Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

7
Interaksi Spesies Penataan
Komunitas Tumbuhan
Jelte van Andel
Universitas Groningen, Belanda

7.1 Pendahuluan

Komunitas tumbuhan terdiri dari individu-individu dari spesies berbeda yang telah tiba
dan menetap di lokasi tersebut dan bertahan di sana sampai mereka punah secara lokal.
Keberadaan spesies dalam komunitas tumbuhan tergantung, selain dari ketersediaan
propagul dan tempat yang aman, pada sumber daya lingkungan (nutrisi, air, cahaya) dan
kondisi (iklim, pH tanah, pengaruh manusia) untuk pertumbuhan dan reproduksi,
sedangkan spesies' Kelimpahan dalam komunitas dapat dimodifikasi dengan berbagai
interaksi interspesifik yang menyusun komunitas tersebut, baik dalam ruang maupun
waktu. Interaksi antar spesies tidak hanya mempengaruhi struktur komunitas, tetapi juga
menyediakan komunitas dengan sifat-sifat yang muncul dibandingkan dengan jumlah
individu tanaman (lih. Looijen & van Andel 1999). Tidak adanya spesies dalam komunitas
tumbuhan dapat disebabkan oleh kegagalan penyebaran atau/dan kurangnya sumber
daya dan kondisi yang sesuai. Ozingadkk. (2009) telah menunjukkan bahwa hilangnya
keanekaragaman tumbuhan di Eropa barat laut setidaknya sama banyaknya dengan
akibat infrastruktur penyebaran yang rusak, seperti efek dari, misalnya, eutrofikasi.

Tumbuhan tidak hanya berinteraksi dengan tumbuhan lain dalam komunitas, tetapi
juga dengan sejumlah besar spesies jamur dan hewan (misalnya van Dam 2009). Berbagai
jenis interaksi dan pentingnya dalam penataan komunitas tumbuhan, dalam ruang dan
waktu, akan disajikan dan dibahas. Mereka pertama-tama akan didefinisikan (Bagian 7.2)
dan kemudian diperlakukan satu demi satu (Bagian 7.3–7.7). Selanjutnya, kompleksitas
interaksi spesies akan diilustrasikan dengan mengacu pada sejumlah interaksi langsung
dan tidak langsung dalam ekosistem yang dapat bertindak bersama atau berubah dalam
fase perkembangan yang berbeda (Bagian 7.8). Akhirnya, di Bagian 7.9, gagasan tentang
'aturan perakitan' akan dibahas.

Ekologi Vegetasi, Edisi kedua. Eddy van der Maarel dan Janet Franklin. © 2013
John Wiley & Sons, Ltd. Diterbitkan 2013 oleh John Wiley & Sons, Ltd.
204 Jelte van Andel

7.2 Jenis interaksi

Ketika individu dari dua spesies bertemu, interaksi antara keduanya menghasilkan efek
positif (menguntungkan), negatif (merugikan) atau acuh tak acuh pada kebugaran salah
satu atau kedua spesies, dibandingkan dengan situasi kontrol tanpa interaksi (lihat Tabel
7.1) . Beberapa komponen kebugaran telah digunakan untuk mengukur interaksi spesies,
seperti kelangsungan hidup, biomassa dan kapasitas reproduksi.
Kompetisi antar organisme bisa langsung (gangguan ruang) atau tidak langsung
(melalui eksploitasi sumber daya yang terbatas). Biasanya efek merugikan yang asimetris,
satu spesies yang terpengaruh lebih dari yang lain. Mekanisme yang berbeda dari
persaingan langsung diketahui, misalnya: (i) dengan mengklaim suatu wilayah dengan
perbanyakan klon, di mana salah satu spesies dapat mengambil 'prioritas' atas yang lain
(lih. Yapp 1925); (ii) melalui alelopati, yaitu pelepasan senyawa organik dari satu spesies
tanaman yang merugikan spesies lain. Persaingan memperebutkan sumber daya, yang
disebut persaingan sumber daya atau persaingan eksploitasi, merupakan interaksi tidak
langsung. mulaidkk. (2005) menyajikan definisi kerja yang berguna dari persaingan
eksploitasi: 'Sebuah interaksi antara individu, dibawa oleh kebutuhan bersama untuk
sumber daya dalam pasokan terbatas, dan mengarah pada pengurangan kelangsungan
hidup, pertumbuhan dan/atau reproduksi individu bersaing yang bersangkutan. '. Bagian
terakhir dapat diringkas dengan menyatakan bahwa proses mengarah pada pengurangan
satu atau lebih komponen kebugaran, baik pada tingkat individu atau pada tingkat
populasi (Goldbergdkk. 1999). Bagian 7.3 berfokus pada persaingan tidak langsung, untuk
sumber daya.
Alelopati dapat dianggap sebagai suatu bentuk kompetisi interferensi, yang
disebabkan oleh sinyal kimia, yaitu senyawa organik yang diproduksi dan dilepaskan oleh
satu spesies tanaman yang mengurangi perkecambahan, pembentukan, pertumbuhan,
kelangsungan hidup atau fekunditas spesies lain (Calow 1998). Alelopati akan dibahas di
Bagian 7.4 dengan mengacu pada sejumlah contoh di tumbuhan bawah hutan.
Parasitisme, seperti predasi dan herbivora (tidak dibahas dalam bab ini), adalah
hubungan langsung dan sepihak di mana salah satu spesies (konsumen) diuntungkan,
sedangkan yang lain (spesies sumber daya) menderita, mirip dengan hubungan
konsumen-sumber daya ( Calow 1998). Bagian 7.5 menyajikan sejumlah contoh

Tabel 7.1Presentasi sederhana dari interaksi yang berbeda antara dua spesies (A dan B),
ketika mereka bertemu atau tidak bertemu: kerugian (−), keuntungan (+), atau
ketidakpedulian (0).

Pertemuan Tidak bertemu

Spesies A Spesies B Spesies A Spesies B

Kompetisi − − 0 0
Alelopati 0 − 0 0
Parasitisme + − − 0
Fasilitasi 0 + 0 0
Hidup berdampingan + + − −
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 205

terkait dengan parasitisme antar tanaman, dan efek parasit jamur dan nematoda
pada tanaman.
Fasilitasi menyiratkan bahwa tanaman suatu spesies memodifikasi lingkungan abiotik sedemikian
rupa sehingga menjadi lebih cocok untuk pembentukan, pertumbuhan dan/atau kelangsungan hidup
spesies lain, baik dalam ruang maupun waktu. Efeknya selalu tidak langsung, melalui dampak pada
faktor lingkungan, yaitu dengan memberikan naungan atau tempat berlindung bagi tanaman lain,
atau dengan mengubah kondisi fisik atau kimia tanah atau dengan bertindak sebagai perlindungan
terhadap kondisi di atas tanah yang keras. Dalam pengertian ini, ini bertentangan dengan alelopati.
Pada Bagian 7.6, fenomena pembibitan dan pengangkatan hidraulik dalam komunitas tumbuhan akan
diilustrasikan.
Dalam mutualisme, ada manfaat dua sisi untuk spesies yang berinteraksi. Spesies saling
memfasilitasi. Mutualisme dapat didefinisikan sebagai interaksi antara individu-individu dari
spesies yang berbeda yang mengarah pada peningkatan kebugaran kedua belah pihak,
berdasarkan saling membantu dalam penyediaan sumber daya. Bagian 7.7 menyajikan contoh
interaksi tumbuhan-mikoriza, tumbuhan-penyerbuk, dan tumbuhan-semut. Banyak contoh
yang diketahui tentang mutualisme asimetris, satu spesies diuntungkan lebih dari yang lain,
dan hubungannya juga dapat berubah menjadi parasitisme. Johnsondkk. (1997) dan Neuhauser
& Fargione (2004) berbicara tentang kontinum mutualisme-parasitisme. Mutualisme karenanya
dapat dianggap sebagai antagonisme yang seimbang sementara, sebuah fase dalam evolusi
bersama dua spesies yang dapat berkembang dengan cara yang berbeda, atau bahkan
berfluktuasi selama bertahun-tahun tergantung pada konteks komunitas (Thompson &
Fernandez 2006).

7.3 Kompetisi

Seperti disebutkan, persaingan antara organisme dapat langsung (untuk ruang atau
wilayah) atau tidak langsung (untuk sumber daya). Bagian ini akan membahas persaingan
sumber daya. Efek kompetisi untuk cahaya pada umumnya lebih berat sebelah (satu
spesies membayangi yang lain) daripada kompetisi untuk nutrisi tanah (kedua spesies
berbagi sumber daya yang terbatas). Jika tanaman besar bersaing untuk nitrogen dengan
tanaman kecil, masing-masing memiliki dampak negatif pada yang lain. Mengingat jumlah
mutlak nitrogen yang diambil, persaingan sumber daya dapat menjadi asimetris:
kompetisi kontes, tetapi dalam hal hilangnya kebugaran relatif dari masing-masing
tanaman yang berpartisipasi dapat simetris:kompetisi berebut. Sebagian besar,
hilangnya kesesuaian antara dua pihak diukur secara relatif, dibandingkan dengan
kesesuaian suatu organisme tanpa pesaing, dan bukan dalam hal jumlah total sumber
daya yang ditangkap. Interaksi dapat mengakibatkan pengecualian kompetitif, tetapi
spesies yang bersaing juga dapat tetap hidup berdampingan.

7.3.1 Eksperimen awal tentang persaingan sumber daya

Gause (1934) melakukan eksperimen klasiknya dengan tigaParameciumspesies, dua demi

dua memakan sumber makanan yang sama (bakteri) atau sumber makanan yang berbeda
(bakteri dan ragi). Dari percobaan ini prinsip pengecualian kompetitif Gause diturunkan,
menyiratkan bahwa jumlah spesies yang dapat hidup berdampingan tidak dapat melebihi
jumlah sumber daya yang membatasi. Teori persaingan
206 Jelte van Andel

