Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.
com
Kabut dan awan
15 C
B
pohon
1,5 km
SEBUAH
laut 30 C
26
Suhu: Perkembangan Tanaman
dan Distribusi
Tanaman adalah mesin kimia dan salah satu karakteristik
universal mesin kimia adalah kepekaannya terhadap suhu.
Suhu, bersama dengan cahaya dan air, adalah salah satu
faktor terpenting dalam lingkungan fisik tanaman. Hal ini
terutama terjadi karena tumbuhan, tidak seperti hewan
homeotermik, tidak mampu mempertahankan
jaringannya pada suhu yang konstan. Oleh karena itu,
suhu lingkungan memberikan pengaruh besar pada
metabolisme sel dan, sebagai akibatnya, pertumbuhan
tanaman dan distribusi geografisnya.
Semua mesin kimia alam—setiap reaksi
enzimatik individu, setiap fungsi metabolisme,
setiap proses fisiologis—memiliki batas suhu di atas
dan di bawahnya yang tidak dapat berfungsi dan
kisaran suhu optimal di mana ia berlangsung pada
tingkat maksimum. Suhu juga mempengaruhi
integritas struktur sel (terutama struktur dan sifat
membran), membatasi distribusi spesies dalam
ruang dan waktu, dan mempengaruhi arah
peristiwa perkembangan tertentu.
Suhu sebagai stres lingkungan dan pengatur pembungaan
telah dibahas dalam bab-bab sebelumnya. Dalam bab ini kami
akan memperkenalkan beberapa cara lain di mana suhu diketahui
mempengaruhi pertumbuhan, perkembangan, dan distribusi
tanaman. Topik khusus meliputi:
447
C
13 C
2 km
33 C
D
• peran suhu pada tanaman tahunan, khususnya
perannya dalam dormansi kuncup dan biji, dan
• beberapa contoh bagaimana suhu mempengaruhi
distribusi geografis tumbuhan.
26.1 SUHU DI LINGKUNGAN
TANAMAN
Dari semua planet, lingkungan termal di bumi sangat
cocok untuk memunculkan dan menopang kehidupan.
Ini karena kehidupan berfungsi dalam media berair
dan kisaran suhu yang ditemui di sebagian besar
permukaan bumi umumnya memastikan bahwa air
yang cukup dipertahankan dalam keadaan cair. Suhu di
mana proses biologis dapat terjadi umumnya dibatasi
oleh titik beku air di sisi rendah dan denaturasi
ireversibel protein di sisi tinggi. Di antara dua ekstrem
ini, plot pertumbuhan versus suhu untuk organisme
individu mengasumsikan bentuk kurva lonceng
asimetris, mirip dengan reaksi enzim individu atau
beberapa urutan metabolisme yang dikatalisis enzim
(Gambar 26.1). Faktanya, kurva suhu untuk
pertumbuhan suatu
448 Bab 26 / Suhu: Pengembangan dan Distribusi Tanaman
Tmemilih
Pertumbuhan
Fotosintesis
Tmin
SEBUAH.
Bruto
fotosintesis
Bersih
fotosintesis
Pernafasan
B.
Suhu
FGAMBAR 26.1 Suhu dan pertumbuhan tanaman. (SEBUAH)
Sebuah ilustrasi skema dari tiga suhu utama untuk
pertumbuhan tanaman. Biasanya, pola kurva
pertumbuhan mencerminkan pola efek suhu pada
fotosintesis bersih. (B) Fotosintesis bersih adalah
perbedaan antara penyerapan karbon kotor oleh
fotosintesis dan evolusi karbon melalui respirasi.
organisme secara efektif mewakili gabungan kurva suhu
untuk fotosintesis, respirasi, dan proses metabolisme
penting lainnya. Kurva pertumbuhan dengan demikian
menunjukkan, seperti halnya reaksi metabolisme dan
enzim individu, ketiganyasuhu kardinal (minimum,
optimum, dan maksimum). Sama seperti nilai aktual suhu
kardinal bervariasi antara proses metabolisme yang
berbeda, nilai aktual suhu kardinal untuk kurva
pertumbuhan akan bervariasi dari spesies ke spesies.
Dengan asumsi faktor-faktor lain tidak membatasi, suhu
kardinal ini umumnya menentukan kisaran suhu di mana
pertumbuhan mungkin terjadi. Dekat dengan kisaran
ekstrem inilah tanaman mengalami tekanan suhu seperti
yang dijelaskan dalam bab-bab sebelumnya.
Tumbuhan hijau mungkin pertama kali berevolusi di
daerah tropis, bukan karena suhu yang lebih hangat
(walaupun mungkin itu salah satu faktornya), tetapi karena
suhu di sana relatif stabil. Seiring waktu, tanaman secara
bertahap bermigrasi ke daerah beriklim sedang dan kutub
daerah karena mereka beradaptasi dengan variasi suhu
yang lebih luas setiap hari dan musiman. Tumbuhan hijau
sekarang ditemukan di daerah ekstrem seperti benua
Antartika dan tundra utara, di mana suhu sepanjang tahun
mendekati atau di bawah titik beku, dan di tempat
terhangat di bumi seperti Death Valley (California), di
mana suhu musim panas biasanya mendekati atau bahkan
melebihi 50◦C.
Tumbuhan dan organisme terkait dapat secara luas
diklasifikasikan menurut kemampuannya untuk menahan
Tmaksimal suhu. Mereka yang tumbuh optimal pada suhu yang lebih
rendah (antara 0◦C dan 10◦C) disebut psikrofil. Para
psychrophiles terutama termasuk alga, jamur, dan bakteri.
Tumbuhan tingkat tinggi umumnya termasuk dalam
kategori mesofilia, yang suhu optimalnya terletak kira-
kira antara 10◦C dan 30◦C. Termofil akan tumbuh tanpa
hambatan pada suhu antara 30◦C dan 65◦C, meskipun ada
laporan cyanobacteria tumbuh pada suhu setinggi 85◦C.
Kisaran suhu ini berlaku untuk organisme yang terhidrasi
dan tumbuh aktif. Organisme dan organ yang mengalami
dehidrasi, seperti tanaman kebangkitan (Selaginella
lepidophylla) dan biji kering dengan kadar air serendah 5
persen, mampu bertahan pada kisaran suhu yang jauh
lebih luas untuk waktu yang lama.
Tanaman di alam tunduk pada mosaik kompleks rezim
suhu udara dan tanah yang berfluktuasi sehingga sangat sulit
untuk mempelajari efek suhu dalam pengaturan alami. Suhu
udara, misalnya, berfluktuasi secara luas, dan seringkali
dengan cepat, tergantung pada waktu, tutupan awan, musim,
dan faktor lainnya. Tanah adalah penyerap panas utama
karena menyerap dan menyimpan energi matahari di siang
hari. Pada malam hari, sebagian dari panas ini diradiasikan
kembali ke atmosfer, yang mendinginkan tanah dan
menghangatkan permukaan. Suhu tanah juga bervariasi
menurut struktur tanah, kandungan organik, dan karakteristik
fisik lainnya serta kemiringan dan aspek (arah menghadap
matahari).
Baik suhu udara dan tanah memiliki dampak pada
pertumbuhan tanaman. Suhu udara mempengaruhi suhu daun
