Machine Translated by Google

Tinjauan Sains Bezmialem 2017; 4: 36-40 DOI:

10.14235/bs.2016.824

Perkembangan Usus Kecil dan Besar

Mukaddes EÿREFOÿLU1 , Asli ÇETÿN2
1
Departemen Histologi dan Embriologi, Fakultas Kedokteran Universitas Bezmialem Vakÿf, ÿstanbul, Turki
2
Departemen Histologi dan Embriologi, Fakultas Kedokteran Universitas ÿnönü, Malatya, Turki

ABSTRAK

Komponen epitel organ sistem pencernaan berasal dari endoderm sedangkan komponen jaringan ikat dan otot berasal dari
mesoderm. Pada perkembangan ke 3-4 , sebagai hasil dari lipatan sefalokaudal dan lateral embrio, sebagian rongga kantung
kuning telur yang dilapisi endoderm tergabung dalam embrio hingga dari usus primitif. Usus primitif terdiri dari empat wilayah
utama yaitu usus faring, usus depan, usus tengah, dan usus belakang; masing-masing. Usus berasal dari foregut, midgut dan hindgut.
Perkembangan usus ditandai dengan pemanjangan, pelebaran, penebalan, perubahan histologis dan posisi. Dalam manuskrip
ini kami mencoba meninjau perkembangan morfologis dan fungsional usus halus dan usus besar dengan bantuan gambar yang
diperoleh dari berbagai tahap perkembangan prenatal dan postnatal usus tikus. Tinjauan sebelumnya kekurangan informasi
tentang perkembangan histologis dan fungsional usus kecil dan besar.
Kata kunci: Perkembangan, usus besar, usus halus

Histologi usus
Dinding usus terdiri dari lapisan mukosa, submukosa, muskularis (muscularis externa), dan adventitia. Mukosa terdiri dari
epitel, lamina propria, dan muskularis mukosa. Epitel mukosa usus baik usus kecil maupun usus besar berbentuk kolumnar
sederhana. Epitelnya mengandung sel penyerap kolumnar tinggi dan sel goblet yang membelah otot. Di usus kecil, mukosa
dan submukosa dilipat untuk membentuk vili. Lamina propria sebagai jaringan ikat longgar sebagian besar ditempati oleh
kelenjar usus tubular. Kelenjar usus kecil mengandung sel paneth, sel enteroendokrin, sel M, dan sel induk selain enterosit
dan sel goblet

Kelenjar usus besar individu sehat tidak mengandung sel paneth. Mukosa muskularis, yang merupakan lapisan terakhir
dari mukosa, terdiri dari dua lapisan otot polos yang melingkar di bagian dalam dan memanjang di bagian luar. Pleksus
saraf submukosa (pleksus saraf Meissner) ditemukan di jaringan ikat kepadatan sedang submukosa. Di duodenum,
terdapat kelenjar seromukosa yang dikenal sebagai kelenjar Brunner di lapisan ini. Tunika muskularis terdiri dari dua
lapisan otot polos yang terdiri dari lapisan sirkular dalam dan lapisan longitudinal luar di usus kecil. Pleksus saraf myenteric
terletak di antara lapisan otot. Pada usus besar, lapisan longitudinal luar muskularis bukanlah lapisan yang lengkap dan
hadir sebagai tiga pita longitudinal, sehingga diamati sebagai lapisan yang tidak lengkap pada penampang melintang.
Lapisan terluar adalah serosa (1, 2).

Perkembangan Usus Primitif

Dengan pertumbuhan dan pelipatan letaral dan cefalocaudal embrio pada minggu ketiga hingga keempat perkembangan,
bagian kantung kuning telur yang dilapisi oleh endoderm tetap berada di tubuh embrio, menghasilkan pembentukan usus
primitif. Usus primitif terdiri dari empat bagian: usus faring, usus depan, usus tengah, dan usus belakang. Usus faring
dipisahkan dari stomodeum oleh membran buccopharyngeal. Pada titik akhir hindgut, membran kloaka

