Efek suhu pada fotosintesis

Penulis :
CORNIC Gabriel. (2021). Efek suhu pada fotosintesis. Encyclopedia de I’Environnmrnt.
IDEX Universitae Grenoble Alpes.

Yamori W, Hikosaka K & Way DA. (2014). Respons suhu fotosintesis pada
tanaman C3, C4, dan CAM: aklimasi suhu dan adaptasi suhu. Fotosintesis Res.
119, 101- 117.

27-09-2021

Tanaman darat secara teratur mengalami variasi suhu yang kuat. Variasi ini dapat
mencapai amplitudo 40 °C atau bahkan lebih, baik di daerah kutub maupun di daerah gurun
yang panas. Menjadi berakar, mereka telah mengurangi mobilitas dan harus mengatasi
perubahan di lingkungan mereka. Asimilasi CO 2 oleh tanaman melalui fotosintesis adalah

Ensiklopedia arab Lingkungan

1/15 Dihasilkan pada

 pintu gerbang menuju karbon di biosfer. Apa amplitudo termal yang memungkinkannya
berfungsi? Bagaimana fotosintesis bereaksi terhadap variasi suhu yang cepat dan lambat?
Apa keragaman tanggapan? Apa saja proses fisiologis yang membatasinya?
Pertanyaan-pertanyaan krusial tidak perlu dipertimbangkan dalam konteks pemanasan
global.

1. Produksi tanaman dan perubahan iklim

Peningkatan emisi gas rumah kaca saat ini akan menyebabkan peningkatan suhu atmosfer
2 hingga 3°C dalam 50 tahun ke depan (lihat Siklus karbon yang terganggu oleh manusia
kegiatan). Pada saat yang sama, gelombang panas dan periode panas ekstrem akan lebih
sering dan berdurasi lebih lama [1] . Oleh karena itu, produksi pertanian dan fungsi hutan
akan sangat terpengaruh. Model berdasarkan pengamatan skala besar menunjukkan bahwa,
dengan tidak adanya adaptasi agronomi, penurunan hasil panen dapat mencapai 17%
untuk setiap peningkatan suhu musim tanam 1°C [2] .

Produksi tanaman tingkat tinggi tergantung khususnya (tetapi tidak hanya [3]) pada
fotosintesis daun (lihat Menjelaskan fotosintesis & Jalur karbon dalam fotosintesis). CO2
memasuki daun di mana pengurangan kloroplas disertai dengan produksi O2. Entrinya
hampir secara eksklusif melalui stomata (Gambar 1). Untuk setiap molekul CO 2 absorbed,
50 hingga 300 molekul air dikeluarkan dari daun, tergantung pada tanaman. Air ini
memungkinkan, antara lain, pendinginan daun (lihat Transpirasi Daun Fokus dan
perlindungan panas).

Ensiklopedia arab Lingkungan

2/15 Dihasilkan pada

 Gambar 1. Selama fotosintesis, CO2 diserap dan O2 dilepaskan terutama melalui pembukaan stomatal
(ostiole). Uap air (transpirasi daun) melewati terutama melalui ostiole tetapi juga melalui epidermis.
Transpirasi memungkinkan daun menjadi dingin dalam cahaya. [Sumber: Diagram penulis]

Daun adalah konverter energi matahari menjadi energi kimia dan , seperti konverter energi lainnya ,
membutuhkan sistem pendingin permanen.

Perubahan iklim yang sedang terjadi saat ini membuat perlu dipahami pengaruh suhu terhadap fotosintesis.

2. Optimal termal fotosintesis

2.1. Diagram respons termal

Serapan CO2 fotosintesis bervariasi dengan suhu. Dalam kebanyakan kasus, responsnya terhadap suhu dengan
cepat dapat dibalik antara
sekitar 10 dan 34 °C. Dalam kisaran suhu ini menyajikan nilai maksimum: optimal termal.

Gambar 2. Diagram variasi asimilasi CO2 oleh daun utuh . Ini menyoroti kisaran suhu di mana variasi
umumnya cepat reversibel. [Sumber: Diagram penulis]

Di bawah
Ensiklopedia arab10 °C dan
Lingkungan di atas 34 °C tanaman mulai mengatur mekanisme perlindungan. Untuk nilai-nilai

3/15 Dihasilkan pada

 ekstrem ini , asimilasi CO 2 seringkali tidak stabil dan dapat dibatalkan lebih atau kurang cepat: daun
kemudian berada di bawah tekanan (Gambar 2).

2.2. Optimal termal berdasarkan suhu rata-rata lingkungan

Ensiklopedia arab Lingkungan

4/15 Dihasilkan pada

 Tanaman di lingkungan dingin atau dengan musim tanam dingin memiliki fotosintesis yang lebih tinggi pada
suhu rendah. Tanaman di hangat
lingkungan, atau tumbuh selama musim panas, memiliki fotosintesis yang lebih tinggi pada suhu tinggi.

