t (1914), ruas trilakuna adalah tipe primitive pada angiospermae.

Namun, menurut Bailey

(1956), dalam proses vaskularisasi, angiospermae dapat mengalami perubahan yang
reversible. Dari kenyataan tersebut dapat diasumsikan bahwa:
1). Ruas unilakuna dari ranales tertentu adalah primitive dan tidak dapat berubah
selama evolusinya
2). Pada dicotyledoneae tertentu, misalnya leguminosae dan anacardiaceae, ruas
unilakuna diturunkan dengan pengurangan dari suatu ruas trilakuna; dan
3). Pada dicotyledoneae yang lain, misalnya epacridaceae dan cloranthaceae, ruas tri-
dan multilakuna berasal dari ruas unilakuna.
Ujung pucuk berkembang menjadi cabang dan mempunyai hubungan pembuluh dengan
sumbu utama. Hubungan pembuluh ini disebut jejak cabang (branch traces). Pada ruas, jejak
cabang dekat sekali dengan jejak daun.
Batang berbagai dicotyledoneae berbeda satu sama lain dalam hal pola pembentukan
jaringan pembuluh primer. Perbedaan ini ada hubungannya dengan perkembangan evolusi.
Diasumsikan bahwa selama terjadi evolusi, silinder pembuluh primer menjadi lebih tipis dan
terjadi pengurangan kea rah menjari. Karena ada celah daun, celah batang, dan perforasi,
pengurangan jaringan pembuluh selanjutnya terjadi ke arah membujur. Silinder menjadi
terbelah menjadi untaian memanjang, dan ini terdapat pada sebagian besar dicotyledoneae.
System pembuluh pada monocotyledoneae biasaya terdiri atas berkas yang tersebar di
seluruh jaringan dasar pada batang. Ada dua tipe dasar susunan berkas pengangkut pada
gramineae, yaitu sebagai berikut:
1). Berkas pengangkut tersusun dalam dua lingkaran. Lingkaran luar tersusun dari
berkas pengangkut yang kecil dan disebelah dalam tersusun dari berkas pengangkut yang
kecil dan disebelah dalam tersusun atas berkas pengangkut besar.
2). Berkas pengangkut tersebar di seluruh penampang melintang batang. Setiap berkas
pengangkut dikelilingi oleh selubung sklerenkim
Empulur merupakan tubuh silindris dari jaringan di bagian tengah batang yang dikelilingi
oleh jarigan pembuluh. Empulur terdiri atas jaringan yang agak seragam, terutama parenkim
dengan susunan longgar. Sering kali terdapat sel parenkim yang berdinding tebal dengan
penebalan lignin. Selain itu juga terdapat sklereida. Pada beberapa spesies, terdapat struktur
sektretori dalam empulur. Pada batang beberapa tumbuhan, misalnya phytolaca Americana,
empulurnya berongga.
1. Batang Sekunder
Pertumbuhan sekunder batang merupakan hasil dari keaktifan kambium pembuluh yang
membelah secara terus menerus sehingga jumlahnya meningkat. Pertumbuhan sekunder ini
khas pada tumbuhan dikotil dan gymnospermae. Beberapa dikotil menema (herbaceous) dan
kebanyakan monokotil tidak menebal sekunder. Pada pertumbuhan sekunder terjadi
pembentukan periderm dari felogen. Cambium yang terdapat di antara xylem dan floem
disebut cambium pembuluh (cambium intravaskuler). Sementara, cambium yang terdapat di
antara berkas pengangkut disebut cambium antar pembuluh (cambium intervaskuler).
Kambium mengadakan dilatasi, yaitu pembelahan dengan cepat kea rah membujur dan
menjari sehingga diameter batang menjadi lebih tebal. Ke arah dalam cambium membentuk
xylem sekunder, sedangkan kea rah luar membentuk floem sekunder. Jaringan yang dibentuk
pada pertumbuhan sekunder disebut jaringan sekunder. Cambium biasanya terdiri atas 2 tipe
sel sebagai berikut.
1. Sel inisial pemicu menggelendong, yang selnya memanjang dan berujung runcing.
Pada batang sequoia sempervirens yang tua, panjang sel-sel ini mencapai 8,7 mm.