Alamat Korespondensi: Mukaddes EÿREFOÿLU; Bezmialem Vakÿf Üniversitesi Tÿp Fakültesi, Histoloji ve Diterima : 30.12.2015 :
Embriyoloji Anabilim Dalÿ, ÿstanbul, Türkiye E-mail: mesrefoglu@bezmialem.edu.tr Diterima 29.02.2016

©Hak Cipta 2017 oleh Universitas Bezmialem Vakif - Tersedia online di www.bezmialemscience.org

36
Machine Translated by Google

Eÿrefoÿlu dan Çetin. Perkembangan Usus Kecil dan Besar

bran yang memisahkan segmen ini dari ektoderm permukaan rongga akhir mungkin menjadi faktor pemicu kembalinya
terletak (3-11). usus (3-9). Fenomena ini didefinisikan sebagai "kontraksi
herniasi midgut." Bagian proksimal jejunum kembali lebih
Usus faring yang membentang antara membran dulu dan terletak di bagian tengah rongga perut. Lengkungan
buccopharyngeal dan divertikulum trakeobronkial adalah karakter
usus lain yang kembali dalam waktu singkat ditempatkan di
dibatasi oleh lengkungan faring, celah, dan kantong. Lima sisi kanan lilitan yang terletak sebelumnya (5, 7, 9). Tonjolan
pasang kantong faring berlapis endoderm memunculkan caecum, yang tampak sebagai pembesaran berbentuk
rongga telinga tengah, tabung pendengaran, membran kerucut dari bagian kaudal lengkung testis primitif ketika
timpani (dari pasangan pertama), amandel palatina (dari embrio berukuran 12 mm, adalah segmen usus terakhir yang
pasangan kedua), timus dan kelenjar paratiroid bawah (dari kembali ke rongga perut (7, 9). Sekum kemudian turun ke
pasangan ketiga), atas kelenjar paratiroid (dari pasangan fosa iliaka kanan dengan membentuk kolon asendens dan
keempat), dan sel parafollicular dari kelenjar tiroid Foregut fleksura hepatika. Sementara itu, tikulum penyelam sempit
berikutnya meluas ke bagian bawah tunas hati. Sistem yang disebut "apendiks primitif" muncul di ujung distal tonjolan
pernapasan, esofagus, lambung, bagian proksimal duodenum, cecal (3, 5, 7, 8).
hati, pankreas, dan saluran empedu berkembang dari bagian
ini. Midgut berikutnya memanjang dari bagian bawah tunas Saat loop usus primitif memanjang, ia berputar di sekitar
hati ke titik akhir dari dua pertiga bagian proksimal kolon sumbu arteri mesenterika superior. Rotasi mencapai 270
transversal. Oleh karena itu, jejunum distal, ileum, sekum, derajat berlawanan arah jarum jam saat selesai dilihat dari
apendiks, kolon asenden, dan 2/3 bagian proksimal kolon depan. Rotasi midgut berlanjut selama periode herniasi (90
transversal berkembang dari daerah ini. Bagian distal yang derajat pertama) dan selama retraksi midgut ke rongga perut
tersisa dari kolon transversum, kolon desenden, kolon (180 derajat sisanya) (3-8, 12).
sigmoid, dan rektum berkembang dari hindgut yang merupakan
bagian terakhir dari usus primitif (3-5, 7, 8).
1/3 distal kolon transversal, kolon desenden, sigmoid, rektum,
Perkembangan Lebih Lanjut dari Usus dan bagian atas saluran anus berkembang dari hindgut.
Epitel kandung kemih dan sebagian besar uretra muncul dari
Usus berkembang dari usus depan, usus tengah atau usus hindgut (3-9). Kloaka dibagi menjadi dua bagian oleh septum
belakang yang berhubungan dengan daerah anatomisnya. mesenkim yang disebut septum urorektal. Septum