pada waktu itu secara matematis terkait dengan pertumbuhan penduduk, dalam hal
kurva pertumbuhan logistik Lotka-Volterra, yang menunjukkan bahwar(tingkat
pertumbuhan per kapita) danK(daya dukung) adalah parameter penting
keberhasilan. MacArthur & Wilson (1967) mengelaborasi pendekatan ini dengan
merumuskan konsepr- dan K-seleksi, menghasilkan strategi kolonisasi vs. strategi
kompetitif atau pemeliharaan. Menurut konsep ini, kemampuan bersaing
diasumsikan telah berevolusi dengan mengorbankan kemampuan kolonisasi spesies;
akan ada trade-off antarar- danK-karakteristik. Demikian pula, Grime (1974)
mengusulkan trade-off antara kemampuan kompetitif dan toleransi stres, yang akan
menghasilkan tiga strategi: pesaing, tolerator stres dan kasar. Kebugaran individu
dianggap sebagai hasil dari strategi ini, dinyatakan dalam kepentingan relatif dari
komponen kebugaran yang berbeda (misalnya reproduksi generatif vs vegetatif
tanaman).
Garis penelitian lain berasal dari eksperimen kepadatan spesies dalam agronomi. 'Hukum
yang menipis sendiri', diusulkan oleh Yodadkk.(1963), menjelaskan hubungan antara kerapatan
tanaman dan biomassa tanaman pada tegakan monospesifik tanaman tahunan. Hal ini
menghasilkan gagasan tentang kepadatan penaburan atau penanaman yang optimal di bidang
pertanian dan kehutanan. Sebagai tindak lanjut, ditanyakan sejauh mana tanaman campuran
dapat meningkatkan produksi dibandingkan dengan monokultur. De Wit (1960)
mengembangkan teknik eksperimental, yang disebut seri penggantian, dan analisis matematis
untuk menyelidiki tumpang tindih relung dan perbedaan relung, dengan membandingkan hasil
di bawah kompetisi intraspesifik dan interspesifik pada tanaman tahunan. Ini secara implisit
mengakui konsep ekologis Gause tentang pemisahan atau diferensiasi ceruk antara spesies
atau varietas yang hidup berdampingan; jika mereka menempati ceruk yang berbeda, mereka
dapat bersama-sama mengeksploitasi sumber daya ke tingkat yang lebih besar daripada yang
dapat dilakukan oleh masing-masing spesies atau varietas saja. Dalam hal ini, biomassa bagian
tanaman yang dapat dipanen dapat dengan mudah digunakan sebagai komponen kebugaran
untuk mengukur efek interaksi. Rangkaian penggantian telah divariasikan dalam beberapa cara,
baik dalam agronomi maupun ekologi, misalnya dengan menggunakan kepadatan yang
berbeda atau dengan menerapkan pendekatan aditif alih-alih penggantian pada kepadatan
tunggal (Gibsondkk. 1999), atau dengan menerapkan campuran multispesies (Austindkk. 1985,
McDonnell-Alexander 2006). Dalam kebanyakan percobaan, spesies yang bersaing dicampur
secara homogen. Namun, ketika campuran diatur dalam petak-petak mosaik, mereka
berperilaku sebagai monokultur (misalnya van Andel & Nelissen 1981). Secara umum,
penerapan rangkaian pengganti untuk masalah ekologi, dibandingkan dengan masalah
pertanian, terbatas (lihat Joliffe 2000 untuk tinjauan). Beberapa metode eksperimen untuk
mempelajari kompetisi tanaman, serta interpretasi hasil eksperimen, dijelaskan dengan baik di
Gurevitch dkk. (2002).

7.3.2 Mekanisme persaingan sumber daya

Grime (1979) mengaitkan kemampuan kompetitif tanaman dengan laju pertumbuhan relatif
maksimumnya pada fase awal perkembangan dan karakteristik morfologi tanaman pada fase
dewasa, keduanya ditentukan oleh 'penangkapan sumber daya maksimum'. Tilman (1982), yang
mengulangi eksperimen mengikuti Gause, sekarang menggunakan ganggang uniseluler,
menjelaskan hierarki kompetitif berdasarkan penipisan sumber daya;
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 207

'persyaratan sumber daya minimum' akan menentukan pemenangnya. Untuk dua sumber
daya yang membatasi, sebenarnya rasio antara persediaan dua sumber daya yang
menentukan spesies mana yang akan disukai setelah kondisi keseimbangan ditetapkan,
dan di bawah kondisi apa kedua spesies dapat hidup berdampingan.
Perhatikan bahwa dua mekanisme, pengambilan sumber daya maksimum vs.
persyaratan sumber daya minimum, tidaksebuah prioritassaling eksklusif. Memang, ketika
kita mencari mekanisme persaingan antara organisme dari spesies yang berbeda, kedua
spesies yang bersaing harus diperhitungkan. Goldberg (1990) mengusulkan perbedaan
antara efek dan respon; tanaman bersaing untuk sumber daya memiliki baik efek pada
kelimpahan sumber daya dan respon terhadap perubahan kelimpahan sumber daya.
Tanaman individu dapat menjadi pesaing yang baik dengan cepat menghabiskan sumber
daya, atau dengan mampu melanjutkan pertumbuhan pada tingkat sumber daya yang
habis. Baik komponen efek maupun respon dari kompetisi harus signifikan dan
merupakan tanda yang tepat untuk terjadinya kompetisi, usulnya. Memang, pengamatan
dan eksperimen oleh Sudingdkk. (2004) mengungkapkan koeksistensi jangka panjang
spesies dengan strategi pertumbuhan potensial yang cepat dan spesies yang tumbuh
lambat dengan strategi retensi nutrisi, karena kombinasi efek spesies pada pasokan
nitrogen dan tanggapan terhadap modifikasi pasokan. tarif. Oleh karena itu, individu dari
spesies yang berbeda dapat digolongkan dalam kemampuan bersaing baik dengan
seberapa kuat mereka menekan individu lain (efek kompetitif bersih) atau seberapa
sedikit mereka menanggapi kehadiran pesaing (respon kompetitif bersih). Spesies A dapat
memperoleh dominasi pada fase awal percobaan, atau pada tahap awal suksesi, pada
kondisi transien non-ekuilibrium, karena spesies ini memiliki tingkat pertumbuhan
tertinggi dengan menangkap sejumlah besar sumber daya yang membatasi, sedangkan
spesies B pada akhirnya dapat disukai pada kondisi keseimbangan atau dalam fase
klimaks, karena menggunakan sumber daya lebih efisien, yaitu memiliki persyaratan
minimum yang lebih rendah. Akhirnya, spesies B dapat secara kompetitif mengecualikan
spesies A, yaitu, jika ia bertahan sebagai spesies bawahan dalam periode sementara, dan
jika keseimbangan tetap dapat dicapai (Gbr. 7.1). Periode suksesi tanaman yang bersifat
sementara ini dapat berlangsung beberapa puluh tahun.

Ciri-ciri tumbuhan manakah yang menentukan kemampuan bersaing suatu spesies

tumbuhan? Tilman (1985) mengusulkan trade-off antara kemampuan kompetitif di bawah
tanah dan di atas tanah yang terkait dengan gradien rasio sumber daya (cahaya ic versus
nutrisi), tetapi Grime (2001) berpendapat dan membuktikan bahwa, sementara ini
mungkin berlaku untuk dalam- plastisitas fenotipik spesies dalam menanggapi gradien
nutrisi, itu tidak berlaku untuk perbedaan antar spesies. Berendse & Elberse (1990),
memperluas teori kompetisi klasik de Wit (1960), menyarankan tradeoff antara efisiensi
perolehan nutrisi dan efisiensi penggunaan nutrisi; untuk nitrogen, efisiensi ini
didefinisikan sebagai efisiensi dengan mana nitrogen yang diperoleh digunakan untuk
asimilasi karbon, dan efisiensi dengan mana karbon yang diasimilasi digunakan untuk
memperoleh nitrogen. Gaudet & Keddy (1988) menggunakan 44 jenis tanaman lahan
basah untuk menguji apakah kemampuan bersaing, menentukan pemenang, dapat
diprediksi dari sifat-sifat tanaman. Biomassa tanaman menjelaskan 63% variasi dalam
kemampuan bersaing, dan tinggi tanaman, diameter tajuk, luas tajuk dan bentuk daun
menjelaskan sebagian besar variasi sisa. Namun, Goldberg dkk. (1999) tidak menemukan
hubungan yang signifikan antara intensitas persaingan
208 Jelte van Andel

100 10
Spesies A

Spesies B

R, Tingkat sumber daya

Ukuran populasi 50 5

RA*
R
0 0 RB*
0 1 2 3 4
Waktu

Gambar 7.1Respon populasi dari dua spesies (A dan B) bersaing untuk satu sumber daya yang terbatas (R),
menunjukkan bahwa spesies A dapat menjadi dominan pada fase awal kompetisi karena dapat
menggunakan sumber daya dengan cepat, sedangkan spesies B dapat mengambil alih karena kebutuhan
sumber daya minimum yang lebih rendah (R*). Ukuran populasi, tingkat sumber daya, dan waktu diberikan
dalam satuan arbitrer; ini akan bervariasi tergantung pada organisme. (Setelah Tilman 1988.)

dan tanaman berdiri. Seseorang mungkin menyarankan bahwa ukuran arsitektur

tanaman sama pentingnya dengan ukuran biomassa tanaman, ketika berhadapan dengan
persaingan cahaya di kanopi. Hal ini juga berlaku untuk arsitektur akar, karena sumber
daya tanah jarang terdistribusi secara homogen. Untuk akar, perbedaan antara skala dan
presisi dalam pencarian sumber daya (Campbelldkk. 1991) tampaknya terkait dengan
penangkapan sumber daya maksimum dan kebutuhan sumber daya minimum masing-
masing.

7.3.3 Kompetisi dan suksesi

Beberapa hipotesis telah dirumuskan untuk menunjukkan kepentingan relatif persaingan
di sepanjang gradien produktivitas, baik dalam ruang maupun waktu (Gbr. 7.2). Tilman
(1985, 1990) berusaha untuk memprediksi persaingan dan suksesi dalam gradien
produktivitas dari serangkaian asumsi yang sama. Hipotesis rasio sumber daya
memprediksi perubahan dari pesaing utama nutrisi menjadi pesaing ringan selama
suksesi dari tanah kosong. Persaingan bisa sama-sama intens sepanjang gradien
produktivitas, meskipun sumber daya yang terjadi persaingan dapat berubah. Memang,
van der Veen (2000) menunjukkan bahwa intensitas kompetitif akar yang dialami oleh bibit
dari tujuh spesies berbeda dalam suksesi primer di rawa asin pesisir berhubungan negatif
dengan tanaman tegakan, sedangkan intensitas kompetitif pucuk berhubungan positif.
Gleeson & Tilman (1990), bagaimanapun, menunjukkan peningkatan biomassa akar
proporsional dengan usia suksesi untuk suksesi sekunder pada tanah miskin. Hasil serupa
diperoleh
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 209

(sebuah) (d)
Kotoran EEH

ic
Herbivora
ic
Penggembalaan rendah

intensitas diatur oleh

karnivora

(b) Penggembalaan tinggi

Tilman intensitas

ic
(e)
ABU

Kompetisi
(c)
NONA ic
ic

Fasilitasi

Asosiasi
Tinggi Lingkungan pertahanan
Tinggi penggembalaan habitat melawan
menekankan intensitas perbaikan herbivora

Produktifitas Produktifitas

Gambar 7.2Pentingnya kompetisi (ic) sepanjang gradien produktivitas menurut (a) Grime
(1979), (b) Tilman (1985), (c) Menge & Sutherland (1987), (d) hipotesis ekosistem
eksploitasi (EEH; Oksanendkk. 1981), dan (e), hipotesis stres abiotik (ASH; Callaway &
Walker 1997). (Seperti yang disajikan oleh van der Veen 2000; direproduksi dengan izin
dari penulis.)

dari studi tambahan dari 46 spesies suksesi yang berbeda. Meskipun biomassa daun
absolut meningkat seiring dengan usia suksesi, proporsi biomassa daun menurun hampir
dua kali lipat, karena biomassa akar absolut meningkat hampir dua kali lipat biomassa
daun absolut. Data mereka menunjukkan bahwa 40-60 tahun pertama suksesi adalah
periode persaingan yang kuat untuk nitrogen tanah, yang mereka anggap sebagai
periode dinamika sementara perpindahan kompetitif, dengan pola yang, setidaknya
sebagian, disebabkan oleh perdagangan- antara tingkat pertumbuhan maksimal dan
kemampuan kompetitif untuk nitrogen dan, sebagian, trade-off antara kemampuan
kolonisasi (produksi benih) dan kemampuan kompetitif untuk nitrogen.
Komunitas tumbuhan dapat menjadi tetap pada setiap tahap sere suksesi,
misalnya karena sakelar umpan balik positif (Wilson & Agnew 1992; Aerts 1999).
210 Jelte van Andel

