A.

Perkembangan ontogeny batang

Pucuk batang biasanya terdiri atas aksis, yaitu epikotil yang berisi beberapa buku yang
belum memanjang dan beberapa primordia daun. Pada perkecambahan biji,embrio membesar
dan mulai tumbuh , meristem pucuk batang muda menambah primordia daun dan buku. Panjang
buku beragam pada spesies yang berbeda. Pada tumbuhan yang daunnya tersusun pada roset
basal,bukunya sangat pendek. Namun,sebagian besar spermatophyta bukunnya memanjang.
Setiap ruas terdapat satu atau lebih daun. Susunan daun pada batang disebut filotaksis.
Posisi primordia pada ujung batang dipengaruhi oleh faktor dalam, yaitu faktor yang
mengendalikan penebaran potensi pertumbuhan dalam meristem pucuk. Susunan daun
disebabkan oleh adanya interaksi dalam pucuk atau pengaruh jaringan dewasa di bawah pucuk
melalui perikambium. Ada tiga teori utama yang mendasari penelitian mengenai interaksi lokal
dalam pucuk ini.
1. Teori ruang pertama yang tersedia (first available space theory) menurut teori ini, primordial
daun meningkat dalam ruang pertama yang mencapai lebar minimum dan jarak minimum di
bawah pucuk batang.
2. Teori lahan daun atau lahan primordial (leaf field atau primordial field theory) menurut teori
ini, primordial bersama dengan bagian meristem pucuk membentukunit fisiologi. Primordial
dibentuk pada tempat yang khas.
3. Teori pilin ganda daun (multiple foliar helices theory) menurut teori ini, sifat mitosis khusus
dipindahkan secara akropetal yang berujung pada pusat pembentukan daun.