Duodenum berkembang dari bagian distal usus depan dan memisahkan kloaka menjadi dua bagian sebagai kompartemen
dari bagian proksimal usus tengah. Persimpangan kedua kranial rektum dan saluran anus, dan sinus urogenital (3-7).
bagian ini terletak tepat di bawah kuncup hati (7). Duodenum Pada minggu ketujuh, septum urorektal memisahkan
tumbuh dengan cepat, menciptakan kurva berbentuk C ke membran kloaka menjadi membran dorsal anal dan membran
depan. Selama perputaran lambung, lengkung duodenum urogenital ventral.
berbelok ke kanan dan masuk ke regio retroperitoneal (3-9). Selaput anus pecah pada akhir minggu kedelapan dan
Midgut memanjang dari titik pembukaan duktus choledochus memungkinkan bagian distal saluran anus terhubung dengan
ke duodenum, ke persimpangan 2/3 proksimal dan 1/3 bagian ruang ketuban (3-6).
distal kolon transversal (5, 7, 12). Titik tengah midgut
bertepatan dengan tengah ileum. Bagian distal duodenum Pada mamalia, epitel sistem pencernaan berkembang dari
dan bagian proksimal jejunum dan ileum berkembang dari endoderm embrionik sedangkan otot, elemen topoietik hema,
bagian kepala; bagian distal ileum, sekum, apendiks, kolon dan jaringan ikat berkembang dari mesoderm. Interaksi
asendens, dan 2/3 bagian proksimal kolon transversal antara epitel dan mesenkim memainkan peran penting dalam
berkembang dari bagian kaudal (3-10, 12). perkembangan usus (13). Telah ditunjukkan bahwa endoderm
Persimpangan loop kranial dan kaudal dapat dideteksi usus depan primitif tidak berdiferensiasi lebih jauh dalam
dengan adanya sisa-sisa saluran vitelline yang disebut kultur tanpa jaringan mesodermal (14). Kanal usus mulai
"divertikulum Meckel" atau "divertikulum ileum" (7, 8). memperoleh fetura yang khas saat mesoderm tumbuh,
menebal dan berdiferensiasi menjadi otot polos (15).
Perkembangan selanjutnya dari loop usus primer ditandai
dengan pemanjangan yang cepat, terutama di tungkai Perkembangan usus membutuhkan pertumbuhan, rotasi, dan
cephalic. Volume saluran usus yang diperluas dan hati serta translokasi loop usus primitif, dan memperoleh ciri
ginjal lebih besar daripada yang dapat ditampung oleh rongga histologisnya yang khas (7, 10). Proliferasi sel yang cepat di
tubuh. Akibatnya, usus yang sedang berkembang mengalami endoderm dan mesenkim memberikan perpanjangan saluran
herniasi ke dalam rongga coelom ekstra-embrionik (tali pusat) usus, pembentukan lumen, dan pembentukan sumbu crypt-
pada usia kehamilan 6 minggu. Ini disebut "herniasi umbilikalis villus (13).
fisiologis" (3, 7-9). Lingkaran usus yang mengalami herniasi
mulai bergerak melalui rongga perut sekitar minggu ke- 9 . Vili, epitel, dan kelenjar: Vili berkembang di duodenum pada
Disarankan bahwa regresi mesonefros, perlambatan laju awalnya sebagai akibat dari proliferasi jaringan mesenkim di
pertumbuhan hati, dan pembesaran abdomi bawah epitel (9). Vili muncul pada minggu kesembilan sebagai 37
Machine Translated by Google
Sains Bezmialem 2017; 4: 36-40
sebuah b g
c d
e f
Gambar 1.af. Perubahan usus tikus pada periode
prenatal ditunjukkan. (a) Pada IU hari ke-7, diamati
bahwa dinding usus terdiri dari epitel kolumnar
