mengikat gugus fosfat yang selalu
ada dalam sitosol sehingga terbentuk 1,3-bifosfogliserat.
7. Gugus fosfat ditransfer ke ADP sehingga menghasilkan ATP. Sementara itu, gula
berubah menjadi 3-gosfogliserat.
8. Enzim fosfogliseromutase merelokasi/ memindahkan gugus fosfat sehingga
terbentuk 2-fosfogliserat.
9. Enzim enolase membentuk ikatan ganda dalam substrat dengan cara
mengekstraksi molekul air membentuk fosfoenolpiruvat (PEP).
10. Reaksi terakhir glikolisis menghasilkan ATP dengan mentransfer gugus fosfat dari
PEP ke ADP sehingga fosfoenolpiruvat (PEP) berubah menjadi asam piruvat
(beratom 3C).

b. Dekarboksilasi Oksidatif (Reaksi Transisi)

Tempat Matriks mitokondria
Bahan Asam piruvat (beratom 3 C)
Bereaksi dengan NAD+ dengan ko-A (koenzim A)
Hasil 2 Asetil ko-A dan 2 NADH serta melepaskan 2 CO2
c. Siklus Krebs (Siklus Asam Sitrat)
Tempat Matriks mitokondria
Hasil 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP, dan 4CO2
Proses 1. Asetil ko-A masuk ke dalam siklus krebs dengan melepaskan ko-A. Dua atom
karbonnya berikatan dengan asam oksaloasetat (4C) membentuk asam sitrat (6C).
2. Satu molekul air (H2O) dikeluarkan dan satu molekul air yang lainnya
ditambahkan kembali sehingga asam sitrat (6C) membentuk isomernya menjadi
asam isositrat (6C).
3. Asam isositrat melepaskan gugus karboksil (COO-) dalam bentuk CO2 dan
memberikan atom hidrogen beserta elektronnya kepada NAD+ untuk membentuk
NADH. Sementara itu, asam isositrat (6C) berubah menjadi asam α ketoglukarat
(5C).
4. Asam α ketoglukarat (5C) berikatan dengan co-A membentuk senyawa antara
suksinin ko-A (beratom 4C) dengan melepaskan CO2 dan memberikan atom
hidrogen beserta elektronnya pada NAD+ untuk membentuk NADH kembali.
5. Fosorilasi tingkat substrat dimulai dengan dilepaskannya kembali ko-A sehingga
membantu pengikatan fosfat (P) oleh GDP (guanin difosfat) menjadi GTP (guanin
trifosfat). GTP ini serupa dengan ATP apabila menyumbangkan satu gugus fosfat
ke ADP. Senyawa antara suksinil ko-A berubah menjadi asam suksinat (4C).
6. Asam suksinat memindahkan 2 atom hidrogen dan elektronnya kepada FAD+
(flavin adenine dinucleotide) untuk membentuk FADH2. Asam suksinat berubah
menjadi asam fumarat (4C).
7. Asam fumarat berikatan dengan H2O membentuk asam malat (4C).
8. Asam malat mentrnsfer kembali atom H dan elektronnya ke NAD+ sehingga
terbentuk NADH dan asam malat berubah menjadi asam oksaloasetat (4C) yang
akan digunakan dalam siklus krebs selanjutnya.