Gambar 3. Deschampsia antarctica adalah salah satu dari dua tanaman berbunga yang ditemukan di Antartika.
Ini sering mengalami suhu negatif. Salju yang sering menutupinya melindunginya dari suhu ekstrem.
[Sumber: Lomvi2, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons]

Misalnya, optimal termal untuk asimilasi CO2 [4] di Deschampsia antartika (Gambar 3) dan Colobanthus quitensis,
satu-satunya dua tanaman berbunga Antartika, adalah antara 8 dan 15 °C , sementara itu sekitar 45 °C di
Tridestomia oblongifolia, tanaman gurun hangat dari Amerika Tengah. Spesies yang terakhir mungkin
memegang rekor dunia untuk tanaman berbunga dalam hal ini.

2.3. Aklimatisasi dengan kondisi termal lingkungan

Ensiklopedia arab Lingkungan

5/15 Dihasilkan pada

 Gambar 4. Variasi asimilasi CO2 sebagai fungsi suhu daun, pada tanaman yang tumbuh pada suhu 10°C
(merah) atau 25°C. Pengukuran dilakukan pada Pea, di bawah cahaya yang mendekati saturasi. Kandungan
CO2 di udara sekitar: 390 ppm. [Sumber: Diagram penulis]

Perbedaan dalam respons termal fotosintesis juga ditemukan pada individu dari spesies yang sama yang
tumbuh di tempat yang berbeda

Ensiklopedia arab Lingkungan

6/15 Dihasilkan pada

 Suhu. Gambar 4 menunjukkan asimilasi CO2 dalam kacang polong yang tumbuh pada suhu 10 atau 25°C.

Dalam kasus pertama (budidaya pada 10 °C) optimal termal adalah sekitar 16 °C, sedangkan lebih tinggi
dari 25 °C pada kasus kedua (budidaya pada 25 °C). Pada suhu rendah, asimilasi CO2 lebih tinggi pada
tanaman yang tumbuh pada suhu 10°C.

Dalam hal ini penyesuaian dengan kondisi dingin adalah keuntungan bagi pabrik.

2.4. Aklimatisasi bisa cepat

Gambar 5. Remth (Hammada scoparia), tanaman khas gurun Wadi Rum (Yordania). [Sumber: Ji-Elle, CC BY-
SA 4.0, melalui Wikimedia Commons]

Sebagai contoh, fotosintesis Hammada scoparia, semak di padang pasir Timur Tengah (Negev, Wadi
Rum) mengikuti variasi suhu musiman: optimal termalnya bervariasi dari 29°C di awal musim semi hingga
41°C di musim panas dan kemudian hingga 28°C di musim gugur

Gambar 6. Encelia sp. (Bunga kuning) adalah tanaman khas daerah kering di California (di sini jalur Palm
Canyon). [Sumber: © Stan Shebs, via Wikimedia commons CC BY-SA 3.0]

Perubahan optimal termal bisa lebih cepat dan amplitudo yang besar. Misalnya, dalam klon tepi laut [5]
Encelia californica, perubahan suhu pertumbuhan dari 30 °C (suhu siang dan malam konstan) menjadi 15 °C
Ensiklopedia arab hari
pada siang Lingkungan
dan 2 °C pada malam hari selama tiga hari sudah cukup untuk menurunkan optimal termal
7/15 Dihasilkan pada
 sekitar sepuluh derajat.

Secara umum, perubahan ini dapat diukur pada daun yang tumbuh dan matang, dengan respons amplitudo
yang lebih besar di
daun tumbuh.

2.5. Spesies yang peka terhadap panas versus spesies yang peka terhadap dingin

Ensiklopedia arab Lingkungan

8/15 Dihasilkan pada

 Aklimasi hangat dari spesies yang beradaptasi dingin (atau ekotipe [6]) terjadi dengan peningkatan optimal
termal tetapi umum
penurunan fotosintesis.

Ini, misalnya, kasus Atriplex sabulosa. Orang kemudian dapat bertanya-tanya tentang minat perubahan ini.
Kebalikannya mungkin berlaku untuk tanaman yang secara ketat beradaptasi dengan kondisi hangat, seperti
Tridestomia oblongifolia. Gambar 7 mengilustrasikan kasus Atripex lentiformis, [7] tanaman berdaun abadi,
yang terjadi di Californiaornia di Death Valley dan di habitat pantai yang sejuk dan basah:

Asimilasi ekotipe gurun (Gambar 7A) dan ekotipe pantai (Gambar 7B) menunjukkan respons suhu yang
hampir sama ketika tumbuh di bawah 23° C pada siang hari dan 18°C di malam hari (berwarna merah pada
Gambar 7).

