Machine Translated by Google

Appl Entomol Zool

DOI 10.1007/s13355-016-0408-5

KERTAS PENELITIAN ASLI

Preferensi posisi oviposisi untuk umur daun pada tortrix teh yang lebih kecil
Adoxophyes honmai (Lepidoptera: Tortricidae) terkait dengan
kinerja neonatus

Narisara Piyasaengthong1 · Yukie Sato2 · Natsuko Kinoshita3 · Yooichi Kainoh3

Diterima: 26 November 2015 / Diterima: 15 Februari 2016 ©

Masyarakat Entomologi dan Zoologi Terapan Jepang 2016

Abstrak Adoxophyes honmai Yasuda (Lepidoptera: Tor tricidae)
merupakan hama tanaman teh yang serius di Jepang. Kerusakan yang
disebabkan oleh larva tersebar luas di seluruh perkebunan teh, tetapi
mode oviposisi dan pemberian makan keturunan masih belum jelas. Oleh
karena itu, tujuan dari penelitian ini adalah untuk menentukan preferensi
oviposisi umur daun pada A. honmai terkait dengan penampilan keturunan.
Percobaan dua pilihan antara daun muda dan tua menunjukkan bahwa A.
honmai betina dewasa lebih suka bertelur pada daerah yang dekat dengan
daun tua daripada daun muda. Oleh karena itu, volatil dari daun teh tua
tampaknya bertindak sebagai atraktan dan merangsang oviposisi.
Sebaliknya, lebih dari 70% neonatus memakan daun muda 24 jam setelah
memulai percobaan, dan perkembangan larva yang terus menerus
memakan daun muda lebih tinggi daripada larva yang memakan daun tua.
Setelah menetas, neonatus cenderung pindah ke daun muda untuk mulai
makan. Akhirnya, kami menyimpulkan bahwa umur daun tidak hanya
memengaruhi kemampuan induk serangga untuk menemukan habitat
yang cocok untuk posisi telur, tetapi juga memengaruhi perkembangan keturunannya.
Kata kunci Adoxophyes honmai · Preferensi oviposisi ·
Penampilan keturunan · Umur daun · Neonatus
Perkenalan
Selama bertahun-tahun, banyak penelitian telah menunjukkan bagaimana
berbagai faktor mempengaruhi kelimpahan serangga fitofag (misalnya,
Benrey dan Denno 1997; Cornelissen 2011; Finch dan Collier 2000; Maron
dan Crone 2006). Faktor-faktor ini meliputi faktor lingkungan, keberhasilan
oviposisi bivora, kualitas dan kuantitas sumber daya tanaman dan
pengaruh musuh alami terhadap kelangsungan hidup herbivora di habitat
yang kompleks (Basset 1999; Maron dan Crone 2006; ditinjau oleh Zalucki
et al. 2002). Interaksi antara herbivora dan tanaman inang telah menjadi
bidang utama penyelidikan dalam beberapa dekade terakhir (Berneys dan
Chapman 1994). Secara khusus, banyak peneliti telah menguji hipotesis
preferensi-kinerja (PPH) dengan menganalisis hubungan antara preferensi
posisi ovi betina untuk tanaman tertentu dan kinerja keturunannya (Clark
et al. 2011; Jaenike 1978 ; Mayhew 2001; Thompson 1988; Videla et
al.2012 ).

Materi pelengkap elektronik Versi online dari artikel ini (doi:10.1007/

s13355-016-0408-5) berisi materi tambahan, yang tersedia untuk Meskipun lokasi oviposisi yang sesuai memastikan sumber daya untuk
pengguna resmi. kelangsungan hidup dan perkembangan keturunan, ada banyak faktor
yang mempengaruhi keputusan oviposisi betina (ditinjau oleh Renwick dan
* Yooichi Kainoh
kainoh.yooichi.gf@u.tsukuba.ac.jp Chew 1994). Ini termasuk karakteristik fisiologis dan kimia tanaman
(misalnya, Badenes-Perez et al. 2014; Bergström et al. 1994; Metspalu et
1
Laboratorium Entomologi dan Zoologi Terapan, Pascasarjana al. 2009; Steinbauer 2002; Steinbauer et al. 2004), serta adanya musuh
Sekolah Ilmu Kehidupan dan Lingkungan, Universitas
alami ( Carrasco dan Kaitala 2009; De Silva et al. 2011). Tidak hanya
Tsukuba, 1-1-1 Tennodai, Tsukuba, Ibaraki 305-8572,
Jepang
spesies tanaman yang disukai (eg, Bruce et al. 2005; Pivnick et al. 1994;

2 Rojas et al. 2000; Späthe et al. 2013), tetapi umur daun juga mempengaruhi
Pusat Penelitian Sugadaira Montane, Universitas Tsukuba,
Sugadaira Kogen 1278-294, Ueda, Nagano 386-2204, Jepang keputusan oviposisi serangga induk dan penampilan keturunannya.

3 (Bittencourt-Rodrigues dan Zucoloto 2005; King

Fakultas Ilmu Kehidupan dan Lingkungan, Universitas
Tsukuba, 1-1-1 Tennodai, Tsukuba, Ibaraki 305-8572,
Jepang