dan oleh karena itu laju fotosintesis, respirasi, dan reaksi
metabolisme lainnya. Di sisi lain, suhu tanah mempengaruhi
perkecambahan, perkembangan akar, dan penyerapan nutrisi.
Misalnya, benih jagung tidak akan berkecambah di bawah sekitar
10◦C dan waktu yang dibutuhkan untuk perkecambahan gandum
musim dingin meningkat secara linier dengan penurunan suhu
tanah di bawah 25◦C. Beberapa peneliti telah menunjukkan bahwa
penyerapan nutrisi seperti kalsium, boron, nitrogen, dan fosfor
meningkat dengan meningkatnya suhu. Di tanah yang dingin,
akar kedelai menyebar lebih dekat ke permukaan tanah,
sedangkan di tanah yang lebih hangat, akarnya tumbuh lebih
dalam. Puncak batang (atau, mahkota) dari banyak rerumputan
terletak di atau dekat permukaan tanah, yang berarti bahwa
perkembangan daun pada rerumputan mungkin lebih
dipengaruhi oleh suhu tanah daripada suhu udara. Ilmu yang
mempelajari suhu tanah dan
 26.2 Dormansi Tunas
pengaruhnya terhadap pertumbuhan dan perkembangan
lebih dari sekedar bunga karena suhu tanah dapat menjadi
faktor penting dalam menentukan hasil pertanian.
Sementara suhu di iklim tropis relatif stabil, tanaman yang
tumbuh di daerah beriklim sedang dan lebih dekat ke kutub tunduk
pada variasi suhu yang kurang lebih dapat diprediksi setiap hari dan
musiman. Mungkin tidak terlalu mengejutkan bahwa tanaman telah
mengembangkan cara untuk memasukkan informasi ini ke dalam
strategi perkembangan dan kelangsungan hidup mereka. Tanaman
menggunakan informasi ini untuk memastikan dormansi kuncup,
umbi, dan biji, dan untuk memodifikasi perilaku berbunga mereka,
yang semuanya tampaknya menjadi kunci untuk bertahan hidup
selama periode yang tidak menguntungkan untuk pertumbuhan dan
perkembangan normal.
26.2 DORMANSI BUD
Salah satu aspek perkembangan yang sangat dipengaruhi oleh
suhu adalah dormansi. Dormansi adalah istilah yang diterapkan
pada jaringan seperti kuncup, biji, umbi, dan umbi yang gagal
tumbuh meskipun diberi kelembaban dan oksigen yang cukup
pada suhu yang sesuai. Dormansi adalah proses yang sulit untuk
dipelajari karena merupakan proses progresif, sering terjadi
dalam derajat. Tunas yang baru memasuki dormansi, misalnya,
dapat dirangsang untuk memperbaharui pertumbuhan dengan
lebih mudah. Di sisi lain, tunas yang telah mengalami dormansi
penuh mungkin memerlukan perawatan yang lama atau parah
untuk mematahkan dormansi dan memperbaharui pertumbuhan.
Dormansi di beberapa organ dapat dipaksakan oleh organ lain di
tanaman atau oleh faktor eksternal. Akibatnya, terminologi
dormansi menjadi sangat tidak konsisten dan dapat
membingungkan. Istilah-istilah seperti quiescence, rest, true
dormancy, dan dormansi yang dipaksakan atau dipaksakan telah
digunakan oleh otoritas yang berbeda untuk menggambarkan
berbagai keadaan atau kondisi. Namun, akan lebih mudah untuk
mengelompokkan mekanisme dormansi menjadi salah satu dari
tiga jenis:paradormancy, di mana penghambatan pertumbuhan
muncul dari bagian lain tanaman (misalnya, dominasi apikal);
ecodormanancy, di mana pertumbuhan dipaksakan oleh
keterbatasan lingkungan (misalnya, kekurangan air); dan
endodormansi, di mana dormansi adalah properti yang melekat
dari struktur dorman itu sendiri (lihat Lang, 1987).
Dormansi tunas adalah contoh dari endodormancy. Tunas
adalah ujung yang pendek, sangat kompak atau sumbu pucuk
aksila di mana ruas-ruasnya gagal memanjang dan daun atau
bagian bunganya tidak membesar. Keseluruhannya terlampir
dalam satu set daun yang dimodifikasi, yang disebutsisik tunas
(Gambar 26.2). Sisik kuncup berfungsi sebagai pelindung, baik
untuk menyekat kuncup maupun mencegah pengeringan. Banyak
umbi berbunga musim gugur yang populer juga merupakan
kuncup besar (Kotak 26.1).
Pertumbuhan tanaman tahunan gugur khas daerah beriklim sedang,
di mana musim panas yang hangat bergantian dengan musim dingin yang
dingin, adalah siklus; tanaman seperti itu biasanya mengalami
449
FGAMBAR 26.2 Tunas ketiak teluk manis (Laurus bangsawan).
Perhatikan sisik kuncup menonjol yang menutupi dan melindungi
kuncup.
penghentian pertumbuhan aktif setiap tahun. Tunas vegetatif dan
bunga yang terbentuk di bagian akhir musim panas atau awal musim
gugur akan bertahan selama musim dingin dalam kondisi tidak aktif
dan biasanya tidak memperbarui pertumbuhannya sampai kondisi
suhu yang lebih menguntungkan kembali di musim semi. Namun,
bukan suhu rendah itu sendiri yang menghambat pertumbuhan tunas.
Mekanisme dormansi berjalan dengan baik sebelum suhu dingin tiba
dan, mirip dengan vernalisasi, periode suhu rendah diperlukan
sebelum kuncup dapat tumbuh kembali di musim semi. Sama seperti
vernalisasi mencegah pembungaan sebelum waktunya di musim
gugur, dormansi tunas mencegah pertumbuhan tunas sebelum
waktunya, memastikan bahwa meristem yang tertutup di dalam
kuncup mampu bertahan dalam kondisi musim dingin yang
merugikan.
Untuk memastikan kelangsungan hidup tanaman,
mekanisme dormansi harus ada sebelum datangnya kondisi yang
tidak menguntungkan. Artinya tanaman harus mampu
mengantisipasi perubahan iklim. Mekanisme juga harus ada untuk
memastikan bahwa kuncup tidak mematahkan dormansi sampai
kondisi lingkungan sesuai untuk mempertahankan pertumbuhan
dan perkembangan normal. Pecahnya tunas sebelum waktunya
selama periode hangat yang tidak sesuai musim di musim dingin,
misalnya, dapat memiliki konsekuensi serius bagi kelangsungan
hidup tanaman. Singkatnya, dormansi adalah persyaratan yang
diatur secara tepat untuk kebiasaan abadi, yang dipengaruhi oleh
faktor-faktor di lingkungan dan dipertahankan, dan akhirnya
dipatahkan, oleh perubahan metabolisme spesifik dalam
organisme.
Studi dormansi telah difokuskan pada tiga pertanyaan
utama. (1) Apa sinyal lingkungan yang merangsang
timbulnya dormansi dan bagaimana mereka?
450 Bab 26 / Suhu: Pengembangan dan Distribusi Tanaman

