Protobiont (2017) Vol.

6 (3) : 1 - 7

Uji Antagonis Bakteri Streptomyces spp. terhadap Jamur

Phytophthora palmivora BBK01 Penyebab Busuk Buah pada
Tanaman Kakao
Edy Purnomo1, Mukarlina1, Rahmawati1
1
Program Studi Biologi, Fakultas MIPA, Universitas Tanjungpura, Jl. Prof. Dr. H. Hadari Nawawi, Pontianak
Email korespondensi: purnomoedy007@gmail.com

Abstract

Black pod disease is one of the diseases in cocoa trees caused by fungi member of Phytophthora palmivora.
This study aims to examine the activity of bacteria members of Streptomyces spp. in inhibiting the growth of
fungus member of P. palmivora BBK01 at in vitro and in vivo antagonistic activities. The study was
conducted in Microbiology Laboratory of Faculty of Mathematics and Natural Sciences of Tanjungpura
University from Agust to November 2016. In vitro antagonistic activity uses dual culture methods. The
isolates was examined for in vivo antagonistic effects using well method. The result of the study showed that
at in vitro condition member of Streptomyces sp. SRK03 had the strongest inhibition activity against the
fungus growth for 68,17% and that member of Streptomyces sp. SRK01 shows the least inhibition activity
against the fungus growth for only 27,37%. At in vivo condition, the members of Streptomyces sp. SRK02,
SRK03, SRK04, and SRK05 showed the strongest inhibition in the fungus growth for 100%. On the other
hand, member of Streptomyces sp. SRK01 showed the lowest inhibition in the fungus growth for 79,64%.

Keywords: Phytophthora palmivora, Streptomyces spp., antagonistic examination

PENDAHULUAN karena sifatnya yang cepat dalam menghambat

Kakao merupakan salah satu komoditas ekspor
yang mampu memberikan kontribusi besar dalam
upaya peningkatan devisa negara. Salah satu
daerah penghasil kakao di Indonesia adalah
Kalimantan Barat. Total produksi biji kakao
Kalimantan Barat pada tahun 2013 sebesar 2.032
ton, namun pada tahun 2014 turun menjadi 2.007
ton (Direktorat Jendral Perkebunan, 2014).
Penurunan produksi kakao tersebut disebabkan
oleh banyaknya kendala yang dihadapi dalam
pembudidayaan kakao. Salah satunya yaitu
penyakit busuk buah yang disebabkan oleh
jamur anggota spesies Phytophthora palmivora
(Umayah & Purwantara, 2006).
pertumbuhan jamur anggota spesies P. palmivora
(Susanto, 1994). Penggunaan fungisida secara
terus-menerus dapat menyebabkan jamur menjadi
resisten, selain itu bahan aktif yang terkandung
dalam fungisida dapat menyebabkan pencemaran
terhadap lingkungan (Prapagdee et al., 2008).
Upaya pengendalian penyakit yang ramah
lingkungan dapat dilakukan dengan cara
pengendalian hayati, yaitu dengan memanfaatkan
bakteri antagonis (Agrios, 2005). Bakteri
antagonis yang berpotensi dijadikan sebagai
alternatif penghambat jamur anggota spesies
P. palmivora adalah bakteri anggota genus
Streptomyces.

Penyakit busuk buah dapat menurunkan kualitas
dan kuantitas hasil produksi kakao. Menurut
Guest (2006) penyakit busuk buah pada
tanaman kakao menyebabkan kerugian yang
bervariasi, yaitu antara 20-30% per tahunnya.
Tingkat kerugian akan semakin besar lagi pada
saat memasuki musim penghujan.
Penyakit busuk buah pada tanaman kakao hingga
saat ini masih sulit untuk dikendalikan. Umumnya
pembudidaya kakao memanfaatkan fungisida
sintetis untuk mengendalikan jamur anggota
spesies P. palmivora. Fungisida sintetis digunakan
Penelitian mengenai kemampuan bakteri anggota
genus Streptomyces sebagai agen pengendali
pertumbuhan jamur patogen banyak dilaporkan.