d. Rantai Transpor Elektron

Tempat Krista (membran dalam mitokondria)
Proses Rangkaian pembebasan energi dari NADH dan FADH2
1. NADH yang dihasilkan pada glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, dan siklus krebs,
melepaskan e- dan H+ menjadi NAD+. NAD+ masuk kembali ke dalam siklus
reaksi.
2. Elektron (e-) dari NADH ditransfer ke FMN (flavin mononucleotide) kemudian ke
Fe*S (protein besi sulfur).
3. FADH2 yang dihasilkan pada siklus krebs melepaskan 2e- + 2H+ menjadi FAD+.
FAD+ masuk kembali ke siklus krebs.
4. e- dari FADH2 ditransfer ke Fe*S.
5. e- dari Fe*S ditransfer secara berturut- turut ke Q (ubikuinon/ koenzim)
6. Elektron dari Q selanjutberurutan cyt b, Fe*S, cyt c1, cyt c, cyt a, cyt a3. Sitokrom
mempunyai gugus heme dengan empat cincin organik yang mengelilingi atom
besi tunggal. Atom besi inilah yang memindahkan elektron.
7. Tahap terakhir cyt a3 mentransfer elektronnya ke oksigen, kemudian oksigen (12
O2) menangkap 2H+ sehingga terbentuklah H2O (air).
8. Setiap perpindahan elektron akan dilepaskan energi yang digunakan oleh ADP
untuk mengikat Pi sehingga terbentuklah ATP.
9. Dalam reaksi redoks, ketika senyawa- senyawa mentransfer atau melepaskan
elektron dalam keadaan teroksidasi, namun ketika menangkap elektron dalam
keadaan tereduksi.
 Tabel Jumlah ATP yang dihasilkan pada respirasi aerob

No Tahapan reaksi respirasi Jumlah ATP yang dihasilkan

Secara langsung Secara tidak langsung (melalui rantai
transpor elektron)
1 Glikolisis 2 ATP 2 NADH= 2 x 3 = 6 ATP
2 Dekarboksilasi Oksidatif - 2 NADH= 2 x 3 = 6 ATP
3 Siklus Krebs 2 ATP 6 NADH = 6 x 3= 18 ATP
2 FADH2= 2 x 2= 4 ATP
Jumlah 4 ATP 34 ATP
Jadi, jumlah total ATP pada respirasi aerob= 4+ 34 = 38 ATP
keterangan: 1 NADH= 3 ATP dan 1 FADH2= 2 ATP

2. Respirasi Aerob
Respirasi anaerob adalah proses pembebasan energi yang tersimpan dalam bahan bakar
organik (misalnya karbohidrat) melalui serangkaian reaksi tanpa oksigen. Respirasi
anaerob disebut juga fermentasi. Respirasi anaerob terdiri atas 2 tahapan yaitu glikolisis
dan transfer elektron.
Berdasarkan produknya, jenis fermentasi yang umum yaitu:
a. Fermentasi Alkohol
Reaksi:
6 C6H12O6 → 2 C2H5OH (etanol) + 2 CO2 + 2 ATP

Fermentasi alkohol dapat terjadi pada proses pembuatan bir dan tapai oleh bakteri
anaerob dan ragi (yeast). Contoh respirasi anaerob adalah pembuatan tape dengan
menggunakan Saccharomyces cerevisiae. Dalam pembuatan tape, wadah harus
ditutup rapat agar tidak ada oksigen sehingga jamur dapat melakukan respirasi secara
sempurna. Hasil fermentasi alkohol adalah 2 etanol, 2 CO2, dan 2 ATP. Mekanisme
reaksi fermentasi alkohol adalah sebagai berikut:
1) Bahan baku glukosa (6 C) diubah menjadi asam piruvat (3 C) melalui reaksi
glikolisis.
2) Asam piruvat (3 C) melepaskan CO2 menjadi asetaldehida (2 C).
3) Asetaldehida direduksi oleh NADH menghasilkan etanol dan melepaskan NAD +.
4) NAD+ masuk kembali ke dalam reaksi glikolisis , sementara itu asetaldehida
berperan sebagai akseptor elektron.
 b. Fermentasi Asam Laktat
Reaksi:
C6H12O6 (glukosa) → 2 C3H6O3 (asam laktat) + 2 ATP (energi)

Fermentasi asam laktat terjadi pada sel otot hewan dan manusia ketika kekurangan
oksigen. Fermentasi asam laktat juga dilakukan oleh jamur atau bakteri yang sering
digunakan dalam pembuatan keju dan yoghurt, misalnya Streptococcus sp. Hasil
fermentasi asam laktat yaitu 2 asam laktat dan 2 ATP.
Mekanisme reaksi fermentasi asam laktat adalah sebagai berikut:
1) Glikolisis mengubah glukosa (6C) menjadia asam piruvat (3C).
2) Asam piruvat langsung direduksi oleh NADH sehingga membentuk asam laktat
(3C) dan melepaskan NAD+.
3) NAD+ masuk kembali ke glikolisis. Asam piruvat berperan sebagai akseptor
elektron.

