Respon Suhu Fotosintesis C3 Dan C1

13653040, 2007, 9
Tumbuhan, Sel dan Lingkungan (2007) 30, 1086–1106 doi: 10.1111 /j.1365-3040. 2007.01682.x
,
Diunduh dari https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3040.2007.01682.x oleh INASP/HINARI - INDONESIA, Wiley Online Library pada [16/11/2022].
Respon suhu fotosintesis C 3 dan C4
ROWAN F. SAGE1 & DAVID S. KUBIEN2
1 Departemen Ekologi dan Biologi Evolusioner, Universitas Toronto, 25 Willcocks Street, Toronto , ON
M5S3B2 Kanada dan 2Departemen Biologi, Universitas New Brunswick, 10 Bailey Dr. , Fredericton, NB, E3B6E1,
Kanada
ABSTRAK pada akhir abad.
Kami meninjau pemahaman saat ini tentang respons Kata kunci: aklimasi; CO2 dan interaksi suhu; transportasi
suhu fotosintesis C 3 dan C4 di seluruh rentang termal elektron; perubahan global; Rubisco; Rubisco activase.
yang tidak membahayakan peralatan fotosintesis. Pada
spesies C3, fotosintesis secara klasik dianggap dibatasi
oleh kapasitas ribulose 1·5-bisphosphate Korespondensi: R. F. Sage. Faks: 416-978-5858; E-mail:
R.sage@utoronto.ca
carboxylase/oxygenase (Rubisco), ribulose bisphosphate
(RuBP) regenerasi atau P i regeneration. Dengan 1086
menggunakan bukti teo- retical dan empiris, we
menggambarkan respon temperature dari tingkat
asimilasi CO2 bersih seketika
(SEBUAH) dalam hal keterbatasan ini, dan
mengevaluasi kemungkinan batasan pada A pada suhu
Lihat Syarat dan Ketentuan (https://onlinelibrary.wiley.com/terms-and-conditions) di Perpustakaan Online Wiley untuk aturan penggunaan; Artikel OA diatur oleh Lisensi Creative Commons yang berlaku
tinggi yang timbul dari labilitas yang diinduksi panas
pabrik C3, kapasitas Rubisco
dari aktivatase Rubisco. Di
adalah batasan utama pada A di berbagai suhu pada
CO 2 rendah (300 mbar), sementara pada ketinggian
CO2, batasan bergeser ke kapasitas regenerasi Pi pada
suhu suboptimal, dan kapasitas transpor elektron atau
kapasitas aktivatase Rubisco pada suhu supraoptimal.
Pada tanaman C4, kapasitas Rubisco membatasi A di
bawah 20 °C pada spesies yang toleran terhadap dingin,
tetapi kontrol atas A pada suhu tinggi tetap tidak pasti.
Aklimatiso n fotosintesis C3 terhadap suhu pertumbuhan
suboptimal umumnya dikaitkan dengan peningkatan
kapasitas regenerasi Pi yang tidak proporsional . Di
atas optimal termal, aklimasi A untuk meningkatkan suhu
pertumbuhan dikaitkan dengan peningkatan kapasitas
transpor elektron dan / atau stabilitas panas yang lebih
besar dari aktivatase Rubisco. Pada banyak spesies C 4
dari habitat hangat, aklimasi ke kondisi pertumbuhan
yang lebih dingin meningkatkan tingkat enzim
Rubisco dan C4 cycle yang kemudian meningkatkan A di
bawah optimal termal. Sebaliknya, beberapa spesies C 4
yang beradaptasi dengan habitat yang lebih dingin
meningkatkan kandungan Rubisco selama aklimasi
terhadap penurunan suhu pertumbuhan; akibatnya, A
sedikit berubah pada suhu yang kurang optimal.
Perubahan global kemungkinan akan menyebabkan
pergeseran luas dalam pola keterbatasan fotosintesis pada
tanaman tingkat tinggi. Keterbatasan dalam transpor
elektron dan kapasitas aktivatase Rubisco harus lebih
umum di penghangat, high CO2 kondisi yang diharapkan
PERKENALAN
Suhu adalah salah satu kontrol prinsip atas distribusi dan
produktivitas tanaman, dengan efek besar pada aktivitas
fisik- ologis di semuaskala tial dan temporal spa. Peran
sentralnya dalam keberhasilan spesies terlihat jelas bagi
biolo- gists paling awal, dan pengaruhnya yang besar
terhadap hasil panen dan kebugaran tanaman telah
menyebabkan penelitian ekstensif tentang efek suhu
sepanjang sejarah modern iologi tanaman b. Sementara
sebagian besar pekerjaan berfokus pada respons stres
tanaman terhadap suhu ekstrem, ada kemajuan yang stabil
dalam mengembangkan pemahaman tentang respons
fotosin- thetic terhadap kisaran suhu di mana cedera
tidak terlihat. Kisaran ini bervariasi dengan spesies dan
kondisi pertumbuhan, dan secara longgar didefinisikan
sebagai di mana laju foto-sintetis sepenuhnya
reversibel setelah kunjungan jangka pendek ke suhu yang
tidak optimal.
Secara umum, fotosintesis dapat berfungsi tanpa
membahayakan antara 0 dan 30 °C pada tanaman yang
beradaptasi dingin yang aktif di musim dingin dan awal
musim semi, atau tumbuh di ketinggian dan garis lintang
(Regehr & Bazzaz 1976; Mawson, Svoboda & Cummins
1986; Larcher 2003). Pada tanaman s dari habitat yang adil
(misalnya tanaman musim panas), fotosintesis beroperasi
dengan aman antara 7 dan 40 °C, dan pada tanaman dari
lingkungan panas, seperti spesies tropis dan spesies musim
panas di Gurun Mojave, fotosintesis beroperasi antara
15 dan 45 °C tanpa masalah yang jelas (Berry &
Raison 1981; Downton, Berry & Seemann 1984; Bunce
2000). Dalam semua kasus, fotosintesis menunjukkan
suhu optimal yang kira-kira sesuai dengan tengah kisaran
yang tidak berbahaya, dan turun dengan meningkatnya
kemiringan saat ture temperanaik di atas optimal termal.
Dengan perubahan kondisi pertumbuhan, optimal termal
dapat bergeser, biasanya sepertiga hingga setengah
jumlah derajat sebagai pergeseran suhu pertumbuhan
(Berry & Björkman 1980). Beberapa spesies, terutama
yang memiliki kebiasaan yang lebih adil, dapat
menyesuaikan diri dengan perubahan suhu seperti yang
ditunjukkan oleh pergeseran tingkat asimilasi optimal
termal dan ditingkatkan pada suhu pertumbuhan baru
(Mawson et al. 1986; Atkin, Scheurwater & Pons 2006).
Spesies lain, seperti spesialis untuk lingkungan ekstrem,
menunjukkan lebih sedikit potensi untuk menyesuaikan
diri, dan menunjukkan respons termal yang serupa dalam
kondisi pertumbuhan yang hangat atau dingin (Atkin et al.
2006). Akhirnya, pada suhu di dekat ujung ekstrim dari
kisaran fungsional, cedera terjadi, dan laju fotosintesis- sis
terganggu secara ireversibel.
Selama 30 tahun terakhir, banyak ide telah diajukan
untuk menjelaskan kontrol biokimia atas fotosintesis C 3
dan C4, dan model teoretis yang canggih telah
© 2007 Kompilasi
© Jurnal Penulis 2007 Blackwell Publishing Ltd
Respon suhu fotosintesis C 3 dan C4 1087
telah dikembangkan untuk menguji kemungkinan pemanenan cahaya) menjadi membatasi pada intensi cahaya
(Farquhar, von Caemmerer & Berry 1980; von tak jenuh di semua tingkat CO 2 (Sage, Sharkey & Seemann
Caemmerer & Furbank 1999; von Caemmerer 2000 ). 1990b).
Hasilnya, kami memiliki pemahaman yang baik tentang
© 2007 Penulis
keterbatasan fotosintesis pada optimal termal pada
tanaman C3 (von Caemmerer 2000); Namun, kontrol
biokimia atas laju sintesis foto pada suhu yang tidak
optimal kurang jelas. Kemajuan dalam parameterisasi
model dan peningkatan perhatian mental pengalaman
dalam beberapa tahun terakhir telah meningkatkan posisi
kita yang kurang dari mekanisme yang mengendalikan
respons fotosintesis terhadap suhu tinggi dan rendah
( Bernacchi dkk. 2001, 2002; Medlyn dkk. 2002;
Bernacchi, Pimentel & Panjang 2003; Salvucci &
Kerajinan-Brandner 2004a). Kemajuan ini terjadi pada
saat masyarakat semakin khawatir tentang perubahan iklim
global, dan kami sekarang mengamati gelombang
pertama respons terhadap perubahan iklim dalam bentuk
pergeseran jangkauan, penyesuaian fenologis dan
keruntuhan populasi (Jump, Hunt & Penuelas 2006; Menzel
dkk. 2006; Mouthon & Daufresne 2006). Untuk dapat
memprediksi efek perubahan iklim, dan untuk mengadaptasi
sistem agrikultural dan pengelolaan lahan ke dunia yang
lebih hangat, sangat penting untuk memahami bagaimana
suhu mempengaruhi perolehan karbon foto-sintetik.
Ulasan ini akan mensintesis pemahaman kita saat ini
tentang efek suhu pada biokimia foto-sintetik, dan
bagaimana efek ini menentukan respons termal fotosintesis
seluruh daun pada tanaman C 3 dan C4 . Pemahaman ini
kemudian akan digunakan untuk mengevaluasi mekanisme
di mana tanaman menyesuaikan diri dengan lingkungan
termal yang berbeda.
KONTROL TEORITIS PADA KAPASITAS

FOTOSINTESIS PADA PABRIK C 3
Pertimbangan umum
Tingkat asimilasi CO2 bersih (A) pada daun tanaman C3
umumnya ditandai berada di bawah kendali tiga proses
yang berbeda: kapasitas ribulose 1·5- bisphosphate
carboxylase/oxygenase (Rubisco) untuk mengkonsumsi
ribulose bisphosphate (RuBP) (RuBP-saturate d fotosin-
tesis atau fotosintesis terbatas Rubisco), kapasitas siklus
Calvin dan reaksi tilakoid untuk meregenerasi RuBP
(fotosintesis terbatas regenerasi RuBP) dan kapasitas
sintesis pati dan sukrosa untuk mengkonsumsi triosa fosfat
dan meregenerasi fosfat anorganik untuk fotofosforilasi (P
i fotosintesis terbatas regenerasi atau fotosintesis terbatas
penggunaan triosa fosfat) (Harley & Sharkey 1991; von

Caemmerer 2000). Kapasitas Rubisco untuk mengkonsumsi
RuBP umumnya merupakan batasan dominan pada A pada
saturasi ringan dan tingkat CO 2 di bawah tekanan parsial
ambien saat ini sebesar 380 m bar. Karena itu, kemiringan
awal response fotosintesis bersih terhadap tekanan parsial
CO 2 antar-seluler (respon A/Ci) dihalangi oleh kapasitas
Rubisco (Vcmax) pada saturasi cahaya (Farquhar & von
Caemmerer 1982; Hikosaka dkk. 2006). Kapasitas
regenerasi RuBP (sebagaimana dipengaruhi oleh laju
13653040, 2007, 9
Pada intensitas cahaya jenuh, suhu sedang (25– 30 °C) karena Pi digunakan secepat yang tersedia, situasi yang
dan peningkatan CO2, baik kapasitas regenerasi RuBP tidak diubah dengan mengurangi fotorespirasi (Sharkey
,
atau batas kapasitas regenerasi Pi A (Sharkey 1985a). 1985b). Dalam praktiknya, pendekatan termudah
Diunduh dari https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3040.2007.01682.x oleh INASP/HINARI - INDONESIA, Wiley Daring Perpustakaan pada [16/11/2022].
Kapasitas regenerasi RuBP pada satu- ransum cahaya untuk mendeteksi batasan regenerasi Pi adalah dengan
umumnya mencerminkanbatas asi dalam kapasitas memodelkan sensitivitas prediksi A terhadap variasi O 2
transpor elektron (J max), fitur yang memungkinkan dan CO2, dan membandingkannya dengan sensitivitas yang
estimasi Jmax in vivo menggunakan pengukuran diamati (Sharkey 1988). O 2 sensitivitas A dapat
pertukaran gas pada CO 2 tinggi (von Caemmerer & didefinisikan sebagai (A 21 - A 2)/A 2 di mana A 21
Farquhar 1981; von Caemmerer 2000; Cen & Sage adalah serapan CO 2 bersih pada tingkat O 2 saat ini (21%
2005). O 2) dan A 2 adalah A pada 2 % O2 di mana
Respon karakteristik variasi A terhadap CO 2 dan fotorespirasi nihil (Sage & Sharkey 1987).
O2 pada daun C3 menunjukkan apakah A dibatasi Sensitivitas CO 2, didefinisikan sebagai (A air - A sat)/A sat,
oleh kapasitas regenasi RuBP versus kapasitas membandingkan A dalam atmosfer CO 2 yang lebih rendah
regenerasi Pi . Ketika A dikendalikan oleh kapasitas
(A air) dengan CO 2- jenuh A (Sage, Sharkey & Pearcy
regenerasi RuBP, itu dirangsang oleh peningkatan CO 2 1990a). Jika kapasitas regenerasi RuBP membatasi,
atau pengurangan pasokan O 2 dalam kondisi di mana CO2 yang diamati akan
sensitivitas O 2 atau setara
fotorespirasi terjadi (von Cae- mmerer & Farquhar
dengan sensitivitas teoretis masing-masing ; jika
1981; Sharkey 1988). Ini biasanya terjadi di atas 5 °C, kapasitas regenerasi P i membatasi , rasionya akan jauh
dan rendahkan level CO 2 500 m bar (suhu yang lebih di bawahnilai teore, dan seringkali akan mendekati nol atau
dingin, 15 °C) hingga lebih dari 1000 mbar CO 2 ( negatif (Gbr. 1) (lihat juga Mawson et al. 1986; Sage,
suhu yang lebih hangat, 35 °C) (Ehleringer et al. Sharkey & Seemann 1989; Cowling & Sage 1998; Matahari,
1991). Sensitivitas regenerasi RuBP-terbatas A untuk Edwards & Okita 1999; Hendrickson, Chow &
CO 2 dan O 2 mencerminkan persaingan antara gas- Furbank 2004b; Kubien & Sage 2004b).
gas ini untuk RuBP; ketika kadar CO 2 meningkat,
aktivitas oksigenase semakin terhambat dan A naik
Suhu dan respons CO2 fotosintesis
dengan penurunan kemiringan ke dataran tinggi yang
dimulai pada tingkat CO2 di mana fotorespirasi Pendekatan umum untuk menganalisis efek lingkungan
menjadi nihil. Sebaliknya, ketika A dibatasi oleh pada keterbatasan fotosintesis pada daun utuh adalah
kapasitas regenerasi Pi, ada sedikit stimulasi setelah dengan mengukur respons A terhadap pre- sure parsial
pengayaan CO 2 atau pengurangan O 2 pada tingkat CO 2 antar sel CO 2 ( kurva A/Ci). Ini karena tiga kelas batasan
Lihat Syarat dan Ketentuan (https://onlinelibrary.wiley.com/terms-and-conditions) arab Perpustakaan Daring Wiley untuk aturan penggunaan; Artikel Oa diatur oleh Lisensi Kreatif Commons Itu
di mana fotorespirasi hadir (Sharkey 1985 a,b, 1988). major yang dijelaskan sebelumnya menunjukkan respons
Kurangnya sensitivitas CO 2 atau O2 ini terjadi charac- teristik terhadap variasi CO2 yang memungkinkan
mereka
Jurnal Kompilasi © 2007 Blackwell Penerbitan Ltd, Tanam Sel dan Lingkungan 30, 1086–1106
1088 R. F. Sage & D. S. Kubien
50 keadaan aktivasi Rubisco dapat menjadi lim- iting dalam

keadaan tertentu seperti O 2 rendah dan CO 2 rendah,
40 atau tinggi suhu (Sage, Cen & Li 2002; Kerajinan-Brandner
O2 sensitivitas (%)
30
20 Sensitivitas Atau2 teoretis
10
Scrophularia desertorum
Populus fremontii
0
0 10 20 30
Suhu daun (°C)
Gambar 1. Sensitivitas oksigen fotosintesis di Scrophularia

desertorum dan Populus fremontii tumbuh secara alami di ladang
dekat Reno, NV, AS. Sensitivitas oksigen dihitung seperti yang
dijelaskan dalam teks. Sensitivitas oksigen teoretis dengan
asumsi batasan regenerasi ribulose bisphosphate (RuBP) pada
asimilasi CO2 bersih (A) ditunjukkan sebagai kurva abu-abu tebal.
Garis putus-putus menunjukkan di mana sensitivitas O2 adalah
nol, dan karenanya di mana fotosintesis sepenuhnya dibatasi oleh
kapasitas regenerasi Pi (Sage & Sharkey 1987).
identifikasi dan kuantifikasi (von Caemmerer & Farqu- har

1981; Hikosaka dkk. 2006). Kemiringan awal respon A/C i
pada saturasi cahaya biasanya merupakan refleksi
langsung dari kapasitas Rubisco, sedangkan kemiringan
respon A/Ci pada CO2 yang ditinggikan membedakan
antara batasan regenerasi RuBP (jika ada kemiringan
positif) dan Pi regeneration limitation (jika kemiringan
tidak ada atau negatif) (Sharkey 1985a; Sage dkk. 1990a).
Seringkali, pada tingkat CO2 menengah , ada wilayah
kelengkungan dalam respons di mana tidak jelas proses
mana yang membatasi. Ini dapat terjadi karena kolimitasi
oleh beberapa proses, atau karena tingkat CO 2 sesuai
dengan wilayah di mana batasan Rubisco dan limita
regenerasi RuBP- tion menunjukkan respons yang mirip
dengan variasi CO2 (misalnya Wise et al. 2004). Untuk
mengevaluasi kemungkinan-kemungkinan ini, perlu
untuk memodelkan respons A/Ci menggunakan perkiraan
Rubisco Vcmax (baik dari pertukaran gas atau penilaian in
vitro), esti- kawin Jmax (dari pertukaran gas , fluor
klorofil - cence atau penilaian in vitro) dan kapasitas
regenerasi Pi, yang diperkirakan dari laju jenuh CO2 A
dalam kondisi di mana fotorespirasi terjadi (Sharkey
1985a,b). Beberapa kehati-hatian diperlukan, karena
mungkin ada variasi substansial dalam nilai-nilai kinetik
con- stants untuk Rubisco, konduktansi mesofil dan
penggunaan cahaya (von Caemmerer & Quick 2000;
Bernacchi dkk. 2002; Yamori dkk. 2006b). Selain itu,
ada kemungkinan bahwa proses tidak diparameterisasi
dalam versi klasik Farquhar et al. model dan turunannya
(misalnya Harley & Sharkey 1991; Medlyn, Loustau &
Delzon 2002) mungkin menjadi membatasi. Misalnya,
13653040, 2007, 9
& Salvucci 2004). Dalam kasus seperti itu, model harus Cen & Sage 2005). Dalam simulasi pada Gambar 2,
disesuaikan untuk memperhitungkan jenis batasan baru kapasitas regenerasi Pi menetapkan langit-langit pada A pada
,
jika ingin mempertahankan daya prediktif. Seseorang 10 dan 20 °C, tetapi naik di atas kapasitas regenerasi RuBP
juga harus yakin bahwa perkiraan Vcmax dan Jmax cukup pada 30 °C ke atas. Regenerasi Pi memiliki
benar. Kegagalan untuk memperhitungkan kemungkinan ketergantungan termal yang lebih besar daripada
bahwa regenerasi P i membatasi pada titik satu- ransum regenerasi RuBP karena sintesis sukrosa dan pati Q10 yang
CO 2 dapat menyebabkan kesalahan serius dalam tinggi (Pollock & Lloyd 1987; Stitt & Grosse 1988;
perkiraan J max , dan asumsi bahwa kemiringan awal Leegood & Edwards 1996). Akibatnya, respons A/C i
respons A/Ci ditentukan oleh Vcmax dapat salah pada bergeser dari yang sepenuhnya CO 2 tidak sensitif di atas Ci
cahaya rendah atau suhu ekstrem (Sage et al. 1990b; masing-masing 200-400 mbar pada 10 dan 20 °C, menjadi
Harley & Sharkey 1991). menunjukkan CO 2 sensitivitas lereng yang menurun
Untuk menunjukkan bagaimana suhu secara teoritis secara bertahap di atas Ci 400 mbar pada 30 dan 40 °C.
mempengaruhi keterbatasan biokimia pada A, kami Pada 10 °C, langit-langit yang dikenakan pada A oleh
telah memodelkan respons A/Ci pada empat suhu kapasitas regenerasi Pi menurunkan titik jenuh CO 2 di
menggunakan parameter input dari tembakau (Gbr. 2) bawah Ci operasional, menyebabkan A menjadi CO 2
(Bernacchi et al. 2001, 2002, 2003). Pada Gambar 2, tidak sensitif pada CO atmosfer saat ini 2 level ke bawah.
kurva A/Ci yang diprediksi menunjukkan respons
sederhana dari kemiringan awal terhadap variasi suhu di
bawah 20 °C, tetapi sedikit respons di atas 20 °C. Model respons suhu fotosintesis C3
Fotorespirasi dan mito- chondrial respiration meningkat Respons suhu teoretis dari A yang sesuai dengan
dengan meningkatnya suhu (Brooks & Farquhar 1985; respons A/Ci pada Gambar 2 ditunjukkan untuk tekanan
Sharkey 1988; Sage dkk. 1990a), meningkatkan titik parsial CO 2 antar-seluler yang sesuai dengan tingkat
kompensasi CO2 dan menggeser kurva A/C i ke Ci yang
minimum Pleistosen (180 m bar), tingkat CO 2 saat ini
lebih tinggi. Efek paling menonjol dari peningkatan
(380 m bar) dan tingkat CO 2 masa depan (700 m bar) (Gbr.
suhu adalah pada dataran tinggi jenuh CO 2, yang 3). Pada C i 150 mbar, model kami menunjukkan
biasanya naik dengan Q10 dekat 2 di bawah optimal bagaimana kurva A/T dikendalikan oleh kapasitas
termal (Sage 2002). Kenaikan ini i n dataran tinggi
Rubisco hingga 10 °C, di mana titik kapasitas regenerasi
mencerminkan peningkatan kapasitas transpor elektron Pi menjadi terbatas. Kapasitas transpor elektron tidak
atau peningkatan kapasitas regenerasi Pi, yang keduanya membatasi pada 150 mbar kecuali di atas 45 °C, di mana
memiliki ketergantungan termal yang tinggi di bawah penurunan kuat dalam kapasitas transpor elektron dapat
optimal termal fotosintesis (Sage, Santrucek & Grise menyebabkan kapac regenerasi RuBP - ity untuk jatuh di
1995; Leegood & Edwards 1996; Yamasaki dkk. 2002; bawah kapasitas Rubisco.
© 2007 Penulis Jurnal
Kompilasi © 2007 Blackwell Penerbitan Ltd, Tanam Sel dan Lingkungan 30, 1086–1106
Rubisco-terbatas
RuBP-terbatas
(Sebuah) (b)
40 40
Regenerasi Pi
Tingkat asimilasi Co2 bersih
30
–2 –1
30
bersih (m Mol m
20 Gambar 2. Memodelkan respons