Gambar 7. Variasi asimilasi CO2 ekotipe Atriplex lentiformis dari lingkungan yang hangat (A) dan lingkungan
yang sejuk dan lembab (B). [Sumber: Diagram penulis, setelah Pearcy (1977)] Kanan, Atripex lentiformis (semak
garam) [Sumber: Forest & Kim Starr, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons]

Di bawah suhu 43°C siang dan 30°C malam bergantian (biru pada Gambar 7), hanya ekotipe gurun yang
menunjukkan plastisitas, mempertahankan asimilasi CO2 yang tinggi dalam kondisi baru ini. Aktivitas ekotipe
pantai rendah di semua suhu. Hanya perpindahan optimal termal yang tersisa dari kemampuan aklimatisasinya
[8].

2.6. Tanaman C3 versus tanaman C4

Ensiklopedia arab Lingkungan

9/15 Dihasilkan pada

 Gambar 8. Hutan primer di Argentina selatan. Hampir semua pohon adalah
tanaman C3. [Sumber: © G. Kornik]

Tanaman C3 adalah yang pertama muncul dan merupakan sekitar 85% dari spesies tanaman saat ini.
Mereka terutama menjajah lingkungan (atau musim) yang sejuk dan lembab . Pohon, misalnya, dengan
pengecualian langka, adalah tanaman C3 (Baca Jalur karbon dalam fotosintesis) (Gambar 8).

Tanaman C4, yang hanya ada jejaknya dari akhir Era Tersier, hanya merupakan 5% dari spesies.
Mereka cenderung menjajah lingkungan panas dan kering (atau musim) (Lihat Memulihkan sabana dan
ekosistem herba tropical). Jagung dan tebu adalah contohnya.

Rata-rata, optimal termal tanaman C4 terletak pada suhu yang lebih tinggi daripada pabrik C3.

Namun, tanaman C3 adalah yang paling plastik. Faktanya, optimal termal mereka bervariasi dari sekitar 7
hingga 35 ° C, sedangkan tanaman C4 berosilasi, dengan beberapa pengecualian, antara 30 dan 40 ° C.
Selain itu, ketika suhu di bawah 20 ° C, fotosintesis tanaman C4 rata-rata lebih rendah daripada tanaman
C3.

3. Asimilasi CO2 dihasilkan dari interaksi proses yang responsnya terhadap suhu berbeda
Penyerapan cahaya pada antena pengumpul (Gambar 9) dan transfer energinya ke pusat reaksi PSII
tidak sensitif terhadap suhu.
Apakah sensitif terhadap suhu:

Difusi CO2 dari udara sekitar ke kloroplas: kecepatannya meningkat seiring suhu .

Fiksasi CO2 pada Ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP), gula yang kerangkanya dibentuk oleh 5 atom karbon
(Baca Fokus
Menguraikan siklus Benson-Bassham-

Calvin) Transfer elektron dari PSII ke

PSI.
Ensiklopedia arab Lingkungan

10/1 Dihasilkan pada

 Gambar 9. Diagram proses yang berinteraksi selama fiksasi CO2 fotosintesis (kasus pabrik C3). PSI dan
PSII: masing-masing fotosistem I dan II. Mereka termasuk dalam membran tilakoid, yang terdiri dari dua
lapisan lipid yang membentuk "kantung" dalam kloroplas. Bagian dalam tilakoid adalah lumen. RubisCO:
enzim yang mengkatalisis fiksasi CO2 pada gula dengan 5 atom karbon (Ribulose 1,5-bisfosfat: C5). Siklus
Benson-Calvin: memungkinkan regenerasi C5, dan pada saat yang sama memberi tanaman karbon yang
diperlukan. ATP disintesis ketika proton dari lumen kembali ke stroma melalui ATPase menggunakan fosfat
anorganik, Pi. Proton lumen memiliki dua asal: (1) oksidasi air dalam lumen oleh PSII yang juga
menyediakan elektron, e- dan (2) operasi proton pompa di tilakoid yang melewati proton dari stroma ke
lumen. [Sumber: Diagram penulis]

Regenerasi RuBP terjadi melalui pengoperasian siklus Benson-Calvin ( Ini adalah "biokimia" dari proses)
yang menggunakan daya reduksi (dalam bentuk NADPH) yang disediakan oleh transfer elektron ke fungsi.
ATP yang diperlukan disintesis ketika proton yang terakumulasi dalam lumen masuk ke stroma melalui
ATPase (Gambar 9).
Pembentukan daya reduksi dan sintesis ATP memiliki sensitivitas termal yang dekat dengan transfer
elektron.

4. Apa saja proses yang bekerja dalam menetapkan optimal termal untuk asimilasi CO 2 di pabrik C3
dan C4?

4.1. Aktivitas fotosistem dan transfer elektron yang dihasilkan tidak terlibat
Diukur secara in vitro pada tilakoid terisolasi (lihat legenda Gambar 9), pada presence akseptor buatan,
transfer elektron meningkat dengan suhu dan menunjukkan optimal termal yang jelas. Itu terletak sekitar
30 ° C dan sesuai dengan asimilasi CO2 ketika yang terakhir jenuh [9]. Aktivitas PSII memiliki optimum
termal yang identik dengan rantai transfer elektron.