13
Machine Translated by Google
et al. 1998; Leher 1981; Rodrigues dan Moreira 1999; Thomas dkk.
2012).
Pada Lepidoptera, oviposisi sangat penting karena stadium yang
belum dewasa memiliki sedikit peluang untuk mengubah habitat
perkembangannya (Renwick dan Chew 1994). Nasib anak tergantung
pada keputusan oviposisi orang tua mereka (Zalucki et al. 2002).
Renwick dan Chew (1994) menunjukkan bahwa keputusan oviposisi
oleh ngengat dan kupu-kupu gravid umumnya mengikuti urutan
perilaku, yaitu pencarian, orientasi, perjumpaan, pendaratan,
evaluasi permukaan dan penerimaan. Perilaku pencarian ngengat
dan kupu-kupu telah didemonstrasikan baik di lapangan maupun
pengamatan laboratorium dan volatil tanaman memainkan peran
penting dalam orientasi berbagai ngengat ke tanaman inang yang
sesuai (misalnya, Borrero-Echeverry et al. 2015, Feeny et al . 1989,
Tasin et al.2011 ). Oleh karena itu, pemahaman tentang volatil
tanaman terkait perilaku pencarian inang dapat mengarah pada
pemahaman yang lebih baik tentang pemilihan tanaman inang oleh
serangga fitofag di lingkungan yang berbeda.
Di dalam ekosistem teh banyak terdapat hama serangga dan
penyakit. Semua bagian tanaman menjadi sasaran setidaknya satu
spesies hama, sehingga berdampak pada produktivitas, kuantitas,
dan kualitas teh (Hamasaki et al. 2008 ; Hazarika et al. 2009).
Tortrix teh yang lebih kecil Adoxophyes honmai adalah hama tanaman
teh yang umum di Jepang. Insektisida kimia, metode utama untuk
mengendalikan spesies ini, perlu disemprotkan di kebun teh beberapa
kali setiap tahun. Untuk mengurangi penggunaan insektisida,
pengacau kawin telah diperkenalkan sejak tahun 1983 untuk
mengendalikan populasi A. honmai di Shimada di Prefektur Shizuoka
(Tamaki et al. 1983). Selain itu, Haz arika et al. (2009) menunjukkan
bahwa musuh alami seperti parasitoid pada ekosistem teh berperan
penting dalam pengendalian hayati. Ada kemungkinan parasitoid A.
honmai
mungkin memainkan peran untuk menekan populasi spesies ini.
Meskipun kerusakan yang disebabkan oleh larva A. honmai
tersebar luas di seluruh perkebunan teh, cara bertelur, penyebaran
neonatus dalam semak teh dan perkembangannya masih belum
jelas. Oleh karena itu, kami memfokuskan pada pengaruh umur daun
pada preferensi oviposisi betina A. honmai dewasa dan penampilan
keturunannya dalam penelitian ini. Selain itu, penyebaran dan
distribusi neonatus pada cabang teh juga diamati untuk menentukan
kemampuan gerak neonatus untuk menemukan sumber makanan
yang cocok untuk makan.
Bahan dan metode
Pemeliharaan serangga
Adoxophyes honmai dipelihara seperti yang dijelaskan oleh Tamaki
(1966). Larva diperoleh dari koloni yang dipelihara dalam kondisi
laboratorium (25 ± 1 °C, 60 ± 10 %
13
Appl Entomol Zool
RH, and L16:D8 photoperiod) pada diet buatan yang mengandung
bubuk daun teh selama lebih dari 10 tahun. Massa telur A. honmai
dikumpulkan di atas kertas lilin dan disterilkan sebelum menetas
dengan etanol 70% dan kemudian dicuci dengan air suling sebelum
diinokulasi dalam kotak pemeliharaan (25 × 18 × 8 cm) dengan pakan
buatan dan potongan kertas lilin yang diremas (9 × 4,5 cm). Pupa A.
honmai
dikumpulkan dari kotak pemeliharaan 18 hari setelah inokulasi dan
disimpan dalam kotak plastik (25 × 18 × 8 cm) dengan kapas
lembab. Bagian bawah penutup kotak dilapisi dengan selembar
kertas lilin untuk penempatan telur. Massa telur yang diletakkan di
atas kertas lilin digunakan untuk membangun koloni baru.
Pemeliharaan tanaman
Tanaman teh pot berumur sekitar 10 tahun, ditanam dari bibit dalam
pot tanah liat (berdiameter 30 cm), disimpan di rumah kaca pada
suhu L14 (25 ± 1 °C):D10 (20 ± 1 °C) dan 40–60 % RH. Tanaman
disiram setiap hari alternatif. Pemangkasan terkadang diperlukan,
tetapi tidak segera sebelum tes eksperimental. Tanaman teh
biasanya dipangkas pada awal Maret dan dibiarkan sampai
menghasilkan tunas baru. Daun muda dan tua dipetik dari semak teh
dan digunakan untuk bioas. Umur daun ditentukan dengan
menggunakan warna dan posisi daun dalam cabang. Tambahan
Gambar. 1 menunjukkan kriteria warna untuk daun muda dan tua.
Daun tengah tidak digunakan dalam penelitian ini. Selain warna, kami
menggunakan posisi daun pada cabang untuk menentukan umur
daun. Daun muda terletak di bagian atas cabang, sedangkan daun
tua berada di bagian bawah cabang.
Preferensi posisi telur
Untuk bioassay, pupa A. honmai jantan dan betina dipisahkan dan
dipelihara dalam wadah plastik (diameter 15 cm, tinggi 9 cm) yang
hanya berisi kapas basah selama 2-3 hari. Untuk mendapatkan
betina dewasa kawin, betina perawan dan jantan dewasa 2-3 hari
setelah kemunculannya dilepaskan dalam wadah plastik yang sama
(diameter 15 cm, tinggi 9 cm) dan dibiarkan semalaman. Pada hari
berikutnya, betina yang telah kawin dipisahkan dari jantan dan
digunakan dalam percobaan pada hari itu.
Dalam percobaan untuk preferensi oviposisi, bioassay dua pilihan
dilakukan dengan 3 kelompok, yaitu, (1) daun muda versus daun tua,
(2) daun muda versus kosong, dan (3) daun tua versus kosong. Sisi
dalam ruang silinder (diameter 13 cm, panjang 33 cm) yang digunakan
untuk melakukan semua percobaan ditutupi dengan kertas lilin
selama posisi ovipo. Untuk persiapan sampel, enam daun muda
atau tua ditempatkan secara terpisah dalam kantong jaring putih
halus untuk menghindari deteksi warna dan kontak dengan betina
dewasa dengan kantong kosong yang digunakan sebagai sampel
kosong. Kedua sampel dipasang di dalam ruang silinder dengan
jarak sekitar 17 cm dengan dua sisi
Machine Translated by Google

Appl Entomol Zool

Gbr. 1 Preferensi posisi oviposisi Daun muda (2x2 cm)

A. honmai dalam bioassay dua (A) 8 cm 17 cm 8 cm (B) Daun tua (2x2 cm)
pilihan menggunakan ruang silinder
dan 2 sampel berbeda (x dan y),
yaitu (1) daun muda versus 2 cm
tua, (2) daun muda versus kosong,
X y
Kertas saring