bertingkat (E) dan jaringan ikat mesenkim (M), bahwa
usus secara eksternal dilapisi dengan epitel
skuamosa berlapis tunggal (panah), dan epitel dan
jaringan ikat mencakup banyak figur mitosis (panah
berkepala dua). Usus besar dan kecil tidak dapat
dibedakan pada periode ini. DIA; X 40. (b) Pada IU
hari ke-10, terlihat bahwa lumen usus menyempit
oleh epitel kolumnar bertingkat (E), yang kadang-
kadang sangat tebal, dan lapisan otot melingkar
muncul di mesenchymal connective tissue (M)
meluas ke bawah epitel. Perhatikan bahwa ada
vakuola (v) di dalam epitel, gambar mitosis yang
sering (panah putih), dan epitel berlapis tunggal
yang mengelilingi dinding usus secara eksternal
(panah dua kepala hitam). Usus besar dan kecil tidak
dapat dibedakan pada periode ini. DIA; X 40. (c) Pada
IU hari ke-14, masih teramati bahwa epitel kolumner
berlapis (E) menyumbat sebagian lumen. Pada
periode ini, jaringan otot (M) pada jaringan ikat
senkim saya (M) menebal. Angka mitosis di epitel
(panah dua kepala putih) dan epitel skuamosa yang
melapisi dinding usus secara eksternal (panah hitam)
ditandai. Usus besar dan kecil masih belum bisa
dibedakan pada periode ini. DIA; X 40. (d, e) Pada IU
hari ke-17, beberapa loop usus terlihat keluar dari
dinding perut. Pada tikus, herniasi usus fisiologis
terjadi pada periode selanjutnya, menjelang
persalinan, dibandingkan dengan manusia. Pada
periode ini, masih terlihat bahwa epitel kolumnar
berlapis tebal sebagian menyumbat lumen dan
vakuola (V) membuka lumen secara lokal. Angka
mitosis, yang sering terlihat di epitel, ditandai dengan
panah. DIA; X 10, DIA; X 40. (f) Pada IU hari ke-20,
terlihat bahwa epitel (E) memperoleh karakteristik
kolumnar berlapis tunggal, dan sel goblet (g) muncul
di epitel dan epitel dan melapisi lamina propria
membentuk vili (V ). Pemadatan sel di dasar villus
(tanda panah) menandakan awal pembentukan
kelenjar. Pada periode ini, vili terlihat di usus besar dan kecil. DIA; X 100.
38
h
saya
Gambar 1. gj. Perubahan duodenum pada periode
pasca natal dilihat. (g) Pada hari kelima postnatal,
lapisan epitel (E), lamina propria (Lp), tunika
muskularis (Tm), dan serosa (Sr) terlihat. Kelenjar
dapat dikenali walaupun pendek (g) dan muskularis
mukosa dapat dikenali walaupun tidak jelas. Ada
pleksus saraf Meissner (panah) di lapisan submukosa,
pleksus mienterikus (My) di antara lapisan otot, dan
angka mitosis yang sering di epitel (panah dua
kepala). Pada hari ke-10 pascakelahiran, epitel (E)
termasuk sel goblet bernoda PAS+ (g) dan
menampilkan batas lurik, lapisan lamina propria
(Lp), tunika muskularis (Tm) dan serosa terlihat.
Kelenjar (g) tampak lebih panjang dan pleksus saraf
Meissner (panah berkepala dua berwarna hitam)
tampak tersebar luas. Angka mitosis di epitel um
ditandai (panah putih). PAS; X 40. (l) Pada hari ke-15
pasca kelahiran, kelenjar usus (b), muskularis
mukosa (Mm), kelenjar Brunner (br) khusus untuk
submukosa duodenum, dua lapis, menebal tunica
muscula ris (Tm), dan pleksus mienterik yang luas
antara lapisan otot (panah) diamati. metode
pewarnaan trichrome Masson; X 40. (j) Semakin