BSAPI 26.1
bohlam dan umbi
Tunas terminal dan ketiak daun yang terdapat di bagian atas
tanaman bukanlah satu-satunya tunas yang mengalami
mekanisme dormansi. Sejumlah besar tanaman memiliki
organ penyimpanan bawah tanah berdaging yang mampu
membawa tanaman melalui periode musim dingin. Populer
disebut sebagai umbi, mereka lebih akurat didefinisikan
sebagai umbi, umbi, atau umbi. Umbi sejati (misalnya, lily,
eceng gondok, tulip, daffodil, dan bawang bombay)
adalah kuncup besar, terdiri dari batang kecil berbentuk
kerucut dengan banyak daun mengelilingi satu atau lebih
meristem pusat (Gambar 26.3). Daunnya dimodifikasi untuk
penyimpanan makanan. Pada bawang merah misalnya, daun
ini merupakan bagian umbi yang kita makan. Cacing, diwakili
oleh tanaman seperti crocus dan gladiol, adalah batang
pendek padat dengan banyak tunas yang disusun secara
sistematis di bawah penutup pelindung daun setipis kertas.
Umbi dan umbi berbunga musim semi paling populer,
termasuk bawang hias (Allium sps.) umumnya disebut sebagai
''lampu gugur'' karena ditanam pada musim gugur setelah
memasuki periode dormansi dan memerlukan periode dingin
yang lama sebelum kuncupnya mematahkan dormansi dan
berbunga di musim semi.