Bersih 13 cm
dan ( 3) daun tua versus kosong.
b Preferensi makan neonatus 20 neonatus
3 cm
dalam bioassay dua pilihan antara
kotak daun muda dan tua. c kapas lembab 14 cm
Perilaku penyebaran neonatus 13 cm
pada cabang teh setelah (C) (D)
Bungkus plastik
pelepasan pada daun teh muda Daun muda (3x3 cm)
(kelompok 1) atau tua (kelompok
2). d Kelangsungan hidup musim
semi dan uji perkembangan
1 2 5 neonatus

dalam bioassay tanpa pilihan, kotak daun muda atau tua

10 neonatus

Kertas saring
33 cm
Daun tua (3x3 cm)
25 cm

10 neonatus 5 neonatus 2 cm

5 cm

selotip dan cangkir plastik kecil (diameter 3 cm, kedalaman 2 Kami menganalisis jumlah neonatus menggunakan model
cm) dengan kapas lembab diletakkan di tengah ruangan. campuran linier umum (GLMM). Faktor tetap adalah umur
Kedua bukaan bilik ditutup di satu sisi dengan jaring halus daun (daun tua atau muda), periode (24 atau 48 jam) dan
putih dan sisi yang berlawanan ditutup dengan cara yang interaksi, dan faktor acak diulang karena kami menghitung
sama setelah betina dewasa dilepaskan ke dalam (Gbr. 1a). jumlah neonatus dua kali di setiap percobaan (24 dan 48 jam
Pada awal periode gelap (jam 10 malam), sepuluh betina setelah memulai percobaan). ). Distribusi Poisson digunakan
dewasa yang sudah kawin dilepaskan pada waktu yang sama sebagai distribusi error dalam model karena merupakan data
untuk pemerataan di dalam bilik untuk setiap ulangan. count. Kami memasukkan offset dengan jumlah total neonatus
Bioassay dilakukan selama periode gelap di ruang terkontrol pada daun yang ditransformasi log ke dalam model untuk
(25 ± 1 °C, 60 ± 10% RH, dan fotoperiode L16:D8) dari pukul mempertimbangkan hubungan jumlah neonatus antara daun
22.00 hingga 06.00 keesokan harinya. Jumlah massa telur A. tua dan muda. Pengaruh faktor tetap diuji menggunakan uji
honmai di setiap sisi kertas lilin dicatat pada pukul 6 pagi dan
rasio kemungkinan membandingkan model dengan dan tanpa
dianalisis dengan uji peringkat bertanda Wilcoxon untuk setiap faktor fokus. Karena kami mendeteksi pengaruh yang signifikan
bioassay dua pilihan. dalam interaksi antara umur daun dan periode, kami
menganalisis jumlah neonatus pada setiap periode
Preferensi makan menggunakan model lin telinga umum (GLM) dengan distribusi
kesalahan Poisson untuk menguji pengaruh usia daun pada
Untuk membesarkan neonatus A. honmai, massa telur setiap periode. Masalah overdispersi tidak terdeteksi dalam
disterilkan dengan etanol 70% sebelum menetas dan kemudian model. Analisis statistik ini dilakukan dengan paket perangkat
dicuci dengan air suling, dan diletakkan di atas kertas saring lunak R, versi 3.1.3 (R Core Team 2015) dan paket 'lme4' (Bates et al. 2015
lembab dalam cawan Petri plastik (diameter 5 cm, kedalaman 1 cm).
Bioassay preferensi makan dua pilihan dilakukan (n = 15) Penyebaran neonatus pada cabang teh
dengan neonatus 3 jam setelah menetas. Pada setiap
ulangan, daun teh muda dan tua dipotong kotak (2 × 2 cm) Sepuluh cabang teh (tinggi sekitar 25 cm) yang berisi daun
dan ditempatkan terpisah 3 cm di atas kertas saring lembab muda dan tua dipotong dan lekukan semua cabang ditutup
di bagian bawah cawan Petri plastik (diameter 14 cm, dengan kapas lembab dan kemudian dibungkus dengan
kedalaman 2 cm). Dua puluh neonatus dilepaskan di tengah aluminium foil. Cabang dipisahkan dalam dua kelompok dan
cawan Petri antara kotak daun muda dan tua (Gbr. 1b). secara terpisah disimpan dalam ruang silinder (diameter 13
Jumlah neonatus pada kedua kotak daun dicatat pada 24 dan cm, panjang 33 cm). Kedua bukaan bilik ditutup dengan
48 jam setelah memulai percobaan. bungkus plastik (Gbr. 1c). Neonatus dalam waktu 3 jam setelah

