A.

STELE
Stele (silinder pusat) merupakan sistem jaringan primer yang terdiri atas satuan berkas
pengangkut beserta jaringan pendukungnya
(misalnya empulur, perisikel, jaringan inter
fasikuler), baik yang tersusun sederhana maupun
kompleks. Konsep stele menerangkan filogeni
struktur dan system pembuluh primer dalam
sumbu tumbuhan (akar dan batang). Kata stele
berarti tang/pilar yang dikelilingi korteks dan
ditutup oleh epidermis.
Pada batang tumbuhan dikotil, silinder pusat
tersusun atas perisikel (perikambium), berkas pengangkut dan empulur. Berkas pengangkut
letaknya dipisahkan satu dengan yang lainnya oleh deretan sel-sel parenkim yang tersusun
radial yang disebut-jari-jari empulur, sedangkan
pusatnya tersusun dari sel-sel parenkim disebut
empulur.
Pada tumbuhan monokotil, korteks dan empulur
tidak dapat dibedakan dengan jelas sehingga disebut
jaringan dasar saja. Berkas pengangkut bervariasi
dalam ukuran dan susunannya. Sedangkan letak floem
terhadap xilem bervariasi. Fungsi xylem adalah
mengangkut bahan mineral dan air dari akar sampai ke
daun. Floem berfungsi mengangkut hasil asimilasi
dari daun ke tempat-tempat penyimpan makanan
cadangan dan bagian tubuh lainnya.
Macam stele yang terkenal dapat dibagi menjadi dua kelompok dasar Yang pertama
adalah protostele dangan sumbu xylem padat, tampa empulur, dikelilingi floem. Dari segi
filogenik macam stele ins paling primitive. Yang kedua adalah sifonostele dengan xylem
tidak padat melainkan memiliki selinder parenkim di tengah. Floem tetap mengelilingi xylem
di sebelah luar Macam macam stele adalah sebagai berikut :
1. Protostele jenis stele paling sederhana disini adalah haplostele dengan xylem bundar
pada penampang melintang, dikelilingi oleh floem. Contohnya rinea dan salaginela
Jika tepi xylem tidak rata melinkan berombak, diperoleh aktinostele seperti pada
lycopodium. Jika stele terbelah menjadi seri papan dan selinder kecil disebut
plektostele
2. Sifonostele karena berongga stele ini disebut slonostele. Ada dua sub jenis yaitu
sifonostele amplifloik dengan floem pada sebelah luar dan sebelah dalam selinder
xylem. Sub jenis lam adalah sifinostele ektofloik dengan floem hanya di bagian luar
terdapat pada paku.

B. PERKEMBANGAN BATANG

1
1. Perkembangan ontogeny batang

Pucuk batang biasanya terdiri atas aksis, yaitu epikotil yang berisi beberapa buku
yang belum memanjang dan beberapa primordia daun. Pada perkecambahan biji,embrio
membesar dan mulai tumbuh , meristem pucuk batang muda menambah primordia daun
dan buku. Panjang buku beragam pada spesies yang berbeda. Pada tumbuhan yang
daunnya tersusun pada roset basal,bukunya sangat pendek. Namun,sebagian besar
spermatophyta bukunnya memanjang. Setiap ruas terdapat satu atau lebih daun. Susunan
daun pada batang disebut filotaksis.

Posisi primordia pada ujung batang dipengaruhi oleh faktor dalam, yaitu faktor yang
mengendalikan penebaran potensi pertumbuhan dalam meristem pucuk. Susunan daun
disebabkan oleh adanya interaksi dalam pucuk atau pengaruh jaringan dewasa di bawah
pucuk melalui perikambium. Ada tiga teori utama yang mendasari penelitian mengenai
interaksi lokal dalam pucuk ini.

a. Teori ruang pertama yang tersedia (first available space theory) menurut teori ini,
primordial daun meningkat dalam ruang pertama yang mencapai lebar minimum
dan jarak minimum di bawah pucuk batang.
b. Teori lahan daun atau lahan primordial (leaf field atau primordial field theory)
menurut teori ini, primordial bersama dengan bagian meristem pucuk
membentukunit fisiologi. Primordial dibentuk pada tempat yang khas.
c. Teori pilin ganda daun (multiple foliar helices theory) menurut teori ini, sifat
mitosis khusus dipindahkan secara akropetal yang berujung pada pusat
pembentukan daun.
 Batang primer

Batang primer berkembang dari protiderm, prokambium, dan meristem dasar.