'Penghambatan suksesi' ini dapat terjadi akibat beberapa mekanisme. Misalnya,

tumbuhan pionir kecil dariLittorella unifloramampu menghambat suksesi di dataran
rendah gumuk basah yang miskin nutrisi karena hilangnya oksigen radial dari akar,
yang mencegah akumulasi bahan organik, sehingga menjaga ketersediaan nutrisi
pada tingkat yang rendah (Grootjansdkk. 1998; Ademadkk.2002). Segera setelah
sistem umpan balik positif ini tidak lagi bekerja dengan baik, jumlah bahan organik
dan nutrisi meningkat yang dapat segera menghasilkan 'keadaan stabil alternatif'
dengan dominasi monokotil kompetitif tinggi sepertiCalamagrostis epigejos.
Beberapa ekosistem diketahui di mana pengayaan nutrisi tanah menghasilkan
pesaing kuat untuk cahaya yang mengambil alih dominasi dan menghambat suksesi
lebih lanjut, misalnyaMolnia caeruleadi lahan semak basah (Berendse & Elberse
1990),Brachypodium pinnatumdi padang rumput berkapur (Bobbinkdkk. 1989), dan
Elymus athericusdi rawa-rawa garam pantai (Bakker 1989). Dalam kasus terakhir,
penangkapan sumber daya maksimum menurut Grime (1979, 2001) dapat
menjelaskan penghambatan suksesi oleh pesaing dominan.

7.3.4 Koeksistensi spesies yang bersaing

Eksperimen pada interaksi tanaman umumnya hanya berfokus pada beberapa spesies di bawah
kondisi lingkungan yang kurang lebih homogen. Meningkatnya minat dalam masalah
keanekaragaman hayati memotivasi para peneliti untuk bertanya-tanya bagaimana spesies
bawahan dapat tetap hidup berdampingan dalam komunitas tumbuhan yang kompetitif. Hal ini
mengakibatkan minat baru dalam heterogenitas lingkungan dan ketidakpastian. Heterogenitas
lingkungan telah mendapat perhatian sebagai penyebab koeksistensi spesies, melalui
peningkatan komplementaritas relung (misalnya Tilman 1994). Pendekatan pemodelan dan
beberapa bukti eksperimental telah menjelaskan koeksistensi spesies yang bersaing oleh
heterogenitas tanah yang diinduksi tanaman (disebut umpan balik tanaman-tanah negatif) yang
dapat memicu dinamika populasi siklik dalam komunitas multispesies (Bonanomidkk. 2005,
2008). Oleh karena itu kemampuan kompetitif suatu spesies bervariasi pada substrat yang
berbeda. Huisman & Weissing (1999) menawarkan solusi untuk apa yang disebut 'paradoks
plankton' (menyiratkan bahwa jumlah spesies terkadang melebihi jumlah sumber daya yang
membatasi), yang didasarkan pada dinamika kompetisi itu sendiri. Mereka menunjukkan bahwa
(i) model persaingan sumber daya dapat menghasilkan osilasi dan kekacauan ketika spesies
bersaing untuk tiga atau lebih sumber daya dan (ii) osilasi dan fluktuasi kacau dalam
kelimpahan spesies memungkinkan koeksistensi banyak spesies pada sejumlah sumber daya
yang terbatas. Dalam teori persaingan baru-baru ini telah ditunjukkan bahwa hierarki
kompetitif atau koeksistensi di antara sejumlah spesies mungkin sangat bergantung pada
komposisi dan kelimpahan spesies awal, yang mungkin menyiratkan kekacauan dan
ketidakpastian. Kedua hasil ekuilibrium (pengecualian kompetitif atau osilasi reguler) dan hasil
non-ekuilibrium (osilasi tidak beraturan, koeksistensi spesies yang bersaing) dapat dijelaskan
dengan menggunakan model kompetisi sumber daya yang sama. Benincàdkk. (2008) telah
secara eksperimental menunjukkan, dengan pengamatan mesocosm laboratorium dengan
jaring makanan plankton kompleks dari Laut Baltik selama lebih dari 7 tahun, bahwa
kelimpahan spesies menunjukkan fluktuasi yang mencolok selama beberapa ordo
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 211

besarnya. Semua spesies bertahan dalam kekacauan ini, tetapi prediktabilitas tetap
terbatas pada periode 14 hari saja.

7.4 Alelopati

Ada ribuan senyawa organik dalam tanaman yang telah disebut zat
sekunder dari sudut pandang fisiologis, tetapi tampaknya memiliki peran
ekologis dalam interaksi dengan spesies lain. Banyak zat seperti itu, seperti
tanin dariPteridium aquilinumdan minyak atsiri dari kayu putihspesies,
diduga memiliki fungsi anti-herbivora juga dan menghambat infeksi jamur
selama organ tanaman itu hidup. Setelah daun rontok, mereka dapat
memperlambat laju dekomposisi serasah, sehingga berkontribusi pada
akumulasi bahan organik dan mempengaruhi perkecambahan dan
pembentukan tanaman lain, yaitu menyebabkan alelopati. Juga, eksudat
akar mungkin terlibat dalam alelopati, karena mereka merugikan tanaman
dari spesies lain. Rice (1974) menyebutkan beberapa senyawa alelopati,
antara lain asam organik dan alkohol, asam lemak, kuinon, terpenoid dan
steroid, fenol, asam sinamat dan turunannya, kumarin, flavonoid dan tanin,
asam amino dan polipeptida, alkaloid, dan sianohidrin. Tidak semua dari
mereka telah terbukti memainkan peran seperti itu,

Di sini fenolat sebagaimana dimaksud sebagai contoh (lihat misalnya Kuiters

1990, Hättenschwiler & Vitousek 2000, dan referensi di dalamnya). Mereka
termasuk fenol sederhana, asam fenolik dan fenol polimer (tanin kental,
flavonoid). Setelah dilepaskan di lingkungan tanah, mereka mempengaruhi
pertumbuhan tanaman secara langsung dengan mengganggu proses
metabolisme tanaman dan dengan efek pada simbion akar, dan secara tidak
langsung dengan mempengaruhi kualitas situs melalui gangguan dekomposisi,
mineralisasi dan humifikasi. Efek fenolat pada tanaman mencakup hampir
semua proses metabolisme, seperti respirasi mitokondria, laju fotosintesis,
sintesis klorofil, hubungan air, sintesis protein dan nutrisi mineral. Zat fenolik
mempengaruhi kinerja tanaman terutama di bawah asam, kondisi tanah yang
miskin nutrisi. Di tanah berkapur,
Di hutan boreal Swedia, vegetasi lapisan tanah pada suksesi pasca-kebakaran
akhir sering didominasi oleh klon padat semak kerdil.Empetrum hermaproditum.
Spesies ini sebagian besar dihindari oleh herbivora. Ini menghasilkan sejumlah besar
fenolat, khususnya batatasin-III, yang bertanggung jawab atas tingkat dekomposisi
serasah tanaman yang rendah, mengakibatkan akumulasi humus dan berkurangnya
ketersediaan nitrogen (Nilssondkk. 1998). Serasah memberikan efek negatif yang
kuat pada pembentukan dan pertumbuhan bibit pohon, misalnya,Pinus sylvestris.
Zakrissondkk. (1996) mengusulkan bahwa partikel arang dapat bertindak sebagai
fokus baik untuk aktivitas mikroba (biodegradasi) dan penonaktifan kimia senyawa
fenolik melalui adsorpsi. Memang, arang terbukti menyerap metabolit fenolik aktif
fitotoksik dariE. hermaproditumsolusi, dan kebakaran hutan terbukti memainkan
peran penting dalam dinamika hutan boreal. Dengan
212 Jelte van Andel

tidak adanya api dalam waktu lama di lokasi mesic dan miskin nutrisi, hutan boreal dapat
menjadi didominasi olehpicea abiesdanE. hermaproditum, sedangkan api pada interval 50
hingga 100 tahun dapat menyebabkan dominasiPinus sylvestrisdan spesies lapisan tanah
Vaccinium vitis-idaeadanV. myrtillus. Pengetahuan ini digunakan untuk secara
eksperimental menguraikan efek alelopati (melalui serasah) dan kompetisi akar (untuk
sumber daya) antara tanaman hidup. Nilsson (1994) mencoba untuk menentukan dampak
relatif dari penghambatan kimia dan persaingan sumber daya dengan:E. hermaproditum
pada pertumbuhan bibitP. sylvestrisdengan menambahkan karbon aktif pro-analisis
bubuk halus sebagai adsorben ke permukaan tanah untuk menghilangkan efek alelopati,
sedangkan tabung eksklusi digunakan untuk membuat bibit pinus mengalami alelopati
tanpa adanya kompetisi di bawah tanah denganE. hermaproditum. Baik alelopati dan
kompetisi akar memiliki pengaruh negatif yang kuat terhadap pertumbuhan bibitP.
sylvestris.
Seperti disebutkan, tidak semua senyawa yang berpotensi toksik menyebabkan
efek alelopati. Baru-baru ini, Ensodkk. (2009) menerapkan bioassay yang
komprehensif, menggunakan ekstrak dari daun tanaman dan akar semak dominan,
dan dari tanah di bawah kanopi mereka. Mereka mampu membedakan antara
fitotoksisitas, alelopati dan efek tanah tidak langsung. Penindasan alelopati dari
sejumlah spesies tanaman asli di Australia oleh semak bitou eksotis yang invasif
Chrysanthemoides moliniferasp.rotundata, ditanam untuk tujuan restorasi setelah
penambangan, lebih kuat daripada alelopati yang disebabkan oleh dominan asli
Acacia longifloravar. sophorae. Efeknya terutama disebabkan oleh senyawa fenolik,
yang mempengaruhi komunitas tanaman dan komunitas tanah mikroba.

7.5 Parasitisme

Parasit mengeksploitasi sumber daya dari tuan rumah, untuk kerugian yang terakhir. Itu
tergantung pada inang untuk kebugarannya, sedangkan inang dapat hidup tanpa
hubungan; itu hanya menderita parasit jika ada. Bukan kepentingan parasit untuk
membunuh inangnya, tetapi hal itu dapat terjadi, misalnya dalam kasuskuskuta jenis.
Tumbuhan dapat diparasit oleh tumbuhan lain, oleh jamur, atau oleh spesies hewan.