Tabel perbedaan fermentasi alkohol dengan fermentasi asam laktat

No Faktor perbedaan Fermentasi alkohol Fermentasi asam laktat

1 Tempat terjadi Sel jamur untuk Sel otot hewan dan manusia, eritrosit, serta
pembuatan tapai dan bakteri dan jamur dalam pembuatan keju dan
minuman anggur yoghurt
2 Akseptor elektron Asetaldehide Asam piruvat
3 Hasil akhir Etanol Asam laktat
C. KATABOLISME LEMAK DAN PROTEIN
Jumlah ATP yang dihasilkan dalam katabolisme setiap satu molekul protein sama
dengan karbohidrat, yaitu 38 ATP. Sementara itu, setiap 1 molekul lemak dapat
menghasilkan 46 ATP.

Lemak dikatabolisme menjadi asam

lemak dan gliserol. Gliserol diubah
menjadi PGAL (gliseraldehida fosfat),
kemudian masuk ke dalam jalur respirasi
glikolisis. Asam lemak diubah menjadi
molekul-molekul asetil ko-A, kemudian
masuk ke siklus krebs.
Protein dihidrolisis menjadi asam amino.
Asam amino dapat dimanfaatkan sebagai
bahan bakar setelah mengalami
deaminasi (pelepasan nitrogen). Bahan
yang tersisa kemudian masuk ke dalam
respirasi. Asam amino gliserin, serin,
alanin, dan sistein, masuk ke jalur
respirasi transisi setelah diubah menjadi
asam piruvat. Asam amino fenilalalnin,
isoleusin, leusin, treonin, lisin, triptofan,
dan tirosin masukmke dalam siklus krebs
setelah diubah menjadi asetil ko-A.
Asparagin dan asam aspartat masuk ke
siklus krebs setelah diubah menjadi asam
oksaloasetat. Sementara itu, glutamin,
glutamat, arginin, histidin dan prolin
masuk ke siklus krebs setelah diubah
menjadi asam α-ketoglukarat
 Struktur dan fungsi
tempat terjadinya
fotosintesis
aliran elektron non
siklik