SEBUAH. B.

FGAMBAR 26.3 Contoh umbi dan umbi musim gugur. (SEBUAH) bunga tulip; bola lampu yang benar. Kuncupnya
tertutup oleh lapisan-lapisan daun penyimpanan yang berdaging, mirip dengan bawang. (B) krokus; sebuah umbi.
Tunas ditanggung pada batang yang rata. Keduanya tidak aktif di akhir musim panas hingga awal musim gugur.
Dormansi rusak dengan menanam umbi atau umbi di musim gugur dan menundukkan mereka untuk
mendinginkan suhu tanah musim dingin.

dirasakan? (2) Perubahan metabolik apa yang menyebabkan
berkurangnya aktivitas? (3) Apa yang menandakan dimulainya
pertumbuhan baru pada waktu yang tepat?
26.2.1 BUD DORMANCY DIINDUKSI OLEH
PHOTOPERIOD
Tanaman mengantisipasi perubahan musim dengan memantau
fotoperiode. Permulaan dormansi pada kuncup adalah respons hari
pendek yang khas, bertepatan dengan gugurnya daun, menurun
aktivitas kambial, dan peningkatan kapasitas untuk menahan
suhu rendah, atau tahan banting dingin Pada spesies kayu
beriklim sedang, hari-hari yang pendek dan penurunan suhu
pada akhir musim panas dan musim gugur menyebabkan
primordia daun membentuk sisik kuncup, bukan daun.
Pembentukan sisik diikuti oleh induksi tahan dingin dan
penghentian pembelahan sel di meristem. Setelah
pertumbuhan berhenti dan meristem memasuki dormansi,
meristem menjadi tidak sensitif terhadap sinyal yang
mendorong pertumbuhan.
 26.3 Dormansi Benih
Seperti pembungaan, sinyal fotoperiode hari pendek
yang memulai permulaan dormansi dirasakan di daun.
Maka, tidak mengherankan bahwa pemain yang sama
yang mendeteksi fotoperiode untuk mengontrol
pembungaan juga terlibat dalam mengendalikan
dormansi. Misalnya, ketika genKONSTAN (BERSAMA) dan
LOKUS BUNGA (FT) diekspresikan secara berlebihan pada
pohon poplar transgenik, pertumbuhan tunas tidak
berhenti setelah paparan hari yang pendek. Di sisi lain,
down-regulasiFT memicu terjadinya dormansi. Dengan
demikian tampak bahwa kombinasi dariBERSAMA dan FT
mewakili modul sinyal fotoperiodik universal. Namun,
tidak diketahui gen atau produk gen mana yang
berinteraksi dengan FT untuk memicu dormansi tunas.
Relatif sedikit juga yang diketahui tentang keadaan
fisiologis tunas dorman kecuali bahwa selama
pembentukannya primordia tunas mengakumulasi bahan
penyimpanan seperti pati, lemak, dan protein. Tunas dorman
selanjutnya dicirikan oleh aktivitas pernapasan yang rendah,
kehilangan air yang signifikan, dan ketidakmampuan untuk
tumbuh bahkan jika suhu, oksigen, dan suplai air memadai.
Ada laporan bahwa tingkat giberelin endogen menurun pada
permulaan dormansi dan bahwa beberapa tunas dapat
dilepaskan dari dormansi jika diperlakukan dengan giberelin
atau sitokinin, tetapi, sebaliknya, sedikit yang diketahui
tentang status hormonal tunas yang tidak aktif.
26.2.2 PERIODE TEMPERATUR RENDAH
DIPERLUKAN UNTUK
MEMECAHKAN BUD DORMANCY
Meskipun induksi dormansi tunas bertepatan dengan
penurunan suhu dan hari-hari yang pendek, peran utama
suhu tampaknya dalam memecahkan dormansi. Sebagian
besar tunas dorman memiliki persyaratan dingin yang
harus dipenuhi sebelum sel mampu memperbaharui
pembelahan dan pembesaran sel. Studi tentang
persyaratan pendinginan untuk mematahkan dormansi
telah terkonsentrasi pada spesies buah komersial dan
tanaman hias gugur. Ini karena di belahan bumi utara,
persyaratan pendinginan sangat menentukan batas
selatan budidaya untuk tanaman ini. Proses ini sangat
penting pada pohon buah-buahan karena kuncup bunga
yang menghasilkan buah dimulai pada musim panas
sebelumnya. Kuncup kemudian melewati musim dingin
dan, setelah memenuhi persyaratan dinginnya,
perkembangan bunga berlanjut pada musim semi
berikutnya. Pohon apel, misalnya,
Temperatur mendekati atau tepat di atas titik beku
tampaknya paling efektif untuk mematahkan dormansi.
Jumlah pendinginan yang dibutuhkan bervariasi menurut
spesies, kultivar, dan bahkan lokasi kuncup di pohon. Spesies
seperti apel (Malus pumila), pir (Pyrus communis), dan ceri (
Prunus sps.) membutuhkan sekitar 7 hingga 9 minggu
paparan suhu di bawah 7◦C untuk mengatasi dormansi. Orang
lain mungkin memerlukan hingga 22 minggu
451
(Plum Amerika, Prunus americana) atau sesedikit empat sampai
enam minggu (aprikot, Prunus armeniaca). Kesemek (Diospyros
kaki ) hanya membutuhkan empat hari suhu rendah dan dapat
tumbuh dengan sukses lebih jauh ke selatan daripada pohon
buah-buahan lainnya. Suhu di daerah beriklim sedang sering
sangat bervariasi sepanjang musim dingin, tetapi ini umumnya
tidak menimbulkan masalah bagi jaringan yang tidak aktif. Dalam
kebanyakan kasus, kuncup dan jaringan tidak aktif lainnya mampu
menjumlahkan periode dingin dan tidak akan memperbaharui
pertumbuhan sampai jumlah perlakuan dingin yang tepat telah
terakumulasi.
Ada variasi yang luas dalam persyaratan pendinginan
spesies yang berbeda dan ekotipe (atau, ras genetik) maple.
Lebih dari 12 minggu pendinginan diperlukan untuk
mematahkan dormansi di maple gula (Acer saccharum) yang
dikumpulkan di Kanada selatan, sedangkan yang
dikumpulkan dari daerah yang lebih hangat di dekat batas
selatan distribusinya hanya memerlukan beberapa minggu
suhu rendah. Hasil serupa diperoleh untuk bibit maple merah
(acer rubrum).
Sangat sedikit yang diketahui tentang mekanisme
molekuler yang terlibat dalam memecahkan dormansi tunas.
Apa yang diketahui sebagian besar berasal dari studi tentang
berbagai spesies poplar (populus sp.), birch (Betula papifera),
dan apel di mana upaya baru-baru ini telah diarahkan untuk
mengkarakterisasi ekspresi gen yang responsif terhadap
dormansi. Dalam satu spesies poplar (P. tricocarpa), misalnya,
gen yang homolog dengan LOKUS BERBUNGA C (FLC-seperti
gen atau PTFLC) telah terlibat dalam dormansi tunas. FLC
adalah penekan bunga yang diatur ke bawah dalam
Arabidopsis selama perawatan vernalisasi (Bab 25). PTFLC
diekspresikan dalam pucuk pucuk pohon poplar yang tumbuh
di bawah hari yang panjang tetapi, seperti FLC di Arabidopsis,
PtFLC menurun pada tunas yang tidak aktif selama periode
suhu rendah. Dengan analogi dengan vernalisasi, down-
regulation dariPTFLC bisa menjadi komponen kunci dalam
pelepasan dormansi tunas dingin-media pada poplar. Dalam
penelitian lain, ditemukan bahwa ekspresi genKNAP2
meningkat selama permulaan dormansi pada tunas apel,
tetapi diatur ke bawah selama pemutusan dormansi. KNAP2
adalah protein homeobox seperti KNOTTED; sekelompok
protein kontrol utama yang memiliki peran mendasar dalam
perkembangan tumbuhan dan hewan (lihat Bab 20).
26.3 Dormansi Benih
26.3.1 BERBAGAI FAKTOR YANG
MEMPENGARUHI DORMANSI BIJI
Benih dalam banyak hal mirip dengan kuncup — mereka terdiri
dari sumbu embrio kecil (bersama dengan beberapa jaringan
penyimpanan) yang tertutup oleh serangkaian membran, yang
secara kolektif disebut kulit biji. Kulit biji berfungsi sebagai
pelindung seperti halnya sisik kuncup. Kehadirannya
452 Bab 26 / Suhu: Pengembangan dan Distribusi Tanaman
sering menekan perkecambahan dengan membatasi
pengambilan air dan pertukaran oksigen, secara mekanis
membatasi ekspansi embrio dan, dalam beberapa kasus,
mengandung inhibitor yang mencegah pertumbuhan embrio.
Keterbatasan ini dapat dihilangkan dan perkecambahan
banyak biji dipercepat dengan merusak atau menghilangkan
kulit biji secara mekanis, suatu proses yang disebutskarifikasi
. Di laboratorium, skarifikasi dapat dilakukan dengan file atau
amplas. Di alam, abrasi oleh pasir, aktivitas mikroba, atau
perjalanan benih melalui usus hewan akan mencapai tujuan
yang sama. Kulit biji bisa sangat keras. Keseragaman dan
tingkat perkecambahan morning glory (Farbitis nihil), kapas,