2. Sel inisial bersinar (ray initial cell), yang selnya banyak dan lebih kecil dari tipe sel
inisial menggelendong, bentuknya hampir isodiametris.
Kedua tipe sel inisial lebih besar pada batang yang tua dari pada batang yang muda.
Unsur yang berorientasi memanjang dalam organ, seperti unsur trakea, serabut, parenkim
xylem, floem dan unsur tapisan berkembang dari sel inisial menggelendong. Sel yang
berorientasi mendatar dalam organ berkembang dari sel inisial jari-jari . sel cambium
mempunyai noktah primer dengan plasmodesmata. Dinding menjari lebih tebal daripada
dinding membujurnya. Apabila cambium mempunyai noktah primer dengan plasmodesmata.
Dinding menjari lebih tebal daripada dinding membujurnya. Apabila cambium aktif, wilayah
cambium terdiri atas beberapa lapisan sel. Apabila cambium dorman, wilayah cambium
berkurang, biasanya hanya satu lapisan sel saja. Berdasarkan susunan sel menggelendong,
cambium dapat dibedakan menjadi dua tipe berikut:
1). Cambium bertingkat atau berlapis (gambar 59), letak sel inisial menggelendong
tersusun dalam deratan mendatar sehingga ujungnya sama tinggi. Panjang sel inisial ini
beragam antara 140-529 mm.
2). Cambium tidak bertingkat, letak sel inisial menggelendong tumpang tindih satu
dengan lainnya. Tipe cambium ini ditemukan dengan panjang yang beragam antara 320-2300
mm.
Hasil penebalan sekunder menyebabkan lingkaran silider xylem meningkat. Cambium
bertingkat membelah antiklin memanjang. Pada cambium tidak bertingkat, sel inisial
menggelendong membelah miring, semua melintang, dan antiklin, yang diikuti dengan
pertumbuhan intrusif.
Pada Gymnoespermae, bagian kayu maupun kulit kayu mempunyai banyak pembuluh
resin, kecuali pada Gnetaceae. Pada Dicotyledoneae tidak terdapat pembuluh resin. Pada
Monocotyledoneae tidak terdapat pertumbuhan sekunder. Antara xylem dan floem terdapa
parenkim penghubung. Pada tumbuhan yang masih mudah, titik tumbuh kecil, tetapi semakin
meluas sehingga batang Monocotyledoneae juga dapat membesar, misalnya pada Palmae.
Jadi, pemebsaran batang tidak disebabkan oleh eprtumbuhan sekunder, tetapi oleh
melebarnya titik tumbuh.
2. Tipe Batang
Struktur batang primer berbeda dengan struktur batang sekunder sehingga sering kali
digunakan untuk membedakan tipe batang. Biasanya tipe batang dibedakan atas batang
Conifer, Dikotil berkayu, Dikotil tidak berkayu (perdu), Dikotil merambat, Dikotil dengan
pertumbuhan menyimpang, dan Monokotil.
1). Batang Conifer
Contoh batang Conifer adalah Pinus. Batang Pinus mempunyai tipe berkas pengangkut
konsentris amfikribral. Pada floem primer tidak terbentuk serabut pada bagian tepi dan tidak
ditemukan adanya endodermis. Selama pertumbuhan sekunder, batas luar dari floem dapat
dikenali dengan adanya jari-jari empulur. Terkadang, sel di luar floem berisi tannin. Sejak
pertumbuhan awal, batang mengandung pembuluh resin pada korteks. Apabila batangnya
membesar, pembuluh resin juga menjadi lebih luas.
2). Batang Dikotil Berkayu
Pada kebanyakan Dikotil yang berbentuk pohon, daerah antar pembuluhnya sempit,
misalnya pada Salix, Prunus, dan Quercus, dan sangat sempit pada Tilia. Pada spesies-spesies
tersebut, jaringan sekunder membentuk silinder yang membentang terus, tidak diputus oleh
jari-jari empulur.
Di bawah epidermis terdapat selapis sel parenkim yang kemudian menjadi beberapa
lapisan kolenkim. Bagian korteks yang lain terdiri atas sel parenkim yang berisi klorofil.