Fotosistem

aliran elektron siklik

Fotosintesis Reaksi terang

mekanisme
Anabolisme
fotosintesis

Kemosintesis Reaksi gelap

faktor yang
mempengaruhi
fotosintesis

pembuktian
fotosintesis
D. ANABOLISME
Anabolisme adalah lintasan metabolisme yang menyusun beberapa senyawa organik
sederhana menjadi senyawa kimia atau molekul kompleks. Proses ini membutuhkan
energi dari luar. Energi yang digunakan dalam reaksi ini dapat berupa energi cahaya
ataupun energi kimia. Energi tersebut, selanjutnya digunakan untuk mengikat senyawa-
senyawa sederhana tersebut menjadi senyawa yang lebih kompleks. Jadi, dalam proses
ini energi yang diperlukan tersebut tidak hilang, tetapi tersimpan dalam bentuk ikatan-
ikatan kimia pada senyawa kompleks yang terbentuk. Anabolisme yang menggunakan
energi cahaya dikenal dengan fotosintesis, sedangkan anabolisme yang menggunakan
energi kimia dikenal dengan kemosintesis.
Hasil-hasil anabolisme berguna dalam fungsi yang esensial. Hasil-hasil tersebut
misalnya glikogen dan protein sebagai bahan bakar dalam tubuh, asam nukleat untuk
pengkopian informasi genetik. Protein, lipid, dan karbohidrat menyusun struktur tubuh
makhluk hidup, baik intraselular maupun ekstraselular. Bila sintesis bahan-bahan ini
lebih cepat dari perombakannya, maka organisme akan tumbuh.
Anabolisme dibutuhkan untuk pertumbuhan organisme dan pemeliharaan jaringan.
Reaksi ini bersifat endergonik (membutuhkan energi) dan endoterm (menyerap panas).
Anabolisme disebut juga biosintesis, genesis atau asimilasi. Contoh anabolisme adalah
fotosintesis, dan kemosintesis.
a. Fotosintesis
Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi
yaitu glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan
menggunakan zat hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi
cahaya matahari. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang
dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi
kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen
yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui
fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fotoautrof. Fotosintesis
merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas
dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi.
Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan
langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air
untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi
untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Perhatikan persamaan
reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini:
6H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2
Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti
selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung
melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara
umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di
atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen
untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia. Tumbuhan menangkap
cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi
warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.
klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis.
Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung
kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat
lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap
milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan
yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses
fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat
anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air
yang berlebihan.
1. Struktur dan fungsi tempat fotosintesis
Daun tempat berlangsungnya fotosintesis. Proses fotosintesis tidak dapat
berlangsung pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen
fotosintetik. Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak mampu
melakukan proses fotosintesis. Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas
jaringan bunga karang dan jaringan pagar. Pada kedua jaringan ini, terdapat
kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil. Pigmen ini merupakan salah
satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam menyerap energi
matahari. Kloroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang berwarna hijau,
termasuk batang dan buah yang belum matang. Di dalam kloroplas terdapat
pigmen klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis. Kloroplas mempunyai
bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma. Stroma ini dibungkus
oleh dua lapisan membran. Membran stroma ini disebut tilakoid, yang
didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.
Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk
membentuk grana (kumpulan granum). Granum sendiri terdiri atas membran
tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang
merupakan ruang di antara membran tilakoid. Bila sebuah granum disayat maka
akan dijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b,
karetonoid, dan lipid. Secara keseluruhan, stroma berisi protein, enzim, DNA,
RNA, gula fosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti
mangan (Mn), besi (Fe), maupun perak (Cu). Pigmen fotosintetik terdapat pada
membran tilakoid. Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia
berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa glukosa yang dibentuk
di dalam stroma. Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari
perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem.
 Struktur kloroplas:
1. membran luar 6. membran tilakoid
2. ruang antar membrane 7. granum (kumpulan tilakoid)
3. membran dalam (1+2+3: 8. tilakoid (lamella)
bagian amplop) 9. Pati
4. Stroma 10. Ribosom
5. lumen tilakoid (inside of 11. DNA plastid
thylakoid) 12. Plastoglobula

“struktur klorofil”
Pada percobaan Jan Ingenhousz, dapat diketahui bahwa intensitas cahaya
mempengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan. Hal ini dapat terjadi karena
perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya. Di samping adanya
perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan
daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut. Perbedaan
kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan
adanya perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun. Dari semua
radiasi matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang
dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang
berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm). Cahaya tampak terbagi atas
cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm) dan
violet (< 400 nm). Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap
fotosintesis. Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam
fotosintesis. Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang
memiliki panjang gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada
panjang gelombang yang berbeda. Kloroplas mengandung beberapa pigmen.
Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah. Klorofil
b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil
a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung
berperan dalam reaksi terang. Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya
 elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan
ditangkap oleh akseptor elektron. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang
reaksi fotosintesis.

Tabel perbedaan reaksi terang dan gelap

Proses Fotosintesis

Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu

pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri. Pada
tumbuhan, organ utama tempa berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun
secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan
reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian
stroma. Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan
terdekat terlebih dahulu. Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi
menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi
gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).

Reaksi Terang
Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi
di dalam stroma. Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi
kimia dan menghasilkan oksigen (O2). Reaksi terang adalah proses untuk
menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air dan
cahaya matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai
antena.
Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu
fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa
fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan
fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada
panjang gelombang 680 nm.
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap
cahaya matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan
muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil
elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh
ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan
pelepasan H+ di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya
PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Plastokuinon merupakan
molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini
akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f
kompleks.
Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:
2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I

dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak
dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC). Kejadian ini juga
menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi yang
terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah:
2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen).