13
Machine Translated by Google
penetasan digunakan dalam bioassay. Dari koloni dengan massa telur
yang sama, 10 neonatus dilepaskan pada daun muda (kelompok 1;
Gambar 1c-1) dan 10 neonatus pada daun tua terendah (kelompok 2;
Gambar 1c-2). Jumlah neonatus pada daun muda, daun tua dan pucuk
baru terletak di antara daun tua dan
batang teh dicatat pada 24, 48, 72 dan 96 jam setelah pengenalan
neonatus. Karena ukuran neonatus yang kecil, kadaver neonatus pada
kedua kelompok (kurang dari 10% neonatus yang dilepas) sulit ditemukan
di cabang teh atau di wadah, sehingga neonatus yang hilang dicatat
sebagai tidak diketahui. Proporsi penyebaran dihitung dari jumlah
neonatus pada daun 24, 72 dan 96 jam setelah pelepasan.
Neonatus yang tidak diketahui tidak dimasukkan dalam analisis.
Kami menganalisis proporsi penyebaran menggunakan GLMM
dengan kelompok (umur daun tempat larva ditempatkan), waktu (24, 48,
72 dan 96 jam setelah pengenalan neonatus) dan interaksi sebagai
faktor tetap, dan massa telur induk dan percobaan sebagai faktor acak.
Kami menerapkan distribusi binomial sebagai distribusi error, karena
analisis difokuskan pada proporsi. Masalah overdispersi tidak terdeteksi
dalam model. Untuk menentukan preferensi neonatus antara daun muda
atau tua, kami menganalisis distribusi neonatus pada tanaman teh
menggunakan GLMM dengan kelompok faktor tetap (umur daun tempat
larva ditempatkan), waktu (24, 48, 72 dan 96 jam setelah percobaan
dimulai) dan interaksi mereka. Faktor acaknya adalah massa telur induk
dan percobaan, dan distribusi kesalahannya adalah binomial. Kami
menguji efek dari setiap faktor tetap menggunakan uji rasio kemungkinan
untuk membandingkan model dengan dan tanpa faktor tetap fokus.
Analisis statistik ini dilakukan dengan paket perangkat lunak R, versi
3.1.3 (R Core Team 2015) dan paket 'lme4' (Bates et al. 2015).
Untuk menentukan kemampuan gerak A. honmai neo nates, 30
neonatus dalam waktu 3 jam setelah menetas diuji.
Pertama, setiap neonatus dilepaskan di tengah selembar kertas A4 dan
dibiarkan berjalan bebas selama 1 menit. Kami mencatat jarak berjalan
masing-masing neonatus dengan menggambar garis mengikuti jejak
kaki neonatus. Kecepatan berjalan dihitung dari rata-rata jarak berjalan
kaki (cm) dalam 1 menit dan dikonversi menjadi m/jam.
Kelangsungan hidup dan perkembangan keturunan
Bioassay tanpa pilihan dilakukan dalam eksperimen kelangsungan hidup
dan perkembangan larva (n = 10). Neonatus dalam waktu 3 jam setelah
menetas digunakan dalam bioassay. Dalam setiap ulangan, daun teh
muda dan tua dipotong persegi (3 × 3 cm) dan ditempatkan secara
terpisah di atas kertas saring lembab (3,5 × 3,5 cm) di bagian bawah
cawan Petri plastik (diameter 5 cm, kedalaman 1 cm). ). Dari koloni
dengan massa telur yang sama, 5 neonatus dilepaskan pada petak
daun muda dan 5 neonatus dilepaskan pada petak daun tua (Gbr. 1d).
Kedua kotak daun baru diganti setiap 2-3 hari sampai 20 hari
pengamatan. Stadium larva dan mortalitas dicatat setiap kali kotak daun
berubah.
13
Appl Entomol Zool
Untuk menganalisis pengaruh umur daun terhadap kelangsungan hidup
belum dewasa, kami membandingkan kurva kelangsungan hidup belum
dewasa antara perlakuan daun muda dan tua. Kurva kelangsungan hidup diperkirakan
menggunakan metode Kaplan-Meier, dan dibandingkan menggunakan
uji Wilcoxon daripada uji log-rank karena perbedaannya terlihat lebih
besar di bagian awal kurva. Sebagai perbandingan, kami mencoba
menggunakan metode semi parametrik, model regresi hazard
proporsional Cox dengan efek ran dom, untuk mempertimbangkan efek
perbedaan massa telur.
Namun, data tersebut tidak memenuhi asumsi model regresi bahaya
proporsional Cox.
Untuk menganalisis pengaruh umur daun terhadap perkembangan
imatur, kami membandingkan proporsi individu yang berkembang
menjadi stadia pupa dalam waktu 20 hari menggunakan GLMM dengan
faktor tetap adalah umur daun, faktor acak adalah massa induk telur dan
distribusi kesalahan. adalah binomial. Dalam analisis, kami membuang
data individu yang mati. Masalah overdispersi tidak terdeteksi dalam
model. Kami menguji pengaruh faktor tetap menggunakan uji rasio
kemungkinan untuk membandingkan model dengan dan tanpa faktor
tetap. Analisis statistik ini dilakukan dengan paket perangkat lunak R,
versi 3.1.3 (R Core Team 2015), dan paket 'lme4' (Bates et al. 2015)
dan 'sur vival' (Therneau dan Thomas 2015).
Hasil
Preferensi posisi telur
Bioassay dua pilihan antara daun muda dan tua menunjukkan bahwa
69% massa telur A. honmai ditemukan di dekat daun tua, menunjukkan
bahwa betina dewasa tampaknya lebih menyukai daun tua daripada
daun muda (Uji peringkat bertanda Wilcoxon, p = 0,056, sedikit
signifikan ). Kami memperoleh hasil yang konsisten dari uji dua pilihan
antara daun tua atau muda dan blanko. Pada uji pilihan daun tua vs
kosong, 70% dari massa telur ditemukan dekat dengan daun tua
(Wilcoxon signed-rank test, p = 0,058, margin sekutu signifikan).
Sebaliknya, hanya 31% massa telur yang ditemukan di dekat daun
muda dan 69% massa telur ditemukan di atas kertas minyak yang
diletakkan dekat dengan blanko (Uji peringkat bertanda Wilcoxon, p =
0,058, sedikit signifikan). Secara bersama-sama, preferensi bertelur A.
honmai betina dewasa adalah: daun tua > kosong > daun muda (Gbr. 2).
Preferensi makan
Untuk mengklarifikasi pengaruh umur daun pada preferensi makan A.
honmai, tes dua pilihan antara kotak daun muda dan tua dilakukan.
Pada model jenuh, interaksi antara umur daun (daun tua atau muda)
dan periode setelah percobaan dimulai (24 atau 48 jam) adalah
Machine Translated by Google

Appl Entomol Zool

Daun tua Daun muda Kosong (A)

(%)
100
n=6
80

n=7 60
Tersebar
Tinggal
40
n=7
20

100 80 60 40 20 0 20 40 60 80 100
0
% nomor massa telur 24 48 72 96 24 48 72 96

Grup 1 Grup 2
Gbr. 2 Preferensi posisi oviposisi A. honmai dalam bioassay dua pilihan antara
daun muda versus daun tua, daun muda versus daun kosong dan daun tua (B)
versus daun kosong. Data untuk setiap kelompok diuji secara terpisah
(%)
menggunakan uji peringkat bertanda Wilcoxon 100

80
Daun tua Daun muda
60
Daun tua
Tunas muda
24 jam 40
*** Daun muda

20

48 jam
*** 0
24 48 72 96 24 48 72 96
100 80 60 40 20 0 20 40 60 80 100 Grup 1 Grup 2
% larva pada daun
Gambar 4 a Penyebaran neonatus dan b distribusi neonatus setelah ditempatkan
pada daun muda (kelompok 1) dan daun tua (kelompok 2). Angka menunjukkan
Gbr. 3 Preferensi makan neonatus A. honmai dengan bio assay dua pilihan
data yang dikumpulkan, lima replikasi untuk setiap kelompok. Data untuk setiap
antara kotak daun muda dan tua. Persentase larva pada kedua daun pada 24
kategori dianalisis menggunakan uji rasio kemungkinan dengan GLMM binomial
dan 48 jam setelah pelepasan di tengah antara kedua kotak daun. Data untuk
setiap periode dianalisis menggunakan uji rasio kemungkinan dengan Poisson
GLMs. Tanda bintang (***) menunjukkan perbedaan yang signifikan (p <0,001)