Batang primer
Batang primer berkembang dari protiderm, prokambium, dan meristem dasar. Susunan dan
struktur jaringan primer batang adalah sebgai berikut.
Batang dikelilingi epidermis.Di antara sel epidermis ada yang berubah menjadi sel penutup,
idioblas, dan berbagai tipe trikoma. Di sebelah dalam epidermis terdapat korteks yang terdiri dari
berbagai tipe sel. Korteks yang paling sederhana seluruhnya terdiri atas sel parenkim yang
berdinding tipis.pada pelargonium, retama, dan salicornia, parenkim berfungsi untuk fotosintesis
dan sebagi penyimpan tepung dan metabolit lain. Daerah diluar korteks yang berbatasan dengan
epidermis terdiri atas kolenkim atau serabut. Korteks batang ini dapat juga berisi sklereida, sel
sekretori, dan latifiser.
Batas antara korteks dan stele adalah endodermis. Endodermis batang berbeda dengan
endodermis akar. Sel endodermis terdiri atas sel hidupp yang berbentuk silinder kosong. Dinding
endodermis mempunyai struktur yang khas dan khusus. Pada dinding menjari dan melintang
terdapat penebalan lignin(zat kayu) dan suberin (zat gabus), yang disebut pita caspary. Dalam
perkembangannya, sel endodermis mengalami perubahan, yaitu penambahan lapisan gabus
diseluruh permukaan dalam dinding sel. Selanjutnya diikuti dengan penambahan lapisan
sekunder dari selulosa yang sering kali berisi zat kayu pada sisi dalam lapisan gabus. Lapisan
endodermis batang dicotyledoneae sering kali berisi butiran tepung sehingga lapisan ini disebut
sarung tepung.disebelah dalam lapisan endodermis terdapat perisiklus yang merupakan satu
lapisan sel diluar floem.
Disebelah dalam endodermis adalah stele yang berisi system pembuluh . pada
gymnospermae dan sebagian besar dicotyledoneae, system pembuluh terdiri atas silinder
bercelah dan bagian tengahnya disebut empulur. Terdapat dua tipe jaringan pembuluh, yaitu
floem yang biasanya terletak dibagian luar dan xylem yang biasanya terletak dibagian dalam.
Xylem dan floem membentuk berkas pengangkut. Ada dua tipe berkas pengangkut, yaitu sebagai
berikut.
1. Kolateral
Tipe kolateral dibedakan menjadi kolateral tertutup dan terbuka. Disebut kolateral tertutup
apabila di antara xylem dan floem tidak terdapat cambium, tetapi terdapat parenkim penghubung.
Tipe ini biasa terdapat dalam batang monocotyledoneae. Pada kolateral terbuka, di antara xylem
dan floem terdapat cambium yang bersifat dipleuris. Tipe ini biasanya terdapat pada batang
dicotyledoneae (lihat gambar 54)
2. Bikolateral
Berkas pengangkut tipe bikolateral terdiri atas satu bagian xylem di tengah serta satu
bagian floem di sebelah luar dan xylem di tengah serta satu bagian floem di sebelah luar dan satu
bagian di sebelah dalam. Antara xylem dan floem luar terdapat cambium, dan antara xylem dan
floem dalam terdapat parenkim penghubung. Tipe bikolateral terdapat pada beberapa
dicotyledoneae, misalnya pada solanaceae, cucurbitaceae, asclepiadaceae, apocynaceae,
convolvulaceae, dan compositae.
3. Konsentris (terputus)
Berkas pengangkut tipe konsentris terdiri atas xylem yang dikelilingi oleh floem atau
sebaliknya. Apabila xylem dikelilingi oleh floem disebut konsentris amfikribral, yang biasa
terdapat pada pteridophyta. Apabila floem dikelilingi oleh xylem disebut konsentris amfivasal,
yang biasa terdapat pada monocotyle-doneae misalnya pada aloe arborescens, dracaena,
cordylin, dan sebagainya (lihat gambar 55 A dan B).
4. Radial (menjari)
Berkas pengangkut tipe menjari terdiri atas xylem dan floem yang tersusun berselang-
seling menurut arah jari-jari. Susunan seperti ini terdapat pada akar sewaktu xylem dan floem
dalam keadaan primer (lihat gambar 55 C)
Pada sebagian besar monocotyledoneae dan sedikit dicotyle-doneae, system pembuluh
primer terdiri atas sejumlah besar berkas pengangkut yang tersebar tidak berarturan sehingga
tidak dapat dibedakan secara tegas batas antara korteks, silinder pembuluh, dan empulur.
System pembuhluh yang dibicarakan di atas adalah jaringan primer yang terdiri atas
protoxilem dan metaxilem serta protofloem dan metafloem. Apabila protoxilem terdapat di
bagian dalam dari metaxilem dan diferensiasi metaxilem kea rah perifer seperti pada batang
angiospermae, disebut endark. Apabila protoxilem terdapat di bagian luar dari metaxilem dan
metaxilem berdiferensiasi secara sentripetal seperti pada akar angiospermae, disebut eksar.
Sering kali terjadi mesark, apabila diferensiasi metaxilem kea rah sentripetal dan sentrifugal dari
protoxilem. Tipe mesark dan eksark xylem primer tampaknya lebih primitive.
Pada angiospermae, khususnya dicotyledoneae, silinder pembuluh primer terputus-putus
pada tiap ruas karena keluarnya satu atau lebih berkas pengangkut yang masuk ke dalam daun.
Bagian ini disebut jejak daun (leaf trace). Menurut jumlah jejak daun pada tiap ruas, ada yang
disebut unilakuna, trilakuna, dan multilakuna. Menurut Sinnot (1914), ruas trilakuna adalah tipe
primitive pada angiospermae. Namun, menurut Bailey (1956), dalam proses vaskularisasi,
angiospermae dapat mengalami perubahan yang reversible. Dari kenyataan tersebut dapat
diasumsikan bahwa:
1. Ruas unilakuna dari ranales tertentu adalah primitive dan tidak dapat berubah selama
evolusinya
2. Pada dicotyledoneae tertentu, misalnya leguminosae dan anacardiaceae, ruas unilakuna
diturunkan dengan pengurangan dari suatu ruas trilakuna; dan
3. Pada dicotyledoneae yang lain, misalnya epacridaceae dan cloranthaceae, ruas tri- dan
multilakuna berasal dari ruas unilakuna.