Reaksi Terang dari fotosintesis dalam membran Tilakoid

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Fotosistem
ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti
terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS
II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi
mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut
yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:
Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)
 Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan
elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisis
dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Reaksinya adalah:
4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH
Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam
ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan
pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid. Masuknya H+ pada ATP
sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi)
menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai
berikut:
Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2.
Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari
bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH). Energi yang digunakan dalam reaksi
gelap ini diperoleh dari reaksi terang. Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan
cahaya matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung
atom karbon menjadi molekul gula.
Reaksi Gelap (Siklus Calvin) dan fiksasi karbon
Reaksi gelap terjadi pada stroma kloroplas yang dapat (bukan harus)
berlangsung dalam gelap, karena enzim-enzim untuk fiksasi CO2 pada stroma
kloroplas tidak memerlukan cahaya tetapi membutuhkan ATP dan NADPH yang
menghasilkan dari reaksi terang. Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi
melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus
Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi
senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh
karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini
dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada
tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya
mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang
terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom
karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.
Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh
ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP
merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang
dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi
oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma
ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim
karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini
distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika
kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang
dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.
Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh
pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan
regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP
membentuk dua molekul 3-fosfogliserat (3-PGA). Kemudian pada fase reduksi,
gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-
fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi
gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida
asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus
 fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas
ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP
oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah
NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan
digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.
Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan
untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan
melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap
molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat
menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.
Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya
adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati,
sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi
konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa
fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa

Pembuktian Fotosintesis

Fotosintesis berperan penting untuk kelangsungan kehidupan organisme di

muka bumi. Hampir seluruh organisme heterotrof, secara langsung maupun tidak
langsung, sangat bergantung pada zat makanan produk fotosintesis. Hal inilah yang
mendorong banyak ahli mengadakan penelitian tentang fotosintesis, antara lain Jan
Ingenhousz, T. W. Engelmann, dan Julius Von Sach.

a. Percobaan oleh Jan Ingenhousz membuktikkan bahwa fotosintesis menghasilkan

oksigen (O2). Organisme yang digunakan adalah tanaman air Hydrilla sp.
 b. Percobaan oleh T. W. Engelmann membuktikan bahwa fotosintesis
menghasilkan oksigen dan terjadi pada sel yang mengandung klorofil. Organisme
yang digunakan, yaitu ganggang Spirogyra sp. dan bakteri aerob.
c. Percobaan oleh Julius Von Sachs membuktikan bahwa fotosintesis menghasilkan
karbohidrat berupa amilum.

b. Kemosintesis

Selain peristiwa fotosintesis, ada pula peristiwa asimilasi dengan zat kimia sebagai sumber
energi, yang disebut kemosintesis. Organisme pelakunya disebut kemosintesis atau
kemoautotrof. Organisme ini menggunakan CO2 sebagai sumber karbonnya. Namun, energy
untuk melakukan proses asimilasi berasal dari energy kimia, bukan energy cahaya. Energi
diperoleh dari hasil senyawa anorganik yang diperoleh dari hasil oksidasi senyawa
lingkungannya, misal sulfide, nitrogen, sulfur, besi, ammonia, dan nitrit.

Contoh organisme pelaku kemosintesis adalah :

a. Bakteri belerang, misalnya Beggiotoa dan thiotrix

b. Bakteri nitrifikasi, misalnya Nitrosomonas, Nitrosococcus (bakteri nitrit), dan
Nitrobacter (bakteri nitrat).
c. Bakteri besi, misalnya Ferrobacillus dan Cladotrix.

Jadi, kemosintesis menggunakan bahan anorganik sebagai sumber energi, CO2 sebagai
sumber karbon, dan juga air.
Perbandingan proses fotosintesis dengan kemosintesis

Tabel perbedaan fotosintesis dan kemosintesis.

PEMBEDA FOTOSINTESIS KEMOSINTESIS

Senyawa yang terlibat CO₂ dan H₂O Senyawa organik: O₂, CO₂ dan H₂O
Tempat berlangsung Kloroplas Pigmen semacam klorofil
Sumber energi Cahaya/cahaya matahari Senyawa organik yang dioksidasi
Pelaku Tumbuhan Mikroorganisme kemosintetik/bakteri
Hasilnya Karbohidrat sederhana Karbohidrat sederhana