Menurut Raharini et al. (2012), bakteri anggota
spesies Streptomyces sp. yang diujikan secara in
vitro dapat menghambat pertumbuhan jamur
anggota spesies Fusarium oxysporum hingga
82%. Sari et al. (2012) menambahkan bahwa,
bakteri anggota spesies Streptomyces sp. dapat
menghambat pertumbuhan jamur anggota spesies
F. oxysporum pada tanaman tomat sebesar 75%.
Menurut Papuangan (2013), bakteri anggota
spesies Streptomyces sp. yang diujikan secara in
1
Protobiont (2017) Vol. 6 (3) : 1 - 7
vitro dapat menghambat jamur anggota spesies
Sclerotium rolfsii hingga 84,10%.
Penelitian mengenai peran mikroorganisme
antagonis seperti bakteri isolat lokal anggota
spesies Streptomyces spp. sebagai agen
pengendali hayati terhadap jamur anggota
spesies P. palmivora BBK01 pada tanaman kakao
di Kalimantan Barat belum pernah dilaporkan.
Sehingga perlu dilakukan pengkajian mengenai
kemampuan agen pengendali hayati tersebut
dalam menghambat pertumbuhan jamur anggota
spesies P. palmivora BBK01, terutama melalui
uji antagonis secara in vitro dan in vivo.
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat
Penelitian ini dilaksanakan dari bulan Agustus
hingga November 2016. Lokasi pengambilan
sampel berada di Desa Sedau, Kecamatan
Singkawang Selatan, Kota Singkawang,
Kalimantan Barat. Isolasi, identifikasi serta
pengujian jamur dan bakteri dilakukan di
Laboratorium Mikrobiologi, Jurusan Biologi,
Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan
Alam, Universitas Tanjungpura, Pontianak.
Bahan
Bahan-bahan yang digunakan terdiri atas akuades,
alkohol 70%, buah kakao sehat, buah kakao yang
bergejala sakit, isolat bakteri anggota spesies
Streptomyces spp., isolat jamur anggota spesies
P. palmivora BBK01, larutan asam laktat, media
NB (Nutrient Broth), media PDA (Potato
Dextrose Agar), media PDB (Potato Dextrose
Broth), media PDY (Potato Dextrose Agar +
extract yeast), dan siprofloksasin.
Rancangan Penelitian
Penelitian ini menggunakan Rancangan Acak
Lengkap (RAL), baik untuk uji antagonis secara
in vitro maupun uji antagonis secara in vivo. Uji
antagonis secara in vitro dan in vivo masing-
masing terdiri atas 6 perlakuan dengan 4 kali
ulangan.
Prosedur Kerja
Isolasi Jamur Anggota Spesies P. palmivora
Kulit buah kakao bergejala penyakit busuk buah
terlebih dahulu diiris untuk mendapatkan sebagian
kecil dari kulit buah. Kulit buah selanjutnya
direndam dalam larutan alkohol 70% selama 3
menit, kemudian kulit buah dibilas dengan
akuades steril sebanyak dua kali, masing-masing
selama 2 menit. Kulit buah selanjutnya
dipindahkan ke cawan petri lalu dipotong dengan
ukuran ± 1 x 1 cm. Tiga potong kulit buah kakao
diletakkan di atas media PDA pada cawan petri
yang telah disiapkan, kemudian cawan petri
diinkubasikan selama 7 x 24 jam pada suhu
ruangan (Pratama et al., 2013).
Identifikasi Jamur Anggota Spesies P. palmivora
BBK01
Biakan jamur dari hasil isolasi diidentifikasi
dengan melihat karakter makroskopis meliputi
bentuk, tepian, dan warna koloni, serta karakter
mikroskopis meliputi tipe hifa, bentuk
percabangan, bentuk sporangium, bentuk
klamidospora serta ada tidaknya papila pada
ujung sporangium. Karakter yang tercatat
dicocokkan dengan buku identifikasi
Phytophthora Diseases Worldwide (Erwin &
Ribeiro, 1996), dan Practical Guide to Detection
and Identification of Phytophthora (Drenth &
Sendall, 2001).