Susunan dan struktur jaringan primer batang adalah sebgai berikut.

Batang dikelilingi epidermis.Di antara sel epidermis ada yang berubah menjadi sel
penutup, idioblas, dan berbagai tipe trikoma. Di sebelah dalam epidermis terdapat korteks
yang terdiri dari berbagai tipe sel. Korteks yang paling sederhana seluruhnya terdiri atas
sel parenkim yang berdinding tipis.pada pelargonium, retama, dan salicornia, parenkim
berfungsi untuk fotosintesis dan sebagi penyimpan tepung dan metabolit lain. Daerah
diluar korteks yang berbatasan dengan epidermis terdiri atas kolenkim atau serabut.
Korteks batang ini dapat juga berisi sklereida, sel sekretori, dan latifiser.

2
 Batas antara korteks dan stele adalah endodermis. Endodermis batang berbeda dengan
endodermis akar. Sel endodermis terdiri atas sel hidupp yang berbentuk silinder kosong.
Dinding endodermis mempunyai struktur yang khas dan khusus. Pada dinding menjari
dan melintang terdapat penebalan lignin(zat kayu) dan suberin (zat gabus), yang disebut
pita caspary. Dalam perkembangannya, sel endodermis mengalami perubahan, yaitu
penambahan lapisan gabus diseluruh permukaan dalam dinding sel. Selanjutnya diikuti
dengan penambahan lapisan sekunder dari selulosa yang sering kali berisi zat kayu pada
sisi dalam lapisan gabus. Lapisan endodermis batang dicotyledoneae sering kali berisi
butiran tepung sehingga lapisan ini disebut sarung tepung.disebelah dalam lapisan
endodermis terdapat perisiklus yang merupakan satu lapisan sel diluar floem.

Disebelah dalam endodermis adalah stele yang berisi system pembuluh . pada
gymnospermae dan sebagian besar dicotyledoneae, system pembuluh terdiri atas silinder
bercelah dan bagian tengahnya disebut empulur. Terdapat dua tipe jaringan pembuluh,
yaitu floem yang biasanya terletak dibagian luar dan xylem yang biasanya terletak
dibagian dalam. Xylem dan floem membentuk berkas pengangkut. Ada dua tipe berkas
pengangkut, yaitu sebagai berikut.

1). Kolateral

Tipe kolateral dibedakan menjadi kolateral tertutup dan terbuka. Disebut kolateral
tertutup apabila di antara xylem dan floem tidak terdapat cambium, tetapi terdapat
parenkim penghubung. Tipe ini biasa terdapat dalam batang monocotyledoneae. Pada
kolateral terbuka, di antara xylem dan floem terdapat cambium yang bersifat dipleuris.
Tipe ini biasanya terdapat pada batang dicotyledoneae (lihat gambar 54)

2). Bikolateral

Berkas pengangkut tipe bikolateral terdiri atas satu bagian xylem di tengah serta satu
bagian floem di sebelah luar dan xylem di tengah serta satu bagian floem di sebelah luar
dan satu bagian di sebelah dalam. Antara xylem dan floem luar terdapat cambium, dan
antara xylem dan floem dalam terdapat parenkim penghubung. Tipe bikolateral terdapat
pada beberapa dicotyledoneae, misalnya pada solanaceae, cucurbitaceae, asclepiadaceae,
apocynaceae, convolvulaceae, dan compositae.

3). Konsentris (terputus)

3
 Berkas pengangkut tipe konsentris terdiri atas xylem yang dikelilingi oleh floem atau
sebaliknya. Apabila xylem dikelilingi oleh floem disebut konsentris amfikribral, yang
biasa terdapat pada pteridophyta. Apabila floem dikelilingi oleh xylem disebut konsentris
amfivasal, yang biasa terdapat pada monocotyle-doneae misalnya pada aloe arborescens,
dracaena, cordylin, dan sebagainya (lihat gambar 55 A dan B).

4). Radial (menjari)

Berkas pengangkut tipe menjari terdiri atas xylem dan floem yang tersusun berselang-
seling menurut arah jari-jari. Susunan seperti ini terdapat pada akar sewaktu xylem dan
floem dalam keadaan primer (lihat gambar 55 C)

Pada sebagian besar monocotyledoneae dan sedikit dicotyle-doneae, system

pembuluh primer terdiri atas sejumlah besar berkas pengangkut yang tersebar tidak
berarturan sehingga tidak dapat dibedakan secara tegas batas antara korteks, silinder
pembuluh, dan empulur.