Ujung pucuk berkembang menjadi cabang dan mempunyai hubungan pembuluh dengan
sumbu utama. Hubungan pembuluh ini disebut jejak cabang (branch traces). Pada ruas, jejak
cabang dekat sekali dengan jejak daun.
Batang berbagai dicotyledoneae berbeda satu sama lain dalam hal pola pembentukan
jaringan pembuluh primer. Perbedaan ini ada hubungannya dengan perkembangan evolusi.
Diasumsikan bahwa selama terjadi evolusi, silinder pembuluh primer menjadi lebih tipis dan
terjadi pengurangan kea rah menjari. Karena ada celah daun, celah batang, dan perforasi,
pengurangan jaringan pembuluh selanjutnya terjadi ke arah membujur. Silinder menjadi terbelah
menjadi untaian memanjang, dan ini terdapat pada sebagian besar dicotyledoneae.
System pembuluh pada monocotyledoneae biasaya terdiri atas berkas yang tersebar di
seluruh jaringan dasar pada batang. Ada dua tipe dasar susunan berkas pengangkut pada
gramineae, yaitu sebagai berikut:
1. Berkas pengangkut tersusun dalam dua lingkaran. Lingkaran luar tersusun dari berkas
pengangkut yang kecil dan disebelah dalam tersusun dari berkas pengangkut yang kecil dan
disebelah dalam tersusun atas berkas pengangkut besar.
2. Berkas pengangkut tersebar di seluruh penampang melintang batang. Setiap berkas
pengangkut dikelilingi oleh selubung sklerenkim.
 Empulur merupakan tubuh silindris dari jaringan di bagian tengah batang yang dikelilingi
oleh jarigan pembuluh. Empulur terdiri atas jaringan yang agak seragam, terutama parenkim
dengan susunan longgar. Sering kali terdapat sel parenkim yang berdinding tebal dengan
penebalan lignin. Selain itu juga terdapat sklereida. Pada beberapa spesies, terdapat struktur
sektretori dalam empulur. Pada batang beberapa tumbuhan, misalnya phytolaca Americana,
empulurnya berongga.

Batang Sekunder
Pertumbuhan sekunder batang merupakan hasil dari keaktifan kambium pembuluh yang
membelah secara terus menerus sehingga jumlahnya meningkat. Pertumbuhan sekunder ini khas
pada tumbuhan dikotil dan gymnospermae. Beberapa dikotil menema (herbaceous) dan
kebanyakan monokotil tidak menebal sekunder. Pada pertumbuhan sekunder terjadi
pembentukan periderm dari felogen. Cambium yang terdapat di antara xylem dan floem disebut
cambium pembuluh (cambium intravaskuler). Sementara, cambium yang terdapat di antara
berkas pengangkut disebut cambium antar pembuluh (cambium intervaskuler).
Kambium mengadakan dilatasi, yaitu pembelahan dengan cepat kea rah membujur dan
menjari sehingga diameter batang menjadi lebih tebal. Ke arah dalam cambium membentuk
xylem sekunder, sedangkan kea rah luar membentuk floem sekunder. Jaringan yang dibentuk
pada pertumbuhan sekunder disebut jaringan sekunder. Cambium biasanya terdiri atas 2 tipe sel
sebagai berikut.
1. Sel inisial pemicu menggelendong, yang selnya memanjang dan berujung runcing. Pada
batang sequoia sempervirens yang tua, panjang sel-sel ini mencapai 8,7 mm.
2. Sel inisial bersinar (ray initial cell), yang selnya banyak dan lebih kecil dari tipe sel inisial
menggelendong, bentuknya hampir isodiametris.