Uji Antagonis secara In Vitro
Pengujian mengacu pada Pratama et al. (2013),
yaitu dengan metode kultur ganda (dual culture).
Biakan murni isolat jamur anggota spesies
P. palmivora BBK01 dan biakan murni isolat
bakteri anggota spesies Streptomyces spp.
diambil, masing-masing dengan ukuran 0,5 cm.
Koloni jamur dan bakteri selanjutnya diletakkan
pada cawan petri yang berisi media PDY secara
berpasangan. Perlakuan kontrol negatif, yaitu
dengan menumbuhkan koloni isolat jamur
anggota spesies P. palmivora BBK01 ukuran 0,5
cm tanpa dipasangkan dengan isolat bakteri.
Pengamatan dilakukan pada hari ke-7, yaitu
dengan mengukur jari-jari koloni isolat jamur
anggota spesies P. palmivora BBK01 yang
menuju pusat antagonis dan jari-jari koloni isolat
jamur anggota spesies P. palmivora BBK01 yang
ada pada kontrol negatif.
Uji Antagonis secara In Vivo
Uji antagonis secara in vivo dilakukan dengan
mengambil buah kakao sehat kemudian dicuci
menggunakan alkohol 70% dan dibilas dengan
akuades steril. Buah kakao selanjutnya diberi
lubang dengan diameter 0,5 cm dan kedalaman
0,5 cm. Lubang kemudian ditutup dengan kapas
yang terlebih dahulu dicelupkan pada suspensi
isolat jamur anggota spesies P. palmivora BBK01
dan suspensi isolat bakteri anggota spesies
Streptomyces spp. dan untuk kontrol kapas hanya
dicelupkan pada suspensi isolat jamur anggota
spesies P. palmivora BBK01. Buah kakao yang
telah diberi perlakuan diinkubasi selama 3 x 24
2
Protobiont (2017) Vol. 6 (3) : 1 - 7

jam pada suhu ruangan. Parameter yang diamati
berupa diameter bercak yang terbentuk akibat
aktivitas jamur (Umrah et al., 2009).
Perhitungan Peresentase Daya Hambat pada Uji
Antagonis secara In Vitro
Penghitungan persentase daya hambat dalam uji
antagonis secara in vitro menggunakan rumus:
R = (Rc - Ri) (Rc-1) x 100%
Keterangan;
R = Persentase daya hambat (%)
Rc = Jari-jari koloni jamur pada kontrol (mm)
Ri = Jari-jari koloni jamur menuju pusat antagonis
(mm) (Narayanasamy, 2013).
Perhitungan Peresentase Daya Hambat pada Uji
Antagonis secara In Vivo
Perhitungan persentase daya hambat dalam uji
antagonis secara in vivo menggunakan rumus:
DH = (DK-DP) (DK-1) x 100%
Keterangan:
DH = Daya hambat (%)
DK = Diameter bercak pada kontrol (mm)
DP = Diameter bercak pada perlakuan
(modifikasi Asrul, 2009).
Analisis dan Penyajian Data
Data yang diperoleh disajikan dalam bentuk
gambar (foto), deskripsi dan tabel. Data yang
diperoleh dari uji antagonis secara in vitro dan
in vivo terlebih dahulu dianalisis menggunakan
Analysis of variance (ANOVA), dan apabila
data yang diperoleh hasilnya berbeda nyata,
maka dilanjutkan dengan uji Duncan pada
taraf 5%.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil
Karakter Morfologi Isolat Jamur Anggota Spesies
P. palmivora BBK01 dari Buah Kakao
Isolat jamur anggota spesies P. palmivora BBK01
yang diisolasi dari buah kakao bergejala
penyakit busuk buah memiliki ciri-ciri koloni
bulat, berdiameter 79,19 mm, berwarna putih
(Gambar 1 a), sporangium berbentuk ovoid (oval)
dengan papila (pp) di ujungnya dan pedisel (pd) di
pangkalnya, serta klamidospora (kl) berbentuk
bulat dengan dinding tebal (Gambar 1 b), selain
itu terdapat oogonium (og) berbentuk bulat
dengan dilengkapi anteridium (an) pada
(mm)
pangkalnya (Gambar 1 c).