1 (neonat ditempatkan pada daun muda) (uji rasio kemungkinan;

signifikan (uji rasio kemungkinan; ÿ2 = 5,848, df = 1, p = 0,016),
menunjukkan bahwa pengaruh umur daun bisa berbeda, tergantung
periode. Oleh karena itu, kami menganalisis jumlah neonatus pada
daun di setiap periode setelah memulai percobaan. Lebih dari
70% neonatus lebih suka makan pada kotak daun muda (uji rasio
kemungkinan; ÿ2 = 49,251, df = 1, p <0,001) pada 24 jam setelah
memulai percobaan (Gbr. 3). Pada 48 jam, beberapa neonatus
pindah ke kotak daun tua, tetapi sekitar 60% terus makan di kotak
daun muda (uji rasio kemungkinan; ÿ2 = 12,663, df = 1, p <0,001;
Gbr. 3).
Gerakan neonatus di cabang teh
Penyebaran neonatus secara signifikan lebih tinggi pada kelompok
2 (neonatus ditempatkan pada daun tua) dibandingkan kelompok
ÿ2 = 31,024, df = 1, p <0,001; Gbr. 4a). Pada 24 jam setelah
pelepasan, 79% neonatus yang dilepaskan pada daun muda
masih tersebar di daun muda dan 17% pindah ke bawah ke pucuk
muda kecil, sedangkan 83% neonatus yang dilepaskan pada daun
tua pindah ke daun muda dan beberapa neonatus tetap di dalam.
tunas muda (17 %). Persentase pada kedua kelompok penyebaran
neonatus pada tiga bagian cabang pada 48, 72 dan 96 jam
setelah pelepasan tidak berbeda nyata dengan hasil pada 24 jam
(uji rasio kemungkinan; ÿ2 = 3,378, df = 1 , p = 0,066), menunjukkan
bahwa 24 jam cukup untuk mengamati perilaku penyebarannya
dalam percobaan ini. Neo nates didistribusikan pada daun muda
termasuk pucuk lebih dari daun tua terlepas dari kelompok (umur
daun tempat larva ditempatkan) (uji rasio kemungkinan: Kelompok,
ÿ2 = 0,065, df = 1, p = 0,798; Waktu, ÿ2 = 2,148, df = 1, p =
0,143;Gambar 4b).

13
Machine Translated by Google

Appl Entomol Zool

Gbr. 5 Kelangsungan hidup (A) 100

keturunan dan tes perkembangan
90
dalam bioassay tanpa pilihan,
kuadrat daun muda (Y) atau tua 80
(O) . a Perkembangan A. honmai
70 Tahap kepompong
dari instar pertama menjadi pupa
instar ke-5
dalam waktu 20 hari pengamatan (n = 10). B 60
instar ke-4
Kurva kelangsungan hidup larva perkembangan
larva
%

50 instar ke-3
pada daun muda (garis putus-putus)
instar ke-2
dan larva pada daun tua (garis 40
instar 1
padat) diperkirakan menggunakan
30
metode Kaplan-Meier, dan Kematian

dibandingkan menggunakan metode Wilcoxon 20

tes
10

0
YO YO YO YO YO YO YO
369 12 15 17 20
Umur larva (hari)

(B) 1.0

0,8

0,6
kelangsungan
Proporsi
hidup
n

0,4

0,2

0 5 10 15 20

Hari

Dalam pengamatan kemampuan gerak A. honmai
neonatus, kami menemukan bahwa neonatus dari spesies ini dapat
bergerak cepat setelah menetas (ca. 6,45 m/jam). Selain itu, sutera juga
dihasilkan dari tahap larva ini.
Kelangsungan hidup dan perkembangan keturunan
Pada Gambar 5a, catatan pertama (3 hari setelah memulai percobaan)
menunjukkan bahwa sebagian besar larva masih berada di instar
pertama, 6% neonatus yang memakan daun muda dan hanya 2%
neonatus yang memakan daun tua. berganti kulit menjadi larva instar
kedua. Catatan kedua (6 hari setelah dimulainya percobaan) menunjukkan
bahwa lebih dari 90 dan 60 % larva yang memakan kotak daun muda
dan kotak daun tua, masing-masing, berganti kulit menjadi instar kedua.
Larva pada kedua perlakuan secara bertahap berkembang ke tahap lain
selama 20 hari pengamatan, hari terakhir untuk mencatat perkembangan.
Kurang lebih 20 % larva yang meneruskan makan pada daun muda dan
4 % larva yang memakan daun tua menjadi pupa, setengah dari larva
yang tersisa adalah instar kelima dan sebagian larva instar ketiga atau
keempat. Proporsi larva yang berkembang menjadi stadium pupa dalam
waktu 20 hari berbeda nyata antara perlakuan daun muda dan daun tua
(GLM, ÿ2 = 6.127, df = 1, p = 0.013), menunjukkan
perkembangan larva yang memakan daun muda lebih tinggi dibandingkan
dengan larva yang memakan daun tua.
Kematian larva juga dicatat untuk menentukan kelangsungan hidup
larva pada kedua kelompok. Tingkat kelangsungan hidup larva yang
memakan kotak daun muda tampak sedikit lebih tinggi daripada kotak
daun tua selama 3-20 hari pengamatan, tetapi perbedaan ini tidak
signifikan secara statistik (Kaplan-
Metode Meier dan uji Wilcoxon: ÿ2 = 1,7, p = 0,193)
(Gbr. 5b).
Diskusi
Dalam penelitian kami, kami berfokus pada efek usia daun pada
preferensi posisi ovi A. honmai dewasa dan kelangsungan hidup serta
perkembangan keturunannya. Selain itu, penyebaran neonatus diamati
untuk menyelidiki interaksi antara lokasi oviposisi betina dewasa dan
lokasi makan keturunannya.
Adoxophyes honmai tampaknya lebih suka bertelur di area dengan
volatil dari daun tua daripada daun muda (Gbr. 2). Hasil menunjukkan
bahwa volatil dari daun teh tua bertindak sebagai atraktan dan
merangsang oviposisi di A. honmai. Penemuan ini kontras dengan studi
tentang