Kedua tipe sel inisial lebih besar pada batang yang tua dari pada batang yang muda. Unsur yang
berorientasi memanjang dalam organ, seperti unsur trakea, serabut, parenkim xylem, floem dan
unsur tapisan berkembang dari sel inisial menggelendong. Sel yang berorientasi mendatar dalam
organ berkembang dari sel inisial jari-jari . sel cambium mempunyai noktah primer dengan
plasmodesmata. Dinding menjari lebih tebal daripada dinding membujurnya. Apabila cambium
mempunyai noktah primer dengan plasmodesmata. Dinding menjari lebih tebal daripada dinding
membujurnya. Apabila cambium aktif, wilayah cambium terdiri atas beberapa lapisan sel.
Apabila cambium dorman, wilayah cambium berkurang, biasanya hanya satu lapisan sel saja.
Berdasarkan susunan sel menggelendong, cambium dapat dibedakan menjadi dua tipe berikut:
1. Cambium bertingkat atau berlapis (gambar 59), letak sel inisial menggelendong tersusun
dalam deratan mendatar sehingga ujungnya sama tinggi. Panjang sel inisial ini beragam antara
140-529 mm.
2. Cambium tidak bertingkat, letak sel inisial menggelendong tumpang tindih satu dengan
lainnya. Tipe cambium ini ditemukan dengan panjang yang beragam antara 320-2300 mm.

Hasil penebalan sekunder menyebabkan lingkaran silider xylem meningkat. Cambium bertingkat
membelah antiklin memanjang. Pada cambium tidak bertingkat, sel inisial menggelendong
membelah miring, semua melintang, dan antiklin, yang diikuti dengan pertumbuhan intrusif.
Pada Gymnoespermae, bagian kayu maupun kulit kayu mempunyai banyak pembuluh resin,
kecuali pada Gnetaceae. Pada Dicotyledoneae tidak terdapat pembuluh resin. Pada
Monocotyledoneae tidak terdapat pertumbuhan sekunder. Antara xylem dan floem terdapa
parenkim penghubung. Pada tumbuhan yang masih mudah, titik tumbuh kecil, tetapi semakin
meluas sehingga batang Monocotyledoneae juga dapat membesar, misalnya pada Palmae. Jadi,
pemebsaran batang tidak disebabkan oleh eprtumbuhan sekunder, tetapi oleh melebarnya titik
tumbuh.

Tipe Batang
Struktur batang primer berbeda dengan struktur batang sekunder sehingga sering kali digunakan
untuk membedakan tipe batang. Biasanya tipe batang dibedakan atas batang Conifer, Dikotil
berkayu, Dikotil tidak berkayu (perdu), Dikotil merambat, Dikotil dengan pertumbuhan
menyimpang, dan Monokotil.
1. Batang Conifer
Contoh batang Conifer adalah Pinus. Batang Pinus mempunyai tipe berkas pengangkut
konsentris amfikribral. Pada floem primer tidak terbentuk serabut pada bagian tepi dan tidak
ditemukan adanya endodermis. Selama pertumbuhan sekunder, batas luar dari floem dapat
dikenali dengan adanya jari-jari empulur. Terkadang, sel di luar floem berisi tannin. Sejak
pertumbuhan awal, batang mengandung pembuluh resin pada korteks. Apabila batangnya
membesar, pembuluh resin juga menjadi lebih luas.
2. Batang Dikotil Berkayu
Pada kebanyakan Dikotil yang berbentuk pohon, daerah antar pembuluhnya sempit, misalnya
pada Salix, Prunus, dan Quercus, dan sangat sempit pada Tilia. Pada spesies-spesies tersebut,
jaringan sekunder membentuk silinder yang membentang terus, tidak diputus oleh jari-jari
empulur.
Di bawah epidermis terdapat selapis sel parenkim yang kemudian menjadi beberapa lapisan
kolenkim. Bagian korteks yang lain terdiri atas sel parenkim yang berisi klorofil. Endodermis
yang berisi tepung disebut floeoterma atau selubung tepung.
Empulur terdiri atas sel parenkim yang berisi getah (sel getah) yang juga terdapat pada bagian
korteks. Pada batang yangsudah tua, empu8lur terdiri atas sel berdinding tebal dan berwarna
lebih yang mengandung tepung. Pada floem sekunder banyak dibentuk serabut yang terdiri atas
pembuluh pengangkut dan sel parenkim.