Aktivitas PSI tidak terhambat pada suhu tinggi (di atas 30°C, hingga 45°C) di mana ia tetap stabil atau
bahkan meningkat: aktivitas PSII-lah yang membatasi aktivitas rantai elektron.

Selain itu, PSII sangat sensitif terhadap suhu tinggi yang merusak kompleks protein yang memungkinkan
oksidasi air (lihat Gambar 9).

Respons termal transfer elektron serupa pada tanaman C3 dan C4. Namun, ada perbedaan organisasi
antara kedua jenis tanaman ini (lihat Jalur karbon dalam fotosintesis).
Oleh karena itu , pasokan energi tidak dapat menjelaskan perbedaan thermal optimum. Ini adalah cara di
mana energi yang dihasilkan digunakan yang membuat perbedaan.

4.2. Sebuah jawaban? Perbandingan pengaruh atmosfer O 2 pada asimilasi CO 2 tanaman C3 dan
C4
Ensiklopedia arab Lingkungan

11/1 Dihasilkan pada

 Di udara normal [10], 21% O 2 (+ N 2) + 360 ppm CO 2: optimal termal adalah 27°C di Jagung (pabrik
C4 ), sedangkan hanya 22°C di Kacang Polong (C3 plant) (Gambar 10): optimum termal tanaman C4
lebih tinggi daripada tanaman C3 (lihat juga bagian 2.6).

Dalam atmosfer yang kekurangan oksigen, 1% O 2 (+ N 2) + 360 ppm CO 2 : penyerapan CO 2 jagung

tidak terpengaruh, sedangkan kacang polong dirangsang di atas sekitar 17 °C, dengan pergeseran termal
optimal untuk dekat dengan Jagung.

Ensiklopedia arab Lingkungan

12/1 Dihasilkan pada

 Pada tanaman C3, oksigen atmosfer menghambat penyerapan CO2 ketika suhu daun cukup tinggi,
sedangkan tidak memiliki
efek (atau efek yang dapat diabaikan) pada tanaman C3

Gambar 10. Variasi asimilasi CO2 diukur pada daun Kacang Polong (A; Pisum sativum) dan Jagung (B;
Zea mays) sebagai fungsi suhu daun. Tanaman ditanam dalam cahaya alami pada suhu 20 ± 2°C.
[Sumber: Diagram penulis - gambar bebas royalti / Pixabay]

Perhatikan bahwa variasi dalam transfer elektron yang diperkirakan dalam vivo, dengan mengukur emisi
fluoresensi klorofil sebagai fungsi suhu, sangat mirip pada 1% dan 21% O2 dalam Kacang Polong: variasi
optimal termal oleh karena itu bukan karena perubahan fotokimia.

4.3. Properti Rubisco menjelaskan perbedaan respons

Kasus tanaman C3

CO2 dan O2 bersaing untuk menempati situs aktif Rubisco: Enzim ini memiliki fungsi karboksilase dan
fungsi oksigenase. CO2 memasuki siklus Benson-Calvin dan fiksasi fotosintesis O2 berasal dari jalur
metabolisme yang bertanggung jawab untuk fotorespirasi (Gambar 11; lihat juga Jalur karbon dalam
fotosintesis).

CO2 menempati sejumlah besar situs aktif di Rubisco ketika kandungan O 2 dari udara sekitar rendah
(1% misalnya) atau CO 2 tinggi.

O 2 terutama diperbaiki jika kontennya meningkat atau jika CO 2 menurun (yang terakhir kemudian
merilis situs aktif yang kemudian ditempati oleh O 2).
Ensiklopedia arab Lingkungan

13/1 Dihasilkan pada

 Di udara normal, ada dua alasan mengapa fiksasi O 2 meningkat (dan akibatnya fiksasi CO 2 berkurang)
ketika fiksasi O2 berkurang) ketika
Suhu meningkat [11].

Afinitas Rubisco untuk CO2 menurun lebih dari itu untuk O2; faktor yang mendukung asimilasi O2.

Ensiklopedia arab Lingkungan

14/1 Dihasilkan pada

 Koefisien kelarutan air CO 2 menurun lebih dari O2, yang mengarah ke penurunan jumlah CO yang lebih
cepat
2 dari O2 dalam kloroplas; ini adalah faktor yang mendukung fiksasi O2.

Afinitas Rubisco untuk CO2 menurun lebih dari itu untuk O2; faktor yang mendukung asimilasi O2.

Koefisien kelarutan air CO 2 menurun lebih dari O2, yang mengarah ke penurunan jumlah CO yang lebih
cepat
2 dari O2 dalam kloroplas; ini adalah faktor yang mendukung fiksasi O2.
Dalam suasana O 2-miskin (Gambar 10), persaingan antara O 2 dan CO 2 sangat berkurang. Energi
kemudian digunakan terutama untuk CO
 2 asimilasi, yang nilainya meningkat hingga sekitar 30°C dan kemudian berkurang saat pasokan energi
berkurang (lihat bagian 4.1).