a b c
Gambar 1. Isolat jamur anggota spesies P. palmivora BBK01. (a) koloni jamur isolat anggota
spesies P. palmivora BBK01 pada media PDA umur 7 hari, (b) sporangium (spr)
dan klamidospora (kl), (c) oogonium (og) dan anteridium (an), perbesaran 10 x 40.

Uji Antagonis secara In Vitro Tabel 1. Daya hambat uji antagonis secara in vitro
Berdasarkan hasil analisis data, persentase daya
Perlakuan Daya Hambat (%)
hambat pada uji antagonis secara in vitro antara
isolat bakteri anggota spesies Streptomyces spp. (P0) Kontrol Negatif 0,00a
terhadap isolat jamur anggota spesies (P1) Streptomyces sp. SRK01 vs
27,37b
P. palmivora BBK01
P. palmivora BBK01 pada hari ke-7 hasilnya (P2) Streptomyces sp. SRK02 vs
berbeda-beda (F5,18 = 152,48, p = 0,000; 63,37e
P. palmivora BBK01
ANOVA). Berdasarkan uji lanjut (uji Duncan) (P3) Streptomyces sp. SRK03 vs
68,17e
diketahui bahwa persentase daya hambat P. palmivora BBK01
(P4) Streptomyces sp. SRK04 vs
seluruh perlakuan berbeda nyata dengan kontrol. P. palmivora BBK01
50,04d
Perlakuan P2 dan P3 hasilnya tidak berbeda (P5) Streptomyces sp. SRK05 vs
36,59c
nyata, namun keduanya berbeda nyata dengan P. palmivora BBK01
perlakuan P1, P4 dan P5. Di sisi lain antara Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama
perlakuan P1, P4 dan P5, ketiganya saling menunjukkan hasil yang tidak berbeda
berbeda nyata (Tabel 1). nyata menurut uji Duncan pada taraf
kepercayaan 0,05
3
Protobiont (2017) Vol. 6 (3) : 1 - 7
Uji Antagonis secara In Vivo
Berdasarkan hasil analisis data persentase daya
hambat pada hari ke-3, masing-masing perlakuan
memberikan pengaruh terhadap aktivitas isolat
jamur anggota spesies P. palmivora BBK01 pada
buah kakao yang ditandai dengan bercak cokelat
pada buah (F5,18 = 5024,25, p=0,000; ANOVA).
Hasil uji lanjut (uji Duncan) menunjukkan bahwa
antara perlakuan P2, P3, P4, dan P5 hasilnya tidak
berbeda nyata, namun keempatnya menunjukkan
hasil yang berbeda nyata dengan perlakuan P1 dan
kontrol, selain itu dari uji lanjut diketahui bahwa
seluruh perlakuan (P1, P2, P3, P4, dan P5)
hasilnya berbeda nyata dengan kontrol (Tabel 2).
Tabel 2. Daya hambat uji antagonis secara in vivo
Perlakuan Daya Hambat (%)
(P0) Kontrol Negatif 0,00a
(P1) Streptomyces sp. SRK01 vs
79,64b
P. palmivora BBK01
(P2) Streptomyces sp. SRK02 vs
100c
P. palmivora BBK01
(P3) Streptomyces sp. SRK03 vs
100c
P. palmivora BBK01
(P4) Streptomyces sp. SRK04 vs
100c
P. palmivora BBK01
(P5) Streptomyces sp. SRK05 vs
P. palmivora BBK01
100c
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama
menunjukkan hasil yang tidak berbeda
nyata menurut uji Duncan pada taraf
kepercayaan 0,05
Pembahasan
Berdasarkan hasil karakterisasi dan identifikasi,
isolat jamur anggota spesies P. palmivora BBK01
yang diisolasi dari buah kakao bergejala penyakit
busuk buah memiliki ciri-ciri koloni berwarna
putih, berbentuk bulat, bertipe stellate, tepian
tidak rata. Secara mikroskopis terdapat
klamidospora, anteridium, oogonium dan
sporangium. Sporangium berbentuk ovoid,
terdapat pedisel dan papila yang pendek, serta hifa
senositik (tidak bersekat) (Gambar 1 a-c).