3. Batang Dikotil Tidak Berkayu (Herbaceus = Menerna)

Pada batang muda terdapat epidermis dan masih terdapat pada awal pertumbuhan sekunder. Pada
batang tua akan terbentuk periderm dengan lentisel. Satu atau dua lapisan korteks di bawah
epidermis berisi kloroplas. Lapisan ini diikuti oleh dua atau tiga lapisan kolenkim, dan parenkim
dengan sel getah. Floem primer berisi serabut dekat dengan korteks (serabut protofloem). Di
dalam floem sekunder juga terdapat serabut, tetapi tidak pada metafloem. Cambium pembuluh
memisahkan floem dengan xylem sekunder dengan membentuk silinder yang pada. Empulur
terdiri atas sel parenkim yang berisi sel getah. Tepung dan Kristal sering terdapat dalam empulur
maupun korteks.
Berkas pengangkut pada batang menerna biasanya kolateral. Solanaceae, misalnya tomat,
kentang, dan tembakay, serta Cucurbitaceae, misalnya labu, mempunyai berkas pengangkut
bikolateral. Jadi, selain floem yang terdapat di bagian luar xylem, juga terdapat floem dalam.
Kambium terdapat diantara floem luar dengan xylem sehingga pertumbuhan sekunder hanya
terdapat daerah antara floem luar dan xylem saja. Korteks terdiiri atas parenkim dan kolenkim.

4. Batang Dikotil Merambat

Para Aristolochia, jaringan pembuluh primer tersusun kolateral. Jaringan primer terdiri atas
epidermis, korteks yang terdiri atas parenkim dan kolenkim yang mengandung klorofil, dan
silinder pusat (stele) yang terdiri atas serabut yang banyak mengandung tepung.
Sel yang dibentuk pada akhir masa pertumbuhan relative lebih kecil. Floem sekunder tidak
berserabut. Apabila diameter batang membesar, setiap berkas pengangkut juga membesar ke
arah luar atau ke arah tepi. Pada beberapa spesies, beberapa sel parenkim berubah menjadi sel
batu. Periderm membentuk sel kolenkim di bawah epidermis.
Cucurbita mempunyai berkas pangangkut bikolateral. Epidermis uniseriate dan di bawahnya
terdapat kolenkim dan klorenkim. Klorenkim terdapat di bawah epidermis yang mempunyai
stomata. Endodermis mengandung tepung. Cirri khas batang Diotil merambat adalah terdapatnya
sklerenkim di luar berkas pengangkut.