System pembuhluh yang dibicarakan di atas adalah jaringan primer yang terdiri atas
protoxilem dan metaxilem serta protofloem dan metafloem. Apabila protoxilem terdapat
di bagian dalam dari metaxilem dan diferensiasi metaxilem kea rah perifer seperti pada
batang angiospermae, disebut endark. Apabila protoxilem terdapat di bagian luar dari
metaxilem dan metaxilem berdiferensiasi secara sentripetal seperti pada akar
angiospermae, disebut eksar. Sering kali terjadi mesark, apabila diferensiasi metaxilem
kea rah sentripetal dan sentrifugal dari protoxilem. Tipe mesark dan eksark xylem primer
tampaknya lebih primitive.

Pada angiospermae, khususnya dicotyledoneae, silinder pembuluh primer terputus-

putus pada tiap ruas karena keluarnya satu atau lebih berkas pengangkut yang masuk ke
dalam daun. Bagian ini disebut jejak daun (leaf trace). Menurut jumlah jejak daun pada
tiap ruas, ada yang disebut unilakuna, trilakuna, dan multilakuna. Menurut Sinnot (1914),
ruas trilakuna adalah tipe primitive pada angiospermae. Namun, menurut Bailey (1956),
dalam proses vaskularisasi, angiospermae dapat mengalami perubahan yang reversible.
Dari kenyataan tersebut dapat diasumsikan bahwa:

1) Ruas unilakuna dari ranales tertentu adalah primitive dan tidak dapat berubah
selama evolusinya

4
 2) Pada dicotyledoneae tertentu, misalnya leguminosae dan anacardiaceae, ruas
unilakuna diturunkan dengan pengurangan dari suatu ruas trilakuna; dan
3) Pada dicotyledoneae yang lain, misalnya epacridaceae dan cloranthaceae, ruas
tri- dan multilakuna berasal dari ruas unilakuna.

Ujung pucuk berkembang menjadi cabang dan mempunyai hubungan pembuluh

dengan sumbu utama. Hubungan pembuluh ini disebut jejak cabang (branch traces). Pada
ruas, jejak cabang dekat sekali dengan jejak daun.

Batang berbagai dicotyledoneae berbeda satu sama lain dalam hal pola pembentukan
jaringan pembuluh primer. Perbedaan ini ada hubungannya dengan perkembangan
evolusi. Diasumsikan bahwa selama terjadi evolusi, silinder pembuluh primer menjadi
lebih tipis dan terjadi pengurangan kea rah menjari. Karena ada celah daun, celah batang,
dan perforasi, pengurangan jaringan pembuluh selanjutnya terjadi ke arah membujur.
Silinder menjadi terbelah menjadi untaian memanjang, dan ini terdapat pada sebagian
besar dicotyledoneae.

System pembuluh pada monocotyledoneae biasaya terdiri atas berkas yang tersebar di
seluruh jaringan dasar pada batang. Ada dua tipe dasar susunan berkas pengangkut pada
gramineae, yaitu sebagai berikut:

1) Berkas pengangkut tersusun dalam dua lingkaran. Lingkaran luar tersusun

dari berkas pengangkut yang kecil dan disebelah dalam tersusun dari berkas
pengangkut yang kecil dan disebelah dalam tersusun atas berkas pengangkut
besar.
2) Berkas pengangkut tersebar di seluruh penampang melintang batang. Setiap
berkas pengangkut dikelilingi oleh selubung sklerenkim

Empulur merupakan tubuh silindris dari jaringan di bagian tengah batang yang
dikelilingi oleh jarigan pembuluh. Empulur terdiri atas jaringan yang agak seragam,
terutama parenkim dengan susunan longgar. Sering kali terdapat sel parenkim yang
berdinding tebal dengan penebalan lignin. Selain itu juga terdapat sklereida. Pada
beberapa spesies, terdapat struktur sektretori dalam empulur. Pada batang beberapa
tumbuhan, misalnya phytolaca Americana, empulurnya berongga.

a) Batang Sekunder

5
 Pertumbuhan sekunder batang merupakan hasil dari keaktifan kambium pembuluh
yang membelah secara terus menerus sehingga jumlahnya meningkat. Pertumbuhan
sekunder ini khas pada tumbuhan dikotil dan gymnospermae. Beberapa dikotil menema
(herbaceous) dan kebanyakan monokotil tidak menebal sekunder. Pada pertumbuhan
sekunder terjadi pembentukan periderm dari felogen. Cambium yang terdapat di antara
xylem dan floem disebut cambium pembuluh (cambium intravaskuler). Sementara,
cambium yang terdapat di antara berkas pengangkut disebut cambium antar pembuluh
(cambium intervaskuler).