13
Machine Translated by Google
Appl Entomol Zool
ngengat gom musim gugur Mnesampela privata (Steinbauer 2002)
dan ngengat diamondback Plutella xylostella (Badenes Perez et al.
2014). Telur M. privata dan P. xylostella
ditemukan lebih sering pada daun muda daripada daun tua Eucalyptus
dunnii dan Brassica oleracea .
Steinbauer (2002) mengemukakan bahwa preferensi oviposisi betina
dewasa M. privata mungkin berhubungan dengan kandungan air
daun, yang lebih tinggi pada daun yang lebih muda. Tidak hanya
kandungan air, bahan kimia yang dilepaskan dari daun juga dapat
mempengaruhi keputusan oviposisi serangga dewasa seperti yang
ditunjukkan dalam penelitian oleh Badenes-Perez et al. (2014).
Mereka melaporkan bahwa oviposisi P. xylostella dirangsang oleh
metabolit sekunder yang digunakan dalam sistem pertahanan
tanaman, yaitu glukosinolat. Konsentrasi glukosi nolat pada daun
muda lebih tinggi daripada daun tua dan tampaknya merangsang
oviposisi pada spesies ini.
Meskipun preferensi oviposisi A. honmai berbeda dari sistem lain
(Badenes-Perez et al. 2014; Stein bauer 2002), dapat dikatakan
bahwa senyawa kimia seperti volatil dari tanaman sangat penting
untuk merangsang bertelur.
Namun, senyawa yang terkandung dalam volatil daun teh tua perlu
diperjelas dengan bioassay menggunakan kriteria perilaku.
Tinjauan oleh Renwick dan Chew (1994) melaporkan bahwa
serangga lebih suka bertelur di permukaan bawah daun: hal ini dapat
melindungi telurnya dari faktor lain di lingkungan seperti predator
dan parasitoid. Massa telur A. honmai terekspos di bawah permukaan
daun teh 5–6 hari hingga menetas (Deshpande dan Kainoh 2012),
sehingga oviposisi di bawah permukaan dapat mengurangi kematian
massa telur A. honmai yang disebabkan oleh serangga karnivora.
Selain itu, keputusan oviposisi betina untuk memilih daun teh tua
dapat meningkatkan kelangsungan hidup keturunan dengan
mengurangi persaingan dengan serangga hama teh lainnya, seperti
penggulung daun Meksiko Amorbia emigrasi, yang lebih suka bertelur
atau memakan daun muda (Hamasaki et al. 2008). dan juga
mengurangi risiko menghadapi musuh alami di bagian atas semak teh.
Meskipun oviposisi pada serangga fitofag telah dipelajari secara
ekstensif dari banyak aspek, hubungan antara preferensi oviposisi
dan kinerja keturunan harus diperhitungkan juga. Dalam dua
percobaan pilihan, A. honmai neonatus menunjukkan preferensi
makan yang lebih kuat untuk daun muda daripada daun tua (Gbr. 3),
meskipun orang dewasa lebih memilih daun tua daripada daun muda.
Setelah menetas pada daun tua, neonatus pindah ke daun muda atau
pucuk baru untuk mencari makan (Gbr. 4). Pengamatan kami
menunjukkan bahwa neonatus A. honmai dapat bergerak dengan
cepat segera setelah menetas, dan menyebar dengan cara memintal
sutra dan jatuh ke tempat yang lebih rendah ketika menghadapi
gangguan. Sub
secara berurutan, neonatus A. honmai yang diberi makan daun muda
menunjukkan perkembangan yang lebih baik dan tingkat kelangsungan hidup
yang sedikit lebih tinggi dibandingkan pada daun tua (Gbr. 5). Daun muda
mungkin mengandung zat yang mempengaruhi kelangsungan hidup dan perkembangan
Sitienei dkk. (2013) mempelajari konsentrasi nitrogen dalam jaringan
tanaman teh dalam kondisi nutrisi yang berbeda dan menunjukkan
bahwa daun muda biasanya mengandung konsentrasi nitrogen yang
lebih tinggi daripada daun tua. Informasi ini mungkin terkait dengan
pentingnya nitrogen untuk pertumbuhan serangga, karena komponen
penting dari organisme hidup seperti protein dan asam nukleat
mengandung nitrogen dalam kadar tinggi (Scriber dan Slansky 1981).
Schoonhoven et al. (2005) juga menunjukkan bahwa efisiensi
pertumbuhan serangga berhubungan erat dengan kandungan nitrogen
dalam tanaman pangannya. A. honmai neonatus mungkin lebih suka
memakan daun muda dengan nitrogen tinggi untuk kelangsungan
hidup dan perkembangan yang lebih baik.
Banyak konsep seleksi tanaman inang menunjukkan faktor yang
mempengaruhi oviposisi serangga herbivora (misalnya, Berneys dan
Chapman 1994; Finch dan Collier 2000; Jaenike 1978; Mayhew 1997;
Thompson 1988). Serangga diurnal seperti kupu-kupu umumnya
mengandalkan isyarat visual dengan bentuk, ukuran dan warna
tanaman untuk menemukan tanaman inang dari jarak jauh untuk
bertelur (Honda 1995 ; Rausher 1978; Rausher dan Papaj 1983;
Vasconcellos-Neto dan Monteiro 1993; Wiklund 1984 ), sedangkan
ngengat menggunakan isyarat bau di bawah cahaya redup selama
skotofase untuk menemukan tanaman inang yang sesuai (De Moraes
et al. 2001; Gupta dan Thorsteinsons 1960; Späthe 1981; Thöming
dan Norli 2015). Secara alami, langkah oviposisi serangga herbivora
di Lepidoptera sangat penting karena neonatus pada beberapa
spesies seringkali tidak bergerak, sehingga nasib kelangsungan hidup
mereka bergantung pada serangga induk yang membuat pilihan
tanaman yang tepat sebagai sumber makanan (Renwick dan Chew
1994) . Kesalahan dalam oviposisi merupakan salah satu faktor
penyebab kematian larva yang menetas dari telur yang diletakkan
pada tanaman inang yang tidak sesuai (Zalucki et al. 2002). Betina
dewasa biasanya bertelur di mana keturunannya dapat bertahan
hidup dan berkembang dengan baik (Jaenike 1978; Schoonhoven et
al. 2005; Videla et al. 2012), seperti dalam istilah “ibu paling
tahu” (Valladares dan Lawton 1991), sedangkan betina dengan non
-perilaku adaptif memilih tanaman inang yang tidak tepat menghasilkan
lingkungan suboptimal untuk perkembangan keturunan, disebut
sebagai “keibuan yang buruk” (Mayhew 2001; Scheirs et al. 2000).