Karakteristik tersebut sesuai dengan Erwin &
Ribeiro (1996) serta Drenth & Sendall (2001)
yang menyatakan bahwa, jamur anggota spesies
P. palmivora memiliki koloni bulat, bertipe
stellate atau rosaceous, tepian tidak rata,
sporangium dapat berbentuk ellipsoid, ovoid atau
pyriform dan terdapat pedisel serta papila yang
pendek, klamidospora berbentuk bulat, hifa tak
bersekat dengan percabangan simpodia.
Klamidospora isolat jamur anggota spesies
P. palmivora BBK01 yang diperoleh terlihat
memiliki lapisan tebal (Gambar 1 b). Lapisan
tebal tersebut memungkinkan klamidospora
resisten akan kondisi yang tidak menguntungkan.
Hal tersebut diperkuat oleh Rubiyo & Amaria
(2013) yang menyatakan bahwa, klamidospora
jamur anggota spesies P. palmivora dapat
bertahan hingga 10 bulan di dalam tanah,
dikarenakan memiliki dinding sel yang tebal dan
berlapis.
Berdasarkan hasil uji antagonis secara in vitro,
perlakuan P3 (Streptomyces sp. SRK03 vs
P. palmivora BBK01) dan P2 (Streptomyces sp.
SRK02 vs P. palmivora BBK01) memiliki
kemampuan yang sama dalam menghambat
pertumbuhan isolat jamur anggota spesies
P. palmivora BBK01. Kedua perlakuan
menunjukkan persentase daya hambat yang
berbeda jika dibandingkan dengan perlakuan P1
(Streptomyces sp. SRK01 vs P. palmivora
BBK01), P4 (Streptomyces sp. SRK04 vs
P. palmivora BBK01), dan P5 (Streptomyces sp.
SRK05 vs P. palmivora BBK01). Perbedaan
tersebut diduga disebabkan oleh kemampuan
masing-masing bakteri anggota spesies
Streptomyces spp. dalam menghasilkan senyawa
penghambat pertumbuhan isolat jamur anggota
spesies P. palmivora BBK01.
Bakteri strain anggota genus Streptomyces dikenal
sebagai salah satu bakteri penghasil metabolit
sekunder berupa antibiotik. Hasani et al. (2014)
melaporkan bahwa beberapa strain bakteri
anggota genus Streptomyces dapat menghasilkan
antibiotik seperti vankomisin, eritromisin,
tetrasiklin, streptomisin, neomisin, kanamisin,
sikloserin, linkomisin, nistatin, sulfonamida,
aminoglikosida, aureomisin, kloramfenikol,
amfosetin B, aktinomisin, fosfomisin, dekamisin,
rimfamisin, avermisin, tobramisin, spektinomisin,
klindamisin, daptomisin, puromisin, novobiosin,
oksitetrasiklin, klortetrasiklin, ribostamisin,
platenmisin, viomisin, dimetil klortetrasiklin,
spiramisin, dan sefalosporin.
Antibiotik yang dihasilkan oleh strain bakteri
anggota genus Streptomyces memiliki mekanisme
kerja yang berbeda-beda, yaitu dengan merusak
dinding sel, mengganggu fungsi membran sel,
serta mengganggu sintesis protein dan asam
nukleat. Menurut Waluyo (2007) antibiotik
sefalosporin, sikloserin dan vankomisin dapat
merusak atau menghambat sintesis dinding sel.
Antibiotik nistatin dan amfoterisin B dapat
mengganggu fungsi membran sel. Antibiotik
aktinomisin, eritromisin, tetrasiklin, streptomisin,
neomisin, kanamisin, linkomisin, tobramisin dan
4
Protobiont (2017) Vol. 6 (3) : 1 - 7
kloramfenikol dapat menghambat sintesis protein,
sedangkan antibiotik sulfonamida dan novobiosin
dapat menghambat sintesis asam nukleat.
Penelitian mengenai penggunaan antibiotik yang
dihasilkan oleh bakteri anggota genus
Streptomyces sebagai biokontrol terhadap
mikroorganisme patogen telah banyak dilaporkan.