7.5.1 Parasitisme antar tumbuhan

Parasitisme antar tumbuhan merupakan fenomena yang tersebar luas (Kuijt 1969). Saat
ini, lebih dari 4000 spesies tanaman parasit diketahui, hanya terjadi di 19 famili.
Parasitisme di kerajaan tumbuhan memang terjadi di antara pohon, semak, tanaman
keras berumur panjang dan semusim, dan semua parasit dikotil hanya dalam beberapa
garis keturunan. Contoh famili dengan tumbuhan parasit adalah Convolvulaceae
(termasuk Cuscutaceae sebelumnya dengankuskuta), Loranthaceae (mistletoes, dengan
Loranthus), Lauraceae (denganCassytha), Orobanchaceae (denganOrobanche, sapu, dan
striga, yang terakhir sebelumnya diklasifikasikan di bawah Scrophulariaceae), dan
Santalaceae (denganalbum Santalum, pohon parasit penghasil cendana, terkenal dari
Indonesia dan Malaysia). Keluarga yang terakhir saat ini juga termasuk Viscaceae
sebelumnya (denganViskum).
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 213

Holoparasit (sepertikuskuta,Orobanchedan beberapa spesies anggrek)

memanfaatkan akar dan produk fotosintesis dari inangnya; mereka tidak
mengandung klorofil dan heterotrofik. Hemiparasit (sepertiBadakdanstriga spesies)
mengeksploitasi produk akar saja dan mampu berfotosintesis sendiri karena
mengandung klorofil. Semua parasit tanaman terhubung dengan akar atau pucuk
tanaman inangnya melalui haustorium. Air, mineral, dan berbagai macam zat
organik diangkut melalui organ ini. Itu selalu merupakan aliran satu arah, tetapi
tingkat ketergantungannya bervariasi; beberapa spesies dapat tumbuh untuk
berbunga dan berbiji tanpa inang, sedangkan yang lain bahkan tidak berkecambah
tanpa stimulus inang (setelah perkecambahan,strigahanya dapat bertahan selama
4-5 hari tanpa inang). Ada banyak perbedaan sehubungan dengan ketergantungan
inang parasit. Spesifisitas host yang ketat tampaknya tidak ada. Efeknya pada tuan
rumah juga bervariasi; itu bisa dramatis atau sulit diukur dan sulit dideteksi dalam
kasus lain.
Pennings & Callaway (1996) menyelidiki dampak dariCuscuta salina, parasit obligat
tahunan yang umum dan tersebar luas di lokasi salin di pantai barat Amerika Utara.
Hasil mereka menunjukkan bahwa parasit merupakan agen penting yang
mempengaruhi dinamika dan keragaman vegetasi. Karena lebih suka parasit pada
spesies rawa-garam yang dominanSalicornia virginica,C. salinasecara tidak langsung
memfasilitasi spesies langkaLimonium californicumdanFrankenia salina, sehingga
meningkatkan keragaman tanaman, dan mungkin memulai siklus vegetasi tanaman.
Untuk hemiparasit lain seperti spesies tahunanBadak,Odontite,Eufrasia dan
Melampirum, jelas bahwa parasit bergantung pada vegetasi inang sampai batas
tertentu, tetapi dengan cara apa mereka mempengaruhi vegetasi? Apakah vegetasi
terbuka karena adanya parasit, atau parasit ada karena vegetasi agak rendah dan
terbuka (ter Borg 1985)? Efek hemiparasitisme pada komunitas tumbuhan mungkin
negatif, netral atau positif (Pennings & Callaway 2002). Rerumputan dan legum
sebagian besar sangat tereduksi olehBadak spesies, sedangkan dikotil non-
leguminosa sebagian besar mendapat manfaat dari keberadaan hemiparasit
(Amelootdkk.2005). Efek merusak dari parasit tanaman tahunan pada tanaman
tanaman dikenal untuk spesies hemiparasit dari genusstriga(misalnya pada sereal
tropis) dan spesies holoparasit dari genusOrobanche(misalnya pada tembakau).

7.5.2 Parasit jamur pada tanaman

Pada awal 1930-an, epidemi penyakit wasting eelgrass (Zostera marina)
memusnahkan populasi eelgrass di sepanjang pantai Atlantik di Amerika Utara dan
Eropa. Beberapa penyebab telah dikemukakan (den Hartog 1987; Mühlstein dkk.
1991; van der Heidedkk. 2007). Ada bukti jamur lendir patogenLabirinthula
macrocystisatauL. zosteraebertindak sebagai agen penyebab, tetapi serangan jamur
mungkin telah difasilitasi secara lokal oleh dampak manusia pada peningkatan
kekeruhan air. Di Laut Wadden Belanda, misalnya, penyusutan besar-besaran sekitar
15.000 ha belut bawah laut yang selalu hijau bertepatan dengan hidrodinamika yang
berubah dan peningkatan kekeruhan sedimen tersuspensi yang disebabkan oleh
pembangunan Bendungan Kandang antara provinsi Holland Utara dan Fryslân.
Pemulihan alami tampaknya membutuhkan waktu yang sangat lama, dan
214 Jelte van Andel

tempat tidur eelgrass hanya sebagian dapat dibangun kembali; sistem tampaknya telah
berubah menjadi 'keadaan stabil alternatif'.
Dalam ekosistem terestrial jamur patogen, secara selektif parasitisasi spesies
tanaman dalam komunitas tanaman, dapat mempercepat suksesi vegetasi. Sebuah
contoh klasik, yang diberikan oleh Baxter & Wadsworth (1939), adalah karat pohon
willowMelampsora bigelowii yang membunuh banyak bibitSalix pulchradanS.
alexensis, spesies pionir yang membentuk tegakan hampir murni di tepian kerikil di
sungai Yukon di Alaska, setelah es surut. Ini mungkin telah mempercepat suksesi ke
Betuladangambar. Beberapa contoh lain dirujuk oleh Dobson & Crawley (1994),
misalnya fenomena bahwa hawar jamur dihilangkanCastanea dentatadari hutan
gugur timur Amerika Serikat,Tsuga mertensianadari Pasifik barat laut Kanada dan
Amerika Serikat,Ulmusspesies dari sebagian besar Eropa barat, dan berbagai macam
spesies darikayu putihhutan Australia barat. Dalam setiap kasus ini, penghilangan
spesies dominan menyebabkan perkembangan hutan yang didominasi oleh spesies
suksesi awal yang kurang kompetitif.

7.5.3 Nematoda memakan tanaman

Sebuah fraksi yang relatif kecil dari kelompok nematoda hidup bebas yang sangat
beragam memakan akar tanaman, kadang-kadang juga batang. Dalam literatur
ekologi nematoda herbivora ini sebagian besar disebut pemakan tumbuhan atau
akar (misalnya Vandegehuchteet al. 2010), sedangkan dalam agronomi dan
nematologi nematoda ini disebut parasit tumbuhan (misalnya Baldwindkk. 2004).
Nematoda pemakan akar merupakan salah satu komponen penyakit tular tanah.
Komponen lain mungkin patogen jamur atau bakteri; bahkan jamur mikoriza
terkadang dapat mengurangi pertumbuhan tanaman. Penyakit tular tanah
tampaknya terlibat dalam degenerasi rumputAmmophila arenariadan semak
Hippophae rhamnoides, dua spesies yang mendominasi foredunes pesisir Belanda
(lihat van der Putten & van der Stoel 1998, dan referensi di dalamnya).A. arenaria
banyak ditanam untuk stabilisasi pasir. Musuh yang terbawa tanah tampaknya
bertanggung jawab atas berkurangnya vitalitasA. arenaria. Ada korelasi dengan
kejadian nematoda pemakan akar, namun, studi inokulasi menunjukkan bahwa
nematoda pemakan akar saja tidak dapat menjelaskan penurunan kinerja tanaman
yang diamati. Bagaimanapun, vitalitas yang berkurangA. arenarianikmatFestuca
rubrasp.arenariadan spesies tanaman suksesi selanjutnya. Nematoda ektoparasit
dari genusLongidorusmampu merusak sistem rootH. rhamnoides, termasuk nodul
pengikat nitrogen, dan sistem mikoriza terkait, sehingga mengurangi penyerapan
fosfat dan nutrisi lainnya. Kerusakan ini mungkin berkontribusi pada percepatan
suksesi, misalnya, semak-semakSambucus nigra,Ligustrum vulgardan Rosa
rubiginosapada tanah berkapur, atauEmpetrum nigrumpada tanah masam, tetapi
asumsi tersebut memerlukan pengujian lebih lanjut.
Secara umum, dinamika spasial dan temporal herbivora di atas dan di bawah
tanah, patogen tanaman dan antagonisnya terkait dan dapat berbeda dalam
ruang dan waktu (Vandegehuchtedkk. 2010). Ini mempengaruhi kekuatan
interaksi temporal dan dampak organisme tingkat trofik yang lebih tinggi di atas
dan di bawah tanah pada tanaman (lihat van der Puttendkk. 2009 untuk
tinjauan).
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 215

7.6 Fasilitasi

Beberapa komunitas ekologi, seperti hutan bakau, padang lamun, hutan konifer dan
komunitas tumbuhan semi-kering, telah terbukti diatur oleh fasilitasi (Bruno & Bertness
2001). Contohnya adalah fasilitasi dalam suksesi primer melalui tanaman perintis dengan
N2-memperbaiki mikro-organisme dalam sistem akar mereka, baik ituRhizobiumatau
Frankiaspesies, dijelaskan dalam banyak buku teks (misalnya Krebs 2008). Namun
demikian, penelitian tentang fasilitasi baru belakangan ini mendapat perhatian yang
memadai. Brunodkk. (2003) meramalkan bahwa dimasukkannya fasilitasi dalam teori
ekologi 'akan mengubah banyak prediksi dasar dan akan menantang beberapa paradigma
yang kita hargai'. Misalnya, fasilitasi memperbesar relung yang direalisasikan dari spesies
penerima bahkan melampaui batas relung dasarnya (lihat Bab 2 untuk konsep relung),
sedangkan persaingan mengurangi relung yang direalisasikan (Gbr. 7.3A). michaletdkk.
(2006) menyarankan bahwa, sementara kompetisi adalah

A B

(sebuah) (sebuah)

Kompetisi
+
Menyadari Fasilitasi
ceruk

Predasi
Pengerahan 0 Efek
ber
sih
keterbatasan
Kom
pet
Mendasar isi
ceruk –
Penyakit dan parasitisme
RENDAH Produktifitas TINGGI
Lingkungan
TINGGI RENDAH
menekankan

(b)
(b)
Peningkatan sumber daya
+ Fas
Menyadari
il itas
i
ceruk
Efe
Predasi Pengerahan 0 kb
ers
ih
tempat berlindung peningkatan

Mendasar Kompetisi
ceruk –
Perbaikan habitat RENDAH Produktifitas TINGGI
Lingkungan
TINGGI RENDAH
menekankan

Gambar 7.3A. Persaingan, pemangsaan, dan parasitisme umumnya mengurangi ukuran

relung dasar suatu spesies, sedangkan relung yang direalisasikan dapat lebih besar dari
relung dasar jika fasilitasi dilibatkan. (Aa) tanpa fasilitasi, (Ab) dengan fasilitasi. B.
Fasilitasi dapat mempengaruhi kemampuan kompetitif spesies sepanjang gradien
produktivitas. (Ba) fasilitasi lemah, konstan, (Bb) fasilitasi kuat, variabel. (Setelah Bruno
dkk. 2003; direproduksi dengan izin Elsevier.)
216 Jelte van Andel

seharusnya membentuk sisi kanan kurva keragaman unimodal Grime (2001), fasilitasi
dapat memperluas jangkauan spesies kompetitif yang toleran terhadap stres ke dalam
kondisi fisik yang keras, sehingga mempromosikan keragaman di sisi kiri; hanya pada
kondisi yang sangat parah keanekaragaman spesies akan berkurang. Penelitian tentang
proses fasilitatif baru-baru ini telah ditinjau oleh Brookerdkk. (2008); lihat juga fitur khusus
dariJurnal Ekologi, diperkenalkan oleh Brooker & Callaway (2009). Efeknya dapat
berlangsung lebih lama daripada masa hidup organisme yang memfasilitasi. Di sini akan
disajikan beberapa contoh fasilitasi yang tidak atau hampir tidak disebutkan dalam
tinjauan ini, terutama fenomena pembibitan dan pengangkatan hidrolik.

