Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Transkripsi dan Pemrosesan RNA pada Eukariota 267

- Sintesis RNA terjadi dalam tiga tahap: (1) inisiasi, (2) elongasi, dan (3) terminasi. POIN UTAMA
- RNA polimerase—enzim yang mengkatalisis transkripsi—adalah protein multimerik yang kompleks.
- Perpanjangan kovalen rantai RNA terjadi di dalam segmen DNA yang terlepas secara lokal.
- Pemanjangan rantai berhenti ketika RNA polimerase bertemu dengan sinyal penghentian transkripsi.
- Transkripsi, translasi, dan degradasi molekul mRNA sering terjadi secara bersamaan pada
prokariota.

Transkripsi dan Pemrosesan RNA pada Eukariota

Meskipun keseluruhan proses sintesis RNA serupa pada Lima enzim yang berbeda mengkatalisis transkripsi
prokariota dan eukariota, prosesnya jauh lebih kompleks pada
eukariota. Pada eukariota, RNA disintesis dalam nukleus, dan
pada eukariota, dan transkrip RNA yang dihasilkan
sebagian besar RNA yang mengkode protein harus diangkut ke mengalami tiga modifikasi penting, termasuk eksisi
sitoplasma untuk diterjemahkan pada ribosom. Ada bukti yang
urutan noncoding yang disebut intron. Urutan
menunjukkan bahwa beberapa translasi terjadi di dalam
nukleus; namun, sebagian besar jelas terjadi di sitoplasma. nukleotida dari beberapa transkrip RNA dimodifikasi
mRNA prokariotik sering mengandung daerah pengkodean secara pascatranskripsi dengan pengeditan RNA.
dari dua atau lebih gen; mRNA seperti itu dikatakan multigenik.
Sebaliknya, banyak transkrip eukariotik yang telah
dikarakterisasi mengandung daerah pengkodean gen tunggal (
monogenik). Namun demikian, hingga seperempat dari unit transkripsi di cacing kecil
Caenorhabditis elegans mungkin multigenik. Jelas, mRNA eukariotik dapat berupa
monogenik atau multigenik.
Lima RNA polimerase yang berbeda hadir dalam eukariota, dan setiap enzim
mengkatalisis transkripsi kelas gen tertentu. Selain itu, pada eukariota, sebagian
besar transkrip utama gen yang mengkode polipeptida mengalami tiga modifikasi
utama sebelum diangkut ke sitoplasma untuk diterjemahkan.Gambar 11.12).

1. Tutup 7-Methyl guanosin ditambahkan ke 5 ujung transkrip primer.

2. Ekor poli(A) ditambahkan ke 3- ujung transkrip, yang dihasilkan oleh pembelahan
bukan dengan penghentian perpanjangan rantai.
3. Saat ini, urutan intron disambungkan dari transkrip.
NS 5- topi pada sebagian besar mRNA eukariotik adalah residu 7-metil guanosin yang bergabung
dengan nukleosida awal transkrip melalui hubungan 5--5- fosfat. 3-poli(A) ekor adalah saluran
poliadenosin dengan panjang 20 hingga 200 nukleotida.
Pada eukariota, populasi transkrip primer dalam nukleus disebut RNA inti heterogen
(hnRNA) karena variasi besar dalam ukuran molekul RNA yang ada. Bagian utama dari
hnRNA ini adalah urutan intron noncoding, yang dikeluarkan dari transkrip primer dan
didegradasi dalam nukleus. Jadi, sebagian besar hnRNA sebenarnya terdiri dari molekul
pra-mRNA yang menjalani berbagai proses pemrosesan sebelum meninggalkan nukleus.
Juga, pada eukariota, transkrip RNA dilapisi dengan protein pengikat RNA selama atau
segera setelah sintesisnya. Protein ini melindungi transkrip gen dari degradasi oleh
ribonuklease, enzim yang mendegradasi molekul RNA, selama pemrosesan dan
transportasi ke sitoplasma. Waktu paruh rata-rata transkrip gen pada eukariota adalah
sekitar lima jam, berbeda dengan waktu paruh rata-rata kurang dari lima menit padaE.
coli. Peningkatan stabilitas transkrip gen pada eukariota ini disediakan, setidaknya
sebagian, oleh interaksinya dengan protein pengikat RNA.