Kambium mengadakan dilatasi, yaitu pembelahan dengan cepat kea rah membujur
dan menjari sehingga diameter batang menjadi lebih tebal. Ke arah dalam cambium
membentuk xylem sekunder, sedangkan kea rah luar membentuk floem sekunder.
Jaringan yang dibentuk pada pertumbuhan sekunder disebut jaringan sekunder. Cambium
biasanya terdiri atas 2 tipe sel sebagai berikut:

1) Sel inisial pemicu menggelendong, yang selnya memanjang dan berujung runcing.
Pada batang sequoia sempervirens yang tua, panjang sel-sel ini mencapai 8,7 mm.
2) Sel inisial bersinar (ray initial cell), yang selnya banyak dan lebih kecil dari tipe
sel inisial menggelendong, bentuknya hampir isodiametris.

Kedua tipe sel inisial lebih besar pada batang yang tua dari pada batang yang muda.
Unsur yang berorientasi memanjang dalam organ, seperti unsur trakea, serabut, parenkim
xylem, floem dan unsur tapisan berkembang dari sel inisial menggelendong. Sel yang
berorientasi mendatar dalam organ berkembang dari sel inisial jari-jari . sel cambium
mempunyai noktah primer dengan plasmodesmata. Dinding menjari lebih tebal daripada
dinding membujurnya. Apabila cambium mempunyai noktah primer dengan
plasmodesmata. Dinding menjari lebih tebal daripada dinding membujurnya. Apabila
cambium aktif, wilayah cambium terdiri atas beberapa lapisan sel. Apabila cambium
dorman, wilayah cambium berkurang, biasanya hanya satu lapisan sel saja. Berdasarkan
susunan sel menggelendong, cambium dapat dibedakan menjadi dua tipe berikut:

1) Cambium bertingkat atau berlapis (gambar 59), letak sel inisial menggelendong
tersusun dalam deratan mendatar sehingga ujungnya sama tinggi. Panjang sel
inisial ini beragam antara 140-529 mm.

6
 2) Cambium tidak bertingkat, letak sel inisial menggelendong tumpang tindih satu
dengan lainnya. Tipe cambium ini ditemukan dengan panjang yang beragam
antara 320-2300 mm.

Hasil penebalan sekunder menyebabkan lingkaran silider xylem meningkat. Cambium

bertingkat membelah antiklin memanjang. Pada cambium tidak bertingkat, sel inisial
menggelendong membelah miring, semua melintang, dan antiklin, yang diikuti dengan
pertumbuhan intrusif.

Pada Gymnoespermae, bagian kayu maupun kulit kayu mempunyai banyak pembuluh
resin, kecuali pada Gnetaceae. Pada Dicotyledoneae tidak terdapat pembuluh resin. Pada
Monocotyledoneae tidak terdapat pertumbuhan sekunder. Antara xylem dan floem
terdapa parenkim penghubung. Pada tumbuhan yang masih mudah, titik tumbuh kecil,
tetapi semakin meluas sehingga batang Monocotyledoneae juga dapat membesar,
misalnya pada Palmae. Jadi, pemebsaran batang tidak disebabkan oleh eprtumbuhan
sekunder, tetapi oleh melebarnya titik tumbuh.

b) Tipe Batang

Struktur batang primer berbeda dengan struktur batang sekunder sehingga sering kali
digunakan untuk membedakan tipe batang. Biasanya tipe batang dibedakan atas batang
Conifer, Dikotil berkayu, Dikotil tidak berkayu (perdu), Dikotil merambat, Dikotil
dengan pertumbuhan menyimpang, dan Monokotil.