7.6.1 Fenomena pembibitan

Pembibitan adalah ekspresi fenomenologis dari fasilitasi. Mekanisme yang mungkin
bertindak dalam beberapa kasus telah ditemukan melalui manipulasi lapangan,
menunjukkan bahwa ada efek pada nutrisi, cahaya, suhu, kelembaban, angin dan
faktor abiotik lainnya. Hubungan spasial positif antara bibit dari satu spesies dan
melindungi spesies dewasa dari spesies lain yang umum di berbagai lingkungan, dan
telah disebut sebagai 'sindrom tanaman perawat' (ditinjau oleh Callaway & Walker
1997). Dalam banyak kasus ini, bibit spesies penerima ditemukan berasosiasi secara
spasial dengan tanaman perawat, sedangkan tanaman dewasa tidak, yang
menunjukkan bahwa keseimbangan persaingan dan fasilitasi bergeser di antara
berbagai tahap kehidupan penerima manfaat dan dermawan.
Peran utama fasilitasi antara spesies tanaman yang lebih tinggi, khususnya di
lingkungan semi kering, dilaporkan oleh Pugnairedkk. (1996). Di tenggara Spanyol,
misalnya, semak polong-polonganRetama sphaerocarpasangat meningkatkan
lingkungannya sendiri, memfasilitasi pertumbuhanMarrubium vulgaredan spesies
tumbuhan bawah lainnya, dan pada saat yang sama memperoleh manfaat dari
melindungi tumbuhan di bawahnya. Interaksi antara kedua spesies tidak langsung, terkait
dengan perbedaan sifat tanah dan dengan ketersediaan nutrisi yang lebih baik di bawah
semak dibandingkan dengan tanaman yang ditanam sendiri. Tapi bisa juga sebaliknya, N2
-memperbaiki tanaman yang menjadi penerima manfaat. Dalam sebuah studi tentang
fasilitasi antara semak bukit pasir pantai di California, Rudgers & Maron (2003)
menunjukkan bahwa kemunculan bibit, kelangsungan hidup dan pertumbuhan semak
pengikat nitrogen (Lupinus arboreus) difasilitasi oleh bentuk sujud dari semak non-
pengikat nitrogen (Baccharis pilularis), yang menyiratkan kemungkinan efek cascading
dari fasilitasi di komunitas tumbuhan pesisir. Dalam studi lapangan eksperimental di
suksesi gumuk pasir di Ontario (Kanada), Kellman & Kading (1992) menunjukkan bahwa
pembentukanPinus strobusdanP. recinosadifasilitasi oleh pohon-pohon Quercus rubra
berusia minimal 35 tahun. Efek ini dapat dikaitkan dengan efek naungan, yang mungkin
menyiratkan peningkatan kelembaban dan rezim suhu untuk perkecambahan benih dan
kelangsungan hidup bibit awal. Dalam semak matorral pasca-kebakaran di Patagonia
utara (Argentina), Raffaele & Veblen (1998) menunjukkan secara eksperimental bahwa dua
spesies semak memfasilitasi perkecambahan vegetatif tanaman herba dan kayu.Schinus
patagonicusterbukti menjadi perawat yang paling disukai, karena menghasilkan lebih
banyak naungan dan kelembapan, dan besarnya fasilitasi mungkin telah dikurangi
sebagai akibat dari penelusuran ternak. Dalam ekoton antara
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 217

hutan Pegunungan Rocky dan padang rumput Great Plain di Montana, AS, Baumeister &
Callaway (2006) membuktikan dengan menggunakan eksperimen faktorial bahwaPinus flexilis
memfasilitasi dua spesies tumbuhan bawah yang berurutanPseudotsuga menziesii danCereum
Ribesoleh serangkaian faktor hierarkis; terutama dengan memberikan naungan, dan, setelah
naungan disediakan, kemudian juga dengan perlindungan dari angin kencang. Di daerah tropis
lembab Meksiko, Guevaradkk. (1986, 1992) menunjukkan bahwa pohon-pohon besar yang
terisolasi – baik dibiarkan sebagai sisa-sisa setelah pembukaan hutan atau dalam lanskap
pertanian yang terfragmentasi – memungkinkan perkecambahan dan pembentukan spesies
kayu yang jika tidak demikian tidak akan berhasil dalam kondisi padang rumput terbuka.
Burung pemakan buah, menggunakan pohon sebagai tempat bertengger (jenis fasilitasi lain),
menyebarkan benih dari tempat lain dan menciptakan 'inti regenerasi' di bawah kanopi. Kondisi
naungan, kelembaban tanah dan kesuburan tanah yang diinduksi pohon lebih lanjut
memfasilitasi pengembangan kekayaan spesies yang tinggi (Gbr. 7.4).

7.6.2 Pengangkatan hidrolik

Fenomena pengangkatan hidrolik, ditinjau oleh Horton & Hart (1998), menyiratkan bahwa tanaman
berakar dalam mengambil air dari lapisan tanah yang lebih dalam dan lembab pada siang hari dan
mengangkutnya melalui akarnya ke lapisan tanah atas yang lebih kering, di mana akar
melepaskannya pada malam hari, setelah stomata menutup. Kaleng air yang diangkat secara hidrolik

250 300

Spesifikasi herbal ya Pohon

200 Perorangan
Woody sp ecies 200
jumlah individu
Jumlah spesies

150

100
100
50

0 0
Kanopi keliling Padang rumput

Jumlah total spesies Rata- 191 111 106

rata spesies/sampel (SD) 17.8 (4.3) 11.2 (3.4) 10.6 (3.6)
Spesies Zoochorous (%) 97 (51%) 43 (39%) 40 (38%)

Gambar 7.4Pohon-pohon besar yang terisolasi memfasilitasi kekayaan spesies di bekas lokasi hutan
hujan di Sierra de Los Tuxtlas, Vera Cruz, Meksiko. Situs ini kemudian digunakan sebagai padang rumput.
(Setelah Guevaradkk. 1992.)
218 Jelte van Andel

bermanfaat bagi tanaman yang mengangkatnya, tetapi juga dapat bermanfaat bagi
tanaman yang berakar lebih dangkal di sekitarnya, yang dibuktikan dengan menggunakan
air deuterasi (Caldwell & Richards 1989; Dawson 1993; Armasdkk. 2010). Fenomena ini
telah ditunjukkan untuk beberapa spesies, misalnya semak gurunProsopis tamarugo,
semak belukar semi-keringArtemisia tridentata, dan maple gulaAcer saccharumdi hutan
mesic (referensi dalam Horton & Hart 1998), baru-baru ini juga disuber quercuspohon di
ekosistem Mediterania seperti sabana (Kurz-Bessondkk. 2006). Peningkatan potensial air
tanah pada malam hari bisa beberapa kali lipat lebih besar dari yang diharapkan dari
pergerakan air kapiler sederhana dari tanah yang dalam ke tanah yang dangkal. Dalam
studi lapangan di hutan mesik, air diangkat secara hidrolik olehA. saccharummemasok
hingga 60% air yang digunakan oleh spesies tetangga yang berakar dangkal. Tanaman
yang menggunakan air yang diangkat secara hidraulik mampu mempertahankan laju
transpirasi yang lebih tinggi dan mengalami stres air yang lebih sedikit daripada tanaman
yang tidak danA. saccharumbibit yang melakukan pengangkatan hidraulik mampu
mencapai perolehan karbon terintegrasi harian yang lebih tinggi daripada tanaman di
mana pengangkatan hidraulik ditekan secara eksperimental (Dawson 1993). Yoder &
Nowak (1999) mendokumentasikan pengangkatan hidrolik untuk pertama kalinya untuk
spesies CAM,Yucca schidigera, tanaman asli di Gurun Mojave. Pola fluks diel dalam potensi
air tanah untuk spesies CAM untuk sementara berlawanan dengan pola C3
spesies diselidiki. Penulis menyarankan bahwa, karena tanaman CAM mengangkut
air ke tanah dangkal pada siang hari ketika mengelilingi C3dan C4tanaman terjadi,
spesies CAM yang mengangkat air dapat mempengaruhi hubungan air spesies di
sekitarnya lebih besar daripada pengangkatan hidrolik C3atau C4jenis.
Beberapa penulis menunjuk pada fenomena 'pengangkatan hidrolik terbalik'. Burgess dkk.
(1998) mengukur aliran getah di akarGrevillea robustadanEucalyptus camaldulensisyang dapat
diartikan sebagai lift hidrolik. Setelah ini, bagaimanapun, redistribusi hidrolik air terjadi,
memfasilitasi pertumbuhan akar di tanah kering dan memodifikasi ketersediaan sumber daya.
Air dapat bergerak ke bawah akar tunggang pohon ketika lapisan tanah permukaan lebih basah
daripada lapisan tanah yang lebih dalam. Demikian pula, Smithdkk. (1999) menggunakan
pengukuran aliran balik di akar pohon untuk menunjukkan proses yang berlawanan dengan
pengangkatan hidrolik: penyedotan air ke bawah oleh sistem akar pohon yang mencakup
gradien potensial air antara permukaan basah dan lapisan tanah kering. Mereka menyarankan
keunggulan kompetitif untuk pohon atas tetangga mereka di lingkungan kering di mana
tanaman bergantung pada curah hujan musiman untuk air. Pengangkatan hidraulik terbalik
telah disarankan untuk memfasilitasi pertumbuhan akar melalui lapisan tanah kering yang
mendasari profil atas di mana presipitasi menembus, sehingga memungkinkan akar mencapai
sumber kelembaban yang dalam di ekosistem terbatas air.

Efek dari gaya angkat hidrolik pada struktur komunitas tanaman hanya moderat.
Dalam Bagian 7.8.2, literatur dibahas yang menunjukkan bahwa efek fasilitasi dari
pengangkatan hidraulik dapat dilawan oleh persaingan.

7.7 Mutualisme

Untuk mutualisme, fasilitasi adalah dua arah antara dua spesies, tetapi
manfaatnya mungkin asimetris. Hubungan mutualistik bisa bersifat fakultatif
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 219

(Tanaman polong-polongan dapat hidup dengan atau tanpaRhizobium), atau obligat, yaitu suatu
kondisi untuk bertahan hidup, juga dikenal sebagai simbiosis, seperti pada banyak lumut yang
didasarkan pada simbiosis antara komponen jamur dan alga. Interaksi tanaman-mikoriza dapat
dianggap sebagai simbiosis mutualistik, interaksi tanaman-penyerbuk dan tanaman-semut dapat
dianggap sebagai mutualisme non-simbiosis. Seperti disebutkan di Bagian 7.2, mutualisme juga bisa
berubah menjadi parasitisme.