5. Batang Dikotil dengan Pertumbuhan Sekunder yang Menyimpang

Pertumbuhan sekunder yang menyimpang digunakan untuk menunjukkan bentuk keaktifan
kambium yang menyimpang dari kebiasaan, yang ditemukan pada Conifer dan tumbuhan Dikotil
berkayu dari daerah beriklim sedang. Pada beberapa tumbuhan dengan pertumbuhan
menyimpang, kambium pembuluh terdapat pada kedudukan normal. Namun, tubuh sekunder
menunjukkan penyebarang xylem dan floem yang tidak biasa. Pada Leptadenia, Strychnos, dan
Thunbergia, floem dibentuk tidak hanya ke arah luar, tetapi juga ke arah dalam sehingga floem
sekunder terdapat di dalam xylem sekunder.
Pada Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Menispermaceae, dan Nygtaginaceae, serangkaian
cambium pembuluh tersusun dari bagian pusat batang ke arah luar. Masing-masing kambium
menghasilkan xylem ke arah dalam dan floem ke arah luar sehingga terjadi lapisan yang terdiri
atas xylem, kambium, dan floem. Pada batang Bougaienvillea spectobilis, xylem dan floem
membentuk untaian yang tertanan dalam jaringan parenkim, yang disebut jaringan konjungtif.
Jaringan ini merupakan hasil keaktifan kambium di antara berkas pengangkut yang mirip dengan
keaktifan kambium antarpembuluh, tetapi masa keaktifannya terbatas. Bougainvillea spectibilis
mempunyai kambium yang tidak normal.
Pertumbuhan menyimpang yang lain juga terjadi pada Bignoniaceae. Setelah silinder kambium
biasa terbentuk pada akhir pertumbuhan primer, empat bidang kambium berhenti menghasilkan
xylem, tetapi terus melepaskan turunannya ke sisi floem. Jadi, ada dua jenis kambium, yaitu (1)
dipleuris, yang menunjukkan keaktifan ke dua arah, dan (2) monopleuris, yang keaktifannya
hanya satu arah. Dari pertumbuhan yang menyimpang ini terbentuklah floem yang tertanan
dalam xylem. Setiap panel floem yang tertanam dalam xylem mempunyai kambium yang hanya
mengahsilkan floem ke arah luar saja. Diantara xylem dan floem tepi terdapat kambium yang
menghasilkan xylem ke arah dalam dan floem ke arah luar.
Aralia cordeta, yang mempunyai berkas penangkut bikolateral, juga mengalami pertumbuhan
menyimpang, berkas pengangkut bikolateral biasanya terdiri atas xylem di bagian tengah dan
floem di sebelah luar dan dalam. Pada Aralia terjadi sebaliknya, yaitu floem terdapat di tengah,
dan xylem terdapat di sebelah luar dan dalam.

6. Batang Monocotyledoneae
` Batang Poaceae pada penampang melintangnya tampak mempunyai berkas pengangkut yang
tersusun dalam dua lingkaran. Pada rumput-rumputan, berkas pengangkut yang tersusun
melindungi di sebelah luar tertanam dalam jaringan sklerenkim. Antara berkas pengangkut yang
kecil dengan epidermis terdapat serabut dan klorenkim. Stomata terdapat pada epidermis di dekat
klorenkim. Pada batang dengan bekas pengangkut tersebar, tidak terdapat lapisan serabut tepi,
akan tetapi parenkim di bawah epidermis mengalami penskleritan. Pada batang Monokotil, tidak
terjadi pertumbuhan sekunder dan berkas pengangkutnya mempunyai selubung sklerenkim.
Monocotyledoneae selain Poaceae juga mempunyai berkas pengakut tersebar atau melingkar
dekat bagian tepi. Potamogeton, tumbuhan Monokotil yang hidup di air, mempunyai korteks
lebar yang terdiri atas jaringan aerenkim. Antara korteks dan silinder pembuluh dibatasi oleh
endodermis yang selnya kecil.
Pada umumnya, Monokotil tidak mempunyai pertumbuhan sekunder dari kambium pembuluh,
tetapi batangnya dapt berkembang menajd itebal. Misalnya pada Palmae. Penebalan ini berasal
dari pembelahan dan pembesaran sel parenkim dasar. Pertumbuhan ini disebut pertumbuhan
sekunder menyebar (diffuse). Namun ada juga tumbuhan Monokotil yang mempunyai kambium
sehingga mengalami pertumbuhan sekunder, yaitu pada Liliflorae berkayu (Agave, Aloe,
Cordyline, Draceaena, Sansevieria, dan Yucca). Kambium berasal dari parenkim yang terdapat
di luar berkas pengangkut primer, yang menghasilkan berkas pengangkut sekunder dan parenkim
ke arah dalam, serta sejumlah kecil parenkim ke arah luar. Perkembangan berkas pengangkut
berasal dari sel turunan kambium yang membelah memanjang, kemudian sel yang dihasilkan
membelah memanjang lagi dua atau tiga kali. Hasil pembelahan ini berdiferensiasi menjadi
unsur pembuluh dan bergabung dengan sel sklerenkim. Sel yang berderet tegak bergabung
membentuk berkas pengangkut. Berkas pengangkut sekunder mungkin kolateral atau amfivasal.