20
asimilasi CO 2 bersih (A)
terhadap
10
10 pada
tekanan parsial antar sel CO2
10 °C 20 °C daun tembakau pada (a) 10 °C, (b)
0 (d)
0 20 °C, (c) 30 °C dan (d ) 40 °C.
Tingkat asimilasi Co2
(c)
40 Respons A (ditunjukkan oleh
40
kurva biru putus-putus)
30
30 digambarkan oleh nilai minimum
20
ribulose 1·5-bisphosphate
20 carboxylase/oxygenase ( Rubisco)-
s )
limited A (kurva padat), ribulose

10
10 bisphosphate (RuBP) regenerasi-
30 °C 40 °C
0 terbatas A (kurva putus-putus) dan P i
0
0 200 400 600 800
0 200 400 600 800 1000 regenerasi-terbatas A (garis abu-abu )
CO2 antar sel (mbar)
pada nilai Ci tertentu.
Dimodelkan menurut Bernacchi dkk.
(2001, 2002, 2003 ) menggunakan
nilai Vcmax 80 m mol m-2 s-1 pada
25 °C, nilai J max 150 m mol m-2 s-1
dan laju penggunaan triosa fosfat 10
m mol m-2 s-1 pada suhu 25 °C. Pada
suhu 25 °C, kami berasumsi bahwa
Vomax adalah
0,25 Vcmax (von Caemmerer 2000).
Pada ketiga tingkat CO 2, respons suhu yang untuk kapasitas transpor elektron.
dimodelkan dari kapasitas regenerasi Pi identik karena Peningkatan CO 2 merangsang Rubisco-limited A melalui
pasokan CO2 tidak mempengaruhi laju penggunaan triosa efek gabungan dari peningkatan ketersediaan substrat dan
fosfat yang ditetapkan oleh sintesis pati dan sukrosa penekanan fotorespirasi; meningkatnya CO2 meningkatkan
(Gbr. 3) (Sharkey 1985a,b). Sebaliknya, kenaikan CO 2 regenerasi RuBP-terbatas A hanya dengan menekan fotores-
dari 150 menjadi pirasi (von Caemmerer 2000). Akibatnya, Rubisco-
300 dan 600 mbar merangsang Rubisco dan RuBP terbatas A meningkat lebih banyak dengan meningkatnya
nilai regenerasi terbatas dari A, sehingga batasan oleh CO2 daripada RuBP regenerasi-terbatas A. Pada 600 m bar ,
kapasitas regenerasi Pi mengontrol A ke temperature yang level CO 2 yang ditinggikan memungkinkan A terbatas
lebih tinggi. Pada C i 300 m bar, A dibatasi oleh regenerasi P Rubisco menjadi berlebihan pada semua suhu, dan sebagai
i hingga 18 °C, sedangkan pada C i 600 m bar, regenerasi P hasilnya, respons A terhadap suhu adalah
i membatasi A hingga 23 °C. Ketika keterbatasan yang © 2007 Penulis
disebabkan oleh kapasitas regenerasi Pi menjadi jelas,
respons A/T mengembangkan respons termal yang lebih
curam, yang mencerminkan Q10 yang tinggi dari pati dan
sintesis sukrosa.
Kapasitas Rubisco membatasi A pada suhu menengah
pada 300 mbar, membentuk optimal termal luas yang sering
terlihat pada respons A/T pabrik C3 pada tingkat CO 2
saat ini (Ferrar, Slatyer & Vranjic 1989; Hikosaka,
Murakami & Hirose 1999; Sage 2002; Atkin et al. 2006).
Simulasi kami menunjukkan bahwa Rubisco-limited A
secara bertahap menurun di atas optimal termal pada 300
mbar, hingga sekitar 40 °C, di mana kapasitas transpor
elektron menegaskan kontrol. Pada titik ini, penurunan
dalam A dengan peningkatan suhu lebih lanjut,
diucapkan, mengikuti penurunan cepat yang dimodelkan
13653040, 2007, 9
didominasi oleh kapasitas transpor elektron di atas tem- Scrophularia desertorum (Sage & Sharkey 1987); beras
perature di mana kapasitas regenerasi Pi membatasi (Gbr. (Makino, Nakano & Mae 1994); alfalfa (Ziska & Bunce
,
3). Optimum termal menyempit dan membentuk 1994); ek (Hikosaka et al. 1999); Abutilpada theo- phrastii
puncak tajam yang sering mencerminkan optimum (Ziska 2001); Album Chenopodium (Sage 2002); pinus
termal yang diamati untuk transpor elektron secara in (Medlyn et al. 2002); anggur (Hendrickson et al. 2004b);
vitro (Mawson & Cummins 1989; Sage dkk. 1995; kapas pima (Wise et al. 2004); dan ubi jalar (Cen & Sage
Yamasaki dkk. 2002; Cen & Sage 2005). Optimal termal 2005). Variasi yang cukup besar diamati, yang umumnya
juga telah bergeser ke suhu yang lebih tinggi, yang mencerminkan perbedaan spesies dan efek rezim
mencerminkan berkurangnya dampak fotorespirasi pertumbuhan pada kapasitas absolut serta rasio dari tiga
pada CO2 yang tinggi. batasan utama (Medlyn et al. 2002). Pada spesies di mana
analisis modelled dicoba, ada kesepakatan yang baik
antara respon yang diamati dan disimulasikan dari A (von
Pengamatan empiris Cae- mmerer & Farquhar 1981; Kirschbaum & Farquhar
1984; Bernacchi dkk. 2001, 2003; Cen & Sage 2005;
Respons yang dimodelkan yang disajikan pada Gambar 2
Hikosaka dkk. 2006). Seperti yang biasa dimodelkan,
secara kualitatif mirip dengan respons A/C i yang
kemiringan awal respons A/Ci cukup dirangsang oleh
ditentukan pada berbagai spesies C3, termasuk kacang
peningkatan suhu di bawah 20 °C, dengan Q10 antara 1,2
(von Caemmerer & Farquhar 1981); Eucalyptus
dan 1,6; di atas 20 °C, respons termal dari kemiringan
(Kirschbaum & Farquhar 1984); kedelai (Harley,Weber
& Gates 1985); cabai, tomat, Populus fremontii dan awal mendatar
40 memprediksirespons lereng ini tial kecuali telah dimodifikasi

(Sebuah) Ci=150 Ppm
untuk menggabungkan perubahan yang diamati dalam
32
keadaan aktivasi Rubisco (Sage et al. 2002; Yamori dkk.
Regenerasi Pi 2006b).
24
16
Transpor elektron Rubisco
Diamati Sebuah
8
s)
–2 –1
Tingkat asimilasi Co2 bersih (m Mol m
32
(b) Ci=300 Ppm
24
16
(c) Ci=600 Ppm

32
24
16
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45
Suhu daun (°C)
Gambar 3. Respons yang dimodelkan dari asimilasi CO 2

bersih (A) terhadap suhu dalam daun tembakau pada
tekanan parsial antar sel CO2 (Ci) tingkat (a) 150 m bar, (b
) 300 m bar dan (c) bar 600 m.
Nilai-nilai Ci ini sesuai dengan tingkat CO 2
ambien dari akhir Pleistosen, dekade saat ini dan masa
depan, dunia CO 2 tinggi, masing-masing . Respons A
(ditunjukkan oleh kurva putus-putus biru) digambarkan
oleh nilai minimum salah satu
Rubisco-limited A (kurva padat), ribulose bisphosphate
(RuBP) regeneration-limited A (kurva putus-putus) dan Pi
regenerasi-terbatas A (kurva abu-abu) pada nilai Ci tertentu .
Dimodelkan menurut Bernacchi dkk. (2001, 2002 , 2003) seperti
yang dijelaskan dalam Gambar. 2.
dan kemudian menurun pada suhu tinggi (Kirschbaum &

Farquhar 1984; Ziska 2001; Cen & Sage 2005; Yamori,
Noguchi & Terashima 2005). Penurunan sederhana pada
kemiringan awal pada suhu tinggi diprediksi dari respon
temperature kinetika karboksilasi , kondusif mesofil dan
respirasi (Kirschbaum & Farquhar 1984); namun,
beberapa spesies seperti ek (Tenhunen et al. 1984) dan
bayam (Yamori et al. 2005) menunjukkan penurunan
fraksional yang lebih besar daripada yang diprediksi
kinetika karboksilasi . Pada spesies ini, ada bukti bagus
bahwa penonaktifan Rubisco pada suhu tinggi
menyebabkan keterbatasan pada A (Haldimann & Feller
2004; Yamori dkk. 2006b). Jika penonaktifan Rubisco
mengurangi A pada CO 2 rendah, model tidak akan dapat
13653040, 2007, 9
Respons jangka pendek terhadap pengurangan suhu regenerasi Pi adalah lim- iting di bawah 20 ° (Gbr. 1).
di bawah optimal termal telah banyak dikaitkan dengan Keterbatasan yang mendominasi pada tempera- tures
,
keterbatasan dalam regenerasi Pi, seperti yang suboptimal ketika kapasitas regenerasi Pi berlebihan tidak
ditunjukkan oleh (1) O 2 dan CO2 insensi- tivitas selalu jelas. Ini mungkin kapasitas Rubisco pada tingkat
fotosintesis steady-state; (2) osilasi pada A setelah CO 2 rendah (380 mbar) dan kapasitas transpor elektron
perubahan CO 2 atau O2 pada daun pada temperature pada tingkat CO2 yang lebih tinggi, seperti yang
rendah ; (3) rasio fosfat fosfogliserat (PGA) yang tinggi ditunjukkan oleh analisis kurva A / Ci yang diterbitkan
terhadap fosfat triose, dan peningkatan kadar fosfat (Sage & Sharkey 1987; Cen & Sage 2005). Pada tingkat CO
terfosforilasi dalam jalur metabolisme karbon; (4) 2 saat ini, kapasitas Rubisco membatasi A pada pohon ek
sensitivitas tinggi A terhadap aplikasi agen P i-sequestering yang ditanam dingin dan daun Plantago di bawah
pada daun; (5) P i optimal untuk A dalam kloroplas optimal termal (Hikosaka et al. 2006). Sebaliknya, pada
terisolasi meningkat pada suhu rendah; dan (6) memberi CO2 tinggi, kapasitas transportasi electron menunjukkan
makan Pi ke daun yang dipindahkan ke suhu rendah penurunan tajam di bawah optimal termal fotosintesis
meningkatkan A (Leegood & Edwards 1996, dan yang seringkali berkorelasi baik dengan respons suhu A
referensi di dalamnya; Untaian dkk. 1999; Hendrickson (Mawson & Cummins 1989; Makino dkk. 1994;
dkk. 2004b). Batasan regenerasi Pi dikaitkan dengan Yamasaki dkk. 2002).
penurunan ukuran kolam RuBP; namun, penonaktifan Di atas optimal termal, laju trans-port elektron menurun
Rubisco sebagai respons terhadap keterbatasan dalam secara paralel dengan CO 2-jenuh A pada banyak spesies:
regenerasi Pi dapat memungkinkan tingkat metabolit Saxifraga cernua (Mawson & Cummins 1989),
pulih ke tingkat yang diamati ketika kapasitas Rubisco C. album (Sage dkk. 1995), gandum musim dingin
membatasi (Sage, Sharkey & Seemann 1988; Sharkey (Yamasaki et al. 2002), kapas pima (Wise et al. 2004) dan
ubi jalar (Cen & Sage 2005). Penilaian yang dimodelkan
& Vanderveer 1989). Keterbatasan kapasitas regen Pi
menggunakan kapasitas transportasi electron yang
pada suhu rendah tidak bersifat universal. Spesies yang
diamati secara efektif memprediksi respons termal A di
beradaptasi atau menyesuaikan diri dengan kondisi
atas optimal termal dan pada CO2 yang meningkat dalam
dingin cenderung tidak dibatasi oleh kapasitas
lemon (Bernacchi et al. 2003), kapas pima (Wise et al.
regenerasi Pi (Sage & Sharkey 1987; Makino dkk. 1994;
Untaian dkk. 1997, 1999; Savitch, Harney & Huner 2004) dan ubi jalar (Cen & Sage 2005). Pada tingkat CO2
2000). Di musim dingin- dan musim semi- aktif S. saat ini atau kurang, A di atas optimal termal telah
desertorum plsemut, misalnya, O2 sensitivitas A dimodelkan secara efektif oleh perkiraan Vcmax Rubisco
menunjukkan bahwa keterbatasan regenerasi P i tidak dalam ek (Hikosaka et al. 1999), lemon (Bernacchi et al.
ada di atas 10 °C, sedangkan pada P. fremontii, spesies 2001), Chenopodium (Sage 2002), kapas pima (Wise et al.
2004), ubi jalar (Cen & Sage 2005) dan Plantago
gugur yang aktif di akhir musim semi dan musim panas ,
(Hikosaka et al. 2006).
© 2007 Penulis Jurnal
Kompilasi © 2007 Blackwell Penerbitan Ltd, Tanam Sel dan Lingkungan 30, 1086–1106
Rubisco terbatas di atas optimal termal dalam bayam, kapas, tembakau, ek,
Elektron angkut terbatas Pi
kacang polong, hairgrass Antartika dan Larrea (Salvucci et
regenerasi terbatas
al. 2001; Haldimann & Feller 2004, 2005; Salvucci &
Tingkat asimilasi Co2 bersih (m Mol m–
30 Kerajinan-
500 mbatang
© 2007 Penulis
24
18
12 250 mbatang
6
2 s–1)
140 mbatang
0
12 18 24 30 36 42
Suhu daun (°C)
Gambar 4. Respon asimilasi CO 2 bersih (A) ditentukan

dalam ubi jalar yang ditanam di rumah kaca diukur pada
tekanan parsial CO2 antar sel 140, 250 dan 500 mbar. Respons
yang dimodelkan ditampilkan untuk Rubisco-limited A (kurva
hijau), elektron transport-limited A (kurva merah) dan Pi
regenerasi-terbatas A (kurva biru) ditentukan menggunakan
perkiraan empiris kapasitas regenerasi Vcmax, Jmax dan Pi dan
model Farquhar et al. (1980) seperti yang dijelaskan oleh Cen
& Sage (2005).
Dalam ubi jalar, Cen & Sage (2005) memperkirakan