Menurut Hwang et al. (2001), fraksi antibiotik
SH1 (asam fenil asetat) dan SH2 (sodium fenil
asetat) yang dihasilkan strain bakteri anggota
spesies S. humidus strain S5-55 diketahui dapat
menekan pertumbuhan strain jamur anggota
spesies P. capsici, Pythium ultimum, R. solani,
dan Saccharomyces cerevisiae. Hwang et al.
(2005) melaporkan bahwa antibiotik sangivamisin
yang dihasilkan oleh strain bakteri anggota
spesies Streptomyces sp. A6497 mampu
menghambat pertumbuhan jamur anggota spesies
P. parasitica. Berdasarkan kedua penelitian di
atas, diketahui bahwa bakteri anggota genus
Streptomyces mampu menghambat pertumbuhan
jamur anggota genus Phytophthora menggunakan
antibiotik melalui mekanisme antibiosis. Menurut
Soesanto (2008), antibiosis merupakan proses
penghambatan pertumbuhan jamur atau bakteri
akibat adanya senyawa antibiotik yang dihasilkan
oleh mikroorganisme antagonis (agen biokontrol).
Mekanisme penghambatan jamur patogen oleh
bakteri anggota genus Streptomyces dapat pula
melalui produksi enzim ekstraseluler. Menurut
Prapagdee et al. (2008), enzim yang umumnya
dihasilkan oleh bakteri anggota genus
Streptomyces adalah enzim kitinase dan β-1.3-
glukanase yang berturut-turut dapat melisiskan
senyawa kitin dan glukan pada dinding sel jamur.
Enzim lain yang dihasilkan oleh bakteri anggota
genus Streptomyces adalah enzim protease yang
berguna dalam memecah senyawa protein yang
ada pada dinding sel jamur patogen (Singh &
Chhatpar, 2011) dan enzim selulase yang berguna
untuk melisiskan senyawa selulosa (Semédo et
al., 2004). Enzim ekstraseluler bakteri anggota
genus Streptomyces yang sangat penting dalam uji
antagonis terhadap jamur anggota spesies
P. palmivora BBK01 adalah β-1.3-glukanase dan
selulase, hal ini dikarenakan menurut Semangun
(2000) senyawa penyusun dinding sel pada jamur
kelas Oomycetes adalah β-glukan dan selulosa.
Senyawa lain yang dapat dihasilkan oleh bakteri
anggota genus Streptomyces adalah senyawa
siderofor. Senyawa siderofor merupakan senyawa
pengkelat ion besi contohnya adalah senyawa
desferrioxamine. Ion besi diketahui berperan
penting bagi perkecambahan klamidospora jamur
patogen, sehingga dengan tidak adanya ion besi
maka perkecambahan klamidospora jamur akan
terhambat dan berakibat pada penurunan laju
pertumbuhan jamur patogen. Beberapa strain
bakteri anggota genus Streptomyces yang
dilaporkan dapat menghasilkan senyawa siderofor
adalah dari strain anggota spesies S. albovinaceus,
S. caviscabies, S. griseus, S. setonii, S. virginiae,
S. ambofaciens, S. coelicolor, S. lividans, dan
S. viridosporus (Imbert et al., 1995; Macagnan et
al., 2008).
Hasil uji antagonis secara in vivo memperlihatkan
seluruh isolat bakteri anggota genus Streptomyces
yang digunakan mampu menekan isolat jamur
anggota spesies P. palmivora BBK01. Empat
isolat yakni isolat anggota spesies Streptomyces
sp. SRK02, Streptomyces sp. SRK03,
Streptomyces sp. SRK04, dan Streptomyces sp.
SRK05 mampu menekan isolat jamur anggota
spesies P. palmivora BBK01 hingga 100% atau
sama sekali tidak menghasilkan bercak cokelat
pada buah kakao uji. Satu isolat yakni isolat
anggota spesies Streptomyces sp. SRK01
menunjukkan adanya penghambatan sebesar
79,64%. Kondisi ini diduga disebabkan oleh
kandungan bahan organik yang tinggi pada buah
kakao. Menurut Mucra (2005) bahan organik pada
kulit buah kakao mencapai 89,39%. Hasani et al.