dan beberapa biji legum tropis, misalnya, dapat ditingkatkan
dengan merendam biji kering dalam asam sulfat pekat hingga
satu jam. Skarifikasi melalui usus hewan tidak diragukan lagi
terjadi sebagai akibat dari kondisi asam di usus.
Seperti halnya tunas, dormansi dalam biji mengacu pada
situasi di mana embrio gagal tumbuh karena keterbatasan
fisiologis atau lingkungan. Keterbatasan ini biasanya
mencakup ketidakmampuan air atau oksigen untuk
menembus kulit biji. Benih dari beberapa tumbuhan,
khususnya dalam famili Leguminoseae, memiliki struktur
khusus yang mengontrol kadar air benih. E. Hyde
menggambarkan struktur dalam biji lupin (Lupinus arboreus)
yang berfungsi sebagai katup periksa yang dioperasikan
secara higroskopis dan yang membatasi penyerapan air oleh
benih. Karena air tidak dapat melewati kulit biji yang tidak
tergores, satu-satunya jalan masuk yang mungkin adalah
melalui pori kecil, yang disebuthilum (Gambar 26.4). Ketika air
parenkim
Pagar kayu runcing
kulit ari
Menangkal
pagar kayu runcing
hilum
celah
Gugus trakeid
FGAMBAR 26.4 Penampang melintang melalui sebagian
benih Lupinus arboreus (pohon lupin) menunjukkan
hilum, katup higroskopis yang mengatur kehilangan
air dari benih. Counter palisade adalah sekelompok sel
berdinding tebal yang terletak di permukaan luar
kutikula. Ketika kadar air benih lebih tinggi dari kadar
air di udara sekitar, celah hilus terbuka dan air keluar
dari gugus trakeid. Ketika tingkat kelembaban ambien
air lebih tinggi daripada di dalam benih, sel-sel
palisade counter membengkak dan menutup fisura
hilum untuk mencegah benih dari rehidrasi. (Dari
Hyde, EOC 1954.Sejarah Botani 18:241. Dengan izin dari
The Annals of Botany Company.)
kandungan benih lebih tinggi dari ambien, hilum terbuka
untuk memungkinkan keluarnya air dan memungkinkan
benih mengering. Tetapi ketika kadar air di luar benih lebih
tinggi daripada di dalam, sel-sel di sekitar hilus membengkak,
sehingga menutup pori-pori dan mencegah penyerapan air.
Selain itu, saat benih mengering, permeabilitas kulit benih
terhadap air juga menurun dan dormansi benih meningkat.
Biji lainnya memiliki pori-pori yang tersumbat dengan sumbat,
yang disebutsumbat strofiolar, yang harus dikeluarkan
secara mekanis sebelum air dan oksigen dapat masuk.
Ada banyak bukti yang menunjukkan bahwa kulit biji
juga mengganggu pertukaran gas, khususnya penyerapan
oksigen. Seperti disebutkan di atas, penghilangan kulit biji
sering menyebabkan peningkatan yang signifikan dalam
konsumsi oksigen pernapasan. Pengukuran permeabilitas
oksigen dari kulit benih telah dilakukan dan ada
kesepakatan umum bahwa permeabilitas sangat rendah
pada benih yang diuji. Namun, tidak selalu jelas bahwa
permeabilitas oksigen yang terbatas adalah penyebab
utama dormansi. Kompleksitas situasi dan masalah
interpretasi diilustrasikan dengan baik oleh studi tentang
genusXanthium, atau cocklebur.
Cocklebur berisi dua biji: bagian atas, biji tidak aktif dan
bagian bawah, biji tidak aktif. Dormansi benih bagian atas
dapat diatasi dengan membuang kulit benih atau dengan
memberikan tekanan oksigen yang tinggi pada benih utuh.
Kesimpulannya adalah bahwa permeabilitas kulit biji dalam
biji dorman membatasi suplai oksigen ke embrio dan dengan
demikian mencegah perkecambahan. Namun, beberapa
pengamatan lain meragukan kesimpulan ini. Misalnya, tidak
ada perbedaan yang dapat diukur antara benih dorman dan
nondormant berkenaan dengan permeabilitas kulit benih
terhadap oksigen. Selain itu, laju difusi oksigen melalui kulit
biji lebih dari cukup untuk mendukung laju konsumsi oksigen
yang terukur oleh embrio di dalamnya. Jelas, dormansi benih
Kutikula atas diXanthium tidak dapat disebabkan oleh permeabilitas
kulit biji yang terbatas terhadap oksigen. Lalu mengapa, benih
yang tidak aktif bagian atas membutuhkan tingkat oksigen
yang lebih tinggi untuk menghasilkan perkecambahan?
Tampaknya kulit biji merupakan penghalang, bukan untuk
pengambilan oksigen tetapi untuk menghilangkan
penghambat dari embrio. Ekstrak berair dariXanthium biji
telah mengungkapkan adanya dua inhibitor tak dikenal,
berdasarkan tes ekstrak dalam uji perpanjangan koleoptil
gandum. Dua inhibitor yang sama ditemukan pada difusat
yang dikumpulkan dari embrio terisolasi yang ditempatkan
pada media lembab, tetapi tidak pada difusat dari biji yang
dikelilingi oleh kulit biji utuh. Jadi perkecambahan dalam
benih dorman tampaknya dicegah dengan adanya inhibitor ini
dan kulit biji berfungsi sebagai penghalang yang mencegah
inhibitor tersebut tercuci keluar. Kebutuhan oksigen dapat
dijelaskan dengan pengamatan bahwa tekanan oksigen yang
tinggi mengurangi jumlah inhibitor yang dapat diekstraksi,
mungkin dengan beberapa degradasi oksidatif.
 26.3 Dormansi Benih
Bahkan peran inhibitor dalam dormansi benih tidak
jelas. Seiring dengan hormon seperti auksin dan giberelin,
sejumlah besar inhibitor telah diidentifikasi dalam biji,
buah-buahan, dan unit penyebaran lainnya. Ini termasuk
hormon (ABA), lakton tak jenuh (kumarin), senyawa fenolik
(asam ferulic), berbagai asam amino, dan senyawa
sianogenik (yaitu, senyawa yang melepaskan sianida)
karakteristik apel dan biji lainnya dalam keluarga
Rosaceae (lihat Bab 27) . Kehadiran sederhana inhibitor
tidak, bagaimanapun, membuktikan perannya dalam
dormansi. Inhibitor dapat dilokalisasi dalam jaringan yang
tidak terlibat langsung dalam pertumbuhan embrio atau
diasingkan sehingga menghalangi peran apa pun dalam
mencegah perkecambahan. Bukti yang mendukung peran
inhibitor umumnya terbatas pada percobaan pelindian
seperti yang dijelaskan di atas untuk: Xanthium. Dalam
beberapa kasus, dormansi kemudian dapat dipulihkan
dengan memaparkan benih yang tercuci ke inhibitor
diduga. Untuk menetapkan dengan jelas apakah suatu
inhibitor berperan aktif dalam mengatur perkecambahan,
perlu ditentukan apakah kadar inhibitor dalam benih
berkorelasi dengan permulaan dan penghentian
dormansi. Terlepas dari banyak literatur yang
menghubungkan inhibitor dengan dormansi, hanya ada
sedikit dukungan kritis untuk peran langsung. Untuk saat
ini, bukti penerapan dan pemeliharaan dormansi oleh
inhibitor sebagian besar masih bersifat tidak langsung.
26.3.2 SUHU MEMILIKI DAMPAK
SIGNIFIKAN
PADA DORMASI BIJI
Suhu memiliki dampak yang signifikan terhadap
penghentian dormansi pada banyak biji. Pada benih yang
terisap penuh, baik suhu bolak-balik maupun suhu rendah
(dingin) diketahui dapat menghentikan dormansi. Banyak
biji, meskipun terhidrasi penuh, tidak akan berkecambah
bila dipertahankan pada suhu konstan. Mereka
membutuhkan bukan siklus diurnal suhu berfluktuasi.
Perbedaan suhu yang diperlukan antara suhu tinggi dan
rendah seringkali tidak terlalu besar, berkisar dari
beberapa derajat hingga mungkin 5◦C atau 10◦C,
tergantung spesiesnya. Perkecambahan dok berdaun
lebar (Rumex obtusifolia) benih, misalnya, melebihi 90
persen ketika perbedaan suhu sekitar 10◦C dan saat suhu
tinggi diberikan selama 16 jam setiap hari.
Reaksi terhadap suhu bolak-balik kompleks dan
kurang dipahami. DiRumex, perawatan bergantian hanya
efektif ketika suhu tinggi lebih besar dari 15◦C. Juga, ketika
suhu tinggi diberikan hanya 8 jam setiap hari,
perbedaannya hanya 5◦C diperlukan untuk menginduksi
90 persen perkecambahan. Meskipun dalam beberapa
kasus efek suhu bolak-balik tampaknya terlokalisasi dalam
embrio itu sendiri, ada banyak kasus yang terdokumentasi
dengan baik di mana pengaruh suhu bolak-balik bersifat
mekanis. Hal ini, pada dasarnya, merupakan bentuk dari
453
skarifikasi, melepaskan benih dari semacam
dormansi kulit benih.