7.7.1 Interaksi tanaman-mikoriza

Untuk tumbuhan berpembuluh pada umumnya, hubungan mutualistik dengan jamur
mikoriza adalah yang paling penting; lihat Ozingadkk. (1997) untuk ulasan. Banyak
penyelidikan eksperimental telah menunjukkan bahwa simbion tanaman dan jamur
mendapat manfaat dari pertukaran timbal balik sumber daya mineral dan organik.
Secara umum, jamur mikoriza membantu tanaman dalam penyerapan nutrisi dan air
dari tanah, dan tanaman menyediakan jamur terkait dengan karbohidrat (lihat Bab
9). Ada berbagai jenis jamur mikoriza. Mayoritas,c. 80%, spesies komunitas
tumbuhan beriklim sedang, subtropis dan tropis dijajah oleh jamur dengan mikoriza
arbuskular (AM; sebelumnya dikenal sebagai mikoriza vesikular-arbuskular). Jamur
AM diduga sangat efisien dalam penyerapan P anorganik (dan ion lain yang relatif
tidak bergerak seperti Cu, Zn dan amonium) dan mampu meningkatkan serapan P
lebih banyak di patch kaya nutrisi daripada di tanah dengan distribusi P seragam (Cui
& Caldwell 1996). Ada banyak bukti bahwa dalam komunitas seperti itu, kelompok
simbion jamur semi-permanen yang kuat dengan spesifisitas 'inang' rendah terlibat
dalam proses infeksi yang secara efektif mengintegrasikan spesies yang kompatibel
ke dalam jaringan miselium yang luas (Francis & Read 1994). Jamur ectomycorrhizal
(ECM) terjadi terutama pada tanaman berkayu dan hanya kadang-kadang pada
tanaman herba dan graminoid. Mikoriza Ericoid (EM) terjadi terutama di Ericales dan
secara fisiologis sebanding dengan ECM. Jamur ECM dan EM sangat efektif dalam
ekosistem terbatas N; degradasi enzimatik oleh jamur ini telah ditunjukkan untuk
protein, selulosa, kitin dan lignin. Tanaman non-mikoriza tumbuh terutama di
ekosistem yang sangat basah atau asin dan di ekosistem dengan ketersediaan nutrisi
yang tinggi dan/atau dengan tanah yang baru saja terganggu.
Hubungan anggrek-mikoriza adalah kasus khusus (Dijkdkk. 1997). Setelah
perkecambahan, protocorm yang sedang berkembang (fase heterotrofik dan fase
bawah tanah pertama dari perkembangan anggrek) sepenuhnya bergantung pada
jamur mikoriza. Infeksi mikoriza terbatas pada jaringan bawah tanah saja, yaitu pada
zona subepidermal dari protokorm dan parenkim akar. Fungsi utama infeksi mikoriza
pada fase juvenil terletak pada pengangkutan senyawa C ke bibit yang sedang
berkembang. Translokasi gula menuju protokorm telah ditunjukkan oleh pelabelan
radioaktif dalam studi klasik. Selain mengganggu metabolisme karbon, infeksi
mikoriza memiliki pengaruh nyata pada penyerapan mineral makronutrien (P dan N).
Segera setelah daun pertama dari bibit anggrek menghasilkan klorofil (tidak semua
spesies anggrek melakukannya), ia menjadi bebas dari jamur mikoriza. Dalam kultur
protocormfungus simbiosis berbagai interaksi dapat dipenuhi, dari hilangnya
mikoriza melalui infeksi mikoriza normal hingga efek patogen (jamur yang menjadi
parasit pada protokorm), tergantung pada status nutrisi media. Rasmussen &
220 Jelte van Andel

Rasmussen (2009) mengemukakan bahwa anggrek adalah satu-satunya pihak yang diuntungkan;
memang, jamur tidak membutuhkan protokorm.
Pada Bagian 7.8.3 akan diberikan beberapa contoh jaringan jamur mikoriza yang lebih
kompleks yang mempengaruhi struktur komunitas tumbuhan.

7.7.2 Interaksi tanaman-penyerbuk

Dalam ulasan mereka tentang 'mutualisme yang terancam punah', Kearnsdkk. (1998)
menunjukkan bahwa lebih dari 90% spesies angiosperma modern diserbuki oleh hewan.
Di antara spesies hewan yang mengunjungi bunga adalah serangga, kadal, burung,
kelelawar, dan hewan berkantung kecil. Bahkan jika ada hubungan spesifik yang
mengesankan seperti antara yucca dan ngengat yucca atau antara ara dan tawon ara,
hubungan spesialis relatif jarang dan interaksi tanaman-penyerbuk jarang spesifik, yaitu
ke tingkat spesies. Relatif sedikit interaksi tanaman-penyerbuk mutlak wajib dalam arti
yang ketat ( Johnson & Steiner 2000; Waser & Ollerton 2006). Banyak bunga yang telah
mengembangkan spesialisasi dalam ciri-ciri bunga masih sering dikunjungi oleh
kumpulan hewan yang beragam. Hasil evolusi paling dasar yang umum di kedua tanaman
dan penyerbuk adalah efisiensi keduanya dalam mengeksploitasi apa yang untuk masing-
masing sumber daya yang berharga atau kritis. Kedua belah pihak oportunistik dan
fleksibel. Akibatnya, mutualisme tidak simetris atau kooperatif; eksploitasi bahkan
mungkin condong ke arah hubungan konsumen-sumber daya antara kedua pihak.
Daripada kepentingan mutualistik antara hubungan dua spesies, tanaman dan penyerbuk
dalam suatu ekosistem sering membentuk bersama-sama jaringan tanaman-penyerbuk
mutualistik (Bascomptedkk. 2006; Boschdkk. 2009).
Fragmentasi habitat dan efek lain dari penggunaan lahan, seperti pertanian,
penggembalaan, penggunaan herbisida dan pestisida, dan pengenalan spesies non-asli,
memiliki dampak seperti krisis pada sistem penyerbuk tanaman. Untuk tanaman, konsekuensi
kebugaran dari fragmentasi habitat bergantung pada jumlah aliran gen yang masih mungkin
terjadi antara populasi lokal, serta di dalam populasi. Kwakdkk. (1998) mengilustrasikan bahwa
aliran serbuk sari dan gen di habitat yang terfragmentasi tidak hanya bergantung pada
populasi tanaman yang diselidiki, tetapi juga pada spesies tetangga dari komunitas tumbuhan
dan fenologi pembungaan dari spesies komponen (lih. juga Lázarodkk. 2009). Secara umum,
perubahan komposisi spesies suatu komunitas tumbuhan berdampak besar pada penyerbukan
dan aliran serbuk sari karena perbedaan efisiensi penyerbukan dan jarak terbang. Pengurangan
ukuran populasi bunga lokal dari semua atau beberapa spesies tanaman komponen
menyebabkan penurunan kekayaan kumpulan serangga penyerbuk juga, yang mempengaruhi
kuantitas penyerbukan dan kualitas penyerbukan. Komunitas penyerbuk dapat beradaptasi
lebih cepat terhadap pengurangan ukuran populasi dan fragmentasi habitat daripada
komunitas tumbuhan (Taki & Kevan 2007). Jika perlu, serangga mengunjungi beberapa spesies
tanaman untuk memenuhi kebutuhan energi mereka, pada saat yang sama meningkatkan
kemungkinan deposisi serbuk sari heterospesifik pada stigma. Hal ini sering mengakibatkan
pengurangan set benih dan perkawinan sedarah yang lebih besar dalam populasi tanaman
yang hanya dapat dilawan melalui aliran gen antara populasi lokal. Dalam fragmen habitat kecil,
spesies tanaman yang kurang menarik mungkin menerima lebih sedikit kunjungan serbuk sari
dan proporsi butir serbuk sari heterospesifik yang lebih tinggi, sehingga mengurangi
keberhasilan penyerbukan dan aliran gen. Pengenalan spesies tanaman asing mungkin
memiliki dampak negatif lebih lanjut pada kunjungan serangga dan
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 221

set benih 'spesies fokus' yang berbunga bersama, dibandingkan dengan efek spesies
tanaman asli dalam komunitas (Morales & Traveset 2009).

7.7.3 Interaksi tanaman-semut

Di antara invertebrata, hanya semut yang memiliki peran utama dalam penyebaran benih;
itu disebut myrmecochory. Di hampir semua bioma (lihat Bab 15), ribuan spesies
tumbuhan menghasilkan biji dengan badan makanan (elaiosom), khusus untuk
penyebaran semut dalam interaksi multispesies 'difusi'. Yang terkenal adalah kumpulan
epifit yang mencolok yang disebut 'kebun semut' di hutan hujan Amazon, tempat semut
arboreal mengumpulkan benih dari beberapa spesies epifit dan membudidayakannya di
sarang yang kaya nutrisi. Pekerja semutCamponotus femoratustelah terbukti tertarik pada
bau yang berasal dari bijiPeperomia makrostachya, dan isyarat kimia juga dapat
menimbulkan perilaku pembawa benih (Youngsteadtdkk. 2008).
Di seluruh dunia beberapa ratus spesies tumbuhan, yang disebut
'myrmecophytes', terutama semak dan pohon di daerah tropis dan subtropis
(misalnya akasia), menghasilkan struktur yang mengakomodasi tempat
tinggal koloni semut (Beattie 1989). Spesies semut termasuk dalam sejumlah
famili, dan satu atau lebih spesies semut (serikat) mungkin berasosiasi
dengan spesies tumbuhan. Mereka hidup di atas tanah di organ tumbuhan
yang berbeda, di ruang khusus yang disebut 'domatia'. Tanaman dapat
menghasilkan hadiah makanan seperti nektar ekstrafloral untuk menarik
semut yang terkait, dan pada gilirannya dapat menyerap ion nutrisi,
terutama nitrogen dan fosfor, dari limbah koloni semut yang membusuk.
Kehadiran jamur dan bakteri dalam domatia dapat memfasilitasi pemecahan
nutrisi dan transportasi. Tumbuhan juga mendapat manfaat secara tidak
langsung dari keberadaan semut.dkk. 2009). Palmer & Brody (2007)
menunjukkan bahwa pertahanan tanaman inang mungkin berbeda secara
substansial antara spesies semut, tergantung pada agresivitas mereka, dan
juga antara struktur vegetatif dan reproduksi.
Manfaat dari hubungan tumbuhan-semut tidak selalu saling
menguntungkan. Tergantung pada kondisi abiotik (misalnya naungan atau
non-teduh), mutualisme dapat berubah menjadi keuntungan sepihak bagi
semut saja (Kersch & Fonseca 2005). Persaingan antara spesies semut yang
menghuni tumbuhan, spesies yang dominan, misalnya memangkas cabang-
cabang pohon untuk mencegah invasi spesies semut lain, bahkan dapat
merugikan tanaman inangnya. Dalam komunitas mutualistik, jaringan yang
terdiri dari interaksi semut dengan tanaman penghasil nektar ekstrafloral di
Gurun Sonora, Chamberlain & Holland (2009) telah menunjukkan bahwa
jumlah interaksi spesies semut per spesies tanaman (yaitu, derajatnya)
mengikuti distribusi daya tertentu. ,

7.8 Interaksi spesies yang kompleks mempengaruhi struktur komunitas

Berbagai jenis interaksi telah dibahas satu demi satu, tetapi dalam
komunitas tumbuhan beberapa mekanisme interaktif mungkin bekerja
222 Jelte van Andel

secara bersamaan, intensitas interaksi tertentu dapat berubah selama suksesi atau
bahkan dalam satu musim, dan apa yang disebut 'pihak ketiga' dapat mempengaruhi
interaksi antara dua spesies. Sekarang secara umum diakui bahwa banyak interaksi
dalam komunitas ekologis bervariasi dalam kekuatan dan kompleks. Hubungan
jaringan, termasuk beberapa sistem umpan balik, adalah aturan daripada
pengecualian. Penelitian lebih lanjut tentang interaksi mungkin akan berkembang ke
arah ini.