respon temperature dari kapasitas regenerasi Pi, kapasitas
transpor elektron, Rubisco Vcmax dan keadaan aktivasi
Rubisco. Dengan perkiraan ini, mereka dapat secara
efektif memodelkan respons A/T dari 9 hingga 41 °C
(Gbr. 4). Rubisco- terbatas A cocok diamati A di
sebagian besar kisaran temperature pada Ci 140 mbar,
dan pada optimal termal pada tingkat CO 2 saat ini.
Meningkatnya CO2 meningkatkan sensitivitas tempera-
ture A dalam ubi jalar, mempersempit luasnya optimal
termal dan meningkatkan optimal termal, seperti yang
diprediksi oleh pergeseran keterbatasan dari Rubisco ke
kapasitas transpor elektron . Keterbatasan dalam
kapasitas regenerasi P i lebih jelas pada CO 2 yang ditinggikan
dalam ubi jalar daripada yang diprediksi untuk tembakau
pada Gambar 3, sehingga regenerasi Pi mengendalikan A
hingga optimal termal pada CO 2 yang ditinggikan, di
mana model memprediksi transpor elektron kapasitas
menjadi terbatas.
Bertentangan dengan pengamatan yang disebutkan
adalah proposal bahwa A menurun di atas optimal termal
karena kapasitas Rubisco untuk mempertahankan Rubisco
dalam keadaan aktif menurun ke tingkat yang membatasi
(Salvucci & Crafts- Brandner 2004a, dan referensi di
dalamnya). Akibatnya, Rubisco menonaktifkan ke titik
disini kemampuannya untuk mengkonsumsi RuBP
membatasi asimilasi CO 2. Pengurangan dalam keadaan
aktivasi Rubisco berkorelasi baik dengan pengurangan A
13653040, 2007, 9
Brandner 2004a,b). Masalah aktivatase Rubisco versus (Lycopersicon peruvianum) (Brüggemann, Klauke &
keterbatasan transpor elektron di atas optimal termal Maas-Kantel 1994) menunjukkan peningkatan Q 10 di
,
dibahas lebih lanjut di bawah ini. bawah 15 °C yang mencerminkan peningkatan energi
aktivasi pada kucing k. Ketika K m dan kkucing dari enzim
memiliki nilai Q 10 yang identik, Q10 dari reaksi pada
MEKANISME YANG
MENGENDALIKAN RESPONS SUHU tingkat CO2 di bawah Km mendekati 1 (Berry & Raison
1981). Ini menjelaskan sebagian respons termal yang relatif
BIOKIMIA FOTOSINTESIS PADA
TANAMAN C3 rendah dari kemiringan awal respons A/Ci dan A
terbatas Rubisco pada tingkat CO2 rendah. Beberapa
Kapasitas Rubisco peningkatan potensi karboksilasi dengan meningkatnya tem-
Respon fotosintesis terbatas Rubisco terhadap suhu increas- perature diamati, meskipun sebagian besar pada tempera-
tures yang lebih dingin (20 °C) (Kirschbaum & Farquhar
ing memiliki dua penjelasan umum: (1) perubahan
1984). Pada suhu yang lebih hangat, kenaikan potensi
kapasitas karboksilasi yang disebabkan oleh efek
karboksilasi pada CO 2 rendah lebih dari dikompensasi
termal pada Km dan kkucing Rubisco, dan peningkatan
oleh peningkatan potensi oksigenasi, sehingga Rubisco-
aktivitas oksigenase yang mencerminkan pengurangan
limited A menurun di atas 20-30 °C (Kirschbaum &
baik dalam rasio CO 2/O 2 dalam larutan dan
Farquhar 1984; von Caemmerer & Quick 2000; Bernacchi
spesifisitas relatif Rubisco untuk CO 2 versus O 2 dkk. 2001; Hikosaka dkk. 2006).
(Jordan & Ogren 1984; von Caemmerer & Quick 2000).
Penurunan kelarutan CO 2/O2 dengan kenaikan suhu
menyumbang sekitar sepertiga dari kenaikan Kapasitas transpor elektron
fotorespirasi, sementara sisanya disebabkanoleh
Respons kapasitas transpor elektron terhadap tempera-
pengurangan spesifisitas relatif. Penurunan spesifisitas
ture sangat kompleks, karena banyaknya langkah
relatif dengan meningkatnya suhu sebagian besar
individu, persyaratan untuk pergantian terkoordinasi dari
didorong oleh peningkatan yang lebih besar dalam
langkah-langkah ini , kebutuhan untuk difusi cepat dalam
Rubisco K m untuk CO 2 daripada Km untuk O2 (von
lipid matriks dan persyaratan membran menjadi cair
Caemmerer & Quick 2000). namun cukup kental untuk memisahkan stroma dari
Pada sebagian besar tanaman tingkat tinggi, kucing Km lumen tilakoid. Akibatnya, sulit untuk menentukan
dan k Rubisco memiliki nilai Q10 yang serupa (von langkah-langkah pembatas spesifik yang control respon
Caemmerer & Quick 2000; Sage 2002). Beberapa suhu transpor elektron. Pada suhu yang kurang optimal,
spesies, seperti Atriplex glabriuscula (von Cae- mmerer kapasitas transpor elektron naik dengan Q10 mendekati 2,
& Quick 2000 ), beras (Sage 2002) dan spesies tomat liar dan menunjukkan transisi yang tajam
ke optimum termal yang sempit (Berry & Björkman 1993a; Enami dkk. 1994). Pada suhu yang cukup hangat,
1980; Mawson & Cummins 1989; Sage dkk. 1995; ini
Yamasaki dkk. 2002; Juni, Evans & Farquhar 2004; Cen &
Sage 2005). Kenaikan laju transpor elektron seluruh
rantai dengan suhu increas- ing ini telah dikorelasikan
dengan stimulasi suhu aliran energi melalui fotosistem II
(PSII), dan aliran elektron dari kuinon ke fotosistem I (PSI)
(Mawson & Cummins 1989 untuk S. cernua, Makino dkk.
1994 untuk beras dan Yamasaki dkk. 2002 untuk gandum
musim dingin). Kapasitas transpor elektron berkorelasi erat
dengan kandungan sitokrom f (cyt f ) dalam beras dan
bayam, menyiratkan bahwa ini mungkin merupakan langkah
pembatas laju utama (Makino et al. 1994; Yamori dkk.
2005). Jika demikian, respons termal aliran elektron melalui
cyt f dapat menjadi pengontrol utama respons termal A
pada CO2 tinggi, seperti yang ditunjukkan oleh hasil dari
kacang polong dan musim dingin gandum (Mitchell &
Barber 1986; Yamasaki dkk. 2002).
Mekanisme yang menyebabkan penurunan laju trans-port
elektron di atas optimal termal masih belum pasti (Juni et
al. 2004). Proposal utama adalah bahwa transpor elektron
siklik diaktifkan pada suhu tinggi dengan
mengorbankan transportasi elektron linier, sehingga
menyebabkan kekurangan NADPH (Bukhov et al. 1999;
Sharkey & Schrader 2006). Dalam jelai, suhu tinggi
diusulkan untuk mengaktifkan aliran elektron siklik
dengan mengalihkan elektron dari kolam NADPH ke
kolam inone plastoqu(Egorova & Bukhov 2002; Egorova
dkk. 2003; Bukhov, Dzhibladze & Egorova 2005). Dalam
kapas pima, fotofos- phorylation siklik yang ditingkatkan
dapat menjelaskan reduksi dalam keadaan oksidasi stroma
yang diamati di atas optimal termal (Schrader et al.
2004). Kenaikan aliran elektron siklik di atas optimal
termal meningkatkan gradien pH tilakoid, sehingga
mengaktifkan pendinginan fotoprotektif dan menyebabkan
disosiasi antena pemanen cahaya luar dari PSII (Sharkey
& Schrader 2006). Aliran elektronmelalui PSII menurun
di atas optimal termal dalam pola yang meniru penurunan
transpor elektron rantai utuh (Yamasaki et al. 2002 untuk
gandum musim dingin); sebaliknya, laju aliran electron
melalui PSI stabil antara optimal termal untuk fotosintesis
dan 40 °C, menunjukkan bahwa ia memiliki kapasitas
tinggi untuk mendukung peningkatan aliran elektron
siklik pada suhu tinggi (Berry & Björkman 1980;
Havaux 1993a; Yamasaki dkk. 2002). Pendinginan non-
fotokimia PSII banyak diamati pada suhu di mana
kapasitas transportasi electron melambat dengan
meningkatnya suhu, menunjukkan bahwa pengurangan
aliran elektron melalui PSII adalah respons regulasi
terhadap keterbatasan lebih jauh ke bawah rantai transpor
elektron (Yamasaki et al. 2002; Salvucci & Kerajinan-
Brandner 2004b; Schrader dkk. 2004). Secara konsisten,
Yamasaki dkk. (2002) menunjukkan bahwa kapasitas
transfer elektron dari plastoquinone ke P700 menurun di
atas optimal termal, yang melibatkan aliran elektron
antara fotosistem sebagai kemungkinan penyebab
penurunan laju transpor elektron.
Inaktivasi kompleks ludah air juga dimaknai sebagai
penyebab pengurangan kapasitas transpor elektron yang
diinduksi panas, terutama pada suhu tinggi (di atas 38 °C
dalam kentang dan di atas 40 °C dalam bayam) (Havaux
13653040, 2007, 9
lesi mungkin tidak signifikan, karena daun dapat dengan pada tingkat udara CO2 (Raines 2003). Sepengetahuan kami ,
mudah mengubah sifat PSII untuk mengurangi tidak ada garis antisense yang digunakan untuk mempelajari
,
sensitivitas panas dari kompleks pemisahan air (Havaux respons koefisien kontrol siklus Calvin terhadap suhu,
1993b). Selanjutnya, membran thyla- koid menjadi meskipun dapat dibayangkan mereka dapat memiliki
bocor pada suhu yang lebih tinggi, berpotensi kontrol yang signifikan atas respons mengingat kemampuan
memisahkan aliran elektron dari fotofosforilasi (Schrader mereka untuk mempengaruhi A pada optimum termal. Stitt
et al. 2004). Tnya tidak dianggap sebagai penyebab & Grosse (1988) mengamati kadar metabolit yang rendah
langsung penurunan A pada suhu tinggi, karena kadar dalam siklus Calvin di atas optimal termal dalam bayam,
ATP dan gradien pH tetap tinggi karena rerouting membuat mereka menunjukkan bahwa kapasitas sintesis
elektron dari NADPH kembali ke PSI (Sharkey & sukrosa yang berlebihan pada suhu tinggi dapat menguras
Schrader 2006). Aktivasi aliran elektron siklik dengan siklus perantara Calvin, memperlambat perputarannya.
mengorbankan aliran linier diusulkan untuk melindungi Kadar SBPase tinggi daun tomat dingin, menunjukkan
PSII dari kerusakan pada suhu tinggi dengan bahwa fruktosa 1,6-bisfosfatase (FBPase) dan aktivitas
menginduksi pendinginan pelindung foto, menstabilkan SBPase membatasi (Sassenrath, Ort & Portis 1990.
membran tilakoid melalui peningkatan pembentukan Brüggemann dkk. (1994), bagaimanapun, tidak mengamati
zeaxanthin, dan mengurangi ukuran antena lig ht- keterbatasan SBPase atau FBPase dalam banyak garis tomat
harvesting PSII (Tardy & Havaux 1997; Bukhov dkk. yang ditanam pada suhu rendah dan cahaya rendah, dan
1999; Schrader dkk. 2006; Sharkey & Schrader 2006). menyarankan bahwa hasil Sassenrath et al. (1990)
mencerminkan penonaktifan bifosfatas sebagai respons
Kapasitas siklus Calvin terhadap fotoinhibisi PSII dalam cahaya tinggi.
Keterbatasan siklus Calvin pada A telah dieksplorasi pada

optimal termal, paling langsung melalui penggunaan Kapasitas regenerasi Pi
transgenik antisense yang kekurangan enzim kunci jalur Pada suhu rendah, kapasitas sintesis sukrosa umumnya
(Raines 2003). Dari enzim siklus Calvin yang diperiksa, kapasitas
diamati sebagai batasan dominan atas
sedoheptulosa 1,7-bisfosfat (SBPase) memberikan kontrol
regenerasi Pi (Leegood & Edwards 1996; Untaian dkk.
terbesar, dengan uksi merah sederhana (35%) dalam
1997, 1999), meskipun dalam kentang pembatasan dalam
tingkat SBPase yang menyebabkan penurunan signifi- cant isomerase fosfoglukosa kloroplas menyebabkan sintesis
pada A pada tingkat udara CO 2, dan pengurangan yang
pati menjadi batasan utama (Sharkey & Vassey 1989).
lebih besar pada tingkat CO 2 yang meningkat (Harrison Q10 tinggi untuk sintesis sukrosa terjadi karena
et al. 2001; Olcer, Lloyd & Hujan 2001). Transketolase
© 2007 Penulis
dan aldolase juga menunjukkan kontrol signifi- cant atas A
Jurnal Kompilasi © 2007 Blackwell Penerbitan Ltd, Tumbuhan, Sel dan Lingkungan 30, 1086–1106
sensitivitas termal langsung dari langkah-langkah sesuai dengan suhu di mana A dan keadaan aktivasi
pembatas laju di jalur, dan efek suhu pada sensitivitas Rubisco menurun (Law & Crafts-Brandner 1999;
sukrosa fosfat sintase (SPS) dan FBPase terhadap Kerajinan-Brandner & Salvucci 2000; Salvucci &
molekul regula- tory (Leegood & Edwards 1996). Pada Kerajinan- Brandner 2004b; Haldimann & Feller 2005).
bayam, SPS memiliki Q10 sebesar 2,4 dalam cahaya, dan Selain itu, diamati peningkatan stabilitas panas aktivatase
FBPase sitosolik menunjukkan sensitivitas termal yang Rubisco
tinggi dalam responsnya terhadap efektor; © 2007 Penulis
penghambatan FBPase yang disebabkan oleh Pi turun tiga
kali lipat, penghambatan fruktosa-2,6- bisfosfat turun
empat kali lipat dan penghambatan AMP menurun 30 kali
lipat antara 8 dan 35 °C (Stitt & Grosse 1988). Lebih
banyak triose-P juga diperlukan untuk mengaktifkan
FBPase pada suhu rendah pada bayam (Stitt & Grosse
1988).
Aktivase Rubisco
Pada optimum termal, keadaan aktivasi Rubisco menurun
sebagai respons terhadap naungan atau peningkatan CO 2
(Perchorowicz, Raynes & Jensen 1981; Kobza &
Seemann 1988; Sage dkk. 1988; Woodrow & Berry 1988).
Dalam kedua kasus, penonaktifan Rubisco dianggap
sebagai respons peraturan terhadap pergeseran batasan
dari kapasitas Rubisco ke kapasitas regenerasi RuBP atau P
i (Mott et al. 1984; Sage 1990; von Caemmerer & Quick
2000). Iden- tifikasi aktivatas Rubisco sebagai prote
regulasi utamadalam untuk Rubisco memberikan
penjelasan mekanistik untuk pola penonaktifan Rubisco
dalam menanggapi pengayaan naungan atau CO2
(Spreitzer & Salvucci 2002; Portis 2003). Rubisco
activase mengkonsumsi ATP dan mengurangi daya
dalam urutan reaksi yang membebaskan gula
terfosforilasi yang terikat erat dari situs katalitik Rubisco.
Penghapusan gula fosfat memungkinkan karbamilasi
spontan, yang kemudian mengaktifkan si te katalitik, atau
membebaskan situs katalitik karbamilasi inhibitor terikat.
ADP adalah penghambat aktivatase yang penting, dan
aktivatase membutuhkan ATP dan daya reduksi untuk ada
dalam konfigurasi yang paling aktif. Aktivase aktif
biasanya terjadi dalam agregat 8 hingga 16 subunit, yang
dirakit dari dimer dan monomer tidak aktif menggunakan
ATP dan mengurangi daya dalam reaksi yang bergantung
pada tioredokin (Zhang & Portis 1999; Zhang dkk.
2002).
Jauh dari optimal termal, keadaan aktivasi
Rubisco menurun, terutama pada suhu tinggi. Pada suhu
suboptimal, pengurangan keadaan aktivasi tidak konsisten,
dan telah dikaitkan dengan penghambatan pada A oleh
kapasitas regenerasi P i (Hendrickson et al. 2004b; Cen &
Sage 2005). Pengurangan keadaan aktivasi di atas
optimal termal diamati secara luas dan pro- diajukan
untuk membatasi A (Weis 1981b; Kobza & Edwards
1987; Portis 2003; Haldimann & Feller 2004, 2005;
Salvucci & Kerajinan-Brandner 2004a,b,c). Ev idence
awaldalam mendukung peran pembatas dari keadaan
aktivasi Rubisco adalah peningkatan kumpulan RuBP dan
rasio RuBP / PGA, yang menunjukkan kon- striksi pada
langkah karboksilasi pada suhu tinggi (Weis 1981a;
Kobza & Edwards 1987). Studi selanjutnya menunjukkan
aktivatase Rubisco menjadi labil panas pada suhu yang
13653040, 2007, 9
selama aklimasi atau adaptasi terhadap suhu tinggi Brandner 2004a,b; Haldimann & Feller 2005); namun,
sesuai dengan peningkatan dalam A di atas optimal ini tidak terjadi pada pohon ek (Haldimann & Feller
,
termal (Law & Crafts-Brandner 1999; Salvucci & 2004).
Kerajinan- Brandner 2004a,b). Simulasi pemodelan Keanggunan hipotesis labilitas aktivatase
respons temperature dari A dengan asumsi batasan menyebabkan penerimaannya yang cepat dan luas, dan
Rubisco diprediksi diamati A jika kapasitas Rubisco upaya sekarang sedang dilakukan untuk meningkatkan
dinonaktifkan digunakan dalam model; simulasi toleransi panas fotosintesis dengan meningkatkan
dengan asumsi Rubisco yang diaktifkan sepenuhnya toleransi termal aktivatase (Spreitzer & Salvucci 2002;
terlalu tinggi diamati A (Kerajinan-Brandner & Zhu dkk. 2005; Wu dkk. 2006). Kami tidak yakin,
Salvucci 2000; Salvucci & Kerajinan-Brandner bagaimanapun, bahwa labilitas panas aktivatase Rubisco
2004b). selalu menjelaskan penurunan A di atas optimal termal,
Banyak mekanisme yang diusulkan untuk sebagian besar karena tidak ada penelitian yang
menjelaskan pengurangan keadaan aktivasi Rubisco menunjukkan keterbatasan status aktivasi menggunakan
pada temperature tinggi. Pertama, meningkatkan model fotosintesis yang memiliki parameter kapasitas
kecepatan suhu produksi inhibitor dengan misprotonasi transpor elektron dan kapasitas Rubisco dalam kondi-
RuBP selama katalisis; jika kapasitas aktivatase tion yang sepenuhnya aktif dan dinonaktifkan. Dalam semua
membatasi, misprotona- tion yang lebih cepat akan penelitian di mana batasan status aktivasi telah diusulkan,
mengurangi jumlah aktif fungsional situs (Crafts- hanya respons Rubisco-limited A yang dimodelkan, jika
Brandner & Salvucci 2000; Salvucci & Kerajinan- ada analisis modelled yang dilakukan sama sekali.
Brandner 2004a,c; Kim & Portis 2006). Karya terbaru Akibatnya, kita tidak dapat mengesampingkan batasan
oleh Schrader et al. (2006) menunjukkan bahwa ini transpor elektron pada A, dengan penurunan status
mungkin bukan penyebab utama penonaktifan, karena aktivasi Rubisco terjadi sebagai respons peraturan.
situs katalitik Rubisco juga melepaskan inhibitor yang Sebaliknya, penelitian yang menggunakan model dengan
salah diprotonasi lebih cepat pada suhu tinggi. Kedua, transpor elektron algo rithms- strate respon termal A
oligomer aktif activase lebih mudah terdisosiasi terukur pada temperature tinggi konsisten dengan
menjadi dimer dan monomer yang tidak aktif di atas respon termal transpor elektron-terbatas A (Bernacchi
thermal optimal, menyebabkan hilangnya kapasitas dkk. 2001, 2003; Bijak dkk. 2004; Cen & Sage 2005;
aktivatase (Crafts-Brandner & Law 2000; Salvucci & Hikosaka dkk. 2006).
Kerajinan- Brandner 2004a). Akhirnya, pada banyak Para pendukung hipotesis aktivatase mengklaim telah
spesies pada suhu 42-45 °C, subunit aktivatase mengesampingkan potensi keterbatasan transpor
mengalami denaturasi ireversibel menjadi com- plexes elektron berdasarkan peningkatan RuBP : rasio PGA,
yang tidak larut yang tidak memiliki kemampuan untuk kumpulan ATP/ADP yang berkelanjutan di daun,
menghidrolisis ATP (Feller, Crafts- Brandner & Salvucci peningkatan pendinginan non-fotokimia di atas optimal
1998; Salvucci dkk. 2001; Salvucci & Kerajinan- termal, dan adanya CO 2 stimulasi
100
diasumsikan dalam model kami. Crafts-Brandner &
Rubisco-terbatas Sebuah RuBP-terbatas Sebuah
42 °CDiukur A Salvucci (2004) berpendapat bahwa karena A dalam
kapas pada suhu 42 °C dan rendah O 2
Adalah Dirangsang pengayaan, regenerasi RuBP
80
oleh Co2
aktivatas harus dievaluasi dengan model teoritis tesis

fotosin- untuk menyingkirkan kemungkinan keterbatasan
bersih
60 lainnya. Pentingnya penilaian yang dimodelkan ditunjukkan

pada Gambar 5, yang menyajikan respons A/Ci yang diukur
40 untuk kapas pada suhu 42 °C dan 10 mbar O2 (tabel 5
dalam Crafts-Brandner & Salvucci 2004). Kami
20 memodelkan respons A/Ci yang sesuai dengan data ini
menggunakan aktivitas Rubisco yang dilaporkan untuk
0 kapas oleh Crafts- Brandner & Salvucci (2004) dan nilai J
0 200 400 600 800 1000 max yang diperkirakan dari kurva pertukaran gas di Ara. 5.
Tidak ada penonaktifan Rubisco

Gambar 5. Respons CO 2 dari tingkat asimilasi CO2 bersih

(SEBUAH) dalam kapas diukur pada 10 mbar O2 dan 42 °C
dengan
5), dan respon
Kerajinan-Brandner & Salvucci (2004; tabel
yang dimodelkan dari ribulose 1·5-bisphosphate
carboxylase/oxygenase (Rubisco)-limited A dengan asumsi
aktivasi penuh Rubisco, dan ribulose bisphosphate (RuBP)
regeneration-limited A. Hasilnya dimodelkan menurut
Bernacchi dkk. (2001, 2002,
2003 ) menggunakan Rubisco Vcmax sebesar 66 m mol m-2 s-
1 ( rata-rata tiga uji aktivitas total dari tabel 3 Crafts-Brandner
& Salvucci (2004) dan nilai J max 123 m mol m- 2 s-1
(ditentukan dari nilai A yang ditunjukkan di sini pada 1000
mbar CO2).
A pada 10 mbar O2 dan suhu tinggi (Woodrow & Berry