Di udara normal, efek O 2 pada fiksasi CO2 fotosintesis (Gambar 11) sangat rendah (atau bahkan nihil)
ketika suhu rendah: persaingan di situs karboksilasi ada di mendukung CO2.

Gambar 11. Skema fiksasi CO2 dan O2 pada RuBP (Ribulose 1,5-bisfosfat) di pabrik C3. APG: Asam 3-
fosfogliserat, senyawa 3 C; TP: Triosa fosfat. Karbon meninggalkan siklus Calvin untuk memberi makan sintesis
sukrosa. PG: fosfoglikolat, senyawa 2C. Dua PG memberikan serin (Ser) yang mengandung 3C dengan produksi
CO2 dari fotorespirasi. C = Atom karbon. Sumber: Diagram penulis]

Di sisi lain, ketika suhu meningkat, persaingan di situs-situs ini mendukung fiksasi O2 yang kemudian
mengkonsumsi bagian yang meningkat dari energi yang dihasilkan oleh aktivitas fotosistem. Oleh karena itu,
energi ini tidak lagi tersedia untuk fiksasi CO2, yang mencapai nilai maksimumnya sekitar 22°C.

Kasus tanaman C4.

CO2 terkonsentrasi di Rubisco oleh mekanisme yang tidak sensitif terhadap oksigen. Isinya bisa mencapai
800 hingga 2000 ppm
tergantung pada tanaman di C4: artinya konten dari 2 hingga 5 kali lebih tinggi dari konten atmosfernya
saat ini.

Dalam kondisi ini, fiksasi O 2 fotosintesis lemah atau bahkan tidak ada karena situs aktif Rubisco semuanya
ditempati oleh CO2. Oleh karena itu, energi yang disuplai oleh aktivitas fotosistem hanya digunakan
dalam fiksasi CO2 ketika suhu daun meningkat, menjelaskan optimal termal yang lebih tinggi dalam jenis
ini tanaman.

Tanaman C4 berevolusi dari tanaman C3 selama penurunan global kandungan CO2 atmosfer pada akhir Era

Tersier [12]. Penurunan ini kemudian akan "melepaskan" fungsi oksigenase dari Rubisco tanaman C3, yang

mengakibatkan hilangnya karbon tetap

melalui fotorespirasi.

Pembentukan mekanisme konsentrasi CO2 merupakan keuntungan karena mencegah hilangnya karbon ini.
Saat ini kami menemukan spesies yang merupakan "perantara" antara C3 dan C4.

5. Optimal termal fotosintesis C3 dimodulasi oleh parameter lingkungan tertentu

5.1. Konten CO2 di atmosfer

Optimal termal meningkat dengan meningkatnya kandungan CO2 sekitar. Dalam kasus yang ditunjukkan
Ensiklopedia arab Lingkungan 10/15 Dihasilkan pada
 pada Gambar 12, ini meningkat dari sekitar 10°C ketika kontennya 100 ppm menjadi lebih dari 30°C ketika
800 ppm.

Ensiklopedia arab Lingkungan 11/15 Dihasilkan pada

 Gambar 12. Variasi penyerapan CO2 sebagai fungsi suhu daun diukur pada daun kacang polong yang
ditempatkan pada tingkat CO2 ambien yang berbeda. Cahaya mendekati saturasi. [Sumber: © G. Cornic,
tidak diterbitkan]

Efek ini dijelaskan oleh persaingan antara CO 2 dan O 2 untuk pendudukan situs aktif Rubisco: pada 800
ppm CO 2 situs aktif ditempati terutama oleh CO 2 ; pada 100 ppm CO 2 huniann dari situs-situs ini oleh
atmosfer O2 adalah mayoritas.

Gambar 13. Aktivitas manusia menyebabkan peningkatan karbon dioksida di atmosfer. Isinya berubah dari 320
menjadi 415 ppm dalam waktu 50 tahun. Peningkatan ini memiliki konsekuensi pada suhu atmosfer dan aktivitas
vegetasi. [Sumber: Gambar bebas royalti / Pixabay]

Di dunia dengan CO2 atmosfer yang terus meningkat (Gambar 13), optimal termal pabrik C3
diperkirakan akan meningkat. Namun, ini tidak berarti bahwa produksi tanaman kemudian akan lebih
tinggi (lihat catatan 3 bagian 1): episode panas tinggi akan, seperti kekeringan, tentu lebih sering.

5.2. Kekurangan air

Peralatan fotosintesis tahan terhadap kekeringan. Ini mempertahankan semua kapasitasnya untuk
menyerap CO2 pada Rubisco, dan untuk menghasilkan

Ensiklopedia arab Lingkungan 12/15 Dihasilkan pada

 energi sampai daun kehilangan sekitar 30% dari airnya [13].