1). Batang Conifer

Contoh batang Conifer adalah Pinus. Batang Pinus mempunyai tipe berkas
pengangkut konsentris amfikribral. Pada floem primer tidak terbentuk serabut pada
bagian tepi dan tidak ditemukan adanya endodermis. Selama pertumbuhan sekunder,
batas luar dari floem dapat dikenali dengan adanya jari-jari empulur. Terkadang, sel di
luar floem berisi tannin. Sejak pertumbuhan awal, batang mengandung pembuluh resin
pada korteks. Apabila batangnya membesar, pembuluh resin juga menjadi lebih luas.

2). Batang Dikotil Berkayu

Pada kebanyakan Dikotil yang berbentuk pohon, daerah antar pembuluhnya sempit,
misalnya pada Salix, Prunus, dan Quercus, dan sangat sempit pada Tilia. Pada spesies-

7
spesies tersebut, jaringan sekunder membentuk silinder yang membentang terus, tidak
diputus oleh jari-jari empulur.

Di bawah epidermis terdapat selapis sel parenkim yang kemudian menjadi beberapa
lapisan kolenkim. Bagian korteks yang lain terdiri atas sel parenkim yang berisi klorofil.
Endodermis yang berisi tepung disebut floeoterma atau selubung tepung.

Empulur terdiri atas sel parenkim yang berisi getah (sel getah) yang juga terdapat
pada bagian korteks. Pada batang yangsudah tua, empu8lur terdiri atas sel berdinding
tebal dan berwarna lebih yang mengandung tepung. Pada floem sekunder banyak
dibentuk serabut yang terdiri atas pembuluh pengangkut dan sel parenkim.

3). Batang Dikotil Tidak Berkayu (Herbaceus = Menerna)

Pada batang muda terdapat epidermis dan masih terdapat pada awal pertumbuhan
sekunder. Pada batang tua akan terbentuk periderm dengan lentisel. Satu atau dua lapisan
korteks di bawah epidermis berisi kloroplas. Lapisan ini diikuti oleh dua atau tiga lapisan
kolenkim, dan parenkim dengan sel getah. Floem primer berisi serabut dekat dengan
korteks (serabut protofloem). Di dalam floem sekunder juga terdapat serabut, tetapi tidak
pada metafloem. Cambium pembuluh memisahkan floem dengan xylem sekunder dengan
membentuk silinder yang pada. Empulur terdiri atas sel parenkim yang berisi sel getah.
Tepung dan Kristal sering terdapat dalam empulur maupun korteks.

Berkas pengangkut pada batang menerna biasanya kolateral. Solanaceae, misalnya

tomat, kentang, dan tembakay, serta Cucurbitaceae, misalnya labu, mempunyai berkas
pengangkut bikolateral. Jadi, selain floem yang terdapat di bagian luar xylem, juga
terdapat floem dalam. Kambium terdapat diantara floem luar dengan xylem sehingga
pertumbuhan sekunder hanya terdapat daerah antara floem luar dan xylem saja. Korteks
terdiiri atas parenkim dan kolenkim.

4). Batang Dikotil Merambat

Para Aristolochia, jaringan pembuluh primer tersusun kolateral. Jaringan primer

terdiri atas epidermis, korteks yang terdiri atas parenkim dan kolenkim yang mengandung
klorofil, dan silinder pusat (stele) yang terdiri atas serabut yang banyak mengandung
tepung.

8
 Sel yang dibentuk pada akhir masa pertumbuhan relative lebih kecil. Floem sekunder
tidak berserabut. Apabila diameter batang membesar, setiap berkas pengangkut juga
membesar ke arah luar atau ke arah tepi. Pada beberapa spesies, beberapa sel parenkim
berubah menjadi sel batu. Periderm membentuk sel kolenkim di bawah epidermis.

Cucurbita mempunyai berkas pangangkut bikolateral. Epidermis uniseriate dan di

bawahnya terdapat kolenkim dan klorenkim. Klorenkim terdapat di bawah epidermis
yang mempunyai stomata. Endodermis mengandung tepung. Cirri khas batang Diotil
merambat adalah terdapatnya sklerenkim di luar berkas pengangkut.

5). Batang Dikotil dengan Pertumbuhan Sekunder yang Menyimpang

Pertumbuhan sekunder yang menyimpang digunakan untuk menunjukkan bentuk

keaktifan kambium yang menyimpang dari kebiasaan, yang ditemukan pada Conifer dan
tumbuhan Dikotil berkayu dari daerah beriklim sedang. Pada beberapa tumbuhan dengan
pertumbuhan menyimpang, kambium pembuluh terdapat pada kedudukan normal.
Namun, tubuh sekunder menunjukkan penyebarang xylem dan floem yang tidak biasa.
Pada Leptadenia, Strychnos, dan Thunbergia, floem dibentuk tidak hanya ke arah luar,
tetapi juga ke arah dalam sehingga floem sekunder terdapat di dalam xylem sekunder.