LIMA RNA POLIMERASI/LIMA SET GEN

Sedangkan RNA polimerase tunggal mengkatalisis semua transkripsi dalam E.coli, eukariota
dengan kompleksitas mulai dari ragi bersel tunggal hingga manusia mengandung tiga hingga
lima RNA polimerase yang berbeda. Tiga enzim, ditunjukRNA polimerase I, II,
dan AKU AKU AKU, diketahui hadir di sebagian besar, jika tidak semua, eukariota. Ketiganya lebih banyak
268 Bab 11 Transkripsi dan Pemrosesan RNA

intron kompleks, dengan 10 atau lebih subunit, dari

E. coli RNA polimerase. Selain itu, tidak
DNA sepertiE. coli enzim, semua RNA polimerase
eukariotik memerlukan bantuan protein
Transkripsi lain yang disebut faktor transkripsi untuk
memulai sintesis rantai RNA.
pra-mRNA Fitur utama dari lima RNA polimerase
eukariotik dirangkum dalam:
OH CH3 Tabel 11.1. RNA polimerase I terletak di
+
n n nukleolus, wilayah nukleus yang berbeda di
mana rRNA disintesis dan digabungkan
HN n n
2
HAI HAI HAI dengan protein ribosom. RNA polimerase I
5' 5'
TE mengkatalisis sintesis semua RNA ribosom
——

——

——

CH2 — O—P—O—P—O—P—O —CH 2 HAI Basis

S
P
OH HO 1
HAI– HAI– HAI– kecuali rRNA 5S kecil. RNA polimerase II
HAI
3' mentranskripsi gen nuklir yang mengkode
7–Metil guanosin 2'
HAI O—CH3 protein dan mungkin gen lain yang
——

O—P—O—ribosa, dll. menentukan hnRNA. RNA polimerase III

HAI– mengkatalisis sintesis molekul RNA transfer,
molekul rRNA 5S, dan molekul nukleus kecil.
Situs belahan dada
RNA. Hingga saat ini,RNA polimerase IV dan V
5'cap
telah diidentifikasi hanya pada tumbuhan; namun,
TE
3' ada petunjuk bahwa mereka mungkin ada di
S
P

2 ekor poli(A) - AAAAAA(A)~190 AAAOH eukariota lain, terutama jamur.

RNA polimerase IV dan V memainkan
telah ditambahkan.

peran penting dalam mematikan transkripsi

5'cap 3'- poli(A) ekor
gen dengan memodifikasi struktur
TE
kromosom, proses yang disebutremodeling
S
P

3 Intron adalah

disambung. kromatin (lihat Bagian Terdepan: Pemodelan

Ulang Kromatin dan Ekspresi Gen dan Bab
5'cap 3'- poli(A) ekor 19). Remodeling kromatin terjadi ketika ekor
histon dalam nukleosom (lihat Gambar 9.18)
dimodifikasi secara kimia dan protein
berinteraksi dengan kelompok yang
dimodifikasi ini, menyebabkan kromatin
mRNA 5'cap 3'- poli(A) ekor menjadi lebih atau kurang terkondensasi.
RNA polimerase IV mensintesis transkrip
- GAMBAR 11.12 Pada eukariota, sebagian besar
yang diproses menjadi RNA pendek disebut RNA kecil yang mengganggu (siRNA) yang
transkrip gen menjalani tiga jenis pemrosesan
pascatranskripsi yang berbeda.
merupakan pengatur penting ekspresi gen (lihat Bab 19). Salah satu mekanisme aksi
melibatkan interaksi dengan protein lain untuk memodifikasi (memadat atau
mengendurkan) struktur kromatin. RNA polimerase V mensintesis subset siRNA dan
transkrip gen noncoding (antisense) yang diatur oleh siRNA. Meskipun detail prosesnya
masih dikerjakan, tampaknya siRNA berinteraksi dengan transkrip nonkode dan protein
terkait nukleosom ini — beberapa dicirikan dengan baik, yang lain tidak diketahui — untuk
memadatkan kromatin menjadi struktur yang tidak dapat ditranskripsi.

TABEL 11.1
Karakteristik Lima RNA Polimerase Eukariota
Enzim Lokasi Produk

RNA polimerase I nukleolus RNA ribosom, tidak termasuk 5S rRNA

RNA polimerase II
RNA polimerase III
RNA polimerase IV
RNA polimerase V
Inti Nuclear pre-mRNAs
Inti tRNA, 5S rRNA, dan RNA nuklir kecil
lainnya
Nukleus (tanaman) RNA pengganggu kecil (siRNA)
Nukleus (tanaman) Beberapa siRNA ditambah transkrip
noncoding (antisense) dari gen target siRNA.