7.8.1 Fasilitasi dan kompetisi secara simultan atau intermiten

Callaway & Walker (1997) memberikan banyak contoh yang menggambarkan bahwa
interaksi spesies mungkin melibatkan keseimbangan kompetisi dan fasilitasi yang
kompleks. Quercus douglasiipohon memiliki potensi untuk memfasilitasi tumbuhan
bawah dengan menambahkan sejumlah besar nutrisi ke tanah di bawah kanopi mereka.
Namun, eksklusi akar pohon eksperimental meningkatkan biomassa tumbuhan bawah di
bawah pohon dengan biomassa akar dangkal yang tinggi, tetapi hal ini tidak berpengaruh
pada biomassa tumbuhan bawah di bawah pohon dengan biomassa akar dangkal yang
rendah. Dengan demikian, efek keseluruhan dari pohon yang tumbuh terlalu tinggi pada
tumbuhan bawah herbanya ditentukan oleh keseimbangan antara fasilitasi dan
persaingan. Contoh lain adalah bahwa pergeseran fasilitasi dan persaingan di antara
tanaman lahan basah aerenchymous terjadi karena perubahan suhu dalam substrat
anaerobik.Myosotis laxa, ramuan kecil yang umum di lahan basah Pegunungan Rocky
utara, mendapat manfaat dari oksigenasi tanah saat ditanam denganTypha latifoliapada
suhu tanah rendah dalam percobaan rumah kaca. Pada suhu tanah yang lebih tinggi, efek
signifikan dari Typhaoksigen di tanah menghilang (mungkin karena peningkatan respirasi
mikroba dan akar) dan interaksi antaramiosotisdanTyphamenjadi kompetitif. Di lapangan,
efek keseluruhan dariTyphapadamiosotispositif, sebagaimiosotistanaman yang tumbuh di
sebelah transplantasiTyphalebih besar dan menghasilkan lebih banyak buah daripada
yang diisolasi dariTypha. Di lingkungan subalpin Pegunungan Kaukasus tengah,
hubungan antara dua spesies ko-dominan berubah bahkan dalam satu musim dari
fasilitasi ke kompetisi (Kikvidzedkk. 2006).

Di ekosistem sabana semi-kering Tanzania, Ludwigdkk. (2004) menunjukkan

bahwa efek penerima manfaat dari lift hidrolik dariakasia tortilispohon ke
rerumputan dapat dikalahkan oleh kompetisi untuk mendapatkan air yang dialami
rerumputan dari pohon yang sama. Ini menyiratkan bahwa, sementara fenomena
pengangkatan telah terbukti ada, efek ekologis bersih mungkin tidak terlalu penting.
Hal serupa berlaku untuk efek positif dari pengayaan nutrisi tanah oleh jatuhnya
serasah pohon, versus efek negatif dari kompetisi untuk nutrisi, tetapi dalam kasus
ini efek penerima manfaat mungkin berlaku. Model konseptual dari interaksi
kompleks ini disajikan pada Gambar 7.5. Demikian pula, Armasdkk. (2010) telah
menunjukkan bahwa dua spesies semak cemara semi-kering di sistem gundukan
pasir pantai yang gersang di Spanyol dapat hidup berdampingan karena efek yang
kontras. Air yang diangkat secara hidraulik dari akar yang dalamPistacia lentiscus
memfasilitasi rooting dangkal Juniperus phoenicea, tetapi efek positif ini diimbangi
ketikaPistacia membawa air asin ke permukaan tanah pada periode kekeringan, yang
berbahaya bagi Juniperus.
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 223

Hujan tahunan

Rooting pohon
Kepadatan pohon
Akar pohon kedalaman

distribusi

Satwa Sampah jatuh: Air tanah lapisan atas

Lift hidrolik
tahi 'pompa nutrisi' serapan

Nutrisi meningkat
Kompetisi air
ketersediaan

Pengaruh pohon pada produksi rumput:

gangguan atau fasilitasi

Gambar 7.5Model konseptual yang menunjukkan faktor-faktor penentu fasilitasi dan

kompetisi di ekosistem sabana pohon-rumput semi-kering di Tanzania. (Setelah Ludwig 2001;
direproduksi dengan izin dari penulis.)

7.8.2 Interaksi sepanjang gradien lingkungan

Connell & Slatyer (1977) mengusulkan untuk membedakan antara fasilitasi, kompetisi dan
penghambatan sebagai model suksesi, dengan mekanisme yang berbeda yang terlibat
(misalnya Glenn-Lewin & van der Maarel 1992; van Andeldkk. 1993). Mekanisme ini tidak
eksklusif satu sama lain dan dapat bertindak bersama-sama atau satu demi satu.
Misalnya, fasilitasi dapat mempengaruhi kemampuan kompetitif spesies di sepanjang
gradien lingkungan sedemikian rupa untuk menjaganya pada tingkat rendah sepanjang
gradien (Brunodkk. 2003; lihat Gambar 7.3B). Hipotesis gradien-stres, dikemukakan oleh
Bertness & Callaway (1994) dan dielaborasi oleh Maestre dkk. (2009) – dengan asumsi
bahwa fasilitasi lebih umum dalam kondisi dengan tekanan abiotik yang tinggi, sedangkan
persaingan berlaku dalam kondisi yang lebih jinak – memprediksi bahwa frekuensi relatif
dari fasilitasi dan persaingan bervariasi sepanjang gradien produktivitas. Dari uji
eksperimental dalam gradien ketinggian alpine, Dullingerdkk. (2007) menarik kesimpulan
bahwa hubungan antara pola kemunculan bersama tanaman vaskular skala kecil dan
keparahan lingkungan lemah dan bervariasi, dan mungkin berbeda di antara indikator
keparahan, bentuk pertumbuhan dan skala. Dalam suksesi primer di dataran pantai
pesisir, van der Veen (2000) secara eksperimental menunjukkan bahwa persaingan
sumber daya dapat menjadi penting sejak awal suksesi primer dan seterusnya, tetapi
berubah dari bawah tanah ke atas tanah. Kesimpulannya, hipotesis gradien tegangan
menarik, tetapi memerlukan tes lebih lanjut untuk generalisasi.
224 Jelte van Andel

7.8.3 Mediator interaksi spesies: pihak ketiga

Miller (1994) berpendapat bahwa keberhasilan spesies dalam suatu komunitas tidak
hanya dipengaruhi oleh interaksi langsung antar spesies, tetapi juga oleh interaksi
tidak langsung antar kelompok spesies, misalnya jika spesies ketiga mengubah
kondisi interaksi antara dua spesies lainnya. Fenomena ini disebut mediasi (Hargadkk
. 1986; Allen & Allen 1990; Pennings & Callaway 1996). Mediasi oleh parasit sangat
umum di alam dan harus dianggap sebagai salah satu jenis interaksi utama dalam
sistem ekologi, sebanding dengan kepentingan persaingan langsung, predasi,
parasitisme, atau mutualisme (Pricedkk. 1986).
Kehadiran mikoriza telah terbukti mengubah hasil kompetisi tanaman dalam
banyak kasus, baik untuk tanaman AM dan tanaman ECM, dan dengan demikian
merupakan penentu struktur komunitas tanaman (van der Heijdendkk. 1998). Dalam
eksperimen mikrokosmos Grimedkk. (1987) menunjukkan bahwa14C dapat diangkut
melalui jaringan mikoriza dari spesies dominan ke spesies subordinat, yang
menyebabkan peningkatan biomassa pesaing inferior. Keterkaitan mikoriza juga
ditunjukkan untuk mengangkut15N dan32P di dalam dan di antara spesies tumbuhan
(Chiarellodkk. 1982; finlaydkk. 1988), misalnya dari matinya akar satu spesies, hingga
berkembangnya akar spesies lain. Kehadiran jamur AM telah terbukti membuat
kompetisi intraspesifik lebih parah, dan menurunkan kekuatan kompetisi
interspesifik (Moora & Zobel 1996). Komunitas mikoriza AM-jamur tropis memiliki
potensi untuk secara berbeda mempengaruhi perekrutan bibit di antara spesies
inang dan dengan demikian mempengaruhi komposisi komunitas (Kiersdkk. 2000).
AM-simbiosis juga telah terbukti mengurangi efek yang tidak menguntungkan pada
pertumbuhan tanaman dari tekanan seperti logam berat, pemadatan tanah, salinitas
dan kekeringan (Miransari 2010).
Pengaruh herbivora pada struktur tanaman dan suksesi sudah diketahui. Brown &
Gange (1989) termasuk yang pertama memperhatikan efek interaksi konsumen
tanaman di atas tanah dan di bawah tanah (herbivora dan patogen) pada suksesi
tanaman. Tiga kelompok sejarah hidup utama – herba tahunan, herba abadi, dan
rumput abadi – merespons secara berbeda, dengan pengaruh yang cukup besar
pada pola suksesi awal. Efek pada laju dan arah suksesi tampaknya berbeda antara
herbivora di atas tanah dan di bawah tanah. Singkatnya, herbivora di atas tanah,
mulai dari serangga hingga mamalia, dapat memakan pucuk dan akar. Sejauh efek di
atas tanah yang bersangkutan, mereka diketahui menghambat suksesi, sambil
mengoptimalkan pasokan makanan mereka pada tahap suksesi tertentu. Herbivora
bawah tanah memakan akar, sebuah proses yang diketahui mempercepat suksesi,
setidaknya pada tahap awal. Patogen tanaman, baik di atas maupun di bawah tanah,
dapat mempercepat suksesi lebih jauh, jika mereka membunuh tanaman dominan.
Untuk bacaan lebih lanjut, lihat buku Wardle (2002) dan ulasannya oleh van der
Puttendkk. (2009).
Jika populasi herbivora dominan sangat berkurang, efeknya pada vegetasi
mungkin dramatis. Sebuah contoh terkenal diberikan oleh infeksi kelinci (Oryctolagus
cuniculus) olehmiksomavirus di Inggris selatan (lihat Dobson & Crawley 1994).
Myxomatosis diperkenalkan ke Australia pada tahun 1950 dan ke Prancis pada tahun
1952, dari mana ia menyebar ke seluruh Eropa barat, mencapai Inggris pada tahun
1953.miksomavirus pada tahun 1953 adalah virus yang sangat ganas
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 225

strain dan populasi kelinci tahun 1950-an berkurang sekitar 99% dalam beberapa tahun.
Kelinci tetap sangat langka selama 15 tahun berikutnya. Begitu kelinci hampir
menghilang, biji ek yang dikubur di padang rumput oleh jay memiliki peluang yang jauh
lebih besar untuk menghasilkan bibit dan menjadi mapan. Penggembalaan kelinci yang
berkurang bertanggung jawab atas transformasi Taman Silwood dari taman rumput
terbuka pada tahun 1955 menjadi hutan ek (Quercus robur) dengan pembukaan lahan
sesekali dalam waktu 15-20 tahun. Perubahan ini tidak dapat diubah, bahkan setelah
pemulihan populasi kelinci pada tahun 1970-an.