panjang vili yang terdiri dari lamina propria (Lp) dan epitel (E) termasuk
akibat infiltrasi jaringan mesenkim di bawah epitel
permukaan berlapis-lapis. . Selama episode ini, epitel
permukaan berubah menjadi epitel kolumnar satu lapis
(16-18). Kelenjar primitif muncul di usus kecil pada IU
minggu 9-12 pada manusia (19). Kelenjar Brunner
berkembang dari dasar kripta ini di duodenum. Di usus
besar, kriptus dan vili terjadi pada waktu yang bersamaan.
Bagian antara dua vili usus besar cocok dengan crypts of
Lieberkühn. Vili yang juga muncul di usus besar selama
perkembangan menghilang saat ujung vili menebal (9).
Vili usus besar lebar dan rata (20). Bagian bawah vili dan
area antara vili yang berdekatan menjadi kripta permanen
(9). Usus kecil dan besar tidak dapat dibedakan satu sama
lain pada IU minggu 7,5 pada manusia (21). Perkembangan
usus juga berlanjut setelah lahir. Panjang vili pada manusia
meningkat setelah lahir dan mencapai ukuran dewasa
pada minggu keempat (22).
Epitel usus memiliki penampilan bertingkat atau
Machine Translated by Google
Eÿrefoÿlu dan Çetin. Perkembangan Usus Kecil dan Besar
k l
m n
Gambar 1.kn. Perubahan ileum pada periode postnatal.
(k) Pada hari kelima setelah melahirkan, plak Peyer (Pp)
diamati. Pada hari ke-10 postnatal, sel Pa neth (panah)
dengan sitoplasma asidofil terlihat pada epitel kelenjar.
DIA; X 100. (m) Pada hari ke-15 postnatal terlihat vili (V)
yang terdiri dari epitel (E) dan lamina propria (Lp)
melebar, kelenjar (g) pada lamina propria lebih tampak,
gambaran histologis lapisan muskularis mukosa (Mm),
submukosa (S), tunika muskularis (Tm), dan se rosa (Sr)
mulai mirip dengan orang dewasa. metode pewarnaan
trichrome Masson; X 20. (n)
Jaringan limfoid lebih padat di bagian bawah lamina
propria pada dewasa muda. DIA; X 40.
epitel berlapis semu untuk beberapa waktu selama
pengembangan. Lumen usus tersumbat seluruhnya atau
sebagian sebagai akibat dari proliferasi sel epitel yang berlebihan
karena seringnya mitosis sekitar IU minggu ke-5. Kemudian,
lumen mengalami rekanalisasi oleh fusi vakuola yang muncul
pada minggu IU ke-6-7. Namun, Grand et al. (23) mengamati
vakuola intraepitel dalam minggu ke -10 kehamilan pada manusia
(7, 10). Telah dikemukakan bahwa vakuola mulai muncul di
bagian bawah epitel di sebelah membran basal dan menyatu
untuk membentuk kembali lumen sentral. Formasi awal dari
vakuola dianggap terkait dengan apoptosis epitel (12). Vili dan
kelenjar muncul selama rekanalisasi. Pada periode ini, epitel
bertingkat berdiferensiasi menjadi epitel kolumnar satu lapis.
Pada akhir bulan ke- 6 IU , semua jenis sel kelenjar dapat terlihat
(7, 10). Namun, hasil yang berbeda telah dilaporkan tentang
periode munculnya sel kelenjar. Morikawa dkk. (24) telah
mengamati kelenjar duodenum yang mengandung bahan positif
PAS setelah lahir dan melaporkan bahwa setelah menyusui sel-
sel kelenjar secara aktif mengeluarkan. Telah dilaporkan bahwa
ada peningkatan kelenjar duodenum sampai akhir bulan kedua
setelah melahirkan dan sel-selnya diisi dengan bahan sekretori
(25).
Sel goblet: Sel goblet mulai muncul setelah IU minggu 8 (19).