Serapan CO2 menurun dalam kisaran kehilangan air ini, karena stomata menutup (lihat Transpirasi Focus
Leaf dan perlindungan panas). Penutupan ini memperlambat masuknya CO 2 ke dalam daun dan akibatnya
menyebabkan penurunan kandungan CO2 dalam mesofil.

Namun, kandungan O2 dalam kloroplas tetap tinggi. Memang, content-nyadi atmosfer (21% atau 210.000 ppm)
adalah, dibandingkan dengan CO2 (@ 400 ppm), sangat tinggi dan dalam hal apapun cukup untuk jumlah
yang sangat besar untuk melewati epidermis bahkan ketika stomata ditutup.

Persaingan antara CO 2 dan O 2 untuk pendudukan situs aktif Rubisco dengan demikian mendukung O 2.

Gambar 14. A, Variasi asimilasi CO2 sebagai fungsi suhu daun. Daun dengan jumlah kehilangan air
yang berbeda ditemukan di udara dengan kandungan CO2 sekitar 400 ppm. B, Laju transfer elektron
diperkirakan pada daun yang sama dengan mengukur emisi fluoresensi klorofil . [Sumber: Diagram
penulis, setelah Cornic dkk. Ref. 14]

Oleh karena itu, optimal termal untuk fotosintesis harus diturunkan pada tanaman C3 yang mengering.

Hal ini ditunjukkan pada Gambar 14A, di mana optimal termal turun dari sekitar 23°C, dalam daun Kacang
pada turgor maksimum, menjadi 17°C ketika telah kehilangan 20% airnya.

Transfer elektron dalam membran tilakoid tidak dipengaruhi oleh kehilangan air dalam kisaran yang
ditunjukkan (Gambar 14B). Ketika kehilangan air adalah 20%, energi yang dihasilkan oleh aktivitas fotosistem
terutama digunakan untuk mengikat oksigen atmosfer ke RuBP [14], menghasilkan peningkatan fotorespirasi.

6. Mengapa, dari thermal optimalnya, asimilasi CO2 menurun saat suhu menurun atau
meningkat?

6.1. Saat suhu turun

Beberapa alasan mungkin semua berkontribusi, untuk berbagai tingkat, untuk penurunan ini :
Ensiklopedia arab Lingkungan 13/15 Dihasilkan pada
 Tingkat turnover RuBP menurun: ada perlambatan dalam aktivitas beberapa enzim yang mengendalikan
turnover ini, terutama

Ensiklopedia arab Lingkungan 14/15 Dihasilkan pada

 yaitu Fruktosa 1,6-bisfosfat (lihat Gambar 9 dan 11).

Penyerapan senyawa terfosforilasi dalam kloroplas. Triosa fosfat tidak lagi (atau kurang) diekspor
ketika sintesis sukrosa dihambat. Fosfat anorganik dalam kloroplas tidak lagi diperbarui yang
menyebabkan penurunan sintesis ATP.

Dalampenghambatan rantai transfer elektron (lihat bagian 4.1), menghasilkan produksi energi yang
berkurang (daya reduksi dan ATP).

Pada tanaman C4 itu adalah aktivitas Rubisco yang tampaknya dominan, meskipun sensitivitas
dingin enzim yang terlibat dalam akumulasi CO2 di Rubisco sudah dikenal luas.

6.2. Saat suhu meningkat

Pada tanaman C3 peningkatan fotorespirasi menurunkan fraksi elektron yang dihasilkan oleh PSII dan
digunakan untuk mengasimilasi CO2. Namun, faktor-faktor lain berperan karena asimilasi CO 2 diukur (1) di
atmosfer dengan sedikit atau tanpa fotorespirasi (kandungan O 2 ambien 1%), dan (2) diukur dalam atmosfer
normal di pabrik C4 menurun dalam kedua kasus (Gambar 10).

Beberapa alasan dapat diberikan:

Perlambatan aktivitas PSII yang mengarah ke rantai transfer elektron dari PSII ke PSI.

Untuk melakukan perannya Rubisco harus diaktifkan oleh enzim yang disebut Rubisco activase, aktivitas
yang menurun ketika suhu lebih tinggi dari sekitar 33 °C (kebetulan, aktivas tahan suhu tinggi muncul di
beberapa tanaman yang mengalami untuk periode panas tinggi [15]). Namun, karena aktivatase harusdiaktifkan
oleh proses yang bergantung pada transfer elektron, tidak dapat dikesampingkan bahwa yang terakhir juga
terlibat dalam membatasi [15].

"Misfiring katalitik" Rubisco meningkat dengan suhu dan meningkatnya jumlah inhibitor enzim
(Xylulose-1,4-bisphosphate), yang secara struktural dekat dengan RuBP (lihat Gambar 9 dan 11),
disintesis.