Namun, beberapa spesies dalam keluarga lepidoptera telah
menunjukkan bahwa larva muda dapat menyebar dan mencari inang
baru yang cocok dengan memintal sutra dan secara pasif
menggelembungkan angin (Moore dan Hanks 2004 ). Oleh karena itu,
kelangsungan hidup larva ini mungkin bergantung tidak hanya pada
keputusan oviposisi serangga induk, tetapi juga pada kemampuan gerak keturunanny
Akhirnya, kami menyimpulkan bahwa umur daun mempengaruhi
preferensi oviposisi pada betina dewasa dan perkembangan
keturunannya. Lokasi tempat bertelur untuk serangga induk mungkin
tidak sama dengan tempat makan untuk keturunannya: kelangsungan
hidup juga bergantung pada daya gerak dan kemampuan pencarian
larva muda untuk menemukan makanan yang sesuai untuk
perkembangannya. Untuk studi selanjutnya, kami berencana untuk
mengidentifikasi bahan kimia dari volatil daun teh yang berperan sebagai atraktan A.
dan
jelaskan mengapa neonatus lebih suka memakan daun muda.
keturunan.
13
Machine Translated by Google
Ucapan Terima Kasih Kami berterima kasih kepada Prof. DeMar Taylor atas
pembacaan naskah yang cermat dan kritis dan Dr. Yasushi Sato atas nasihatnya
tentang perkebunan teh dan informasi tentang hama teh. Kami berterima kasih
kepada Prof. Hiroshi Honda, Assoc. Prof. Shigeru Matsuyama dan Assoc.
Prof. Seiichi Furukawa atas komentar, nasihat, dan koreksi mereka yang
bermanfaat untuk versi awal naskah ini. Karya ini sebagian didukung oleh Grant-in-
Aid for Scientific Research (No. 23658269) dari Japan Society for the Promotion of
Science (JSPS).
Referensi
Badenes-Perez FR, Gershenzon J, Heckel DG (2014) Daya tarik serangga versus
pertahanan tanaman: daun muda yang tinggi glukosinolat merangsang
oviposisi akhir oleh herbivora spesialis meskipun kelangsungan hidup larva
yang buruk karena kandungan saponin yang tinggi. PLoS Satu 9:e95766
Basset Y (1999) Keanekaragaman dan kelimpahan serangga herbivora yang
dikumpulkan pada Castanopsis acuminatissima (Fagaceae) di New Guinea:
hubungan dengan produksi daun dan vegetasi sekitarnya. Eur J Entomol
96:381–391
Bates D, Maechler M, Bolker B, Walker S, Christensen RHB, Sing mann H, Dai B,
Grothendieck G (2015) lme4: model efek campuran linier menggunakan
'Eigen' dan S4. https://cran.r-project.org/
web/packages/lme4/index.html
Benrey B, Denno RF (1997) Hipotesis kematian tinggi pertumbuhan lambat: tes
menggunakan kubis kupu-kupu. Ekologi 78:987–999
Bergström G, Rothschild M, Groth I, Crighton C (1994) Oviposisi kupu-kupu pada
daun muda: penyelidikan volatil daun.
Kemoekologi 5:147–158
Berneys EA, Chapman RF (1994) Seleksi tanaman inang oleh serangga fitofag.
Chapman & Hall, London
Bittencourt-Rodrigues RS, Zucoloto FS (2005) Pengaruh umur inang terhadap
oviposisi dan penampilan Ascia monuste Godart (Lepi doptera: Pieridae).
Neotrop Entomol 34:169–175
Borrero-Echeverry F, Becher PG, Birgersson G, Bengtsson M, Witz gall P, Saveer
AM (2015) Atraksi penerbangan Spodoptera littora lis (Lepidoptera,
Noctuidae) ke ruang kepala kapas dan campuran volatil sintetis. Ekol Evol
Depan. doi:10.3389/fevo.2015.00056
Bruce TJA, Wadhams LJ, Woodcock CM (2005) Lokasi inang serangga: situasi
yang mudah berubah. Tren Tanaman Sci 10:269–274
Carrasco D, Kaitala A (2009) Taktik bertelur di Phyllomorpha laciniata di hadapan
parasitoid. Aplikasi Entomol Exp 131:300–307
Clark KE, Hartley SE, Johnson SN (2011) Apakah ibu tahu yang terbaik?
Hipotesis preferensi-kinerja dan konflik induk-anak dalam siklus hidup
herbivora di atas permukaan tanah. Ecol Entomol 36:117–124
Cornelissen T (2011) Perubahan iklim dan pengaruhnya terhadap serangga
terestrial dan pola herbivora. Neotrop Entomol 40:155–163
De Moraes CM, Mescher MC, Tumlinson JH (2001) Caterpillar menginduksi volatil
tanaman nokturnal mengusir betina sejenis.
Alam 410:577–580
De Silva DL, Vásquez AS, Mallet J (2011) Seleksi untuk ruang bebas musuh: telur
ditempatkan jauh dari tanaman inang meningkatkan kelangsungan hidup kupu-
kupu ithomiine Neotropical. Ecol Entomol 36:667–672
Deshpande SA, Kainoh Y (2012) Deposisi telur herbivora menginduksi daun teh
untuk menangkap parasitoid telur-larva Ascogaster reticu lata Watanabe
(Hymenoptera: Braconidae). Aplikasi Entomol Exp 144:172–180
Feeny P, Stadler E, Ahman I, Carter M (1989) Pengaruh bau tumbuhan pada
oviposisi oleh kupu-kupu layang-layang hitam, Papilio polyxenes
(Lepidoptera: Papilionidae). J Perilaku Serangga 2:803–827
Finch S, Collier RH (2000) Seleksi tanaman inang oleh serangga—sebuah teori
yang didasarkan pada “pendaratan yang tepat/tidak tepat” oleh serangga
hama tanaman silangan. Aplikasi Entomol Exp 96:91–102
13
Appl Entomol Zool
Gupta PD, Thorsteinson AJ (1960) Hubungan tanaman pangan dari ngengat
diamond-back (Plutella maculipennis (Curt.)) II. Regulasi sensorik oviposisi
betina dewasa. Aplikasi Entomol Exp 3:305–314
Hamasaki RT, Shimabuku R, Nakamoto ST (2008) Panduan serangga dan hama
tungau teh (Camellia sinensis) di Hawai'i, layanan penyuluhan koperasi
CTAHR IP-28. University of Hawaii, Hon olulu, hal 1–15
Hazarika LK, Bhuyan M, Hazarika BN (2009) Serangga hama teh dan
penanggulangannya. Annu Rev Entomol 54:267–284
Honda K (1995) Dasar kimia dari oviposisi diferensial oleh serangga dopterous
lepi. Arch Serangga Biochem 30:1–23
Jaenike J (1978) Tentang perilaku oviposisi optimal pada serangga fitofag. Theor
Popul Biol 14:350–356
King BH, Crowe ML, Blackmore MD (1998) Pengaruh umur daun pada oviposisi
dan kebugaran keturunan pada kumbang daun willow impor Plagiodera
versicolora (Coleoptera: Chrysomelidae). J Perilaku Serangga 11:23–36