1988; Hukum & Kerajinan-Brandner 1999; Portis 2003;
Kerajinan- Brandner & Salvucci 2004; Salvucci &
Kerajinan-Brandner 2004a; Kim & Portis 2005).
Peningkatan RuBP : PGA mungkin merupakan bukti
terbaik dalam mendukung limita aktiva- tion; namun,
RuBP : PGA dapat meningkat ketika kapasitas regenerasi
RuBP atau Pi membatasi karena penonaktifan Rubisco dan
enzim siklus Calvin lainnya (Mott et al. 1984; Sage dkk.
1988; Schrader dkk. 2004). Untuk mengevaluasi batasan
sebenarnya, respons kumpulan RuBP harus diikuti
segera setelah peningkatan suhu yang cepat. Evi- dence di
sini tidak pasti, dengan laporan menunjukkan penurunan
(Schrader et al. 2004) dan kenaikan kolam RuBP
(Crafts- Brandner & Salvucci 2004) setelah peningkatan
suhu yang tiba-tiba. Bukti untuk peningkatan pendinginan
non-fotokimia tidak pasti, karena penyelam yang diinduksi
panas kompleks PSI dari transpor elektron linier ke siklik
akan mempertahankan ATP / ADP tinggi dan gradien pH
tinggi, sehingga mempromosikan pendinginan non-
fotokimia di PSII (Sharkey & Schrader 2006).
Usulan bahwa stimulasi CO 2 dari A pada tem- tinggi
tem-
perature dan rendah O 2 adalah bukti keterbatasan
13653040, 2007, 9
kapasitas tidak dapat membatasi, mengingat pada masing-masing tingkat CO 2 ini. Pada CO 2 rendah (C
fotorespirasi akan menjadi nihil. Sebaliknya, mereka i dari 140 mbar), keadaan activa- tion pulih mendekati nilai
,
beralasan, A harus mencerminkan batasan dalam keadaan maksimum pada suhu tinggi dan rendah, konsisten dengan
aktivasi Rubisco. Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 5, prediksi yang dimodelkan bahwa reaktivasi akan terjadi
respons terbatas Rubisco yang kami modelkan matches ketika kapasitas regenerasi RuBP membatasi. Menurunkan
respons A / Ci yang diamati di bawah 450 mbar, di mana CO2 juga meningkatkan status aktivasi Rubisco pada
A adalah CO2 sensitif. Tingkat regenerasi RuBP yang
daun kapas yang dipanaskan (Crafts-Brandner & Salvucci
dimodelkan cocok dengan A yang diamati di atas 450 2000). Penonaktifan sl ight yang diamati pada ubi jalar
mbar, di mana A tidak sensitif CO2. Analisis ini pada suhu tinggi pada perlakuan CO 2 rendah sesuai
menunjukkan bahwa pada suhu 42 °C dan 10 mbar O 2,
dengan prediksi keterbatasan kapasitas transpor elektron
kapas tidak dibatasi oleh penonaktifan Rubisco.
pada kondisi CO 2 rendah di atas 40 °C (Cen & Sage 2005).
Baru-baru ini, Cen & Sage (2005) meneliti keterbatasan
Khususnya, di wilayah CO2 rendah di mana kapasitas
A di atas optimal termal menggunakan ubi jalar. Mereka
Rubisco diprediksi akan membatasi (lihat Gbr. 4), Cen &
berhipotesis bahwa jika keadaan aktivasi Rubisco diatur
sebagai respons terhadap keterbatasan kapasitas regenerasi Sage (2005) mampu secara efektif memodelkan
RuBP pada suhu tinggi, maka setiap gangguan dalam kemiringan awal A yang diamati menggunakan nilai C
rasio regenerasi RuBP dengan kapasitas konsumsi RuBP C V yang ditentukan secara in vitro. Selanjutnya, kolam
akan mengubahkeadaan aktiv Rubisco dengan cara yang RuBP yang diamati sedikit menurun dengan suhu rising,
dapat diprediksi. Sebaliknya, jika labilitas panas yang konsisten dengan batasan regenerasi RuBP pada A di
aktivatase Rubisco membatasi A, maka keadaan aktivasi atas optimal termal (Cen & Sage 2005).
akan menurun terlepas dari perubahan regenerasi / Perbedaan antara hasil Cen & Sage
konsumsi RuBP. Menurunkan CO2 menyebabkan (2005) dan studi sebelumnya yang mengusulkan batasan
aktivatase pada A pada suhu tinggi mungkin hanya
peningkatan regenerasi/konsumsi RuBP, dan akhirnya
mencerminkan variasi spesies dalam sensitivitas aktivatase
memungkinkan kapasitas Rubisco menjadi terbatas (Gbr. terhadap suhu tinggi. Ubi jalar relatif toleran terhadap
6a). Jika Rubisco dideac- tivasi pada suhu tinggi dan panas karena merupakan tanaman musim panas, dan dengan
CO 2 tinggi sebagai respons terhadap keterbatasan demikian mungkin memiliki bentuk aktivatase yang stabil
kapasitas transpor elektron, maka CO 2 reduc- tion harus terhadap panas. Bayam tidak toleran terhadap panas, dan
mengaktifkan kembali Rubisco. Pada ubi jalar, keadaan menunjukkan respons kontras yang konsisten dengan
activa- tion Rubisco menurun tajam di atas 30 °C pada C batasan aktivasi. Misalnya, kolam RuBP naik dengan suhu
i 500 mbar, dan di atas 35 °C pada tingkat CO 2 saat ini
di bayam (Weis 1981a),
(Gbr. 6b). Penonaktifan juga terlihat di bawah 15 °C © 2007 Penulis
2.0
100
(Sebuah) (b)
Rubisco
140 mbatang Co2
140 mbatang
1.5 90
Regenerasi RuBP: konsumsi

CO2
sepenuhnya menonaktifkan
80
250
Keadaan Aktivasi
Rubisco Rubisco
1.0
70
500
diaktifkan
250
0.5 60
500
50
0.0
0
10 20 30 40 50 10 20 30 40
Suhu daun (°C) Suhu daun (°C)
Gambar 6. Respon suhu pada ubi jalar dari (a) respon yang dimodelkan dari kapasitas regenerasi ribulose bisphosphate
(RuBP) relatif terhadap kapasitas konsumsi RuBP pada 140.250 dan 500 mbar CO 2, dan (b) keadaan aktivasi ribulose 1·5-
bisphosphate carboxylase/oxygenase (Rubisco) yang diukur pada tekanan parsial CO 2 antar sel yang ditunjukkan sebesar 140 (padat
lingkaran), 250 (persegi terbuka) dan 500 (segitiga padat) mbar. Rasio kapasitas regenerasi RuBP terhadap kapasitas konsumsi
RuBP dimodelkan menurut Sage (1990) dengan parameter input seperti yang dijelaskan dalam Cen & Sage (2005). Jika status
aktivasi Rubisco diatur untuk menyeimbangkan batasan dalam kapasitas regenerasi RuBP (yang mencakup batasan regenerasi Pi
dalam hal ini model), maka itu adalah
memprediksi bahwa status aktivasi Rubisco akan menurun di bawah rasio regenerasi RuBP terhadap konsumsi sebesar 1,0 (dari Cen
dan Sage, 2005 dengan izin).
dan kemiringan awal respons A/Ci dengan cepat menurun

AKLIMASI C3 FOTOSINTESIS TERHADAP
di atas optimal termal A bersamaan dengan hilangnya
PERUBAHAN SUHU PERTUMBUHAN
aktivasi Rubisco (Yamori et al. 2006a). Atau, labilitas
panas aktivatase yang jelas dapat mencerminkan respons Pertimbangan umum
regulasi terhadap penurunan kapasitas transpor elektron. T
pos- sibilitasnya didukung oleh hasil yang menunjukkan Sebagian besar spesies tanaman mampu menyesuaikan
peningkatan stabilitas panas dari bentuk aktif aktivatase diri dengan perubahan suhu pertumbuhan dengan
pada tingkat ATP tinggi dan status redoks (Crafts- memodifikasi appa- ratus fotosintesis dengan cara yang
Brandner, van de Loo & Salvucci 1997; Portis 2003). meningkatkan kinerja di lingkungan pertumbuhan baru .
Dalam ekstrak tembakau, penambahan ATPg S Secara umum, setelah perubahan kondisi pertumbuhan
meningkatkan suhu di mana aktivatase membentuk agregat sebesar 5-10 °C , pergeseran optimal termal ke arah
yang tidak larut dari 37 hingga 45 °C (Salvucci et al. 2001). suhu growt h baru, dan laju A meningkat pada suhu
Salah satu kemungkinan yang belum sepenuhnya pertumbuhan sementara laju pada sisi lain dari
dievaluasi adalah bahwa penonaktifan Rubisco antara penurunan optimal termal (Gbr. 7) (Regehr & Bazzaz
optimal termal dan 40-42 °C mungkin merupakan 1976; Berry & Björkman 1980; Mawson dkk. 1986;
respons peraturan terhadap keterbatasan kapasitas transpor Yamori dkk. 2005). Variasi terlihat jelas tergantung pada
elektron, sementara di atas 42 °C, denaturasi aktivatase kondisi pertumbuhan dan spesies. Misalnya, A sering
dapat mengurangi keadaan aktivasi Rubisco sedemikian menurun pada semua suhu pengukuran di C 3 tanaman
rupa sehingga directly membatasi A. Cen & Sage (2005) yang tumbuh pada suhu mendekati batas suhu tinggi atau
tidak mengevaluasi kemungkinan ini karena mereka rendah (Kemp & Williams 1980 untuk Agropyron smithii
memeriksa respons di bawah 42 °C. tumbuh pada 20 versus 35 °C hari; Kubien & Sage 2004b
1. Meningkat Protein puas
Co2 saat ini

2. Aklimasi keren:
elektron yang ditingkatkan (sensitivitas O 2
tidak terpengaruh)
A. Peningkatan sintesis
(sensitivitas O 2
pati dan sukrosa tidak

terpengaruh) © 2007 Penulis
(sensitivitas O
2
kembali)
C. Konten
B. Peningkatan
kapasitas transpor
Rubisco
13653040, 2007, 9
panas
,
3. Aklimasi panas:
A. Penurunan
pernapasan Gambar 7. Sebuah skema yang

menunjukkan pola khas aklimasi termal
B. Peningkatan
kapasitas transpor yang diamati di sebagian besar pabrik
elektron C3, dengan ringkasan pendorong
C. Sintesis a potensial terkemuka dari respons
aktivatase Rubisco stabil
aklimasi.
untuk Calamagrostis canadensis tumbuh pada 26 versus 14 membran distabilkan oleh produksi zeaxanthin yang cepat
°C hari). Selain itu, aklimasi yang menggeser optimal dan molekul kecil yang meningkatkan hidrofobisitas
termal tampaknya membutuhkan pergeseran rezim membran, seperti isoprem
pertumbuhan ke suhu yang tidak optimal. Dalam album C.
(Sage et al. 1995) dan kacang (Cowling & Sage 1998),
optimum termal tidak terpengaruh antara tanaman yang
tumbuh sedikit di bawah (23–25 °C) dan di atas (34–36 °C)
thermal optimum dari A. Variasi dalam respons aklimasi
yang disebabkan oleh perbedaan spesies dapat
mencerminkan tingkat spesialisasi termal (Osmond,
Björkman & Anderson 1980). Dalam genus Plantago,
spesies yang tumbuh cepat dari lingkungan dataran rendah
menunjukkan aklimasi yang lebih besar daripada spesies
yang tumbuh lambat dari ketinggian tinggi, menunjukkan
bahwa spesialisasi untuk lingkungan ekstrem dapat
membatasi potensi aklimasi termal (Atkin et al. 2006).
Seringkali, mengurangi suhu pertumbuhan meningkatkan
kapasitas fotosin- thetic per satuan luas pada optimum
termal. Hal ini sebagian disebabkan oleh efek suhu pada
perkembangan daun. Daun yang tumbuh dingin seringkali
lebih tebal, dengan sel yang lebih besar, volume sel yang
lebih besar, kandungan nitrogen daun yang lebih tinggi
dan peningkatan keseluruhan dalam banyak (tetapi tidak
semua) enzim fotosintesis (Boese & Huner 1990; Huner
dkk. 1993; Untaian dkk. 1999; Yamori dkk. 2005).
Berbeda dengan respon benefi- cial ini, ketika suhu
pertumbuhan cukup berubah untuk menyebabkan stres
termal, biasanya ada penurunan potensi fotosintesis yang
berkepanjangan pada semua suhu yang berhubungan
dengan fotoinhibisi dan hilangnya daun protein
(Maruyama, Yatomi & Nakamura 1990; Brüggemann,
Vanderkooij & Vanhasselt 1992; Brüggemann & Linger
1994; Byrd, Ort & Ogren 1995; Hewezi dkk. 2006).
Komponen penting dari aklimasi termal adalah
perubahan komposisi membran untuk menggeser rentang
termal di mana membran bersifat cair namun stabil
terhadap suhu pertumbuhan. Antara 20 dan 40 °C, hal ini
diperjelas dengan mengubah rasio saturated dengan asam
lemak tak jenuh dalam matriks lipid (Huner 1988;
Mikami & Murata 2003). Saturasi asam lemak
meningkatkan jumlah interaksi hidrofobik antara asam
lemak yang berdekatan, sehingga meningkatkan
kekakuan membran (Hochachka & Somero 2002). Untuk
alasan ini, peningkatan saturasi asam lemak dianggap
sebagai respons aklimasi terhadap suhu yang lebih tinggi
dan dikaitkan dengan peningkatan termotoleransi dalam
berbagai spesies (Sharkey & Schrader 2006). Biaya
peningkatan sa tura- tion asam lemak bisa menjadi
hilangnya fluiditas pada tem- peratures yang lebih rendah,
namun, dengan potensi berkurangnya stabilitas dan
pergantian enzim yang terikat membran (Mitchell &
Barber 1986).
Aklimasi yang terkait dengan perubahan komposer asam
lemak relatif lambat, membutuhkan berjam-jam hingga
beberapa hari agar efektif. Dengan demikian,
mekanisme aklimasi ini terlalu lambat untuk merespons
perubahan suhu daun yang cepat selama beberapa hari,
seperti yang mungkin terjadi sebagai respons terhadap
peningkatan tiba-tiba dalam tingkat cahaya atau
pengurangan kecepatan angin (Wise et al. 2004; Sharkey
2005). Dalam jangka pendek (menit ke jam), fluiditas
13653040, 2007, 9
(Sharkey 2005). Kadar Zeaxanthin dirangsang oleh dkk. 1992; Savitch dkk. 2000; Yamasaki dkk. 2002;
gradien pH tinggi yang terkait dengan induksi Yamori dkk. 2005; Atkin dkk. 2006; Hikosaka dkk.
,
fotofosforilasi siklik oleh panas (Tardy & Havaux 2006). Aklimasi terhadap kondisi dingin dikaitkan dengan
1997). Zeaxanthin meningkatkan kekakuan mem- peningkatan sensitivitas O 2 dan CO2 pada suhu
brane tilakoid selain melayani peran fotoprotektif, dan pengukuran rendah, menunjukkan peningkatan dis-
dengan demikian dapat membantu menjaga integritas proporsional dari kapasitas regenerasi Pi (Badger,
membran dan acity trans- port cap elektron di atas
Bjorkman & Armond 1982; Huner dkk. 1986; Mawson
optimal termal (Havaux 1998).
dkk. 1986; Makino dkk. 1994; Cepat dkk. 1995a; Savitch
Tingkat respirasi dalam cahaya juga menyesuaikan
dkk. 2001; Ziska 2001). Akibatnya, sejauh mana batas
diri dengan kenaikan suhu. Tingkat respirasi umumnya
regenerasi Pi A berkurang jika tidak dihilangkan (Hurry
naik dengan pengukuran suhu; namun, respirasi hari
menurun pada banyak spesies setelah pertumbuhan pada et al. 1995a; Savitch, Abu-abu & Huner 1997; Untaian dkk.
suhu tinggi , dan dapat mendekati tingkat yang diamati 1999; Savitch dkk. 2.001). Pada tingkat CO 2 saat ini,
pada suhu pertumbuhan asli (Atkin et al. 2005, 2006). beberapa penelitian telah mengkarakterisasi keterbatasan
Perubahan ini mempengaruhi respons termal A, terutama yang mendominasi di bawah optimal termal setelah
pada tanaman dengan daun tebal dan kapasitas aklimasi suhu rendah. Dalam oak dan Plantago, analisis
fotosintesis rendah, seperti tumbuhan runjung (Way & teoritis indi- cate bahwa itu adalah kapasitas Rubisco
Sage, data yang tidak dipublikasikan). Dalam kasus (Hikosaka et al. 1999), sementara dalam gandum dan
seperti itu, laju respirasi harus diperkirakan dan Arabidopsis mungkin masih Pi regenerasi, meskipun pada
diperhitungkan (misalnya dengan mengevaluasi respons tingkat yang lebih rendah (Savitch et al. 1997, 2001).
fotosintesis kasar) jika seseorang mengevaluasi Peningkatan kapasitas regenerasi Pi memiliki dua
aklimasibio-kimia hetik fotosin. Untuk pembahasan penyebab, satu yang beroperasi dengan cepat (dalam
terperinci tentang aklimasi termal respirasi, lihat Atkin beberapa jam) dan satu yang lebih lambat dan
et al. (2005).
membutuhkan sintesis protein. Respon cepat dikaitkan
dengan peningkatan P i dan kadar metabolit dalam sitosol
Mekanisme aklimasi fotosintesis terhadap dan kloroplas, yang mencerminkan pelepasan Pi dari
variasi suhu vakuola (Leegood & Furbank 1986; Labate & Leegood
Setelah dipindahkan ke kondisi yang lebih dingin, tanaman 1988; Cepat dkk. 1995a; Leegood & Edwards 1996;
yang beradaptasi dingin biasanya menunjukkan Untaian dkk. 1999). Peningkatan P i ini mengembalikan
peningkatan A di bawah optimal termal, dan keseimbangan Pi yang dibutuhkan untuk aktivitas enzim
pengurangan A di atas optimal termal yang
yang optimal, dan peningkatan kumpulan metabolit
menghasilkan penurunan suhu puncak untuk tesis mengatasi peningkatan substrat
fotosintesis (Gbr. 7) (Berry & Björkman 1980; Huner,
© 2007 Penulis
Migus & Tollenaar 1986; Mawson dkk. 1986; Holaday
persyaratan untuk pergantian enzim yang tinggi (Hurry et al. berbeda antara tanaman yang mengekspresikan dua isoform,
1995a; Leegood & Edwards 1996; Untaian dkk. 1999). menjadi lebih besar pada suhu tinggi dan lebih rendah pada
Respons kedua adalah meningkatkan ekspresi enzim suhu rendah pada tanaman yang ditanam dingin (Yamori
pati dan sintesis sukrosa. Aktivitas enzim yang et Al. 2006b).
mendukung sintesis sukrosa [bisfosfatase fruktosa Selain enzim sintesis sukrosa, Rubisco
sitosolik, SPS dan/atau sukrosa sintase] peningkatan aktivitas sering meningkat selama aklimasi ke pendingin
sereal musim dingin yang kuat: gandum musim dingin dan © 2007 Penulis
gandum hitam (Hurry et al. 1994, 1995a; Savitch dkk.
1997, 2000), beras (Makino et al. 1994), pemerkosaan
musim dingin (Hurry et al. 1995b), bayam (Guy, Huber &
Huber 1992; Holaday dkk. 1992; Martindale & Leegood
1997a,b), alfalfa toleran dingin (Antolin, Hekneby &
Sanchez-Diaz 2005) dan Arabidopsis (Strand et al. 1999,
2003). Dalam sebagian besar kasus ini, peningkatan
aktivitas SPS dan FBPase dalam kondisi suhu rendah
tidak proporsional dengan perubahan protein daun lainnya
seperti Rubisco (Strand et al. 1999). Misalnya, Makino dkk.
(1994) menunjukkan bahwa tanaman padi yang ditanam
pada suhu 18/15 °C (siang/malam) memiliki aktivitas
FBPase dan SPS yang lebih besar dibandingkan dengan
kandungan Rubisco, daun N dan cyt f dibandingkan
tanaman padi yang ditanam pada 23/18 dan 30/23 °C.Padi
yang ditanam dingin juga memiliki peningkatan yang
lebih besar pada CO2-jenuh A, menunjukkan- ing relaksasi P
i batasan regenerasi (Makino et al. 1994). Ada juga
peningkatan ekspor sukrosa setelah aklimasi suhu rendah,
menunjukkan penyesuaian dalam pemuatan floem yang
mengurangi keterbatasan umpan balik dalam dingin
(Strand et al. 1997, 1999). Paul, Lawlor & Driscoll (1990)
mengamati bahwa peningkatan ekspor karbon dari daun
pemerkosaan dikaitkan dengan peningkatan sensitivitas O
2 selama aklimasi ke suhu rendah.
Kenaikan A selama aklimasi ke suhu rendah adalah
jarang dikaitkan dengan hanya perubahan status Pi dan
kapasitas sintesis sukrosa, yang mempersulit pemahaman
tentang batasan dominan pada A setelah aklimasi
(Leegood & Edwards 1996; Untaian dkk. 1999). Aturan
umum adalah bahwa pada suhu rendah, kcat enzim melambat
secara substansial karena fraksi enzim yang berkurang
memiliki energi internal yang cukup untuk memenuhi
ambang energi aktivasi untuk katalisis (Hochachka &
Somero 2002). Untuk mengimbanginya, tanaman dapat
meningkatkan kadar enzim atau menggeser ekspresi
protein untuk menghasilkan isoform dengan peningkatan
kinerja pada suhu rendah. Yang pertama umumnya
terjadi, dan ada beberapa bukti bahwa yangterakhir juga bisa
menjadi penting. Pada suhu pertumbuhan yang lebih rendah
(4/2 °C siang/ malam), gandum musim dingin
mengekspresikan isoform Rubisco dengan afinitas yang
lebih tinggi untuk CO2 daripada gandum hitam yang tumbuh
hangat (25/20 °C) (Huner & Macdowall 1979). Pada
bayam, isoform dari Rubisco expressed dalam kondisi
pertumbuhan hangat (30/25 °C) memiliki spesifisitas yang
lebih besar pada suhu tinggi, tetapi spesifisitas yang lebih
rendah pada suhu yang lebih dingin daripada isoform
yang dinyatakan pada tanaman yang tumbuh pada 15/10
°C (Yamori dkk. 2006b). Isoform yang tumbuh hangat
juga menunjukkan jeda kurva Arrhenius pada 15 °C,
menunjukkan bahwa energi aktivasinya meningkat pada
suhu rendah. Secara konsisten , poin kompensasi CO 2
13653040, 2007, 9
suhu seperti yang terlihat dalam Arabidopsis (Strand et dingin versus yang ditanam hangat. Dengan meningkatnya
al. 1997), pemerkosaan musim dingin (Hurry et al. FBPase dan SPS, tampaknya padi yang ditanam dingin
,
1995b), gandum hitam (Hurry et al. 1995a), bayam telah merealokasi sumber daya internalnya untuk
(Holaday et al. 1992; Yamori dkk. 2005) dan gandum meningkatkan kapasitas regenerasi Pi pada suhu rendah
(Hurry et al. 1995b; Savitch dkk. 1997). Enzim siklus dengan mengorbankan kapasitas transpor elektron .
Calvin (d-gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase, Respons aklimasi umum (tetapi tidak universal)
aldolase, transketolase) juga meningkat selama aklima- terhadap perubahan suhu pertumbuhan adalah agar kurva
tion dingin di Arabidopsis (Strand et al. 1999). Apakah transpor elektron bergeser ke arah suhu pertumbuhan baru
dif- ferences ini mempengaruhi pola pembatasan dalam pola yang seringkali identik dengan pergeseran A,
tergantung pada apakah peningkatan itu tidak terutama ketika diukur pada peningkatand CO 2. Pada
proporsional, dan di sini catatannya kurang jelas. Baru- gandum musim dingin, optimal termal CO2-jenuh A dari 15
baru ini, Yamori dkk. (2005) memberikan penilaian
°C daun yang tumbuh adalah 15-20 °C, seperti halnya laju
rinci tentang aklimasi termal pada bayam. Pada tanaman
mereka, kandungan N daun sekitar 50% lebih besar pada trans-port elektron rantai utuh (Yamasaki et al. 2002).
daun yang tumbuh pada 15/10 °C dibandingkan yang Pada suhu pertumbuhan 35 °C , suhu optimal termal
dihasilkan pada 30/25 °C. Terkait dengan ini adalah untuk transportasi elektron rantai A dan utuh dalam
hampir doubling di tingkat Rubisco dan cyt f, dan gandum musim dingin telah bergeser hingga mendekati 35
peningkatan massa daun hampir tiga kali lipat per area. °C. Optimal untuk transpor elektron melalui PSII
Perubahan ini tidak berkorelasi dengan peningkatan bergeser bersamaan dengan A dan transpor elektron
kapasitas Rubisco in vivo, karena nilai maksimum rantai utuh; namun, aliran elektron melalui PSI tidak
menunjukkan pergeseran optimal termal dengan perubahan
kemiringan awal serupa dalam dua kondisi pertumbuhan.
suhu pertumbuhan (Yamasaki et al. 2002). Pada spesies
Sebaliknya, laju jenuh CO 2- A meningkat bersamaan
subpolar S. cernua, penurunan suhu pertumbuhan dari 20
dengan peningkatan kandungan cyt f, dan kapasitas
hingga 10 °C menyebabkan penurunan timum op termal
transpor elektron naik relatif terhadap Rubisco Vmax. A dari dekat 20 menjadi 10 °C (Mawson et al. 1986).
Pada padi, rumput musim hangat, tidak ada perubahan Hal ini disertai dengan pengurangan optimum termal dari
kandungan Rubisco atau daun N dengan pergeseran aliran elektron rantai utuh, dan aliran elektron melalui PSII,
suhu pertumbuhan dari 30/23 menjadi 18/15 °C (Makino dari dekat 25 hingga 10 °C (Mawson & Cummins 1989).
et al. 1994). Pada tingkat N daun tertentu, kandungan Seperti yang diamati dengan gandum, elektron mengalir
cyt f dan faktor kopling tidak berubah antara melalui PSI di S. cernua tidak berkorelasi dengan respons
perlakuan suhu, sedangkan kandungan light-harvesting termal yang berubah dari A atau transportasi elektron
complex II (LHCII) dan klorofil menurun pada rantai utuh. Gandum musim dingin juga menunjukkan
tanaman yang ditanam dingin. Hal ini mengindikasikan peningkatan a large dalam transportasi electron seluruh
berkurangnya kapasitas transpor elektron pada padi rantai pada suhu rendah setelah pengurangan
suhu pertumbuhan dari 20 hingga 5 °C; peningkatan ini terhadap peningkatan defisit uap pressure dengan kenaikan
menyebabkan peningkatan laju transpor elektron suhu) atau tetap tidak terpengaruh (Kemp & Williams 1980;
melalui PSI pada tanaman yang beraklimasi dingin (Huner Monson dkk. 1982; Tenhunen dkk. 1984; Sage & Sharkey
1988; Huner dkk. 1993). Pada dua spesies dari iklim panas 1987; Santrucek & Sage 1996; Cowling & Sage 1998;
dan kering, Larrea divaricata (Armond, Schreiber & Yamori dkk. 2006a).
Björkman 1978) dan Nerium oleander (Badger et al.
1982), suhu pertumbuhan (45 versus 20 °C hari) tidak
mempengaruhi optimal termal dari seluruh transpor
elektron rantai, sedangkan optimal termal A berkurang
sekitar 10 °C. Namun, kapasitas transpor elektron
dirangsang di bawah 35 °C dalam dingin relatif terhadap
tanaman yang tumbuh hangat. Dalam kacang polong,
kapasitas transpor elektron meningkat di seluruh rentang
pengukuran (4-20 °C) pada tanaman yang tumbuh pada 7 °C
relatif terhadap 17 °C, tampaknya karena peningkatan
tingkat turnover pada langkah antara foto-fotoys- tems
(Mitchell & Barber 1986). Mitchell & Barber (1986)
mengemukakan bahwa perubahan fluiditas membran
pada suhu pertumbuhan rendah mempercepat interaksi
antara cyt f dan plastoquinones, memungkinkan
peningkatan kapasitas trans-port elektron pada tanaman
yang ditanam dingin.
Pada tanaman yang dipindahkan ke kondisi panas,
isoform yang berbeda dari aktivatase Rubisco dapat
diproduksi yang memberikan panas sta- bility. Pada
bayam, isoform 45 kDa diproduksi dengan penyambungan
alterna- tive dalam kondisi panas, sedangkan dalam
kondisi ringan, isoform 41 kDa adalah satu-satunya
bentuk yang disintesis (Crafts- Brandner et al. 1997).
Isoform yang lebih panjang adalah panas stabil hingga 45
°C, sedangkan isoform yang lebih pendek adalah panas
stabil hingga sekitar 32 °C secara in vitro . Dalam kapas,
tekanan panas mempromosikan sintesis isoform 46 kDa
untuk melengkapi bentuk 47 dan 43 kDa yang ada (Law,
Crafts-Brandner & Salvucci 2001). Dalam gandum,
aklimasi panas stabilitas aktivatase dikaitkan dengan
sedikit pengurangan isoform 46 kDa, dan peningkatan besar
isoform 42 dan 41 kDa (Law & Crafts-Brandner 2001).
Campuran isoform pada spesies ini meningkatkan
stabilitas termal aktivitas aktivatase secara in vitro (Portis
2003). Berbeda dengan spesies dengan beberapa isoform
yang berbeda dalam sensitivitas panas, tembakau hanya
menghasilkan satu isoform (Salvucci et al. 2001),
sedangkan Arabidopsis menghasilkan dua isoform dengan
sensitivitas termal yang serupa (Kallis, Ewy & Portis 2000).
Mengingat bayam memilikirespon acc limation yang besar
dari A (Yamori et al. 2005, 2006b), akan menarik untuk
mengetahui apakah respons aklimasi termal tembakau
dibatasi oleh hanya memiliki satu isoform aktivase.
BATASAN DIFUSI
Difusi CO2 ke dalam daun dan kloroplas secara langsung
tergantung pada suhu melalui efek difusivitas, kontrol
stomatal, solubilisasi dan permeabilitas membran. Respons
stomatal terhadap suhu tidak akan dibahas secara rinci di
sini, karena mereka sangat bervariasi danakan memerlukan
tinjauan panjang untuk memberikan sintesis kogent.
Tergantung pada spesies dan kondisi pertumbuhan, stomata
dapat terbuka dengan kenaikan suhu (respons umum ketika
uap pres- pasti defisit rendah), dekat (sering sebagai respons
13653040, 2007, 9
Perlu dicatat bahwa sensitivitas A terhadap Warren dan Dreyer 2006; Yamori dkk . 2006a), tetapi
variasi konduktansi stomatal umumnya meningkat sedikit jika ada pengurangan yang terjadi pada pohon ek
,
pada suhu yang lebih hangat , karena kontrol biokimia dan bayam yang ditanam hangat antara 25 dan 35 °C
atas A pada suhu tinggi adalah lebih sensitif (Warren & Dreyer 2006). Tidak ada penelitian yang
terhadap perubahan Ci. Jika A adalah P i- meneliti respons konduktansi mesofil di atas 40 °C,
regenerasi terbatas pada suhu yang lebih dingin , sehingga kontribusinya dalam kisaran termal di mana
transpor elektron atau Rubisco activase dapat
perubahan besar dalam konduktansi stomatal memiliki
menegaskan kontrol tidak diketahui. Jika mesofil
sedikit pengaruh pada A; sebaliknya , batasan
kondusif secara substansial menurun di atas 40 °C,
Rubisco pada A pada suhu tinggi menciptakan respons maka itu bisa menjadi
A/Ci yang curam sehingga perubahan substansial
batasan utama pada A pada suhu tinggi.
pada A akan dihasilkan dari perubahan kecil dalam Konduktansi mesofil juga menyesuaikan diri dengan
stomatal conduc- tance. Untuk alasan ini, variasi suhu pertumbuhan. Pada padi, tanaman memiliki
keterbatasan stomatal umumnya lebih besar pada suhu konduktansi mesofil tiga kali lipat lebih tinggi ketika
tinggi , terlepas dari respons stomatal (Sage & ditanam pada suhu 32 °C relatif terhadap 25 °C (Makino
Sharkey 1987; Hendrickson dkk. 2004a). et al. 1994). Pada bayam, konduktansi mesofil meningkat
Konduktansi mesofil (konduktansi CO 2 dari stomata ke pada tanaman yang tumbuh hangat (30/25 °C) relative
stroma kloroplas) mempengaruhi tingkat CO 2 stroma dan terhadap dingin tumbuh (15/10 °C), tetapi hanya pada
dengan demikian, berpotensi berkontribusi pada respons suhu pengukuran di atas 20 °C; tanaman dari kedua
termal A. Konduktansi mesofil sangat sensitif kondi- tion pertumbuhan memiliki respon termal yang
terhadap temperature , menunjukkan Q 10 dekat 2 di bawah sama dari mesofil kondus- tance di bawah 20 °C
optimal termal, dan optimal termal yang mirip dengan (Yamori et al. 2006a).
optimal termal A ( Bernacchi dkk. 2002; Warren
& Dreyer 2006; Yamori dkk . 2006a). Q10 yang
RESPON SUHU FOTOSINTESIS
tinggi ini menunjukkan bahwa respons suhu
C4
konduktansi mesofil sebagian besar dikendalikan oleh
protein (Yamori et al. 2006a). Baik aquaporin dan Pada tanaman C4, asimilasi karbon fotosintesis
car- bonic anhydrase dikenal sebagai fasilitator mencerminkan aktivitas Rubisco in vivo, seperti halnya pada
penting masuknya CO2 ke dalam sel dan kloroplas tanaman C3. Namun, karena Rubisco tertutup dalam
(Evans & Loreto 2000; Terashima dkk. 2006; kompartemen tertutup di mana CO2 terkonsentrasi ke tingkat
Yamori dkk . 2006a). Berbeda dengan respons yang hampir jenuh, dinamika keterbatasan fotosintesis
konduktansi mesofil di bawah optimal termal A , di berbeda. Pada CO2 rendah, A secara teo- retically
atas optimal termal , tidak ada pola yang jelas . diprediksi akan dibatasi oleh kapasitas phos-
Pengurangan substansial dalam konduktansi mesofil phoenolpyruvate (PEP) carboxylase ( PEPCase) untuk
pada suhu tinggi dilaporkan untuk tembakau dan memperbaiki
bayam yang ditanam dingin (Bernacchi et al. 2002;
© 2007 Penulis
60
atau
30
Perawatan 26°/16° C 26°/4°C perawatan Rubisco
Co2
33°C
45 Gambar 8. (a) Respons CO 2 dari
Tingkat asimilasi
20 asimilasi CO2 bersih (A) di