Endodermis yang berisi tepung disebut floeoterma atau selubung tepung.
Empulur terdiri atas sel parenkim yang berisi getah (sel getah) yang juga terdapat pada
bagian korteks. Pada batang yangsudah tua, empu8lur terdiri atas sel berdinding tebal dan
berwarna lebih yang mengandung tepung. Pada floem sekunder banyak dibentuk serabut
yang terdiri atas pembuluh pengangkut dan sel parenkim.
3). Batang Dikotil Tidak Berkayu (Herbaceus = Menerna)
Pada batang muda terdapat epidermis dan masih terdapat pada awal pertumbuhan
sekunder. Pada batang tua akan terbentuk periderm dengan lentisel. Satu atau dua lapisan
korteks di bawah epidermis berisi kloroplas. Lapisan ini diikuti oleh dua atau tiga lapisan
kolenkim, dan parenkim dengan sel getah. Floem primer berisi serabut dekat dengan korteks
(serabut protofloem). Di dalam floem sekunder juga terdapat serabut, tetapi tidak pada
metafloem. Cambium pembuluh memisahkan floem dengan xylem sekunder dengan
membentuk silinder yang pada. Empulur terdiri atas sel parenkim yang berisi sel getah.
Tepung dan Kristal sering terdapat dalam empulur maupun korteks.
Berkas pengangkut pada batang menerna biasanya kolateral. Solanaceae, misalnya
tomat, kentang, dan tembakay, serta Cucurbitaceae, misalnya labu, mempunyai berkas
pengangkut bikolateral. Jadi, selain floem yang terdapat di bagian luar xylem, juga terdapat
floem dalam. Kambium terdapat diantara floem luar dengan xylem sehingga pertumbuhan
sekunder hanya terdapat daerah antara floem luar dan xylem saja. Korteks terdiiri atas
parenkim dan kolenkim.
4). Batang Dikotil Merambat
Para Aristolochia, jaringan pembuluh primer tersusun kolateral. Jaringan primer terdiri
atas epidermis, korteks yang terdiri atas parenkim dan kolenkim yang mengandung klorofil,
dan silinder pusat (stele) yang terdiri atas serabut yang banyak mengandung tepung.
Sel yang dibentuk pada akhir masa pertumbuhan relative lebih kecil. Floem sekunder
tidak berserabut. Apabila diameter batang membesar, setiap berkas pengangkut juga
membesar ke arah luar atau ke arah tepi. Pada beberapa spesies, beberapa sel parenkim
berubah menjadi sel batu. Periderm membentuk sel kolenkim di bawah epidermis.
Cucurbita mempunyai berkas pangangkut bikolateral. Epidermis uniseriate dan di
bawahnya terdapat kolenkim dan klorenkim. Klorenkim terdapat di bawah epidermis yang
mempunyai stomata. Endodermis mengandung tepung. Cirri khas batang Diotil merambat
adalah terdapatnya sklerenkim di luar berkas pengangkut.
5). Batang Dikotil dengan Pertumbuhan Sekunder yang Menyimpang
Pertumbuhan sekunder yang menyimpang digunakan untuk menunjukkan bentuk
keaktifan kambium yang menyimpang dari kebiasaan, yang ditemukan pada Conifer dan
tumbuhan Dikotil berkayu dari daerah beriklim sedang. Pada beberapa tumbuhan dengan
pertumbuhan menyimpang, kambium pembuluh terdapat pada kedudukan normal. Namun,
tubuh sekunder menunjukkan penyebarang xylem dan floem yang tidak biasa. Pada
Leptadenia, Strychnos, dan Thunbergia, floem dibentuk tidak hanya ke arah luar, tetapi juga
ke arah dalam sehingga floem sekunder terdapat di dalam xylem sekunder.