Telah lama diketahui bahwa benih yang baru ditumpahkan
dari banyak spesies herba dan kayu memiliki embrio dorman yang
dapat diinduksi untuk pertumbuhan hanya dengan perlakuan
suhu rendah yang berkepanjangan. Ini termasuk maple (tanaman
Acer sp.), kemiri (Corylus), dan banyak genera dalam famili
Rosaceae (pir, pirus; apel,Malus; hawthorne,krateagus). Biasanya,
mengikuti periode suhu rendah yang diperlukan, benih tidak akan
berkecambah sampai suhu lebih menguntungkan untuk
kemunculan embrio dan perkembangan kecambah. Dalam
kebanyakan kasus, persyaratan ini memastikan bahwa benih yang
ditumpahkan di akhir musim panas atau musim gugur tidak akan
berkecambah sampai musim semi.
Paparan suhu rendah yang memenuhi persyaratan
perkecambahan ini dikenal sebagai pra-pendinginan, atau
stratifikasi. Istilah yang terakhir berasal dari praktik
hortikultura dengan meletakkan benih di pasir lembab atau
gambut dan memaparkannya pada suhu rendah selama
beberapa minggu atau bulan untuk menginduksi
perkecambahan. Penting bahwa persyaratan pra-pendinginan
untuk pelepasan dormansi benih tidak disamakan dengan
vernalisasi, yang merupakan perlakuan dingin terhadap
kecambah yang sudah berkecambah, seperti yang dibahas
sebelumnya dalam bab sebelumnya. Seperti memecahkan
dormansi tunas, suhu mendekati titik beku tetapi di bawah 10◦
C paling efektif untuk menghentikan dormansi benih. Optimal
untuk sebagian besar spesies mendekati 5◦C. Dalam suatu
populasi benih, efektivitas juga merupakan fungsi dari lama
perlakuan dingin (Gambar 26.5).
Diduga bahwa benih mengalami beberapa perubahan
metabolisme selama periode suhu rendah, umumnya
disebut sebagai setelah pematangan, tetapi sifat pasti
dari perubahan ini tidak jelas. Ada beberapa bukti untuk
redistribusi karbon dan nitrogen dari endosperm ke
embrio, penurunan kandungan inhibitor, dan peningkatan
kandungan giberelin dan sitokinin.
100
Perkecambahan, %
75
50
25
0
0 20 40 60 80
Lama pengobatan flu (hari)
FGAMBAR 26,5 Memecah dormansi pada biji apel dengan suhu
rendah. Benih lembab diadakan di 4◦C untuk waktu yang
ditunjukkan. (Digambar ulang dari Luckwell, LC 1952.Jurnal
Ilmu Hortikultura 27:53.)
454 Bab 26 / Suhu: Pengembangan dan Distribusi Tanaman
Perlakuan giberelin akan menggantikan setidaknya sebagian untuk
kebutuhan dingin di banyak benih, seperti yang mereka lakukan di
sistem yang membutuhkan dingin lainnya.
26.4 TERMOPERIODISME
ADALAH TANGGAPAN
TERHADAP ALTERNATIF
SUHU
Petani telah lama menyadari efek menguntungkan pada
pertumbuhan tanaman menurunkan suhu rumah kaca
pada malam hari. Efek ini telah didokumentasikan dengan
baik oleh karya F. Went dan rekan-rekannya di tahun 1940-
an. Pergi menemukan bahwa tomat (Lycopersicum
esculentum) tumbuh pada suhu konstan 26◦C dan 18◦C
tumbuh buruk dan (pada 26◦C) gagal menghasilkan buah.
Tanaman dipelihara di bawah kondisi bolak-balik 26◦C
pada siang hari dan 18◦C pada malam hari tumbuh
dengan subur dan menghasilkan jumlah buah yang
maksimal. Agar efektif, perbedaan siang-malam harus
disinkronkan dengan siklus terang-gelap. Jika siklus suhu
dibalik, dengan penurunan suhu tinggi selama periode
gelap, pertumbuhan bahkan lebih buruk daripada pada
suhu konstan.◦C. Untuk menggambarkan fenomena ini, F.
Went menciptakan istilah termoperiodisme.
Sekarang diakui bahwa banyak, tetapi tentu saja tidak
semua, tanaman berkinerja lebih baik di bawah rezim dengan
perbedaan suhu yang sama. Bagi mereka yang
melakukannya, efeknya terutama pada perkembangan
vegetatif, berbeda dengan fotoperiodisme di mana
pengaruhnya terutama pada produksi bunga. Pada beberapa
tanaman, seperti kentang (solanum) dan tembakau (Nicotiana
), suhu malam yang rendah menyebabkan penurunan rasio
pucuk-akar, karena pertumbuhan akar preferensial. Batang
Begonia juga merespons termoperiodisme. Telah dilaporkan
bahwa pemanjangan batang dihambat oleh suhu siang hari
yang rendah bergantian dengan suhu malam hari yang tinggi
(14◦C/24◦C) bila dibandingkan dengan suhu siang/malam yang
konstan (19◦C/19◦C). Di sisi lain, pemanjangan batang
didorong oleh suhu siang hari yang tinggi secara bergantian
dengan suhu malam hari yang rendah (24◦C/19◦C).
Contoh lain dari pengaruh perbedaan suhu diilustrasikan
oleh gerakan bunga pada anggota Liliaceae, seperti tulip (
bunga tulip) dankrokus. Bunga pada tumbuhan ini biasanya
membuka pada siang hari dan menutup pada malam hari,
namun pergerakan ini hanya sedikit dipengaruhi oleh cahaya.
Sebaliknya, segmen perianth atau tepal1menanggapi
perubahan suhu. Ini adalah bentuk daritermonasti, yang
melibatkan respons pertumbuhan diferensial sel di bagian
dalam (atau adaksial) dan bagian luar
1Tepal adalah istilah kolektif untuk sepal dan petal ketika
keduanya memiliki morfologi yang sama dan tidak dapat
dibedakan satu sama lain.
(atau abaksial) permukaan tepal. Suhu optimal untuk
pertumbuhan berbeda sekitar 10◦C antara dua permukaan
(Gambar 26.6). Pembukaan bunga sebagai respons
terhadap peningkatan suhu (Gambar 26.6A) berhubungan
dengan peningkatan tajam tetapi sementara dalam laju
pertumbuhan sel pada permukaan bagian dalam (Gambar
26.6B). Sebaliknya, penutupan setelah penurunan suhu
(Gambar 26.6C) tampaknya disebabkan oleh perubahan
serupa dalam laju pertumbuhan sel di permukaan luar
(Gambar 26.6D). Penyelidik lain telah melaporkan
pembukaan setelah kenaikan hanya 0,2◦C untuk krokus
dan 1◦C ke 2◦C untuk tulip. Ada batas bawah—krokus,
misalnya, tidak akan terbuka pada suhu di bawah 8◦C. Jadi
jika hari-hari musim semi sangat dingin, bunga mungkin
tidak mekar sama sekali. Termonasti tidak terbatas pada
bagian bunga; itu juga telah ditunjukkan untuk sudut
batangPhryma leptostachya, ramuan Asia abadi.
26,5 SUHU
MEMPENGARUHI TANAMAN
DISTRIBUSI
Suhu dianggap sebagai salah satu faktor terpenting yang
membatasi distribusi tanaman di seluruh dunia. Batas
distribusi sering mencerminkan karakteristik suhu dari proses
metabolisme utama, terutama fotosintesis. Kisaran suhu yang
sesuai dengan pertumbuhan tanaman tingkat tinggi
umumnya terletak antara 0◦C dan 45◦C, meskipun ada
beberapa tanaman yang melebihi salah satu dari batas-batas
ini dan dalam batas-batas tersebut kompatibilitas suhu sangat
bergantung pada spesies. Berbagai kultivar gandum (Triticum
vulgare), misalnya, akan tumbuh pada suhu dari mendekati
nol hingga lebih dari 40◦C, meskipun suhu optimum untuk
pertumbuhan berada pada kisaran 20◦C sampai 25◦C.
Sebagai aturan umum, suhu yang optimal untuk
pertumbuhan mencerminkan wilayah geografis di mana spesies
itu berasal. Dengan demikian, tanaman yang berasal dari daerah
hangat membutuhkan atau berkinerja lebih baik pada suhu yang
lebih tinggi daripada yang berasal dari daerah yang lebih dingin di
dunia. optimal untuk jagung (Zea mays), tanaman asal tropis,
berada di kisaran 30◦C sampai 35◦C dan tidak akan tumbuh di
bawah 12◦C sampai 15◦C. Selada kebun (Lepidium sativum),
ramuan beriklim sedang, akan tumbuh pada suhu serendah 2◦C
tetapi suhu maksimum untuk pertumbuhan adalah 28◦C.
Pengaruh suhu pada fisiologi dan metabolisme pada
gilirannya mempengaruhi distribusi tumbuhan, yang disebut
biogeografi. Kadang-kadang, efek metabolisme terkait suhu
tidak hanya membatasi distribusi, tetapi juga memiliki
implikasi ekonomi yang signifikan. kapas (gosip), misalnya,
merupakan tanaman selatan sebagian karena suhu malam
yang dingin di lintang utara mempengaruhi penebalan
dinding sel serat secara merugikan, dan batas utara untuk
produksi jagung sangat dibatasi oleh ketidakmampuannya
untuk tumbuh pada suhu yang lebih rendah.
 26.5 Suhu Mempengaruhi Distribusi Tanaman 455