,
bersih
23°C 30 Muhlenbergia montanum pada suhu

13, 23 dan 33 °C tumbuh pada
10
rezim siang/malam 26/16 dan 26/4 °C
bersih
13°C 15
di ruang pertumbuhan tanaman. (b)
Wilayah terbatas PEPCase (Sebuah) Wilayah terbatas Rubisco Respons suhu A yang sesuai diukur
0 (b) 0
,
0 50 100 150200 0 10 20 30 40 dalam daun utuh (lingkaran,
pada dua rezim pertumbuhan yang
Suhu, °C
ditunjukkan) dan total aktivitas ribulose
CO2 antar sel, bilah m
1·5-bisphosphate carboxylase/oxygenase
(Rubisco) diukur secara in vitro
(segitiga) untuk M. montanum
(Pittermann & Sage (2000).
bikarbonat untuk pergerakan ke dalam selubung bundel karena memiliki kandungan Rubisco yang rendah
sebagai bagian dari asam C4 (von Caemmerer 2000). dibandingkan dengan tanaman C 3 dengan kebiasaan ekologis
Aktivitas PEPCase tidak tergantung pada suhu pada CO 2 yang sama ( sekitar 20-35%) (Sage, Pearcy & Seemann 1987;
rendah (Laisk & Edwards 1997). Oleh karena itu, Sage 2002). Pada suhu tinggi, suhu hangat menstimu- lates
kemiringan awal respons CO 2 dari A pada tanaman C4 tingkat turnover Rubisco cukup untuk memungkinkan
sebagian besar tidak sensitif terhadap suhu, kecuali dalam kapasitas Rubisco menjadi tidak membatasi; pada suhu
kondisi dingin di mana cedera terjadi (Gbr. 8) (Long & dingin sebaliknya; tingkat turnover relatif lamban, dan
Woolhouse 1978; Sage 2002). Di sini , kemiringan awal mengingat kandungan enzim yang relatif rendah, kapasitas
dapat menurun, mungkin mencerminkan peningkatan Rubisco adalah com- monly membatasi untuk A (Gbr. 8)
energi aktivasi PEPCase pada suhu rendah (Pittermann & (Sage 2002; Kubien dkk. 2003). Di atas 20–25 °C, kapasitas
Sage 2000; Kubien & Sage 2004b) atau labilitas dingin Rubisco menjadi tidak membatasi;
PEPCase in vivo (Krall & Edwards 1993; Matsuba dkk.
© 2007 Penulis
1997). Aktivitas oksigenase sebagian besar ditekan pada
tanaman C 4, dan sebagai hasilnya, titik kompensasi CO 2
tidak naik secara signifikan dengan temperature seperti
halnya pada tanaman C 3. Ini, dalam kombinasi dengan
respons tidak sensitif termal dari kemiringan awal,
menyebabkan respons suhu A pada CO 2 rendah menjadi
relatif datar pada tanaman C 4 (Sage 2002). Ini biasanya
terjadi pada tingkat CO2 atmosfer rendah yang sesuai
dengan waktu Pleistosen akhir (180 m bar) dan pra-
Industri (270 m bar). Untuk menunjukkan sensitivitas
termal yang tinggi, laju fotosintesis pada tanaman C 4 harus
berada di atas titik jenuh CO2 (Sage 2002).
Seperti halnya pabrik C 3, dataran tinggi jenuh CO2
dari respons C 4 A/ Ci naik dengan suhu hingga optimal
termal yang biasanya antara 38 dan 45 °C (Gbr. 8)
(Pittermann & Sage 2000; Sage 2002). Dataran tinggi ini
dapat ditentukan oleh berbagai keterbatasan: kapasitas
Rubisco, kapasitas regenerasi RuBP , regenerasi PEP yang
dikendalikan oleh kapasitas piruvat-P i dikinase dan
kapasitas regenerasi Pi (von Caemmerer & Furbank 1999;
von Caemmerer 2000). Pada suhu yang lebih dingin
(20 °C), dataran tinggi jenuh CO2 umumnya dibatasi
oleh kapasitas Rubisco pada spesies C 4 yang toleran
terhadap dingin (Sage 2002; Kubien dkk. 2003; Kubien
& Sage 2004b). Tanaman C 4 cenderung menghadapi
keterbatasan Rubisco dalam kondisi yang lebih dingin
13653040, 2007, 9
tetapi tidak jelas proses apa yang merupakan batasan 1999a). Sensitivitas dingin ini dihipotesiskan untuk
prinsip pada A. Jika C i operasional di udara telah menjelaskan general pengecualian tanaman C 4 dari iklim
,
bergeser ke daerah kemiringan awal kurva A/Ci pada dingin (Long 1983). Sementara sebagian besar spesies C 4
suhu yang lebih hangat, limitation atas respons suhu A sensitif terhadap dingin akibat beradaptasi dengan cli-
bisa menjadi PEPCase kapasitas. Di atas titik jenuh mate hangat, sekarang diakui bahwa ada banyak spesies C
CO2, regenerasi PEP dan kapasitas transpor elektron 4 yang toleran terhadap dingin yang tidak menunjukkan
adalah kemungkinan utama untuk mengendalikan A di kegagalan yang jelas dari enzim siklus C 4 pada suhu
atas 25 °C (Pittermann & Sage 2001; Kerajinan- Brandner rendah (Osmond et al. 1980; Krall & Edwards 1993;
& Salvucci 2002; Sage 2002; Kubien dkk. 2003; Dwyer Simon & Hatch 1994; Matsuba dkk. 1997; Du dkk. 1999b;
dkk. 2007). Pada suhu supraoptimal, keadaan acti- vation Pittermann & Sage 2000, 2001; Cavaco, de Silva &
Rubisco dapat menjadi pembatas pada tanaman C 4, seperti Arrabaca 2003; Naidu dkk. 2003; Kubien & Sage
yang ditunjukkan oleh data terbaru dari jagung yang 2004a,b). C4 rumput dan dikotil terjadi di alpine tinggi
menunjukkan penurunan paralel dalam keadaan (3800 m), dan di fen boreal di mana pendinginan
aktivasi Rubisco dan A pada suhu tinggi (Crafts- musim panas adalah rutinitas (Long 1999; Sage, Wedin &
Brandner & Salvucci 2002). Seperti pada tanaman C 3, Li 1999; Kubien & Sage 2003). Spesies Alpine C4 sering
bagaimanapun, respons ini juga dapat mencerminkan terkena pembekuan musim panas, tanpa bahaya yang jelas
pengurangan yang diatur dalam keadaan aktivasi Rubisco (Sage & Sage 2002; Sage data yang tidak dipublikasikan).
sebagai tanggapan terhadap batasan di tempat lain Langit-langit yang relatif rendah yang dikenakan pada A
dalam peralatan fotosintesis (Dwyer et al. 2007). oleh kapasitas Rubisco yang terbatas pada spesies ini
Fotosintesis C 4 telah disarankan untuk secara tampaknya menjadi pertimbangan penting untuk kinerja
inheren sensitif terhadap dingin karena labilitas dingin suhu rendah mereka, namun (Pittermann & Sage 2000 ,
enzim siklus C4, terutama PEPCase dan piruvat 2001; Sage & Sage 2002). Selain secara langsung
orthosphosphate dikinase (PPDK) (Long 1983; membatasi A, langit-langit rendah mempengaruhi
Leegood & Edwards 1996; Du, Hidung & Wasano tanaman C4 untuk fotoinhibition, yang memerlukan
investasi yang lebih tinggi dalam fotoproteksi daripada
terlihat pada tanaman C3 (Long 1983, 1999; Kubien dkk. parsial. Karena Rubisco memaksakan tation limi yang kuat
2003; Kubien & Sage 2004a; Hasil bijak tidak pada A pada temperature rendah, cara yang paling jelas
dipublikasikan). Fotosintesis C 4 juga menjadi kurang dari aklimasi termal pada suhu suboptimal adalah dengan
meningkatkan Rubisco
efisien pada suhu rendah karena keterbatasan Rubisco
menyebabkan tingkat CO 2 selubung bundel naik pada suhu
rendah, dan proporsi CO 2 yang lebih besar dalam
selubung bundel bocor keluar dari daun (Kubien et al.
2003; Kubien & Sage 2004b). Sebagai hasil dari biaya
tambahan ini, tanaman C4 di ketinggian dan garis lintang
harus melarikan diri dari konsekuensi iklim dingin
dengan tumbuh di situs mikro di mana pemanasan
matahari memungkinkan tempera- tures siang hari yang
menguntungkan untuk esis fotosintesis(Sage & Sage 2002;
Kubien & Sage 2003). Frekuensi rendah tanaman C 4 di iklim
dingin kemungkinan bukan hasil dari intoleransi
fisiologis yang melekat pada suhu rendah, tetapi
sebaliknya merupakan kombinasi dari hasil kuantum yang
lebih rendah, kemungkinan yang lebih besar dari tekanan
cahaya tinggi yang pada gilirannya meningkatkan biaya
fotoproteksi, sejumlah terbatas menguntungkan microsites,
dan persaingan dari tanaman C 3 (Sage & Pearcy 2000).
Aklimasi termal fotosintesis C4