Pada Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Menispermaceae, dan Nygtaginaceae,
serangkaian cambium pembuluh tersusun dari bagian pusat batang ke arah luar. Masing-
masing kambium menghasilkan xylem ke arah dalam dan floem ke arah luar sehingga terjadi
lapisan yang terdiri atas xylem, kambium, dan floem. Pada batang Bougaienvillea
spectobilis, xylem dan floem membentuk untaian yang tertanan dalam jaringan parenkim,
yang disebut jaringan konjungtif. Jaringan ini merupakan hasil keaktifan kambium di antara
berkas pengangkut yang mirip dengan keaktifan kambium antarpembuluh, tetapi masa
keaktifannya terbatas. Bougainvillea spectibilis mempunyai kambium yang tidak normal.
Pertumbuhan menyimpang yang lain juga terjadi pada Bignoniaceae. Setelah silinder
kambium biasa terbentuk pada akhir pertumbuhan primer, empat bidang kambium berhenti
menghasilkan xylem, tetapi terus melepaskan turunannya ke sisi floem. Jadi, ada dua jenis
kambium, yaitu (1) dipleuris, yang menunjukkan keaktifan ke dua arah, dan (2) monopleuris,
yang keaktifannya hanya satu arah. Dari pertumbuhan yang menyimpang ini terbentuklah
floem yang tertanan dalam xylem. Setiap panel floem yang tertanam dalam xylem
mempunyai kambium yang hanya mengahsilkan floem ke arah luar saja. Diantara xylem dan
floem tepi terdapat kambium yang menghasilkan xylem ke arah dalam dan floem ke arah
luar.
Aralia cordeta, yang mempunyai berkas penangkut bikolateral, juga mengalami
pertumbuhan menyimpang, berkas pengangkut bikolateral biasanya terdiri atas xylem di
bagian tengah dan floem di sebelah luar dan dalam. Pada Aralia terjadi sebaliknya, yaitu
floem terdapat di tengah, dan xylem terdapat di sebelah luar dan dalam.
6). Batang Monocotyledoneae
` Batang Poaceae pada penampang melintangnya tampak mempunyai berkas
pengangkut yang tersusun dalam dua lingkaran. Pada rumput-rumputan, berkas pengangkut
yang tersusun melindungi di sebelah luar tertanam dalam jaringan sklerenkim. Antara berkas
pengangkut yang kecil dengan epidermis terdapat serabut dan klorenkim. Stomata terdapat
pada epidermis di dekat klorenkim. Pada batang dengan bekas pengangkut tersebar, tidak
terdapat lapisan serabut tepi, akan tetapi parenkim di bawah epidermis mengalami
penskleritan. Pada batang Monokotil, tidak terjadi pertumbuhan sekunder dan berkas
pengangkutnya mempunyai selubung sklerenkim.
Monocotyledoneae selain Poaceae juga mempunyai berkas pengakut tersebar atau
melingkar dekat bagian tepi. Potamogeton, tumbuhan Monokotil yang hidup di air,
mempunyai korteks lebar yang terdiri atas jaringan aerenkim. Antara korteks dan silinder
pembuluh dibatasi oleh endodermis yang selnya kecil.
Pada umumnya, Monokotil tidak mempunyai pertumbuhan sekunder dari kambium
pembuluh, tetapi batangnya dapt berkembang menajd itebal. Misalnya pada Palmae.
Penebalan ini berasal dari pembelahan dan pembesaran sel parenkim dasar. Pertumbuhan ini
disebut pertumbuhan sekunder menyebar (diffuse). Namun ada juga tumbuhan Monokotil
yang mempunyai kambium sehingga mengalami pertumbuhan sekunder, yaitu pada Liliflorae
berkayu (Agave, Aloe, Cordyline, Draceaena, Sansevieria, dan Yucca). Kambium berasal
dari parenkim yang terdapat di luar berkas pengangkut primer, yang menghasilkan berkas
pengangkut sekunder dan parenkim ke arah dalam, serta sejumlah kecil parenkim ke arah
luar. Perkembangan berkas pengangkut berasal dari sel turunan kambium yang membelah
memanjang, kemudian sel yang dihasilkan membelah memanjang lagi dua atau tiga kali.
Hasil pembelahan ini berdiferensiasi menjadi unsur pembuluh dan bergabung dengan sel
sklerenkim. Sel yang berderet tegak bergabung membentuk berkas pengangkut. Berkas
pengangkut sekunder mungkin kolateral atau amfivasal.