Sel-sel ini telah terbukti meningkat jumlahnya 19 kali lipat mulai
dari lahir hingga hari ke- 24 . Hasil ini menunjukkan bahwa
menyusui mungkin memiliki efek induksi pada jumlah sel goblet (26).mienterikus (32).
Sel Paneth mulai muncul pada IU minggu 11-12 (19, 27).
Hai p
r s
Gambar 1.os. Perubahan usus besar pada periode pasca
kelahiran diamati. (o) Pada hari kelima postnatal, stratified
columnar epithelium (E), lamina propria (Lp), muskularis
mukosa, submusoca (S), tu nica muscularis (Tm), dan
lapisan serosa terlihat jelas.
Perhatikan bahwa lendir di permukaan (panah dua
kepala) dan lendir di sitoplasma piala di epitel permukaan
dan di epitel kelenjar (g) diwarnai dengan PAS+ (panah
satu kepala). PAS; X 40. (p) Pada hari ke-10 setelah
melahirkan, semua lapisan menebal. Terdapat pleksus
mienterikus antara lapisan otot tunika muskularis (panah
hitam) dan gambaran mitosis yang sering pada epitel
kelenjar (panah putih).
metode pewarnaan trichrome Masson; X 40. (r) Pada hari
ke-15 postnatal terlihat kelenjar (g) melebar, muskularis
mukosa (Mm), submukosa (S), dan tunika muskularis
(Tm) menebal, dan pleksus mienterikus (My) lapisan otot
lebih luas.
metode pewarnaan trichrome Masson; X 40. (s) Kelenjar
usus panjang terlihat pada lamina propria yang menebal
pada dewasa muda. Ini menarik perhatian bahwa epitel
berlapis tunggal kolumnar dan ada banyak sel goblet di
permukaan dan epitel kelenjar pada periode ini. PAS; X
40.
Sel enteroendokrin: Sel enteroendokrin muncul pada IU 9-11
minggu (19). Banyak sel endokrin terlihat di duodenum dan
rektum pada IU 7-12 minggu dan di ileum dan kolon pada IU
24-25 minggu (28).
Mukosa muskularis: Mukosa muskularis berkembang pada
akhir bulan keempat (8, 9).
Muscularis externa: Pada bulan kedua, otot-otot melingkar
usus muncul pertama kali di duodenum dan kemudian, di usus
kecil, di usus besar dan rektum. Otot longitudinal terbentuk pada
IU 10-12 minggu (8, 9). Fitur mikroskopis elektron dari otot usus
kecil pada janin berusia 18 minggu ditemukan sama dengan
otot dewasa (29). Peristaltisme di usus kecil dimulai pada IU
minggu 12 (30). Migrasi neuroblas yang akan membentuk
pleksus mienterik dimulai di usus halus pada minggu ke- 5 IU
dan meluas ke rektum pada minggu ke- 12 (31). Pada minggu
ke- 18 , neuroblas dan sel ganglion dewasa terlihat di pleksus
39
Machine Translated by Google
Sains Bezmialem 2017; 4: 36-40
Pematangan fungsional dari sistem pencernaan pada manusia dimulai pada
tahap yang cukup awal pada periode pertama kehamilan tetapi berlangsung agak
lambat (33). Sebenarnya, seluruh organisasi morfologis dan fungsional sumbu
crypt-villus (termasuk kapasitas pencernaannya) sangat mirip dengan mukosa
bayi baru lahir dan dewasa pada IU 18-20 minggu (16-18).
Sistem bayi baru lahir mampu mencerna karbohidrat dan protein selain nutrisi
yang didapat dari susu (33). Telah dilaporkan bahwa usus besar secara struktural
dan fungsional mirip dengan usus kecil selama periode bayi baru lahir dan bahwa
mukosa diratakan dan berhenti mengeluarkan enzim pencerna beberapa hari
setelah lahir (34-36). Gambar 1 merangkum perubahan usus selama perkembangan
prenatal dan postnatal pada tikus.