C4 fotosintesis menunjukkan tiga pola umum aklimasi
termal. Yang pertama diamati pada spesies generalis seperti
yang ditemukan di gurun hangat semak Atriplex yang aktif
sepanjang tahun. Di sini, luasnya respons termal dan nilai A
pada optimal termal sedikit berubah dengan variasi suhu
pertumbuhan; sebaliknya, optimal termal bergeser ke arah
suhu pertumbuhan (Osmond et al. 1980). Respon kedua
sebagian besar telah diamati pada spesies C4 dari lingkungan
dingin [Atriplex confertifolia, Bouteloua gracilis,
Miscanthus, spesies Muhlenbergia, Paspalum dilatatum
(Caldwell et al. 1977; Kemp & Williams 1980; Sage 2002;
Cavaco dkk. 2003; Naidu dkk. 2003)], tetapi dapat terjadi
pada gulma aktif musim panas [Atriplex rosea (Björkman &
Pearcy 1971)]. Di sini, respons termal A berubah sedikit
di bawah tempera- tures pengukuran 20 °C setelah
pertumbuhan di lingkungan yang lebih dingin, sementara itu
berubah pada suhu tinggi (lihat, misalnya Gbr. 8). Pada jenis
respons ketiga, A berubah pada semua suhu pengukuran
setelah aklimasi termal; spesies dengan jenis respons ini
sering meningkat Transfer berikut ke kondisi yang lebih
dingin yang tidak membuat stres [misalnya rumput musim
panas dan Atriplex sabulosa (Osmond dkk. 1980; Dwyer
dkk. 2007)]. Berbeda dengan respons aklimasi ini, ada
jugar esponse tanaman C 4 yang sensitif terhadap dingin
seperti jagung dengan suhu pertumbuhan rendah. Spesies
ini menunjukkan hilangnya kapasitas fotosintesis,
integritas membran terganggu dan aktivitas enzim
berkurang pada semua suhu pengukuran setelah
pendinginan yang berkepanjangan (Long 1983, 1999; Naidu
dkk. 2003). Ini dianggap sebagai respons stres yang
menyebabkan hilangnya kekuatan dan mungkin kematian.
Penjelasan mekanistik untuk aklimasi dalam C 4
fotosintesis masih belum jelas, meskipun kemajuan terbaru
dalam pemahaman kita tentang kontrol biokimia atas C 4
pho- tosintesis memungkinkan untuk beberapa evaluasi
13653040, 2007, 9
puas. Studi hingga saat ini menunjukkan beberapa spesies dan optimal termal 5 °C lebih tinggi (Kubien & Sage
menyesuaikan diri dengan cara ini, sementara banyak 2004a). Miscanthus ¥ giganteus, rumput C 4 yang toleran
,
lainnya tidak. Aklimasi yang melibatkan perubahan terhadap dingin dari pegunungan Taiwan, menunjukkan
kandungan Rubisco terjadi di rumput musim panas respons A / T yang sama di bawah 20 ° C pada tanaman
Panicum coloratum dan Cenchrus ciliaris, dan dicot yang tumbuh hangat dan dingin , dan peningkatan dalam A
musim panas Flaveria bidentis tumbuh pada 25/20 dan pada optimal termal pada tanaman yang tumbuh hangat
35/30 °C; tanaman tumbuh n pada suhu yang lebih dingin (Naidu et al. 2003). Dilitatum Paspalum yang ditanam
memiliki Rubisco 30-40% lebih banyak daripada dingin juga tidak menunjukkan perubahan dalam respons
tanaman yang tumbuh pada suhu yang lebih hangat, A/T dan kandungan Rubisco di bawah 20 °C dibandingkan
yang dikaitkan dengan kenaikan A di bawah 25 °C dengan tanaman yang ditanam hangat, tetapi memiliki nilai
(Dwyer et al. 2007). Dalam C4 Atriplex lentiformis dari A yang lebih tinggi pada toleransi termal optimal dan
Death Valley yang tumbuh pada 23 °C hari, kandungan kurang panas (Cavaco et al. 2003). Tingkat yang lebih tinggi
Rubisco lebih dari dua kali lipat tingkat yang diukur pada suhu tinggi di P. dilitatum yang tumbuh dingin
pada tanaman yang tumbuh pada 43 °C, dan ini dikaitkan dikaitkan dengan protein total yang lebih besar di daun;
dengan hampir dua kali lipat mea- sured A pada 10 °C namun, aktivitas PEPCase tidak berubah oleh pengobatan
(Pearcy 1977). Pada jagung yang tumbuh pada suhu 19 (Cavaco et al. 2003).
berbanding 31 °C, aktivitas Rubisco sebesar 21% lebih Studi aklimasi C4 yang paling komprehensif adalah oleh
besar sedangkan aktivitas enzim PPDK dan NADP–malic Dwyer et al. (2007) dengan tiga spesies C 4 musim panas (C.
sebesar 64–100% lebih besar pada tanaman yang ditanam ciliaris, F. bidentis dan P. coloratum) tumbuh pada 25/20
pada suhu 19 °C (Ward 1987). Respons ini berbeda dari dan 35/20 °C. Pada spesies ini, A berkurang pada optimal
respons rumput hangat-season C 4 dalam kondisi dingin termal, dan optimal termal untuk A sekitar 1-3 °C lebih
(10-15 °C), di mana Rubisco dan kadar protein lainnya tinggi, pada tanaman yang tumbuh lebih hangat (Dwyer et
secara bertahap menurun setelah paparan dingin (Du et al. 2007). Dalam P. coloratum dan C. ciliaris, A
al. 1999a; Naidu & Panjang 2004). menunjukkan penurunan nyata di atas 35 °C pada
Pada rumput C4 musim dingin yang toleran terhadap tanaman yang tumbuh pada 25/20 tetapi tidak 35/30 °C.
dingin, tidak ada perubahan dalam konten Rubisco atau A Pada tanaman yang ditanam lebih dingin, peningkatan A
di bawah 20 °C, yang menunjukkan pada optimal termal dikaitkan dengan peningkatan
kapasitas aklimasi minimal untuk kondisi dingin (Gbr. 8) kapasitas Rubisco, peningkatan aktivitas anhidrase
(Pittermann & Sage 2001; Cavaco dkk. 2003; Naidu dkk. karbonat, peningkatan kandungan nitrogen daun dan
2003; Kubien & Sage 2004a). Sebaliknya, respons produksi daun dengan massa daun yang lebih tinggi per
aklimasi sebagian besar diamati pada optimal termal. area. Kedua spesies rumput juga memiliki kandungan cyt f
Tanaman dingin dan hangat dari rumput boreal C4 yang lebih besar dalam cool-relative pada tanaman yang
Muhlenbergia glomerata menunjukkan respons A / T yang tumbuh hangat, menunjukkan bahwa mungkin ada
identik di bawah 23 °C, sedangkan rumput yang tumbuh peningkatan transpor elektron
hangat memiliki A 50% lebih tinggi pada termal optimal © 2007 Penulis
kapasitas yang mendukung peningkatan A pada thermal dengan keterbatasan pada suhu supraoptimal. Dalam
optimum. Pada ketiga spesies, aktivitas PEPCase, waktu dekat, upaya harus dilakukan untuk memperjelas
kandungan PSII dan kandungan klorofil tidak berubah. batasan pada A di atas optimal termal, khususnya,
Dwyer dkk. (2007) tidak meneliti keadaan aktivasi pentingnya transportasi electron versus labilitas aktivatase
Rubisco atau kemampuan aktivase. Rubisco. Pemahaman yang lebih baik juga diperlukan
tentang batasan utama pada A setelah aklimasi termal untuk
suhu rendah di pabrik C3. Dalam jangka panjang, kita perlu
PERUBAHAN GLOBAL DAN RESPONS
SUHU FOTOSINTESIS mengembangkan yang lebih baik
© 2007 Penulis
Dengan meningkatnya CO 2 atmosfer dan pemanasan
terkait iklim global, menjadi jelas bahwa tanaman di masa
depan akan menghadapi pola kontrol yang berbeda secara
fundamental atas perolehan karbon fotosintesis. Dalam
400 milenium terakhir, ketika tingkat CO2 berkisar antara
180 dan 300 mbar (Sage & Coleman 2001), tesis
fotosintesis jenuh cahaya sebagian besar akandibatasi oleh
kapasitas Rubisco di pabrik C 3 dan kapasitas PEPCase di
pabrik C4 di sebagian besar kisaran termal yang ditemui
selama musim tanam. Pada CO2 yang lebih tinggi di dunia
yang lebih hangat, Rubisco akan kurang membatasi
kecuali ada reduksi yang kuat dan tidak proporsionaldalam
konten Rubisco. Jika kapasitas transpor elektron adalah
batasan pra-dominan di lingkungan CO 2 yang hangat dan
tinggi di masa depan, seleksi alam harus mendukung
spesies dan jenis geno dengan peningkatan stabilitas
panas membran dan protein. Atau, jika aktivatase adalah
pengontrol A yang kuat, maka bentuk aktivatase yang stabil
terhadap panas harus disukai. Melalui pemuliaan dan
rekayasa genetika, manusia bisa mendapatkan lompatan
pada chan ge iklimdengan secara langsung memilih sifat-
sifat yang akan mempersiapkan spesies untuk lingkungan
yang lebih hangat dan diperkaya CO 2. Namun, untuk
melakukan ini secara efektif, kita perlu mengidentifikasi
dengan jelas batasan utama pada A di atas optimal termal
dan bagaimana mereka bervariasi dalam populasi alami
dan pertanian.
Sementara banyak diskusi tentang perubahan iklim efek
pada
Tanaman telah mengatasi efek panas, efek yang lebih
besar sebenarnya akan terjadi pada akhir suhu rendah dari
kisaran pertumbuhan. Ini karena sebagian besar
pemanasan akan terjadi pada garis lintang yang lebih
tinggi, selama musim dingin dan malam hari (IPCC 2001).
Moderasi suhu musim dingin di lintang sedang hingga
boreal akan memungkinkan musim tanam dingin yang
lebih lama di musim semi dan bahkan musim dingin, yang
akan mendukung spesies yang diadaptasi untuk pho-
tosintesis dalam kondisi yang lebih dingin. Dalam
situasi ini, kemampuan tanaman untuk menghindari
keterbatasan regenerasi Pi akan menjadi penting.
Paradoksnya, jika manusia ingin mengeksploitasi peluang
dengan sebaik-baiknya dan meminimalkan bahaya
perubahan iklim global, penting untuk memahami
respons biokimia yang mengendalikan A dalam kondisi
dingin serta sangat hangat Kondisi.
Singkatnya, ulasan ini telah menilai pemahaman kita
tentang mekanisme yang mengendalikan respons suhu
fotosintesis pada tanaman darat. Meskipun ada pengetahuan
umum yang baik tentang potensi keterbatasan, area
utama ketidakpastian tetap ada, terutama sehubungan
13653040, 2007, 9
pemahaman tentang potensi aklimasi dan adaptasi fotosintesis terbatas Rubisco. Tanaman, Sel & Lingkungan 24,
fotosintesis pada populasi alami. Sebagai contoh, 253–259.
,
pemanasan terbesar akan cenderung mempengaruhi Bernacchi CJ, Portis A.R., Nakano H., von Caemmerer S. &
lingkungan yang lebih tertekan secara termal, di mana Panjang
spesies yang sangat terspesialisasi hidup. Apakah reli S.P. (2002) Respon suhu konduktansi mesofil. Implikasi
gen spesies initidak memiliki aklimasi poten- tial untuk untuk penentuan kinetika enzim Rubisco dan untuk
memungkinkan mereka bertahan di lingkungan yang lebih keterbatasan fotosintesis in vivo. Fisiologi Tumbuhan 130,
hangat? Dengan pemahaman yang lebih baik , kita akan 1992–1998.
berada dalam posisi yang jauh lebih baik untuk Bernacchi C.J., Pimentel C. & Long S.P. (2003) Fungsi respons
memprediksi dan mengurangi dampak perubahan iklim suhu in vivo dari parameter yang diperlukan untuk
global. memodelkan RuBP- fotosintesis terbatas. Tanaman, Sel &
Lingkungan 26, 1419–1430. Berry J. & Björkman O. (1980)
REFERENSI Respon fotosintesis dan adap- tation terhadap suhu pada
Antolin M.C., Hekneby M. & Sanchez-Diaz M. (2005) Kontras tanaman tingkat tinggi. Tinjauan Tahunan Tanaman
Fisiologi dan Biologi Molekuler Tumbuhan 31, 491–543.
respon fotosintesis pada suhu rendah pada spesies Berry J.A. & Raison JK (1981) Respon makrofit terhadap suhu.
legum tahunan yang berbeda. Fotosintesis 43, 65–74. Dalam Ekologi Tumbuhan Fisiologis I: Respon terhadap
Armond P.A., Schreiber U. & Björkman O. (1978) Aklimasi Lingkungan Fisik (eds O.L. Lange, P.S. Nobel, C.B. Osmond
fotosintesis terhadap suhu di semak gurun Larrea divaricata.
& H. Ziegler), hlm. 277–338. Springer-Verlag, Berlin,
Ii. Efisiensi panen cahaya dan transportasi elektron. Jerman.
Fisiologi Tumbuhan 61, 411–415. Björkman O. & Pearcy R.W. (1971) Pengaruh suhu pertumbuhan
Atkin O.K., Bruhn D., Hurry V.M. & Tjoelker M.G. (2005)
terhadap ketergantungan fotosintesis in vivo dan fiksasi CO2
Panas dan dingin: mengungkap respon variabel respiration
oleh karboksidismutase in vitro pada tanaman C 3 dan C4.
tanaman terhadap suhu. Biologi Tumbuhan Fungsional Carnegie Insti- tute dari Washington, Buku Tahunan 70, 511–
32, 87–105.
520.
Atkin O.K., Scheurwater I. & Pons T.L. (2006) Potensi accli-
Boese S.R. & Huner N.P.A. (1990) Pengaruh suhu pertumbuhan
mation termal yang tinggi dari fotosintesis dan
dan pergeseran suhu terhadap morfologi daun bayam dan
respirasi pada dua spesies Plantago dataran rendah
sintesis foto. Fisiologi Tumbuhan 94, 1830–1836.
berbeda dengan kongenerik alpine. Biologi Perubahan Brooks A. & Farquhar G.D. (1985) Pengaruh suhu terhadap
Global 12.500–515. spesifisitas CO 2/O2 dari ribulose-1,5-bisphosphate
Luak M.R., Bjorkman O. & Lenganond P.A. (1982) Analisis carboxylase oxygenase dan laju respirasi dalam cahaya –
respon fotosintesis dan adaptasi terhadap suhu pada perkiraan dari pengukuran pertukaran gas pada bayam. Planta
tanaman tingkat tinggi – aklimasi suhu di gurun yang selalu 165, 397–406.
hijau Nerium oleander L. Tanaman, Sel & Lingkungan 5, Brüggemann W. & Linger P. (1994) Pendinginan jangka panjang
85–99. tanaman tomat muda di bawah cahaya rendah. 4. Respon
Bernacchi CJ, Singsaas E.L., Pimentel C., Portis A.R. & Long diferensial koefisien pendinginan fluoresensi chlo- rophyll
S.P. (2001) Peningkatan fungsi respon suhu untuk model pada spesies Lycopersicon dengan sensitivitas pendinginan
yang berbeda. Fisiologi Tumbuhan & Sel 35, 585–591.
Brüggemann W., Klaucke S., & Mass-Kantel K. (1994) dan CO2. Prosiding Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional
Pendinginan jangka panjang tanaman tomat muda di bawah Amerika Serikat 97, 13430 –13435.
cahaya rendah. V. Sifat kinetik dan molekuler dari dua enzim Crafts-Brandner S.J. & Salvucci M.E. (2002) Sensitivitas sintesis
kunci dari siklus Calvin di Lycopersicon esculentum Mill. dan L. foto pada tanaman C4, jagung, terhadap tekanan panas.
peruvianum Mill. Planta 194, 160–168. Fisiologi Tumbuhan 129, 1773–1780.
Brüggemann W., Vanderkooij T.A.W. & Vanhasselt P.R. (1992) Crafts-Brandner S.J. & Salvucci M.E. (2004) Analisis pengaruh suhu
Pendinginan jangka panjang tanaman tomat muda di bawah tinggi dan CO2 terhadap hesis fotosint bersih: mekanisme
cahaya rendah dan pemulihan selanjutnya. 1. Pertumbuhan,
perkembangan dan fotosintesis- sis. Planta 186, 172–178.
biokimia , model dan genomik. Penelitian Tanaman
Lapangan 90, 75–85.
Bukhov N.G., Wiese C., Neimanis S. & Heber U. (1999)
Sensitivitas panas kloroplas dan daun: kebocoran proton dari
tilakoid dan aktivasi reversibel transpor elektron siklik.
Penelitian Fotosintesis 59, 81–93.
Bukhov N.G., Dzhibladze T.G. & Egorova E.A. (2005) Suhu
tinggi menghambat aliran elektron siklik yang bergantung
pada ferredoxin di sekitar fotosistem I. Jurnal Fisiologi
Tumbuhan Rusia 52, 578–583.
Bunce J.A. (2000) Aklimasi fotosintesis terhadap suhu pada
delapan spesies C 3 herba iklim dingin dan hangat :
ketergantungan suhu parameter model fotosintesis
biokimia. Penelitian Fotosintesis 63, 59–67.
Byrd G.T., Ort D.R. & Ogren W.L. (1995) Pengaruh pendinginan
dalam cahaya terhadap aktivasi ribulose-1,5-bisphosphate
carboxylase oxygenase pada tomat (Lycopersicon esculentum
Mill). Fisiologi Tumbuhan 107, 585–591.
von Caemmerer S. (2000) Model Biokimia Fotosintesis Fotokopi
Daun . CSIRO, Collingwood, Australia.
von Caemmerer S. & Farquhar G.D. (1981) Beberapa hubungan
antara biokimia fotosintesis dan pertukaran gas- daun.
Planta 153, 376–387.
von Caemmerer S. & Furbank R.T. (1999) Pemodelan C 4 fotosin-
tesis. Dalam C4 Biologi Tumbuhan (eds R.F. Sage & R.K.
Monson), hlm. 173–211. Academic Press, San Diego, CA,
Amerika Serikat.
von Caemmerer S. & Quick W.P. (2000) Rubisco: fisiologi in vivo.
Dalam Fotosintesis: Fisiologi dan Metabolisme (eds R.C.
Leegood, T.D. Sharkey & S. von Caemmerer), hlm. 85–113.
Kluwer Academic, Dordrecht, Belanda.
Caldwell M.M., R.S. Putih, Moore R.T. & Kamp L.B. (1977)
Keseimbangan karbon, produktivitas, dan penggunaan air
komunitas semak gurun musim dingin-musim dingin yang
didominasi oleh spesies C3 dan C4. Oecologia 29, 275–300.
Cavaco A.M., de Silva A.B. & Arrabaca M.C. (2003) Pengaruh
pendinginan jangka panjang terhadap pertumbuhan dan
fotosintesis C4 Gramineae Paspalum dilatatum. Fisiologia
Plantarum 119, 87–96.
Cen Y.P. & Sage R.F. (2005) Pengaturan aktivitas Rubisco
sebagai respon terhadap variasi suhu dan tekanan parsial CO2
atmosfer pada ubi jalar. Fisiologi Tumbuhan 139, 979–990.
Cowling S.A. & Sage R.F. (1998) Efek interaktif CO 2
atmosfer rendah dan suhu tinggi pada pertumbuhan, sintesis
foto dan respirasi pada Phaseolus vulgaris. Tanaman, Sel &
Lingkungan 21, 427–435.
Kerajinan-Brandner SJ & Hukum R.D. (2000) Pengaruh tekanan
panas terhadap penghambatan dan pemulihan keadaan
aktivasi ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase.
Planta 212, 67–74.
Crafts-Brandner S.J. & Salvucci M.E. (2000) Rubisco activase con -
strain potensi fotosintesis daun pada temperature tinggi
13653040, 2007, 9
Crafts-Brandner S.J., van de Loo F.J. & Salvucci M.E. (1997) 33 kDa ekstrinsik atau dari Mn? Biochimica et Biophysica
Dua bentuk aktivatase ribulose-1,5-bisphosphate Acta 1186, 52–58.
,
Evans J.R. & Loreto F. (2000) Akuisisi dan difusi CO2 pada
carboxylase/oxygenase berbeda dalam sensitivitas terhadap
suhu tinggi. Fisiologi Tumbuhan 114, 439–444. daun tanaman tingkat tinggi. Dalam Fotosintesis: Fisiologi
Downton W.J.S., Berry J.A. & Seemann J.R. (1984) Toleransi dan Metabolisme (eds R.C. Leegood, T.D. Sharkey & S. von
fotosintesis terhadap suhu tinggi pada tanaman gurun. Fisi- Caemmerer), hlm. 321–351. Kluwer Academic , Dordrecht,
ologi Tumbuhan 74, 786–790. Belanda.
Du Y.C., Hidung A. & Wasano K. (1999a) Pengaruh tempera- Farquhar G.D. & von Caemmerer S. (1982) Pemodelan respon
ture dingin terhadap laju fotosintesis, aktivitas enzim fotosin- tematik terhadap kondisi lingkungan. Dalam
fotosintesis dan kadar metabolit pada daun tiga spesies tebu. Ekologi Tumbuhan Fisiologis I. Ensiklopedia Fisiologi
Tanaman, Sel & Lingkungan 22, 317–324. Tumbuhan Seri Baru (eds O.L. Lange, P.S. Nobel, C.B. Osmond
Du Y.C., Nose A. & Wasano K. (1999b) Karakteristik termal & H. Ziegler) Vol. 12B, hlm. 549–587. Springer-Verlag,
enzim fotosintesis C4 dari daun tiga spesies tebu yang Berlin, Jerman.
berbeda sensitivitas dingin. Fisiologi Tumbuhan & Sel 40, Farquhar G.D., von Caemmerer S. & Berry J.A. (1980) Model
298–304. biokimia- kal asimilasi CO 2 fotosintesis pada daun spesies C 3.
Dwyer S.A., Ghannoum O., Nicotra A. & von Caemmerer S. Planta 149, 78–90.
(2007) Aklimasi suhu tinggi fotosintesis C 4 terkait Feller U., Kerajinan-Brandner SJ & Salvucci M.E. (1998)
dengan perubahan biokimia fotosintesis. Tanaman, Sel & Mode- suhu tinggi menghambat ribulose-1,5-bisphosphate
Lingkungan- ment 30, 53–66. carboxylase/oxygenase (Rubisco) aktivasi-dimediasi
Egorova E.A. & Bukhov N.G. (2002) Pengaruh peningkatan
tempera- tures terhadap aktivitas jalur alternatif transpor aktivasi Rubisco. Fisiologi Tumbuhan 116, 539–546.
elektron fotosintesis pada jelai utuh dan daun jagung. Ferrar P.J., Slatyer R.O. & Vranjic J.A. (1989) Aklimasi tem-
Jurnal Fisiologi Tumbuhan Rusia 49, 575–584. perature fotosintesis pada spesies Eucalyptus dari habitat
Egorova E.A., Bukhov N.G., Heber U., Samson G. & yang beragam, dan perbandingan dengan Nerium oleander.
Carpentier R. (2003) Pengaruh ukuran kumpulan reduktan Jurnal Fisiologi Tumbuhan Australia 16, 199–217.
stroma terhadap jalur alter- asli transfer elektron ke Guy C.L., Huber J.L.A. & Huber S.C. (1992) Sukrosa fosfat
fotosistem I pada kloro- plast daun utuh. Jurnal Fisiologi sintase dan akumulasi sukrosa pada suhu rendah. Fisiologi
Tumbuhan Rusia 50, 431–440. Tumbuhan 100, 502–508.
Ehleringer J.R., Sage R.F., Flanagan L.B. & Pearcy R.W. Haldimann P. & Feller U. (2004) Penghambatan fotosintesis dengan
(1991) Perubahan iklim dan evolusi fotosintesis C 4. Tren suhu tinggi pada pohon ek (Quercus pubescens L.) Daun yang
Ekologi & Evolusi 6, 95–99. tumbuh di bawah kondisi alami berkorelasi erat dengan
Enami I., Kitamura M., Tomo T., Isokawa Y., Ohta H. & Katoh pengurangan reversibel yang bergantung pada panas dari
keadaan aktivasi ribulose-1,5- bisphosphate
S. (1994) Apakah penyebab utama inaktivasi termal evolusi
carboxylase/oxygenase. Tanaman, Sel & Lingkungan 27, 1169–
oksigen dalam membran PSII bayam melepaskan protein 1183.
© 2007 Kompilasi ©
Jurnal Penulis 2007 Blackwell Publishing Ltd, Tanaman, Sel dan Lingkungan, 30, 1086–1106
Haldimann P. & Feller U. (2005) Pertumbuhan pada suhu yang ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase-nya. Jurnal
cukup tinggi mengubah respon fisiologis alat fotosin- thetic Biokimia Kanada 57, 1036–1041.
terhadap tekanan panas pada kacang polong (Pisum sativum Huner N.P.A., Migus W. & Tollenaar M. (1986) Nilai tukar Leaf
L.) daun. Tanaman, Sel & Lingkungan 28, 302–317. CO2 pada gandum musim dingin yang tumbuh pada suhu
Harley P.C. & Sharkey T.D. (1991) Peningkatan model
pengerasan dingin dan non-pengerasan. Jurnal Ilmu Tanaman
fotosintesis C3 pada sensitivitas CO 2-reversed O2
Kanada 66, 443–452.
tinggi yang dijelaskan oleh kurangnya gliserat masuk
Huner N.P.A., Öquist G., Cepat V.M., Krol M., Falk S. & Griffith
kembali ke dalam kloroplas. Penelitian Fotosintesis 27, M. (1993) Fotosintesis, fotoinhibisi dan aklimasi suhu rendah
169–178.
Harley P.C., Weber J.A. & Gates D.M. (1985)Inter active effect pada tanaman toleran dingin. Penelitian Fotosintesis 37, 19–39.
of light, leaf temperature, CO2 and O2 on photosynthesis in Hurry V.M., Malmberg G ., Gardestrom P. & Oquist G. (1994)
soybean. Planta 165, 249–263. Pengaruh pergeseran jangka pendek ke suhu rendah dan jangka
Harrison E.P., Olcer H ., Lloyd J.C., Long S.P. & Hujan C.A. panjang
(2001) Penurunan kecil dalam SBPase menyebabkan
penurunan linier dalam tingkat regenerasi RuBP yang
jelas , tetapi tidak mempengaruhi kapasitas karboksilasi
Rubisco. Jurnal Botani Eksperimental 52, 1779 –1784.
Havaux M. (1993a) Karakterisasi kerusakan termal pada sistem
transpor elektron fotosintesis pada daun kentang. Ilmu
Tanaman 94, 19–33.
Havaux M. (1993b) Adaptasi fotosintesis yang cepat
terhadap stres panas yang dipicu pada daun kentang oleh
suhu yang cukup tinggi. Tanaman, Sel & Lingkungan 16,
461–467.
Havaux M. (1998) Karotenoid sebagai penstabil membran pada
kloro- plast. Tren Ilmu Tanaman 3, 147–151.
Hendrickson L., Bola M.C., Kayu JT, Chow W.S. & Furbank R.T.
(2004a) Efek suhu rendah pada fotosintesis dan pertumbuhan
tanaman anggur. Tanaman, Sel & Lingkungan 27, 795–809.
Hendrickson L., Chow W.S. & Furbank R.T. (2004b) Efek
temperature rendah pada fotosintesis anggur: peran fosfat
anorganik. Biologi Tumbuhan Fungsional 31, 789–801.
Hewezi T., Leger M., El Kayal W. & Gentzbittel L. (2006) Tran-
scriptional profiling tanaman bunga matahari yang tumbuh di
bawah suhu rendah mengungkapkan regulasi luas
ekspresi gen yang terkait dengan sensitivitas dingin. Jurnal
Pengalaman Botani mental 57, 3109–3122.
Hikosaka K., Murakami A. & Hirose T. (1999) Menyeimbangkan
karboksilasi dan regenerasi ribulose-1,5-bisfosfat dalam
fotosintesis daun: aklimasi suhu pohon cemara, Quercus
myrsinaefolia. Tanaman, Sel & Lingkungan 22, 841–849.
Hikosaka K., Ishikawa K., Borjigidai A., Muller O. & Onoda Y.
(2006) Aklimasi suhufotosintesis: mekanisme yang terlibat
dalam perubahan ketergantungan suhu foto-
tingkat sintetis. Jurnal Botani Eksperimental 57, 291–302.
Hochachka P.W. & Somero G.N. (2002) Adaptasi Biokimia,
Mekanisme dan Proses dalam Evolusi Fisiologis. Oxford Uni-
versity Press, Oxford, Inggris.
Holaday A.S., Martindale W ., Alred R., Brooks A.L. &
Leegood
R.C. (1992) Perubahan aktivitas enzim metabo- lism karbon
pada daun selama paparan tanaman terhadap suhu rendah.
Fisiologi Tumbuhan 98, 1105–1114.
Huner N.P.A. (1988) Perubahan suhu rendah yang diinduksi
pada membran fotosintesis. Ulasan Kritis dalam Ilmu Tanaman
7, 257–278.
Huner N.P.A. & Macdowall F.D.H. (1979) Pengaruh aklimasi
suhu rendah gandum musim dingin terhadap sifat katalitik
13653040, 2007, 9
pengerasan dingin pada fotosintesis dan ribulose-1,5- Kemp P.R. & Williams G.J. (1980) Dasar fisiologis untuk
bisphosphate carboxylase oxygenase dan aktivitas sukrosa- pemisahan ceruk antara Agropyron smithii (C 3) dan
,
fosfat sintase pada daun gandum musim dingin (Secale cereale
Bouteloua gracilis (C4). Ekologi 61, 846–858.
L). Fisiologi Tumbuhan 106, 983–990.
foto
Kim K. & Portis A.R. (2005) Ketergantungan suhu sintesis
Cepat V.M., Keerberg O., Parnik T., Gardestrom P. & Oquist
pada tanaman Arabidopsis dengan modifikasi pada aktivatas
G. (1995a) Pengerasan dingin menghasilkan peningkatan
aktivitas enzim yang terlibat dalam metabolisme karbon
Rubisco dan fluiditas membran. Fisiologi Tumbuhan & Sel
46, 522–530.
pada daun gandum musim dingin (Secale cereale L).
Kim K.M. & Portis A.R. (2006) Analisis kinetik lambatnya inac-
Planta 195, 554–562.
tivation Rubisco selama katalisis: efek suhu, O 2 dan Mg++.
Cepat V.M., Strand A., Tobiaeson M., Gardestrom P. & Penelitian Fotosintesis 87, 195–204.
Oquist Kirschbaum M.U.F. & Farquhar G.D. (1984) Ketergantungan
G. (1995b) Pengerasan dingin musim semi dan musim suhu fotosintesis seluruh daun pada Eucalyptus pauci- flora
dingin-gandum dan pemerkosaan menghasilkan efek Sieb Ex Spreng. Jurnal Fisiologi Tumbuhan Australia 11, 519–
diferensial pada pertumbuhan , meta-bolisme karbon, dan 538.
Kobza J. & Edwards G.E. (1987) Pengaruh suhu daun terhadap
kandungan karbohidrat. Fisiologi Tumbuhan 109, 697– 706.
metabolisme karbon fotosintesis pada gandum. Fisiol
IPCC. (2001) Perubahan Iklim 2001: Dasar Ilmiah. Kontributori
Tanamanogy 83, 69–74.
Kelompok Kerja 1 terhadap Laporan Penilaian Ketiga Panel
Kobza J. & Seemann J.R. (1988) Mekanisme regulasi aktivitas
Antarpemerintah tentang Perubahan Iklim. Cambridge
karboksilase ribulose-1,5-bisfosfat yang bergantung pada
Univer- sity Press, Cambridge, Inggris.
cahaya dan fotosintesis pada daun utuh. Prosiding
Jordan D.B. & Ogren W.L. (1984) Spesifisitas CO 2/O2 ribu- Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional Amerika Serikat 85, 3815–
kehilangan 1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase – 3819.
ketergantungan pada konsentrasi, pH dan suhu ribulose Krall J.P. & Edwards G.E. (1993) Karboksilase PEP dari dua
bisphosphate. Planta 161, 308–313. spesies C4 Panicum dengan kerentanan yang sangat berbeda
Jump A.S., Hunt J.M. & Penuelas J. (2006) Penurunan terhadap inaktivasi dingin. Fisiologi Tumbuhan & Sel 34, 1–11.
pertumbuhan terkait perubahan iklim yang cepat di tepi
Kubien D.S. & Sage R.F. (2003) C 4 rumput di fen boreal:
selatan Fagus sylvatica. Biologi Perubahan Global 12, kemunculannya dalam kaitannya dengan karakteristik microsite.
2163–2174. Oecologia 137, 330–337.
June T., Evans J.R. & Farquhar G.D. (2004) Persamaan baru Kubien D.S. & Sage R.F. (2004a) Penghambatan foto dinamis
yang sederhana untuk ketergantungan suhu reversibel dari dan perolehan karbon pada rumput C 4 dan C3 yang berasal
transpor elektron fotosintesis: studi tentang daun kedelai.
Biologi Tumbuhan Fungsional 31, 275–283. dari garis lintang tinggi. Tanaman, Sel & Lingkungan 27,
Kallis R.P., Ewy R.G. & Portis A.R. (2000) Perubahan respon 1424–1435.
Kubien D.S. & Sage R.F. (2004b) Kinerja fotosintesis suhu rendah
nukleotida adenin dan peningkatan aktivitas aktivasi
dari rumput C 4 dan rumput C3 yang terjadi bersama
Rubisco dari Arabidopsis Rubisco activase oleh
yang berasal dari garis lintang tinggi. Tanaman, Sel &
mutagenesis yang diarahkan situs. Fisiologi Tumbuhan 123,
Lingkungan 27, 907–916.
1077–1086.
© 2007 Penulis
Kompilasi © jurnal 2007 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell and Environment, 30, 1086–1106
Kubien D.S., von Cammerer S., Furbank R.T. & Sage R.F. dasar. Fisiologi Tumbuhan & Sel 31, 303–309.
(2003) C4 fotosintesis pada suhu rendah. Sebuah studi Matsuba K., Imaizumi N., Kaneko S., Samejima M. & Ohsugi
menggunakan tanaman transgenik dengan jumlah Rubisco yang
R. (1997) Respon fotosintesis terhadap suhu fosfo-
berkurang. Fisiologi Tumbuhan 132, 1577–1585. enolpyruvate karboksikinase tipe C4 spesies berbeda dalam
Labate C.A. & Leegood R.C. (1988) Pembatasan fotosintesis
oleh perubahan suhu – faktor-faktor yang mempengaruhi sensitivitas dingin. Tanaman, Sel & Lingkungan 20, 268–274.
respon asimilasi karbon-dioksida terhadap suhu pada daun Mawson B.T. & Cummins W.R. (1989) Termal-aklimasi aktivitas
jelai. Planta 173, 519–527. transpor elektron fotosintetik oleh tilakoid Saxifraga cernua.
Laisk A. & Edwards G.E. (1997) CO2 dan induksi tergantung Fisiologi Tumbuhan 89, 325–332.
suhu dalam fotosintesis C 4: pendekatan hierarki proses
pembatas laju. Jurnal Fisiologi Tumbuhan Australia 24,
505–516.
Larcher W. (2003) Ekologi Tumbuhan Fisiologis , edisi ke-4
Springer, Berlin, Jerman.
Law R.D. & Crafts-Brandner S.J. (1999) Penghambatan dan
aklimasi fotosintesis terhadap stres panas berkorelasi erat dengan
aktivitas ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase.
Fisiologi Tumbuhan 120, 173–181.
Law R.D. & Crafts-Brandner S.J. (2001) Tegangan suhu tinggi
meningkatkan ekspresi protein aktivatase daun gandum
ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase . Arsip
Biokimia- coba dan Biofisika 386, 261–267.
Law R.D., Crafts-Brandner S.J. & Salvucci M.E. (2001) Heat stress
menginduksi sintesis bentuk baru ribulose-1,5-bisphosphate
carboxylase/oxygenase activase pada daun kapas. Planta 214,
117–125.
Leegood R.C. & Edwards G.E. (1996) Metabolisme karbon dan
fotorespirasi: ketergantungan suhu dalam kaitannya dengan
faktor lingkungan lainnya. Dalam Fotosintesis dan
Lingkungan (ed. N.R. Baker), hlm. 191–121. Kluwer Academic,
Dordrecht, Belanda.
Leegood R.C. & Furbank R.T. (1986) Stimulasi foto-foto nthe - sis
oleh oksigen 2 persen pada suhu rendah dipulihkan oleh phos-
phate. Planta 168, 84–93.
Long S.P. (1983) C4 fotosintesis pada suhu rendah. Tanaman, Sel
& Lingkungan 6, 345–363.
S.P. Panjang (1999) Tanggapan lingkungan. Dalam C4
Biologi Tumbuhan (eds
R.F. Sage & R.K. Monson), hlm. 215–249. Academic Press ,
San Diego, CA, Amerika Serikat.
S.P. Panjang & Rumah Wol HW (1978) Tanggapan tesis
fotosintesis bersih terhadap defisit tekanan uap dan
konsentrasi CO2 pada Spar- tina townsendii (sensu lato), spesies
C4 dari iklim sedang yang sejuk . Jurnal Botani Eksperimental
29, 567–577.
Makino A., Nakano H. & Mae T. (1994) Pengaruh pertumbuhan
temperature terhadap respon ribulose-1,5-bisphosphate
carboxylase, komponen transpor elektron , dan enzim
sintesis sukrosa terhadap nitrogen daun dalam beras, dan
hubungannya dengan photosynthesis. Fisiologi Tumbuhan
105, 1231–1238.
Martindale W. & Leegood R.C. (1997a) Aklimasi tesis fotosin-
terhadap suhu rendah pada Spinacia oleracea L. I. Pengaruh
aklimasi terhadap asimilasi CO 2 dan partisi karbon. Jurnal
Botani Eksperimental 48, 1865 –1872.
Martindale W. & Leegood R.C. (1997b) Aklimasi fotosintesis
terhadap suhu rendah pada Spinacia oleracea L. II. Efek pasokan
nitrogen. Jurnal Botani Eksperimental 48, 1873– 1880.
Maruyama S., Yatomi M. & Nakamura Y. (1990) Respon daun rice
terhadap suhu rendah. 1. Perubahan parameter biokimia
13653040, 2007, 9
Mawson B.T., Svoboda J. & Cummins R.W. (1986) Termmal- toleransi suhu rendah fotosintesis C4 di Mis- canthus ¥
aklimasi fotosintesis oleh tanaman Arktik Saxifraga cernua. giganteus: analisis in vivo. Planta 220, 145–155.
,
Naidu S.L., Moose S.P., Al-Shoaibi A.K., Raines C.A. &
Jurnal Botani Kanada 64, 71–76.
Panjang
Medlyn B.E., Dreyer E., Ellsworth D., dkk. (2002) Respon
suhu parameter model fotosintesis berbasis biokimia. II. S.P . (2003) Toleransi dingin fotosintesis C 4 pada
Tinjauan data eksperimen. Tanaman, Sel & Lingkungan 25, Miscanthus ¥ giganteus: adaptasi dalam jumlah dan urutan enzim
1167–1179. fotosintesis C4. Fisiologi Tumbuhan 132, 1688–1697.
Medlyn B.E., Loustau D. & Delzon S. (2002) Respon suhu Olcer H., Lloyd J.C. & Raines C.A. (2001) Kapasitas fotosintesis
parameter mode l fotosintesis berbasis biokimia. secara diferensial dipengaruhi oleh pengurangan aktivitas
Perubahan musiman pinus maritim dewasa (Pinus pinaster sedoheptulosa-1,7- bisfosfatase selama perkembangan daun pada
Ait.). Tanaman, Sel & Lingkungan 25, 1155–1165. tanaman tembakau transgenik. Fisiologi Tumbuhan 125,
Menzel A., Sparks T.H., Estrella N., dkk. (2006) Respon feno- 982–989.
logis Eropa terhadap perubahan iklim cocok dengan pola Osmond C.B., Björkman O. & Anderson D.J. (1980) Proses
pemanasan. Biologi Perubahan Global 12, 1969–1976. Fisiologis dalam Ekologi Tumbuhan. Menuju Sintesis dengan
Mikami K. & Murata N. (2003) Fluiditas membran dan percep- Atriplex. Springer-Verlag, Berlin, Jerman.
Paulus M.J., Lawlor D.W. & Driscoll S.P. (1990) Pengaruh
tion sinyal lingkungan pada cyanobacteria dan tanaman.
temperature terhadap fotosintesis dan fluks karbon pada
Kemajuan dalam Penelitian Lipid 42, 527–543.
Mitchell R.A.C. & Tukang Cukur J. (1986) Adaptasi laju bunga matahari dan pemerkosaan. Jurnal Botani
transpor elektron fotosintesis terhadap suhu pertumbuhan pada Eksperimental 41, 547–555.
Pearcy R.W. (1977) Aklimasi pertukaran karbon dioksida
kacang polong. Planta 169, 429–436.
fotosintesis dan pernapasan terhadap suhu
Monson R.K., Stidham M.A., Williams G.J., Edwards G.E. &
pertumbuhan di Atriplex lentiformis (Torr) Wats. Fisiologi
Uribe E.G. (1982) Ketergantungan suhu fotosintesis pada
Tumbuhan 59.795 –799.
Agropyron smithii Rydb. 1. Faktor-faktor yang Perchorowicz J.T., Raynes D.A. & Jensen R.G. (1981) Limi- tation
mempengaruhi serapan CO 2 bersih pada daun utuh dan
ringan fotosintesis dan aktivasi ribulose bisphosphate
kontribusi dari ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase yang
carboxylase pada bibit gandum. Prosiding Akademi Ilmu
diukur secara in vivo dan in vitro. Fisiologi Tumbuhan 69,
921–928. Pengetahuan Nasional Amerika Serikat 78, 2985– 2989.
Mott K.A., Jensen R.G., Oleary J.W. & Berry J.A. (1984) Foto - Pittermann J. & Sage R.F. (2000) Kinerja fotosintesis pada
sintesis dan ribulose konsentrasi 1,5-bisfosfat pada daun utuh suhu rendah Bouteloua gracilis Lag., rumput C 4 ketinggian
Xanthium strumarium L. Fisiologi Tumbuhan 76, 968–971. tinggi dari Pegunungan Rocky, AS. Tanaman, Sel &
Mouthon J. & Daufresne M. (2006) Pengaruhgelombang panas Lingkungan- ment 23, 811–823.
200 3 dan pemanasan iklim terhadap komunitas moluska ketinggian
Pittermann J. & Sage R.F. (2001) Respon rumput C4
Saone: sungai dataran rendah yang besar dan dua anak sungai
tinggi Muhlenbergia montana (Nutt.) AS Hitchc. untuk
utamanya (Prancis). Biologi Perubahan Global 12, 441–449.
pendinginan jangka panjang dan pendek. Jurnal Botani
Naidu Sl & S.P. Panjang (2004) Mekanisme potensial Eksperimental 52, 829–838.
Jurnal Penulis 2007 Blackwell Publishing Ltd, Tanaman, Sel dan Lingkungan, 30, 1086–1106
Pollock C.J. & Lloyd E.J. (1987) Pengaruh suhu rendah terhadap jangka panjang. Vegetatio 121, 67–77.
sintesis pati, sukrosa dan fruktan pada daun. Sejarah Botani 60, Sage R.F., Wedin D.A. & Li M. (1999) Biogeografi fotosintesis
231–235.
C 4. Dalam C4 Biologi Tumbuhan (eds R.F. Sage & R.K.
Portis A.R. (2003) Rubisco activase – pendamping katalitik
Monson), hlm. 313–373. Academic Press, San Diego, CA,
Rubisco. Penelitian Fotosintesis 75, 11–27. Amerika Serikat.
Hujan C.A. (2003) Siklus Calvin ditinjau kembali. Penelitian Sage R.F., Cen Y.P. & Li M. (2002) Keadaan aktivasi Rubisco secara
Fotosintesis 75, 1–10.
langsung membatasi fotosintesis pada tekanan parsial CO2 rendah
Regehr D.L. & Bazzaz F.A. (1976) Fotosintesis suhu rendah- dan O2 rendah. Penelitian Fotosintesis 71, 241–250.
sis dalam semusim musim dingin berturut-turut . Ekologi 57, Salvucci M.E. & Crafts-Brandner S.J. (2004a) Penghambatan
1297–1303.
Sage R.F. (1990) Model yang menggambarkan regulasi ribulose- sintesis foto oleh tekanan panas: keadaan aktivasi Rubisco
1,5- bisphosphate carboxylase , electron transport, dan triose sebagai faktor pembatas dalam fotosintesis. Fisiologia Plantarum
120, 179–186.
phosphate sse sebagai respons terhadap intensitas cahaya dan
Salvucci M.E. & Crafts-Brandner S.J. (2004b) Mekanisme deac-
CO2 pada tanaman C3 . Fisiologi Tumbuhan 94, 1728–
tivasi Rubisco di bawah tekanan panas sedang. Fisiologia
1734.
Plantarum 122, 513–519.
Sage R.F. (2002) Variasi k(cat) Rubisco pada tanaman C 3
dan C4 dan beberapa implikasi terhadap kinerja fotosintesis
pada suhu tinggi dan rendah. Jurnal Botani Eksperimental
53, 609–620.
Sage R.F. & Coleman J.R. (2001) Efek CO2 atmosfer rendah
pada tanaman: lebih dari satu hal di masa lalu. Tren dalam Ilmu
Tanaman 6, 18–24.
Sage R.F. & Pearcy R.W . (2000) Ekologi fisiologis
fotosintesis C4. Dalam Fotosintesis: Fisiologi dan
Metabolisme (eds R.C. Leegood, T.D. Sharkey & S. von
Caemmerer), hlm. 497–532. Kluwer Academic, Dordrecht,
Belanda.
Sage R.F. & Sage T.L. (2002) Karakteristik microsite Muhlen-
bergia richardsonis (Trin.) Rydb., rumput alpine C4 dari White
Mountains, California. Oecologia 132, 501–508.
Sage R.F. & Sharkey TD (1987) Pengaruh suhu terhadap
terjadinya fotosintesis tidak sensitif O 2 dan CO2 pada
tanaman yang ditanam di lapangan . Fisiologi
Tumbuhan 84, 658–664.
Sage R.F., Pearcy R.W. & Seemann J.R. (1987) Efisiensi
penggunaan nitrogen tanaman C 3 dan C4. 3. Efek nitrogen daun
pada aktivitas enzim karboksilasi dalam album Chenopodium
L. dan Amaranthus retroflexus L.
Fisiologi Tumbuhan 85, 355–
359.
Sage R.F., Sharkey TD & Seemann J.R. (1988) Respon in vivo
dari keadaan aktivasi ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase
dan ukuran kumpulan metabolit fotosintesis terhadap
peningkatan CO2 pada Phaseolus vulgaris L. Planta 174, 407–
416.
Sage R.F., Sharkey T.D. & Seemann J.R. (1989) Aklimasi
fotosintesis terhadap peningkatan CO 2 pada 5 C3 spesies.
Fisiologi Tumbuhan 89.590–596.
Sage R.F., Sharkey T.D. & Pearcy R.W. (1990a) Pengaruh nitrogen
daun dan suhu terhadap respon CO 2 phot osynthe- sis dalam
album C3 dicot Chenopodium L. Jurnal Fisiologi Tumbuhan
Australia 17, 135–148.
Sage R.F., Sharkey T.D. & Seemann J.R. (1990b) Regulasi
aktivitas karboksilase ribulose-1,5-bisfosfat sebagai respons
terhadap intensitas cahaya dan CO2 dalam album Chenopodium
semusim C 3 L. dan Phaseolus vulgaris L. Fisiologi Tumbuhan
94, 1735–1742.
Sage R.F., Santrucek J. & Grise D.J. (1995) Efek suhu pada
respon fotosintesis tanaman C 3 terhadap pengayaan CO 2
13653040, 2007, 9
Salvucci M.E. & Kerajinan-Brandner SJ (2004c) & Sharkey TD (2004) Respon membran tilakoid terhadap
Hubungan- kapal antara toleransi panas fotosintesis dan suhu daun yang cukup tinggi pada kapas pima . Tanaman, Sel
,
termal
stabilitas aktivatase Rubisco pada tanaman dari & Lingkungan 27, 725– 735.
lingkungan termal con- trasting . Fisiologi Tumbuhan 134, Schrader S.M., Kane HJ, Sharkey T.D. & von Caemmerer S.
1460– 1470. (2006) Suhu tinggi meningkatkan produksi inhibitor tetapi
Salvucci M.E., Osteryoung K.W., Kerajinan-Brandner S.J. & mengurangi fallover pada Rubisco tembakau. Biologi Tumbuhan
Vierling Fungsional 33, 921– 929.
E. (2001) Sensitivitas luar biasa dari aktivatase Rubisco Sharkey T.D. (1985a) O 2-fotosintesis tidak sensitif pada tanaman
terhadap denaturasi termal secara in vitro dan in vivo. C3 – kejadiannya dan penjelasan yang mungkin. Fisiologi
Fisiologi Tumbuhan 127, 1053– 1064. Tumbuhan 78, 71–75.
Santrucek J. & Sage R.F. (1996) Aklimasi kondusif Sharkey T.D. (1985b) Fotosintesis pada daun utuh tanaman C 3 –
stomatal terhadap atmosfer yang diperkaya CO2 fisika, fisiologi dan keterbatasan laju. Ulasan Botani 51, 53–
dan suhu tinggi dalam album Chenopodium. Jurnal Fisiologi 105.
Tumbuhan Australia 23, 467–478. Sharkey T.D. (1988) Memperkirakan laju fotorespirasi pada
Sassenrath G.F., Ort D.R. & Portis A.R. (1990) Gangguan daun. Fisiologia Plantarum 73, 147–152.
aktivasi reduktif bisfosfatase stroma pada daun tomat Sharkey T.D. (2005) Pengaruh tekanan panas sedang pada
setelah paparan emperature rendah pada cahaya tinggi. sintesis foto: pentingnya reaksi tilakoid, penonaktifan
Arsip Biokimia- coba dan Biofisika 282, 302–308. Rubisco, spesies oksigen reaktif , dan termotoleransi yang
Savitch L.V., Gray G.R. & Huner N.P.A. (1997) Fotosintesis
disediakan oleh isoprena. Tanaman, Sel & Lingkungan 28,
terbatas umpan balik dan regulasi akumulasi sukrosa-pati 269– 277.
selama aklimasi dingin dan tekanan suhu rendah dalam
Sharkey TD & Schrader S.M. (2006) Stres suhu tinggi .
gandum musim semi dan musim dingin. Planta 201, 18– Dalam Fisiologi dan Biologi Molekuler Toleransi Stres pada
26.
Tumbuhan (eds K.V.M. Rao, A.S. Raghavendra & KJ Reddy),
Savitch L.V., Harney T. & Huner N.P.A. (2000) Metabolisme
hlm. 101–129. Springer, Dordrecht, Belanda.
sukrosa pada gandum musim semi dan musim
Sharkey T.D. & Vanderveer P.J. (1989) Stromal phosphate concen-
dingin sebagai respons terhadap radiasi tinggi, stres
tration rendah selama umpan balik fotosintesis terbatas.
dingin dan aklimasi dingin. Fisiologia Plantarum 108, Fisiologi Tumbuhan 91, 679–684.
270–278.
Sharkey T.D . & Vassey T.L. (1989) Penghambatan oksigen yang
Savitch L.V., Barker-Astrom J., Ivanov A.G., Hurry V., rendah dari pho- tosintesis disebabkan oleh penghambatan
Oquist G., Huner N.P.A. & Gardestrom P. (2001) Aklimasi
sintesis pati. Fisiologi Tumbuhan 90, 385–387.
dingin Ara- bidopsis thaliana menghasilkan pemulihan
Simon JP & Menetas MD (1994) Efek suhu pada akti-
kapasitas fotosin- thetic yang tidak lengkap , terkait
vasi dan inaktivasi piruvat, P i-dikinase pada 2 populasi C4
dengan peningkatan pengurangan stroma kloroplas. Planta gulma Echinochloa crus-galli (rumput barnyard) dari lokasi
214, 295–303.
iklim yang kontras. Jurnal Fisiologi Tumbuhan Australia
Schrader S.M., R.R. Bijaksana, Wacholtz W.F., Ort D.R. 21, 463–473.
© 2007 Penulis
Kompilasi © jurnal 2007 Blackwell Publishing Ltd, Plant, Cell and Environment, 30, 1086–1106
Spreitzer RJ & Salvucci M.E. (2002) Rubisco: struktur,