SEBUAH. C.

110 110

100 100
Sudut

90 90

80 80

70 70
B. D.

Luar
1.49 1.56
Batin
Panjang (cm)

1.47 1,54
Batin

1.45 Luar 1.52

1.43
0 1 2 3 4 0 1 2 3 4
Jam Jam

FGAMBAR 26.6 Efek 10◦Pergeseran suhu C pada pembukaan bunga dan pertumbuhan
diferensial di Bunga tulip. (SEBUAH, B) Efek menaikkan suhu dari 7◦C sampai 17◦C. (C, D)
Efek menurunkan suhu dari 20◦C sampai 10◦C. Pergeseran suhu ditunjukkan oleh
panah. A dan C masing-masing menunjukkan pembukaan dan penutupan bunga. B
dan D menunjukkan pertumbuhan sel pada permukaan dalam dan luar tepal. (Dari
Kayu, WM 1953.Jurnal Botani Eksperimental 4:65–77. Dicetak ulang dengan izin dari The
Company of Biologists, Ltd.)

Namun, kemajuan dalam agronomi dan pemuliaan tanaman telah
memindahkan batas jagung secara mantap ke utara selama
beberapa dekade terakhir.
Meskipun studi ekstensif tentang efek suhu telah
dilakukan dengan menggunakan fasilitas lingkungan
terkendali, sulit untuk melakukan studi lapangan dengan
tingkat presisi apa pun. Hal ini karena daun dan akar
tanaman umumnya tunduk pada mosaik rezim suhu yang
berfluktuasi. Suhu daun, misalnya, tidak hanya
bergantung pada variasi harian dan musiman dalam suhu
atmosfer, tetapi juga faktor-faktor seperti tutupan awan,
kecepatan angin, posisinya di kanopi, dan sebagainya.
Suhu akar tergantung pada kedalaman tanah, kadar air
tanah, struktur tanah, dan parameter fisik tanah lainnya.
Jadi, dalam lingkungan alami, daun dan akar individu
mungkin merespons iklim mikro yang berbeda, masing-
masing dengan rezim suhunya sendiri yang unik.
Dalam satu penelitian, berbagai spesies asli baik di
daerah pantai yang sejuk di California utara atau gurun
yang panas dan kering di Death Valley ditransplantasikan
ke kebun percobaan di kedua lokasi. Di situs Death Valley,
suhu udara musim panas biasanya mencapai 50◦C, suhu
yang mematikan bagi banyak organisme. Sebaliknya, suhu
maksimum rata-rata harian di lokasi pantai kurang dari 20◦
C. Tumbuhan di kedua lokasi tersebut adalah
diairi dan dipupuk sehingga suplai air dan nutrisi tidak
menjadi faktor pembatas dan kinerjanya terhadap
pertumbuhan dan kelangsungan hidup dinilai secara teratur.
Berdasarkan respons pertumbuhannya, tanaman dapat
dikelompokkan ke dalam tiga kategori utama: (1) tanaman
yang tidak dapat bertahan hidup pada bulan-bulan musim
panas; (2) yang bertahan tetapi tumbuh lambat selama musim
panas; dan (3) yang tumbuh paling cepat selama bulan-bulan
musim panas (Tabel 26.1).
Hampir semua spesies yang berasal dari iklim
pantai yang sejuk tidak dapat bertahan hidup pada
suhu gurun yang tinggi. Dari tanaman yang diuji,
hanyaTidestromia oblongifolia, tanaman tahunan asli
C4 yang gugur di Death Valley, mampu tumbuh subur
di musim panas gurun yang panas. Menariknya,T.
oblongifolia tidak mampu bertahan pada suhu pantai
yang dingin. Pada ekstrem yang lain,Atriplex
glabriuscula, C3 tahunan asli daerah pesisir, tumbuh
subur di taman pantai tetapi mati di gurun meskipun
irigasi yang cukup. Dua klon dari spesies C4Atriplex
lentiformis juga diuji—satu berasal dari daerah pesisir
California selatan dan satu yang tumbuh secara alami
di Death Valley. Dalam hal produksi biomassa, klon
gurun mengungguli klon pantai di taman Death Valley;
kinerja relatif mereka terbalik di taman pantai.
Keberhasilan relatif dariA.glabriuscula dan
456 Bab 26 / Suhu: Pengembangan dan Distribusi Tanaman
MEJA 26.1 Respon pertumbuhan yang dipilih
Atripleks dan pasang surut spesies yang ditanam di gurun
yang panas dan iklim pantai yang sejuk.
Musim panas Lembah kematian pesisir
Pertumbuhan Kebun Kebun
1. Tidak ada kelangsungan hidup Sebuah glabriuscula T. oblongifolia
2. Musim panas yang lambat A. lentiformis
pertumbuhan (klon pesisir)
A. lentiformis
(Klon gurun)
3. Musim panas yang cepat T. oblongifolia A.glabriuscula
pertumbuhan
A. lentiformis
(klon pesisir)
A. lentiformis
(Klon gurun)
T. oblongifolia di dua lingkungan tampaknya
berkorelasi dengan kapasitas mereka untuk merakit
peralatan fotosintesis yang kompeten. Misalnya, laju
pertumbuhan relatif dari dua spesies di bawah kondisi
yang dikendalikan laboratorium dibandingkan dengan
respons laju fotosintesis terhadap suhu di bawah
kondisi yang tenang. Baik laju pertumbuhan relatif
maksimum dan laju fotosintesis maksimum terjadi
pada sekitar 25◦C untuk A.glabriuscula dan sekitar 40◦C
sampai 45◦C untuk T. oblongifolia.
Spesies lain lebih fleksibel dalam hal suhu. Beberapa
spesies, termasukA. hymenelytra, Nerium oleander, dan
semak kreosot (Larrea divaricata), mampu bertahan hidup
di gurun dan habitat pesisir yang sejuk, meskipun tingkat
pertumbuhannya tidak sebesar A.glabriuscula atau T.
oblongifolia. Sebagian besar pertumbuhan mereka
sebenarnya dicapai selama musim semi atau musim
gugur ketika suhu tidak terlalu ekstrim. Dalam ketiga
kasus, pertumbuhan pada suhu rendah atau tinggi di
bawah kondisi yang terkendali menyebabkan pergeseran
yang sesuai (sebanyak 15◦C) pada suhu optimum untuk
fotosintesis. Lebih penting lagi, bagaimanapun, tidak ada
perubahan signifikan dalam laju maksimum fotosintesis,
hanya suhu di mana laju maksimum terjadi. Jadi beberapa
tanaman menunjukkan tingkat plastisitas fenotipik yang
signifikan sehubungan dengan fotosintesis dan suhu,
yang memungkinkan mereka bertahan hidup dalam
kisaran kondisi iklim yang lebih luas. Tumbuhan yang
terbatas pada satu iklim atau lainnya tampaknya tidak
menunjukkan tingkat plastisitas yang sama dalam reaksi
metabolismenya.
Di seluruh dunia, suhu adalah faktor terpenting
yang mempengaruhi distribusi relatif rumput C3 dan
C4. Pada skala yang lebih kecil, hal ini diilustrasikan
oleh distribusi tanaman sepanjang gradien elevasi,
C
13 0 C
Kabut dan awan
15 0 C
B
2 km
pohon
1,5 km
SEBUAH
33 0 C
D
laut 30 0 C
FGAMBAR 26.7 Selang adiabatik dan suhu udara di sisi angin
dan bawah angin gunung. Udara tak jenuh naik dari titik
A ke titik B dengan laju selang adiabatik 1◦C/100 m. Pada
titik B udara menjadi jenuh dengan uap air dan mendingin
lebih lambat pada laju selang basah 0,4◦C/100 m. Laju
selang kering berlaku saat udara menghangat saat turun