Pada tanaman C4 (kasus Jagung) aktivasi dan aktivitas enzim yang berpartisipasi dalam sistem konsentrasi
CO 2 di Rubisco tidak terlalu sensitif terhadap suhu tinggi. Alasan yang sama seperti di atas dapat
menjelaskan penurunan asimilasi CO2 ketika suhu meningkat melebihi optimal termal.

7. Pengerasan setelah tanaman terpapar suhu dingin (≤ sekitar 10 °C) dan tinggi (≥ sekitar 37 °C)
Mempertahankan tanaman pada suhu dingin atau tinggi menyebabkan, bersama dengan perubahan
fotosintesis yang dijelaskan di atas, meningkatkan ketahanannya terhadap suhu yang mematikan (embun
beku dan suhu tinggi). Ini pengerasan.

Dalam proses ini, suhu dan cahaya berinteraksi dan perubahan metabolisme yang diinduksi kadang-kadang
sangat cepat (dari menit ke jam).

Dengan demikian, pengerasan dingin dapat dicapai pada suhu biasa dengan memodulasi panjang periode
cahaya atau komposisi spektralnya dalam warna merah [16]. Namun, dingin masih diperlukan untuk
mencapai pengerasan penuh. Juga kurangnya cahaya dalam dingin mencegah pengerasan ke berbagai
tingkat.

Pada suhu tinggi : sinyal yang ditransmisikan mengaktifkan sintesis protein chaperone (HSP: Heat Schock
Proteins) yang memperbaiki protein denaturasi, juga mencegah koagulasinya atau bahkan membantu
menandai mereka untuk degradasi.

Pada suhu dingin: sintesis protein chaperone juga diaktifkan. Hal ini disertai dengan ( i) sintesis protein
"antibeku" yang mengganggu pembentukan kristal es dan (ii) peningkatan sintesis gula cenderung
Ensiklopedia arab Lingkungan 15/15 Dihasilkan pada
 meningkatkan tekanan osmotik dalam sel.

Note bahwa jalur pensinyalan dan interaksinya yang menginduksi respons genom hanya diketahui sebagian.
Referensi yang diberikan dalam "Pelajari Lebih Lanjut" dan Fokus terlampir memungkinkan eksplorasi lebih
lanjut dari titik yang berkembang ini.

8. Efek suhu pada fotosintesis: diagram ringkasan

Diagram ringkasan (Gambar 15) mengklasifikasikan efek suhu pada fotosintesis sesuai dengan kecepatan
perubahan suhu dan tingkat variasinya. Perhatikan bahwa pengerasan memungkinkan pemeliharaan daun pada
tanaman daun abadi dan karenanya meminimalkan kehilangan energi dalam kondisi suhu ekstrem.

Ensiklopedia arab Lingkungan 16/15 Dihasilkan pada

 Gambar 15. Skema mengklasifikasikan efek suhu pada fotosintesis. [Sumber:
Diagram penulis]

Cepatnya perubahan iklim saat ini membuatnya perlu untuk mempelajari lebih dalam tanggapan tanaman
terhadap lingkungan mereka: harapannya adalah untuk dapat mempertahankan produksi primer yang cukup
untuk menjaga biosfer Berfungsi.

9. Pesan untuk diingat

Penyerapan CO2 oleh daun memiliki suhu optimal termal mendekati suhu rata-rata lingkungan
pertumbuhannya .

Optimal termal ini dapat berubah dengan cepat ketika kondisi lingkungan dimodifikasi secara durably: ini
adalah proses
aklimatisasi.

Optimal termal ini rata-rata lebih sedikit pada tanaman C3 daripada pada tanaman C4: ini terutama
disebabkan oleh fiksasi fotosintesis atmosferO 2 melalui aktivitas Rubisco pada tanaman C3.

Optimal ini tergantung pada kandungan CO2 dari udara sekitar di pabrik C3 : pada konten tinggi menjadi
identik dengan yang ada di pabrik C4 .

Ini optimal tergantung pada kondisi hidrasi daun.

Mengalami suhu dingin atau panas, tanaman berperan dalam proses pengerasan pada suhu yang mematikan.
Proses-proses ini melibatkan sintesis protein dan perubahan fluiditas kloroplas dan membran sel.

Catatan dan referensi

Gambar sampul. Matahari terbenam di atas gurun Sonora Arizona. [Sumber: bebas royalti / Pixabay]

[1] Meehl GA, Stocker TF, Collins WD, Riedlingstein P, Gaye AT, Gregory JM, Kitoh A, Knutti R,
Murphy JM, Noda A & Raper SCB (2007). Perubahan Iklim 2007: Dasar Ilmu Fisika. Kontribusi
Kelompok Kerja I terhadap Laporan Penilaian Keempat Panel Antarpemerintah tentang Perubahan Iklim.
Pers Universitas Cambridge

[2] Yamori W, Hikosaka K & Way DA. (2014). Respons suhu fotosintesis pada tanaman C3, C4,

Ensiklopedia arab Lingkungan 17/15 Dihasilkan pada

 dan CAM: aklimasi suhu dan adaptasi suhu. Fotosintesis Res. 119, 101- 117.