tanaman kapas pima yang ditanam di lapangan pada suhu
interaksi regula- tory, dan kemungkinan untuk enzim yang
tinggi. Tanaman, Sel & Lingkungan 27, 717–724.
lebih baik. Tinjauan Tahunan Biologi Tumbuhan 53, 449– Woodrow yaitu & Berry J.A. (1988) Regulasi enzimatik fiksasi
475.
CO2 foto-sintetis pada tanaman C3. Tinjauan Tahunan
Stitt M. & Grosse H. (1988) Interaksi antara sintesis sukrosa
dengan fiksasi CO 2. IV. Penyesuaian tergantung suhu dari Fisiologi Tumbuhan dan Biologi Molekuler Tumbuhan
39.533–594.
hubungan antara sintesis sukrosa dan fiksasi CO 2. Jurnal
Fisiologi Tumbuhan 133, 392–400. Wu H.R., Ding Z.S., Li L.B., Jing Y.X. & Kuang T.Y. (2006)
Mantan-
Strand Å., Hurry V., Gustafsson P. & Gardestrom P. (1997) Devel -
opment daun Arabidopsis thaliana pada suhu rendah penekanan isoform besar gen aktivatase ribulose-1,5-
bisphosphate carboxylase/oxygenase yang didorong oleh
melepaskan penekanan fotosintesis dan ekspresi gen
fotosintesis meskipun akumulasi karbohy- drates larut. promotor RBCS di Oryza sativa meningkatkan kapasitas
Jurnal Plant 12, 605–614. fotosintesis. Fotosin- thetica 44, 208–214.
Strand Å., Hurry V., Henkes S., Huner N., Gustafsson P., Yamasaki T., Yamakawa T., Yamane Y., Koike H., Satoh K. &
Katoh S. (2002) Aklimasi suhu fotosintesis dan perubahan
Gardestrom P. & Stitt M. (1999) Aklimasi daun Arabidopsis
terkait transportasi elektron fotosistem II pada gandum musim
berkembang pada suhu rendah. Peningkatan volume sitoplasma
menyertai peningkatan aktivitas enzim dalam siklus Calvin dan dingin. Fisiologi Tumbuhan 128, 1087–1097.
di jalur sukrosa-biosintesis. Fisiologi Tumbuhan 119, 1387– Yamori W., Noguchi K. & Terashima I. (2005) Accli - mation
1397. suhu fotosintesis pada daun bayam: analisis komponen foto-
Untai Å., Serambi C.H ., Gustafsson P., Gardestrom P. & sintetis dan dependensi suhu reaksi parsial fotosintesis.
Cepat
V. (2003) Mengubah fluks melalui jalur biosintesis sukrosa Tanaman, Sel & Lingkungan 28, 536–547.
pada transgenik Arabidopsis thaliana memodifikasi aklimasi Yamori W., Noguchi K., Hanba Y.T. & Terashima I. (2006a)
foto-sintetis pada suhu rendah dan berkembang- ment toleransi Pengaruh konduktansi internal terhadap ketergantungan suhu
beku. Tanaman, Sel & Lingkungan 26, 523– 535. laju fotosintesis pada daun bayam dari kontras suhu
Sun JD, Edwards G.E. & Okita T.W. (1999) Penghambatan pertumbuhan. Fisiologi Tumbuhan & Sel 47, 1069–1080.
umpan balik fotosintesis pada padi yang diukur dengan transien Yamori W., Suzuki K., Noguchi K., Nakai M. & Terashima I.
dependen O2. Penelitian Fotosintesis 59, 187–200. (2006b) Pengaruh kinetika Rubisco dan keadaan aktivasi Rubisco
Tardy F. & Havaux M. (1997) Fluiditas membran tilakoid dan terhadap ketergantungan suhu laju fotosintesis pada daun
termostabilitas selama operasi siklus xanthophyll pada bayam dari kontras suhu pertumbuhan. Tanaman, Sel &
kloroplas tanaman tingkat tinggi . Biochimica et Biophysica Lingkungan 29, 1659–1670.
Zhang N. & Portis A.R. (1999) Mekanisme regulasi cahaya
Acta – Biomembran 1330, 179–193.
Rubisco: bentuk spesifik untuk aktivatase Rubisco yang
Tenhunen JD, Lange O.L., Gebel J., Beyschlag W. & Weber
lebih besar yang melibatkan aktivasi reduktif oleh
J.A. (1984) Perubahan kapasitas fotosintesis , effi- ciency
thioredoxin-f. Prosiding Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional
karboksilasi, dan titik kompensasi CO 2 yang terkait
Amerika Serikat 96, 9438–9443.
dengan penutupan stomatal tengah hari dan depresi Zhang X.H., Ewy RG, Widholm J.M. & Portis A.R. (2002)
tengah hari pertukaran CO 2 bersih daun Quercus suber. Komple - mentasi defisiensi fotosintesis yang diinduksi
Planta 162, 193–203. RBC S antisense nuklir dengan memasukkan gen RBC S
Terashima I., Hanba Y.T., Tazoe Y., Vyas P. & Yano S. (2006)
ke dalam genom plastid tembakau. Fisiologi Tumbuhan & Sel
Penyinaran dan fenotipe: eko-pengembangan komparatif daun
43, 1302–1313.
matahari dan naungan dalam kaitannya dengan difusi CO 2
Zhu G., Kurek I., Benar T., Zhang X., Mujamdar M., Lu L. &
fotosintesis. Jurnal Botani Eksperimental 57, 343–354.
Lassner
Lingkungan D.A. (1987) Aklimasi suhu fotosintesis M. (2005) Meningkatkan fotosintesis dengan meningkatkan
terhadap CO 2 di Zea mays dan hubungannya dengan
aktivitas dan spesifisitas Rubisco car- boxillase, dan
aktivitas enzim foto-sintetik dan mekanisme pemusatan CO2
stabilitas termo- aktivatase Rubisco melalui pengocokan
C4 fotosintesis. Tanaman, Sel & Lingkungan 10, 407–411. DNA. Dalam Fotosintesis: Aspek Fundamental terhadap
Warren C.R. & Dreyer E. (2006) Respon suhu sintesis foto Perspektif Global. Prosiding Kongres Interna- tional fotosintesis
dan konduktansi internal terhadap CO 2: hasil dari dua ke-13 (eds A. van der Est & D. Bruce), hlm. 841–843. Grup
pendekatan independen. Jurnal Botani Eksperimental 57, Komunikasi Aliansi, Lawrence, Kansas AS.
3057–3067. Ziska L.H. (2001) Suhu pertumbuhan dapat mengubah stimulasi
Weis E. (1981a) Inaktivasi panas reversibel dari siklus Calvin – tergantung suhu fotosintesis dengan peningkatan karbon
mekanisme yang mungkin dari pengaturan suhu sintesis foto. dioksida pada Abutilon theophrasti. Fisiologia Plantarum 111,
Planta 151, 33–39.
322– 328.
Weis E. (1981b) Sensitivitas suhu inaktivasi gelap dan aktivasi
Ziska L.H. & Bunce J.A. (1994) Peningkatan suhu pertumbuhan
cahaya ribulose-1,5-bisfosfat karboksilase pada kloroplas bayam . red uces efek stimulasi peningkatan CO2 terhadap fotosintesis
FEBS Letters 129, 197–200.
atau biomassa pada dua spesies abadi. Fisiologia Plantarum 91,
Wise R.R., Olson A.J., Schrader S.M. & Sharkey T.D. (2004)
183–190.
Elec- tron transport adalah keterbatasan fungsional
fotosintesis dalam Diterima 11 Februari 2007; diterima dalam bentuk revisi 30 April
13653040, 2007, 9
, Diunduh dari https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3040.2007.01682.x oleh INASP/HINARI - INDONESIA, Wiley Daring Perpustakaan pada [16/11/2022]. Lihat Syarat dan Ketentuan (https://onlinelibrary.wiley.com/terms-and-conditions) arab Perpustakaan Daring Wiley untuk aturan penggunaan; Artikel Oa diatur oleh Lisensi Kreatif Commons Itu
2007 Blackwell Publishing Ltd, Tanaman, Sel dan Lingkungan, 30, 1086–1106
diterima untuk publikasi 30 April 2007
Penulis Jurnal
2007;