ke D dan tidak lagi jenuh. Tren pemanasan ini
bertanggung jawab atas angin Chinook yang bertiup dari
Pegunungan Rocky atau angin Foehn dari pegunungan
Alpen Eropa. (Dari Rosenberg, NJ dkk. 1983.Iklim Mikro:
Lingkungan Biologis. New York: Wiley. Dengan izin.)
seperti di lereng gunung di mana suhu menurun dengan
meningkatnya ketinggian. Penurunan suhu dengan
ketinggian ini disebutselang adiabatik. Saat udara naik, ia
mengembang dan mendingin. Syaratadiabatik mengacu
pada fakta bahwa pendinginan terjadi tanpa pertukaran
panas. Dalam kasus gradien elevasi, pendinginan saat
udara naik sepenuhnya disebabkan oleh ekspansi massa
udara saat tekanan menurun. Kandungan panas dan,
akibatnya, suhu unit volume massa udara karena itu lebih
rendah. Karena selang adiabatik, gradien suhu tetap stabil
dan udara dingin yang kurang padat tidak turun dari
pegunungan untuk menggantikan udara yang lebih
hangat di lembah. Itutingkat selang adiabatik untuk
udara kering konstan sekitar 1◦C/100 m elevasi (Gambar
26.7). Laju selang untuk udara lembab (laju selang basah)
lebih bervariasi dan lebih rendah daripada laju selang
kering karena kondensasi uap air melepaskan panas.
PW Rundel telah mempelajari distribusi C3
dan rumput C4 di sepanjang gradien ketinggian di Hawaii.
Rundel menemukan transisi yang tajam dalam distribusi
kedua jenis fotosintesis pada sekitar 1400 m. Rumput C4
dominan pada ketinggian yang lebih hangat dan lebih
kering di bawah 1400 m, sedangkan di lingkungan yang
lebih dingin dan lembab di atas 1400 m, rumput C3 lebih
dominan. Titik tengah zona transisi adalah ketinggian di
mana suhu harian maksimum untuk bulan terpanas dalam
setahun adalah sekitar 21◦C. Distribusi serupa rumput C4
dan C3 telah dilaporkan di negara lain
 Bacaan lebih lanjut
studi elevasi dilakukan di Afrika dan Kosta Rika, dan di
gradien latitudinal di Amerika Utara. Dalam kasus
terakhir, suhu transisi sedikit lebih rendah, tetapi
prinsipnya masih berlaku.
RINGKASAN
Semua organisme hidup dapat secara luas
diklasifikasikan menurut kemampuannya untuk menahan
suhu. Psikrofil tumbuh optimal pada suhu 0◦C sampai 10◦
C; mesofil, 10◦C sampai 30◦C; dan termofil, 30◦C sampai 65
◦C. Sebagian besar tumbuhan tingkat tinggi adalah
mesofil, meskipun tumbuhan umumnya akan bertahan
hidup pada suhu antara 0◦C dan 45◦C. Batas suhu
umumnya mencerminkan titik beku air di sisi rendah dan
denaturasi protein di sisi tinggi.
Tanaman juga menggunakan suhu sebagai isyarat dalam
strategi perkembangan dan kelangsungan hidup mereka.
Penurunan suhu di musim gugur bersamaan dengan fotoperiode
menginduksi dormansi pada tunas, ditandai dengan laju
pernapasan yang rendah dan ketidakmampuan untuk tumbuh
bahkan jika suhu, oksigen, dan suplai air memadai. Sebagian
besar tunas dorman memiliki persyaratan pendinginan yang
harus dipenuhi sebelum dormansi dapat dipatahkan dan
pertumbuhan diperbarui. Dormansi juga merupakan sifat dari
banyak benih, situasi di mana benih gagal berkecambah karena
keterbatasan lingkungan dan fisiologis. Kulit biji dapat
mengganggu penyerapan air atau oksigen, atau mungkin
mengandung inhibitor yang harus dipecah atau dilarutkan
sebelum perkecambahan dapat dilanjutkan. Banyak benih
membutuhkan suhu yang bergantian atau periode suhu rendah
(pra-pendinginan atau stratifikasi) untuk mematahkan dormansi.
Beberapa tanaman, seperti tomat, tumbuh buruk pada
suhu konstan, tetapi membutuhkan suhu siang-malam
bergantian (termoperiodisme) untuk pertumbuhan optimal.
Di tempat lain, seperti tulip dankrokus, perubahan suhu
mengatur pembukaan dan penutupan kelopak bunga.
Suhu merupakan faktor utama dalam distribusi
tumbuhan, atau biogeografi. Kelangsungan hidup di
lingkungan yang ekstrim tampaknya karena perbedaan
intrinsik antara spesies dalam ketergantungan suhu respon
pertumbuhan dan metabolisme fotosintesis. Dalam studi
tentang gradien elevasi di lereng gunung, transisi tajam
ditemukan antara spesies C4 (di dataran yang lebih hangat,
lebih kering, dan lebih rendah) dan spesies C3 (di dataran
yang lebih dingin, lebih lembab, dan lebih tinggi). Jelas bahwa
stabilitas suhu jalur metabolisme utama merupakan penentu
yang signifikan dalam distribusi tanaman.
457
TINJAUAN BAB
1. Dengan cara apa suhu mempengaruhi proses
fisiologis? Apakah suhu berinteraksi dengan faktor
lingkungan lainnya? Jika demikian, yang mana?
2. Bagaimana suhu mempengaruhi distribusi geografis
tanaman? Modifikasi apa yang mungkin Anda harapkan
untuk ditemukan pada tanaman yang beradaptasi dengan
habitat bersuhu tinggi? Untuk tanaman di habitat Arktik atau
alpine?
3. Tinjau perbedaan antara vernalisasi dan
stratifikasi.
4. Tunas dan biji yang tidak aktif biasanya memerlukan
perawatan yang diperpanjang untuk memecahkan
dormansi. Apa nilai kelangsungan hidup dari
persyaratan seperti itu?
5. Dengan cara apa gerakan kelopak bunga sehari-
hari, seperti tulip dan krokus, berbeda dengan
gerakan daun buncis?
BACAAN LEBIH LANJUT
Bewley, JD, M.Black. 1994.Benih: Fisiologi Perkembangan
dan Perkecambahan. New York: Pleno.
Björkman, O., 1980. Respon fotosintesis terhadap suhu
fitur. Dalam: J. Grace, ED Ford, PG Jarvis (eds).
Tumbuhan dan Lingkungan Atmosfernya. Oxford:
Publikasi Ilmiah Blackwell, hlm. 273–301.
Dickinson, RE 1987. Geofisiologi Amazonia. Vegeta-
Interaksi dan Iklim. New York: Wiley.
Fitter, AH, RKM Hay. 1987.Fisiologi Lingkungan
Tanaman. edisi ke-2 London: Pers Akademik.
Gash, JHC, CA Nobre, JM Roberts, RL Victoria.
1996. Deforestasi dan Iklim Amazon. Chichester:
Wiley.
Gibson, AC 1996. Struktur-fungsi Hubungan Hangat
Tanaman Gurun. Berlin: Springer Verlag.
Jacobs, M. 1988. Hutan Hujan Tropis: Pertemuan Pertama.
Berlin: Springer-Verlag.
Lang. GA 1987. Dormansi: Sebuah terminologi universal baru.
Ilmu Hort 22:817–820.
Rhode, A., RP Bhalerao. 2007. Dormansi tanaman di
konteks abadi. Tren dalam Ilmu Tumbuhan 12:217–223.
Rosenberg, NJ, BL Blad, SB Verma. 1983.Iklim mikro:
Lingkungan Biologis. edisi ke-2 New York: Wiley.
Rundel, PW 1980. Distribusi ekologis C4
dan rumput C3 di Kepulauan Hawaii. Ekologi
45:354–359.