[3] Misalnya, ketika tanaman yang tumbuh mengalami kekeringan, jumlah karbon yang mereka asimilasi
menurun pada awalnya karena pertumbuhan daun terhambat. Mekanisme fiksasi CO2 pada daun tidak
kemudian dihambat. Boyer JS (1970) Fisiol Tumbuhan. 46, 233-235

[4] Nilai optima termal yang diberikan di sini, berasal dari pengukuran yang dilakukan di "udara normal",
mengandung 21% O2 dan sekitar 400

Ensiklopedia arab Lingkungan 18/15 Dihasilkan pada

 ppm CO2. Ketika ini tidak terjadi, konten O 2 dan CO2 ditampilkan. Serapan CO 2 di udara yang
mengandung 21% O2 adalah
jenuh dari sekitar 1200 ppm CO 2 ketika cahaya mendekati saturasi. Kekuatan penguapan udara juga
diatur dalam banyak kasus selama pengukuran. Diperkirakan oleh defisit saturasi tekanan parsial uap air di
udara sekitar di sekitar daun.

[5] Tanaman dari individu yang sama dengan reproduksi vegetatif. Mereka identik secara genetik.

[6] Ecotype: Tanaman dari spesies yang sama dari lingkungan yang berbeda, yang , tumbuh dari biji
ke bunga dalam kondisi yang identik menunjukkan karakteristik fisiologis yang berbeda.

[7] Ini mengambil air dari sejauh meja air, maka namanya tanaman phreatophyte.

[8] Pearcy RW (1971). Aklimasi pertukaran CO2 fotosintesis dan pernapasan dengan suhu
pertumbuhan di Atriplex lentiJormis (Torr.) Wats. Fisiol Tanaman. 59, 795-799

[9] Yamasaki T, Yamakawa T, Yamane Y, koike H, Satoh K & Katoh S. (2002) Aklimasi suhu fotosintesis
dan perubahan terkait dalam transpor elektron fotosistem II pada gandum musim dingin. Fisiol Tanaman.
128 1087-1097.

[10] Lihat catatan #4, bagian 2.2

[11] Yordania DB & Ogren WL (1984). Spesifisitas CO 2/O2 dari ribulose 1,5-bisphosphate
carboxylase/oxygenase. Ketergantungan pada konsentrasi, pH dan suhu ribulose bisfosfat. Planta 161, 308-
313

[12] Ehleringer JR, Sage RF, Flanagan LB & Pearcy RW (1991). Perubahan iklim dan evolusi fotosintesis
C4. Tren Ekologi dan Evolusi 6, 95-99

[13] Cornic G & Massacci A (1996). Fotosintesis daun di bawah tekanan kekeringan. Dalam
Kemajuan dalam Fotosintesis (vol 5) Fotosintesis dan lingkungan, 347-366. Neil R Baker (ed.)
Kluwer Penerbit akademik Dordrecht.

[14] Cornic G, Badeck F-W, Ghashghaie J & Manuel N (1999). Pengaruh suhu terhadap serapan CO 2 bersih,
konduktansi stomatal untuk CO2 dan hasil kuantum fotokimia fotoytem II daun kacang polong dehidrasi. Di
Sanchez Dias M, Irigoyen JJ, Aguirreolea J & Pithan K (eds) Pengembangan tanaman untuk daerah dingin
dan basah di Eropa. Komunitas Eropa. ISBN
92-828-6947-4.

[15] Kerajinan-Brandner SJ, van de Loo FJ & Salvucci ME (1997). Dua bentuk aktivatase
ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase berbeda dalam sensitivitas terhadap suhu
tinggi. Fisiol Tanaman. 114, 439-444.

[16] Puhakainen T, Li C, Boije-Malm M, Kangasjärvi J, Heino P & Palva ET. (2004). Potensiasi hari pendek
dari ekspresi gen yang diinduksi suhu rendah dari gen yang dikendalikan faktor pengikat berulang C selama
aklimasi dingin di Silver Birch. Fisiol Tanaman. 136, 4299-4307

Encyclopédie de l'environnement diterbitkan oleh Université Grenoble Alpes - www.univ-grenoble-alpes.fr

Untuk mengutip artikel ini: Penulis: CORNIC Gabriel (2021), Pengaruh suhu pada fotosintesis, Ensiklopedia
Lingkungan, [online ISSN 2555-0950] url : http://www.encyclopedie-environnement.org/?p=13467

Artikel-artikel dalam Encyclopedia of the Environment dilisensikan di bawah Creative Commons

Attribution-NonCommercial-NoDerivs 4.0 International.

Ensiklopedia arab Lingkungan 19/15 Dihasilkan pada