(2014) menambahkan bahwa bahan organik yang
ada pada media pertumbuhan bakteri anggota
genus Streptomyces mampu meningkatkan
produksi metabolit sekunder.
Adanya kontak langsung antara isolat jamur
anggota spesies P. palmivora BBK01 dan isolat
bakteri anggota spesies Streptomyces spp. diduga
dapat membuat jamur semakin terhambat. Chen et
al. (2016) melaporkan bahwa adanya kontak
antara jamur dan bakteri anggota genus
Streptomyces membuat bakteri mampu melakukan
mekanisme hiperparasitisme (mikoparasitisme)
dengan cara membelit hifa jamur dan
mengeluarkan enzim-enzim hidrolitik untuk
merusak komponen penyusun hifa.
DAFTAR PUSTAKA
Agrios, GN, 2005, Plant Pathology, 5th Edition,
Academic Press, New York
Asrul, 2009, ‘Uji Daya Hambat Jamur Antagonis
Trichoderma spp. dalam Formulasi Kering
Berbentuk Tablet terhadap Luas Bercak
Phytophthora palmivora pada Buah Kakao’,
Jurnal Agrisains, vol. 10, no. 1, hal. 21-27
5
Protobiont (2017) Vol. 6 (3) : 1 - 7
Chen, YY, Chen, PC, & Tsay, TT, 2016, ‘The
Biocontrol Efficacy and Antibiotic Activity of
Streptomyces plicatus on the Oomycete
Phytophthora capsici’, Journal Biological
control, vol. 2, no. 11, hal. 1-27
Direktorat Jendral Perkebunan, 2014, Statistik
Perkebunan Indonesia: Kakao, Jakarta
Drenth, A & Sendall, B, 2001, Practical Guide to
Detection and Identification of Phytophthora,
CRC for Tropical Plant Protection, Australia
Erwin, DC, & Ribeiro, OK, 1996, Phytophthora
Diseases Worldwide, APS Press, Minnesota
Guest, D, 2006, ‘Black Pod: Diverse Pathogens with a
Global Impact on Cocoa Yield’, The American
Phytopathological Society, vol. 97, no. 12, hal.