7.9 Aturan perakitan

Istilah 'peraturan perakitan' diciptakan oleh Diamond (1975), yang menggunakannya untuk
menjelaskan secara deterministik struktur komunitas yang stabil, berdasarkan proses terkait
niche. Weiher & Keddy (1999) mengusulkan untuk membayangkan dua jenis dasar pola
komunitas tumbuhan, dengan penyebab yang berbeda:

1 Pola yang dimediasi lingkungan, yaitu korelasi antara spesies karena tanggapan
mereka yang sama atau berlawanan dengan lingkungan fisik.
2 Assembly rules, yaitu pola akibat interaksi antar spesies, seperti kompetisi,
alelopati, fasilitasi, mutualisme, dan semua interaksi biotik lainnya yang kita
ketahui secara teori, dan benar-benar mempengaruhi komunitas di dunia
nyata.

Saat ini, semua proses ini, termasuk kedatangan propagul, perkecambahan dan
pembentukannya, dan interaksinya dengan spesies yang hidup bersama, termasuk
dalam gagasan aturan perakitan. Memang, Belyea & Lancaster (1999) menekankan
bahwa tidak ada perbedaan prinsip dalam aturan perakitan yang berkaitan dengan
penyebaran tanaman, respons tanaman terhadap faktor abiotik, dan respons
tanaman-tanaman di komunitas. Langkah lebih lanjut dalam klarifikasi dibuat oleh
Cavender-Bares dkk. (2009), yang membedakan tiga perspektif tentang faktor
dominan yang memengaruhi perakitan, komposisi, dan keragaman komunitas: (i)
perspektif klasik bahwa komunitas berkumpul terutama menurut proses terkait
niche; (ii) perspektif bahwa berkumpulnya komunitas sebagian besar merupakan
proses netral di mana spesies secara ekologis setara; dan (iii) perspektif yang
menekankan peran faktor sejarah dalam menentukan bagaimana komunitas
berkumpul, dengan fokus pada spesiasi dan penyebaran daripada pada proses lokal.
Perhatikan bahwa sudut pandang yang berbeda ini tidak saling eksklusif (lih. Myers &
Harms 2009; Vergnondkk. 2009), dan berguna untuk menyelidiki kepentingan relatif
dari proses hipotetis yang berbeda (Bossuytdkk. 2005). Zobel (1997) memformalkan
proses perakitan dengan mengusulkan bahwa komunitas lokal dikumpulkan dari
kumpulan spesies regional, yang mewakili total spesies yang tersedia untuk
kolonisasi dan didefinisikan dalam wilayah biogeografis atau iklim yang besar. Aturan
perakitan dengan demikian menunjukkan batasan atau filter lingkungan yang
menentukan spesies mana yang dapat muncul dalam komunitas dan kombinasi
mana yang tidak relevan (Gbr. 7.6).
226 Jelte van Andel

Spesiasi
migrasi skala besar

migrasi skala kecil Saringan lingkungan

dengan dua layar
akting dalam konser:
bubaran faktor abiotik dan
penyaringan interaksi biotik

Masyarakat
kolam spesies

Kolam spesies lokal

Kolam spesies regional

Gambar 7.6Peran proses skala besar dan skala kecil dalam menentukan kumpulan spesies yang
berbeda. (Setelah Zobel 1997.)

Tanpa mengacu pada istilah 'aturan perakitan', beberapa model dan hipotesis telah diajukan
untuk menjelaskan koeksistensi kumpulan spesies dalam komunitas tumbuhan. 'Hipotesis
keseimbangan sumber daya keanekaragaman spesies tumbuhan', yang disajikan oleh
Braakhekke & Hooftman (1999), berkaitan dengan kompetisi dan perbedaan ceruk dan
menyarankan keseimbangan statis. Atas dasar model persaingan untuk berbagai sumber daya
dan uji eksperimental terkait, penulis ini telah memberikan bukti untuk gagasan bahwa peluang
keanekaragaman spesies tanaman lebih disukai ketika rasio pasokan sumber daya yang
sebenarnya dari banyak sumber daya seimbang sesuai dengan rasio pasokan optimal untuk
vegetasi secara keseluruhan. Teori mereka memprediksi bahwa keanekaragaman akan relatif
rendah ketika produksi biomassa dari seluruh vegetasi dibatasi oleh satu nutrisi, sementara itu
bisa tinggi ketika ada pembatasan bersama oleh beberapa nutrisi. Sementara model non-
spasial memprediksi bahwa tidak ada lagi spesies konsumen yang dapat hidup berdampingan
pada keseimbangan daripada sumber daya yang terbatas, model serupa yang mencakup
kompetisi lingkungan dan penyebaran acak di antara situs memprediksi ko-eksistensi yang
stabil dari jumlah spesies yang berpotensi tidak terbatas pada satu lokasi. sumber daya (Tilman
1994). Koeksistensi terjadi karena spesies dengan tingkat penyebaran yang cukup tinggi
bertahan di lokasi yang tidak ditempati oleh pesaing unggul. Ini membutuhkan kesamaan yang
terbatas dan pertukaran interspesifik dua arah dan tiga arah antara kemampuan kompetitif,
kemampuan kolonisasi, dan umur panjang. Koeksistensi dapat, bagaimanapun, juga dijelaskan
oleh model non-ekuilibrium, menekankan fenomena penyebaran dinamis daripada pemisahan
ceruk untuk menjelaskan kekayaan spesies. Pengamatan berulang skala halus oleh van der
Maarel & Sykes (1993) di vegetasi padang rumput alvar yang kaya spesies, mengungkapkan
bahwa ko-eksistensi spesies pada skala berbutir kasar dapat dihasilkan dari pergantian spesies
yang relatif cepat pada skala yang lebih halus, suatu proses yang mereka beri label dengan
istilah 'model carousel' (lihat juga Bab 3). Demikian pula, Gigon & Leutert (1996) menjelaskan
koeksistensi sejumlah besar spesies tumbuhan dengan mendalilkan 'model lubang kunci
dinamis', dengan asumsi bahwa keanekaragaman spesies tumbuhan (kunci) dalam komunitas
tumbuhan
 Interaksi Spesies Penataan Komunitas Tumbuhan 227

dicocokkan dengan keragaman situs mikro (lubang kunci), yang keduanya berubah
seiring waktu.
Masih menjadi pertanyaan terbuka apakah kita benar-benar dapat berbicara tentang
'aturan' sebagai seperangkat prinsip atau hukum yang memprediksi perkembangan komunitas
biologis tertentu, dibandingkan dengan perkembangan yang disebabkan oleh proses acak.
Keuntungan dari pencarian aturan perakitan adalah membuat pengetahuan ekologi eksplisit
dalam hal prediksi yang dapat diuji. Aturan dapat dianggap sebagai tantangan untuk secara
eksplisit memformalkan pengetahuan kita tentang keputusan yang secara implisit diambil oleh
tanaman sebagai respons terhadap lingkungannya selama proses pengembangan komunitas
tanaman (misalnya Bab 12).

Referensi

Adema, EB, Grootjans, AP, Petersen, J. & Grijpstra, J. (2002) Status stabil alternatif dalam calcare- basah
ous dune slack di Belanda.Jurnal Ilmu Vegetasi13, 107–114.
Aerts, R. (1999) Kompetisi interspesifik dalam komunitas tumbuhan alami: mekanisme, pertukaran dan
umpan balik tanaman-tanah.Jurnal Botani Eksperimental50, 29–37.
Allen, EB & Allen, MF (1990) Mediasi kompetisi oleh mikoriza secara suksesi dan tambal sulam
lingkungan. Di:Perspektif tentang Kompetisi Tanaman(eds JB Grace & D. Tilman), hlm. 367–389.
Pers Akademik, London.
Ameloot, E., Verheyen, K. & Hermy, M. (2005) Meta-analisis pengurangan tanaman berdiri denganBadak
sp. dan pengaruhnya terhadap struktur vegetasi.Folia Geobotanica40, 289–310.
Armas, C., Padilla, FM, Pugnaire, FI & Jackson, RB (2010) Lift hidrolik dan toleransi terhadap salinitas
spesies semi kering: konsekuensi untuk interaksi spesies.Ekologi162, 11–21.
Austin, MP, Groves, RH, Fresco, LFM & Kave, PE (1985) Pertumbuhan relatif enam spesies thistle
sepanjang gradien nutrisi dengan kompetisi multispesies.Jurnal Ekologi73, 676–684. Bakker, JP (1989)
Pengelolaan Alam dengan Penggembalaan dan Pemotongan. Penerbit Akademik Kluwer,
Dordrecht.
Baldwin, JG, Nadler, SA & Adams, BJ (2004) Evolusi parasitisme tanaman di antara nematoda.Tahunan
Ulasan tentang Fitopatologi42, 83–106.
Bascompte, J., Jordano, P. & Olesen, JM (2006) Jaringan koevolusi asimetris memfasilitasi biodi-
jaringan versi.Sains312, 431–433.
Baumeister, D. & Callaway, RM (2006) Fasilitasi olehPinus flexilisselama suksesi: hierarki
mekanisme menguntungkan spesies tanaman lain.Ekologi87, 1816–1831.
Baxter, DV & Wadworth, FH (1939) Suksesi hutan dan jamur di Lembah Yukon bagian bawah.Buletin
dari Universitas Michigan, Sekolah Kehutanan dan Konservasi, Ann Arbor9.
Beattie, A. (1989) Myrmecotrophy: tanaman yang diberi makan semut.Tren Ekologi & Evolusi4,
172-176. Begon, M., Townsend, CR & Harper, JL (2005)Ekologi: Dari Individu ke Ekosistem, edisi ke-4.
Wiley-Blackwell, Oxford.
Belyea, LR & Lancaster, J. (1999) Aturan perakitan dalam ekologi kontingen.Oikos86, 402–416. Benincà, E.,
Huisman, J., Heerkloss, R.dkk. (2008) Kekacauan dalam eksperimen jangka panjang dengan plankton
masyarakat.Alam451, 822–826.
Berendse, F. & Elberse, W.Th. (1990) Kompetisi dan ketersediaan nutrisi di heathland dan padang rumput
ekosistem. Di:Perspektif tentang Kompetisi Tanaman(eds JB Grace & D. Tilman), hlm. 93–116. Pers
Akademik, London.
Bertness, M. & Callaway, RM (1994) Interaksi positif dalam komunitas.Tren Ekologi & Evolusi
tion9, 191-193.
Bobbink, R., den Dubbelden, J. & Willems, JH (1989) Dinamika musiman fitomassa dan nutrisi
di padang rumput kapur.Oikos55, 216–224.
Bonanomi, G., Giannino, F. & Mazzoleni, S. (2005) Umpan balik tanaman-tanah negatif dan ko-eksistensi spesies.
Oikos111, 311–321.
Bonanomi, G., Rietkerk, M., Dekker, SC & Mazzoleni, S. (2008) Kepulauan kesuburan menginduksi co-terjadi
umpan balik tanaman-tanah negatif dan positif mempromosikan ko-eksistensi.Ekologi Tumbuhan197, 207–218.