Tinjauan sejawat: Tinjauan sejawat secara eksternal.
Kontribusi Penulis: Konsep - ME, A.Ç.; Desain - ME, A.Ç.; Su pervisi - ME, A.Ç.;
Pendanaan - SAYA; Bahan - SAYA; Pengumpulan dan/atau Pengolahan Data - AKU;
Analisis dan/atau Interpretasi - ME; Tinjauan Pustaka - SAYA; Menulis - SAYA; Tinjauan
Kritis - SAYA
Konflik Kepentingan: Tidak ada konflik kepentingan yang dinyatakan oleh penulis.
Pengungkapan Keuangan: Tidak ada konflik kepentingan yang dinyatakan oleh penulis.
Referensi
1. Eÿrefoÿlu M. Özel Histoloji. 2. Baskÿ, ÿstanbul: ÿstanbul Tÿp Kitabevi; 2016.
2. Ross MH, Pawlina W. Histologi. Teks dan Atlas. Edisi ke-6. Philadel phia: Lippincott
Williams dan Wilkins; 2011.
3. Moore KL, Persaud TVN. Klinik yönleri ile ÿnsan Embriyolojisi.
(M. Yÿldÿrÿm, ÿ. Okar, H. Dalçÿk, Çev.). 1. baskÿ, ÿstanbul: Nobel Matbaacÿlÿk;
2002. 4. ÿeftalioÿlu, A. Genel & Özel ÿnsan Embriyolojisi. 3. baskÿ, Ankara: Tÿp
& Teknik Yayÿncÿlÿk Ltd.ÿti, 1998.
5. Moore KL, Persaud TVN. Embriyoloji ve doÿum defektlerinin temel leri. (S. Müftüoÿlu,
P. Atilla, F. Kaymaz, Çev.). 7. Baskÿ, ÿstanbul: Güneÿ Tÿp Kitabevleri; 2009.
6. Schoenwolf GC, Bleyl SB, Brauer PR, Francist-West PH. Embriologi Manusia Hu
Larsen. edisi ke-4. Philadelphia: Churchill Livingstone; 2009.
7.Sadler TW. Embriologi Medikal Langman. 6. ed., Philadelphia: Wil liams dan Wilkins;
2006.
8. Petorak ÿ. Medikal Embriyoloji. ÿstanbul: Beta Basÿm Yayÿm Daÿÿtÿm;
1984.
9. Kayalÿ H, ÿatÿroÿlu G, Taÿyürekli M. ÿnsan Embriyolojisi. 7. Baskÿ, ÿstanbul: Alfa Basÿm
Yayÿm Daÿÿtÿm, 1992.
10.Carslon BM. Embriologi manusia dan biologi perkembangan. 4. ed.
Philadelphia: Mosby Elsevier; 2009.
11. Gregersen H, Lu X, Zhao J. Pertumbuhan fisiologis dikaitkan dengan perubahan
morfometrik dan biomekanik osefagus pada tikus. Neuro gastroenterol Motil 2004;
16: 403-12. [Referensi Silang]
12. Larsen W. Perkembangan saluran cerna. Dalam: Sherman LS, Potter SS, Scott WJ,
eds. Embriologi Manusia, edisi ke-4. Philadelphia: Churchill Livingstone, 2009;
435-77.
13. Rubin DC. Morfogenesis usus. Curr Opin Gastroenterol 2007;
23: 111-4. [Referensi Silang]
14. Koike T, Yasugi S. Analisis in vitro pengaruh mesenkimal terhadap diferensiasi sel
epitel lambung embrio ayam. Diferensiasi 1999; 65: 13-25. [Referensi Silang]
15. DJ Roberts. Mekanisme molekuler perkembangan saluran gastrointes tinal. Dinamika
Perkembangan, 2000; 219: 109-20. [Referensi Silang]
40
16. Menard D. Faktor pemacu pertumbuhan dan perkembangan usus manusia. Dalam
Perkembangan Gastrointestinal Manusia (Ed. E Lebenthal).
New York: Raven Press; 1989; 123-49.
17. Menard D, Beaulieu JF. Hi drolase membran batas sikat usus
manusia. Dalam Fisiopatologi Membran (Ed. G. Bkaily). Kluwer Aca
demic, Norwell, 1994; 319-41. [Referensi Silang]
18. Menard D, Calvert R. Perkembangan janin dan postnatal usus kecil dan besar: pola
dan regulasi. Dalam Pertumbuhan Saluran Pencernaan: Hormon Pencernaan dan
Faktor Pertumbuhan (Eds. T. Salomon dan J. Morrisset). CRC Press, Boca Raton
1991; 147-62.
19. Tamiolakis D, Venizelos J, Lambropoulou M, Nikolaidou S, Bolioti S, Tsiapai