1650-1653
Hasani, A, Kariminik, A & Issazadeh, S, 2014,
‘Streptomycetes: Characteristics and Their
Antimicrobial Activities’, International Journal
of Advanced Biological and Biomedical
Research, vol. 2, no. 1, hal. 63-75
Hwang, BK, Lim, SW, Kim, BS, Lee, JY, & Moon,
SS, 2001, ‘Isolation and in vivo and in vitro
Antifungal Activity of Phenylacetic Acid and
Sodium Phenylacetate from Streptomyces
humidus’. J. Appl Environ Microbiol, vol. 67,
hal. 3739-3745
Hwang, EI, Yun, BS, Choi, SW, Kim, JS, Lim, SJ,
Moon, JS, Lee, SH, & Kim, SU, 2005,
‘Isolation of Sangivamycin from Streptomyces
sp. A6497 and its Herbicidal Activity’,
J. Microbiol Biotechnol, vol. 15, no. 2, hal.
434–437
Imbert, M, Béchet, M, & Blondeau, R, 1995,
‘Comparison of the Main Siderophores
Produced by Some Species of Streptomyces’,
Current Microbiology, vol. 31, hal. 129-133
Macagnan, D, Romeiro, RS, Pomella, AWV, &
de Souza JT, 2008, ‘Production of Lytic
Enzymes and Siderophores, and Inhibition
of Germination of Basidiospores of
Moniliophthora (ex Crinipellis) perniciosa by
Phylloplane Actinomycetes’, J. Biol Control,
vol. 47, hal. 309–314
Mucra DA, 2005, ‘Pengaruh Pemakaian POD Cokelat
sebagai Pengganti Jagung dalam Ransum
terhadap Pertambahan Bobot Badan dan
Efisiensi Penggunaan Ransum pada Sapi
Brahman Cross’, Jurnal Peternakan, vol. 2,
hal. 37-44
Narayanasamy, P, 2013, Biological Management of
Deseases of Crop, Springer, New York
Papuangan, N, 2013, ‘Aktivitas Penghambatan
Streptomyces spp. terhadap Sclerotium rolfsii
secara in vitro’, Jurnal Bioedukasi, vol. 2, no. 1,
hal.185-191
Prapagdee, B, Kuekulvog, C, & Mongkulsuk, S,
2008, ‘Antifungal Potensial of Extracellular
Metabolites Produce by Streptomyces
hygrospicus Against Phytophstogenic Fungi’,
International Journal of Biological Science,
vol. 4, no. 5, hal. 330-337
Pratama, SW, Sukamto, S, Asyiah, IS, & Ervina, YV,
2013, ‘Penghambatan Pertumbuhan Jamur
Patogen Kakao Phytophthora palmivora oleh
Pseudomonas fluorescence dan Bacillus
subtilis’, Jurnal Pelita Perkebunan, vol. 29, no.
2, hal. 120-127
Raharini, AO, Kawuri, R, & Khalimi, K, 2012,
‘Penggunaan Streptomyces sp. sebagai
Biokontrol Penyakit Layu pada Tanaman Cabai
Merah (Capsicum annum L.) yang Disebabkan
oleh Fusarium oxysporum f.sp capsici’, Jurnal
Agrotrop, vol. 2, no. 2, hal. 151-159
Rubiyo, & Amaria, W, 2013, ‘Ketahanan Tanaman
Kakao terhadap Penyakit Busuk Buah
(Phytophthora palmivora Butl.)’, Jurnal
Prespektif, vol. 12, no. 1, hal. 23-36
Sari, NM, Kawuri, R, & Khalimin, K, 2012,
‘Streptomyces sp. sebagai Biofungisida Patogen
Fusarium oxysporum (Schlecht) f.sp.
lycopersici (Sacc.) Snyd. Et Hans. Penyebab
Penyakit Layu pada Tanaman Tomat (Solanum
lycopersicum L.)’, Jurnal Agrotrop, vol. 2, no.
2, hal. 161-169
Semangun, H, 2000, Penyakit-Penyakit Tanaman
Perkebunan di Indonesia, Gajah Mada
University Press, Yogyakarta
Semédo, LTAS, Gomes, RC, Linhares, AA, Duarte,
GF, Nascimento, RP, Rosado, AS, Margis-
Pinheiro, M, Margis, R, Silva, KRA, Alviano,
CS, Manfio, GP, Soares, RMA, Linhares, LF,
& Coelho, RRR, 2004, ‘Streptomyces
drozdowiczii sp. nov., a Novel Cellulolytic
Streptomycete from Soil in Brazil’,
International Journal of Systematic and
Evolutionary Microbiology, vol. 54, hal. 1323-
1328
Singh, AK, & Chhatpar, HS, 2011, ‘Purification,
characterization and thermodynamics of
antifungal protease from Streptomyces sp. A6’,
Journal of Basic Microbiology, vol. 51, hal.
424–432
Soesanto, L, 2008, Pengantar Pengendalian Hayati
Penyakit Tanaman. PT. Rajawali Grafindo
Persada, Jakarta
Susanto, 1994, Tanaman Kakao: Budidaya dan
Pengolahan Hasil, Kanisius, Yogyakarta
6
Protobiont (2017) Vol. 6 (3) : 1 - 7

Umayah, A, & Purwantara, A, 2006, ‘Identifikasi Isolat

Phytophthora Asal Kakao’, Jurnal Menara
Perkebunan, vol. 74, no. 2, hal. 76-85
Umrah, Anggraini, T, Esyanti, RR, & Aryantha,
INP, 2009, ‘Antagonisitas dan Efektivitas
Trichoderma sp. dalam Menekan
Perkembangan Phytophthora palmivora pada
Buah Kakao’, Jurnal Agroland, vol. 16, no.1,
hal. 9-16
Waluyo, L, 2007, Mikrobiologi Umum, Universitas
Muhammadiyah Malang Press, Malang