Respon Suhu Fotosintesis C3 Dan C1

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Respon Suhu Fotosintesis C3 Dan C1

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

13653040, 2007, 9

ABSTRAK pada akhir abad.

KONTROL TEORITIS PADA KAPASITAS

penggunaan triosa fosfat) (Harley & Sharkey 1991; von

50 keadaan aktivasi Rubisco dapat menjadi lim- iting dalam

20 Sensitivitas Atau2 teoretis

Gambar 1. Sensitivitas oksigen fotosintesis di Scrophularia

identifikasi dan kuantifikasi (von Caemmerer & Farqu- har

20 Gambar 2. Memodelkan respons

limited A (kurva padat), ribulose

40 memprediksirespons lereng ini tial kecuali telah dimodifikasi

(c) Ci=600 Ppm

Gambar 3. Respons yang dimodelkan dari asimilasi CO 2

dan kemudian menurun pada suhu tinggi (Kirschbaum &

Gambar 4. Respon asimilasi CO 2 bersih (A) ditentukan

Dalam ubi jalar, Cen & Sage (2005) memperkirakan

Keterbatasan siklus Calvin pada A telah dieksplorasi pada

aktivatas harus dievaluasi dengan model teoritis tesis

60 lainnya. Pentingnya penilaian yang dimodelkan ditunjukkan

Tidak ada penonaktifan Rubisco

Gambar 5. Respons CO 2 dari tingkat asimilasi CO2 bersih

A pada 10 mbar O2 dan suhu tinggi (Woodrow & Berry

Regenerasi RuBP: konsumsi

Suhu daun (°C) Suhu daun (°C)

dan kemiringan awal respons A/Ci dengan cepat menurun

1. Meningkat Protein puas

Co2 saat ini

pati dan sukrosa tidak

pernapasan Gambar 7. Sebuah skema yang

20 asimilasi CO2 bersih (A) di

23°C 30 Muhlenbergia montanum pada suhu

Aklimasi termal fotosintesis C4

Spreitzer RJ & Salvucci M.E. (2002) Rubisco: struktur,

Anda mungkin juga menyukai