M, Verettas D, Tsikouras P, Chatzimichail A, Papadopoulos N. Sel epitel
embrional manusia dari kriptus usus kecil yang sedang berkembang dapat
mengekspresikan antigen terkait sel Hodgkin Ki-1 (CD30) pada aborsi
spontan selama trimester pertama kehamilan Theor Biol Med Model 2005;
2: 1. [Ref Silang]
20. Barbara PS, van den Brink GR, Roberts DJ. Perkembangan dan
perbedaan entiasi epitel usus. Sel. Mol. Sains Kehidupan 2003; 60:
1322-32. [Referensi Silang]
21. Rigoard P, Haustein SV, Doucet C, Scepi M, Richer JP, Faure JP.
Perkembangan usus besar kanan dan permukaan peritoneum selama
periode janin manusia: ontogeni manusia dari usus besar kanan. Lonjakan
Radiol Anat 2009; 31: 585-9. [Referensi Silang]
22. Cheng H, Bjerknes M. Kinetika sel populasi utuh dan perkembangan postnatal dari
epitel usus tikus. Anat Rec 1983; 211: 420-6. [Referensi Silang]
23. Grand RJ, Watkins JB dan Torti FM. Kemajuan dalam gastroenterologi: Perkembangan
saluran pencernaan manusia - ulasan. Gastroenterol tahun 1976; 70: 790-810.
24. Morikawa Y, Miyamoto M, Okada T. Perkembangan perinatal kelenjar Brun ner pada
tikus: studi morfometrik. Biol Neonatus 1993; 63: 258-67. [Referensi Silang]
25. Krause WJ, Leeson CR. Asal usul, perkembangan, dan diferensiasi kelenjar Brunner
pada tikus. J Anat 1976; 101: 309-20.
26. Cummins AG, Steele TW, Labrooy JT, Shearman DJ. Pematangan usus kecil tikus
saat penyapihan: Perubahan kinetika sel epitel, flora bakteri, dan aktivitas kekebalan
mukosa. Usus, 1988; 29: 1672-9.
[Referensi Silang]
27. PC Moxey, Trier JS. Jenis sel khusus di usus kecil janin manusia. Anat Rec 1978; 191:
269-86. [Referensi Silang]
28. Lolova IS, Davidoff MS, Itzev DE. Data histologis dan imunositokimia pada diferensiasi
sel endokrin usus pada janin manusia. Acta Physiol Pharmacol Bulg 1998; 23: 61-71.
29. Benedeczky I, Fekete E, Resch B. Ultrastruktur otot yang berkembang dan sistem
saraf enterik di usus kecil janin manusia.
Acta Physiol Hung 1993; 81: 193-206.
30. Stach W. Klasifikasi morfologi neuron yang direvisi dalam sistem saraf enterik. Dalam:
Singer MV, Goebell H, eds., Nerves and the gastroin testinal tract. Penerbit
Akademik Kluwer, Lancester, 1989: 29.
31. Okamoto E, Ueda T. Embriogenesis ganglia inramural usus hubungannya dengan
penyakit Hirschprung. J Pediatr Surg 1967; 2: 437-41.
[Referensi Silang]
32. Fekete E, Resch BA, Benedeczky I. Fitur histokimia dan ultrastruktural dari sistem
saraf enterik yang sedang berkembang dari usus kecil janin manusia. Histol
Histopatol 1995; 10: 127-134.
33. Sangild PT. Respon Usus terhadap Nutrisi Enteral pada Bayi Prematur dan Hewan.
Exp Biol Med 2006; 231: 1695-711.
34. Halender HF. Studi morfologi pada perkembangan mukosa lonik tikus. Acta Anat
1973; 85: 153-76. [Referensi Silang]
35. Foltzer-Jordainne C, Kedinger M, Raul F. Ekspresi perinatal dari hidrolase batas sikat
pada usus besar tikus: regulasi hormonal dan jaringan. Am J Physiol 1989; 257:
G496-G503.
36. Freund JN, Duluc I, Foltzer-Jourdainne C, Gosse F, Raul F. Ekspresi spesifik laktase
di jejenum dan usus besar selama perkembangan postnatal dan perawatan hormon
pada tikus. Biochem J 1990; 268: 99- 103. [Ref Silang]