Maron JL, Crone E (2006) Herbivora: efek pada kelimpahan tanaman, distribusi
dan pertumbuhan populasi. Proc Biol Sci 273:2575–2584
Mayhew PJ (1997) Pola adaptif seleksi tanaman inang oleh serangga phy
tophagous. Oikos 79:417–428
Mayhew PJ (2001) Pilihan inang herbivora dan induk buruk yang optimal
tudung. Tren Ecol Evol 16:165–167
Metspalu L, Hiiesaar K, Jõgar K, Švilponis E, Ploomi A, Kivimägi I, Luik A,
Mens'hikova N (2009) Preferensi posisi oviposisi dari Pieris brassicae (L.)
pada Brassica oleracea var yang berbeda. capitata L. cul tivars. Agron Res
7:406–411
Moore RG, Hanks LM (2004) Penyebaran udara dan pemilihan tanaman inang
oleh neonatus Thyridopteryx ephemeraeformis (Lepidoptera: Psychidae).
Ekol Entomol 29:327–335
Leher RW (1981) Seleksi daun untuk tempat bertelur oleh kupu-kupu juragan tropis.
J Lepid Soc 35:240–242
Pivnick KA, Jarvis BJ, Slater GP (1994) Identifikasi isyarat penciuman yang
digunakan dalam penemuan tanaman inang oleh ngengat diamondback
Plutella xylostella (Lepidoptera: Plutellidae). J Chem Ecol 20:1407–1427
R Core Team (2015) R: bahasa dan lingkungan untuk komputasi statistik. Yayasan
R untuk Komputasi Statistik, Wina, Austria. http://www.R-project.org/. Diakses
13 Februari 2015
Rausher MD (1978) Mencari gambar bentuk daun pada kupu-kupu. Sains
hal 200:1071–1073
Rausher MD, Papaj DR (1983) Seleksi tanaman inang oleh Battus phile atau kupu-
kupu: bukti perbedaan individu dalam perilaku mencari makan. Anim Perilaku
31:341–347
Renwick JAA, Chew FS (1994) Perilaku bertelur di Lepidoptera.
Annu Rev Entomol 39:377–400
Rodrigues D, Moreira GRP (1999) Preferensi makan Heliconius erato (Lep.:
Nymphalidae) dalam hubungannya dengan umur daun dan konsekuensinya
terhadap performa larva. J Lepid Soc 53:108–113
Rojas JC, Wyatt TD, Birch MC (2000) Perilaku terbang dan bertelur terhadap
spesies tanaman inang yang berbeda oleh ngengat kubis, Mamestra brassicae
(L.) (Lepidoptera: Noctuidae). J Perilaku Serangga 13:247–254
Scheirs J, Bruyn LD, Verhagen R (2000) Optimalisasi kinerja orang dewasa
menentukan pilihan inang dalam penambang rumput. Proc Biol Sci 267:2065–
2069
Schoonhoven LM, van Loon JJA, Dicke M (2005) Biologi tanaman serangga.
Oxford University Press, New York
Scriber JM, Slansky FJ (1981) Ekologi nutrisi serangga dewasa. Annu Rev Entomol
26:183–211
Sitienei K, Home PG, Kamau DM, Wanyoko JK (2013) Dinamika nitrogen dan
kalium pada budidaya teh dipengaruhi oleh jenis pemupukan dan laju aplikasi.
Am J Plant Sci 4:59–65
Späthe AM (1981) Fungsi semiokimia volatil dalam pemilihan tanaman inang
ngengat Manduca (Sphingidae) yang bertelur. Disertasi, The Friedrich
Schiller University, Jena
Machine Translated by Google
Appl Entomol Zool
Späthe A, Reinecke A, Haverkamp A, Hansson BS, Knaden M (2013)
Bau tanaman inang mewakili entitas informasi yang tidak dapat bercampur—
campuran komposisi dan konsentrasi materi di hawkmoths.
PLoS Satu 8:e77135
Steinbauer MJ (2002) Preferensi oviposisi dan kinerja neonatus Mnesampela
privata dalam kaitannya dengan heterofili pada Eucalyptus dunni dan E.
globulus. Pertanian Untuk Entomol 4:245–253
Steinbauer MJ, Schiestl FP, Davies NW (2004) Monoterpen dan lilin epicuticular
membantu ngengat gusi musim gugur betina membedakan antara Eucalyptus
yang berlilin dan mengkilap serta daun dari berbagai usia. J Chem Ecol
30:1117–1142
Tamaki Y (1966) Pemeliharaan massal tortrix teh yang lebih kecil, Adoxophyes
orana Fischer von Röslerstamm, dengan diet buatan yang disederhanakan
untuk generasi berikutnya (Lepidoptera: Torticidae). Appl Entomol Zool 1:120–
124
Tamaki Y, Noguchi H, Sugie H (1983) Pemilihan pengganggu komunikasi phe
romonal di kedua ngengat tortrix teh yang lebih kecil dan ngengat tortrix teh.
Jpn J Appl Entomol Zool 27:124–130 (dalam bahasa Jepang dengan
ringkasan bahasa Inggris)
Tasin M, Lucchi A, Ioriatti C, Mraihi M, de Cristofaro A, Boger Z, Anfora G (2011)
Respon oviposisi ngengat Lobe sia botrana terhadap isyarat sensorik dari
tanaman inang. Indera Kimia 36:633–639
Therneau TM, Thomas L (2015) Analisis kelangsungan hidup. https://cran.r-pro
ject.org/web/packages/survival/index.html
Thomas SK, Greeshma M, Aswathi P (2012) Tanaman inang dan preferensi umur
daun Luprops tristis (Coleoptera: Tenebrionidae:
Lagriinae: Lupropini): hama pengganggu rumah yang menyerang di sabuk
perkebunan karet. Jiwa. doi:10.1155/2012/232735
Thöming G, Norli HR (2015) Isyarat penciuman dari spesies tanaman yang berbeda
dalam pemilihan inang oleh ngengat kacang betina. Kimia Pangan Pertanian
J 63:2127–2136
Thompson JN (1988) Ekologi evolusioner tentang hubungan antara preferensi
oviposisi dan kinerja keturunan pada serangga fitofag. Entomol Exp Apl 47:3–
14
Valladares G, Lawton JH (1991) Seleksi tanaman inang di penambang daun holly:
apakah ibu tahu yang terbaik? J Anim Ecol 60:227–240
Vasconcellos-Neto J, Monteiro RF (1993) Inspeksi dan evaluasi tanaman inang
oleh kupu-kupu Mechanitis lysimnia (Nymph., Ithomiinae) sebelum bertelur:
mekanisme untuk mengurangi kompetisi intraspesifik. Oekologi 95:431–438
Videla M, Valladares GR, Salvo A (2012) Memilih antara yang baik dan yang lebih
baik: oviposisi yang optimal mendorong pemilihan tanaman inang ketika orang
tua dan keturunannya menyetujui sumber daya terbaik. Oecologia 169:743–
751
Wiklund C (1984) Pola bertelur pada kupu-kupu dalam hubungannya dengan
fenologi dan kenampakan visual serta kelimpahan tanaman inangnya.
Oekologi 63:23–29
Zalucki MP, Clarke AR, Malcolm SB (2002) Ekologi dan perilaku larva Lepidoptera
instar pertama. Annu Rev Entomol 47:361–393
13