Pada Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Menispermaceae, dan Nygtaginaceae,

serangkaian cambium pembuluh tersusun dari bagian pusat batang ke arah luar. Masing-
masing kambium menghasilkan xylem ke arah dalam dan floem ke arah luar sehingga
terjadi lapisan yang terdiri atas xylem, kambium, dan floem. Pada batang Bougaienvillea
spectobilis, xylem dan floem membentuk untaian yang tertanan dalam jaringan parenkim,
yang disebut jaringan konjungtif. Jaringan ini merupakan hasil keaktifan kambium di
antara berkas pengangkut yang mirip dengan keaktifan kambium antarpembuluh, tetapi
masa keaktifannya terbatas. Bougainvillea spectibilis mempunyai kambium yang tidak
normal.

Pertumbuhan menyimpang yang lain juga terjadi pada Bignoniaceae. Setelah silinder
kambium biasa terbentuk pada akhir pertumbuhan primer, empat bidang kambium
berhenti menghasilkan xylem, tetapi terus melepaskan turunannya ke sisi floem. Jadi, ada
dua jenis kambium, yaitu (1) dipleuris, yang menunjukkan keaktifan ke dua arah, dan (2)
monopleuris, yang keaktifannya hanya satu arah. Dari pertumbuhan yang menyimpang ini
terbentuklah floem yang tertanan dalam xylem. Setiap panel floem yang tertanam dalam
xylem mempunyai kambium yang hanya mengahsilkan floem ke arah luar saja. Diantara

9
xylem dan floem tepi terdapat kambium yang menghasilkan xylem ke arah dalam dan
floem ke arah luar.

Aralia cordeta, yang mempunyai berkas penangkut bikolateral, juga mengalami

pertumbuhan menyimpang, berkas pengangkut bikolateral biasanya terdiri atas xylem di
bagian tengah dan floem di sebelah luar dan dalam. Pada Aralia terjadi sebaliknya, yaitu
floem terdapat di tengah, dan xylem terdapat di sebelah luar dan dalam.

6). Batang Monocotyledoneae

` Batang Poaceae pada penampang melintangnya tampak mempunyai berkas

pengangkut yang tersusun dalam dua lingkaran. Pada rumput-rumputan, berkas
pengangkut yang tersusun melindungi di sebelah luar tertanam dalam jaringan
sklerenkim. Antara berkas pengangkut yang kecil dengan epidermis terdapat serabut dan
klorenkim. Stomata terdapat pada epidermis di dekat klorenkim. Pada batang dengan
bekas pengangkut tersebar, tidak terdapat lapisan serabut tepi, akan tetapi parenkim di
bawah epidermis mengalami penskleritan. Pada batang Monokotil, tidak terjadi
pertumbuhan sekunder dan berkas pengangkutnya mempunyai selubung sklerenkim.

Monocotyledoneae selain Poaceae juga mempunyai berkas pengakut tersebar atau

melingkar dekat bagian tepi. Potamogeton, tumbuhan Monokotil yang hidup di air,
mempunyai korteks lebar yang terdiri atas jaringan aerenkim. Antara korteks dan silinder
pembuluh dibatasi oleh endodermis yang selnya kecil.

Pada umumnya, Monokotil tidak mempunyai pertumbuhan sekunder dari kambium

pembuluh, tetapi batangnya dapt berkembang menajd itebal. Misalnya pada Palmae.
Penebalan ini berasal dari pembelahan dan pembesaran sel parenkim dasar. Pertumbuhan
ini disebut pertumbuhan sekunder menyebar (diffuse). Namun ada juga tumbuhan
Monokotil yang mempunyai kambium sehingga mengalami pertumbuhan sekunder, yaitu
pada Liliflorae berkayu (Agave, Aloe, Cordyline, Draceaena, Sansevieria, dan Yucca).
Kambium berasal dari parenkim yang terdapat di luar berkas pengangkut primer, yang
menghasilkan berkas pengangkut sekunder dan parenkim ke arah dalam, serta sejumlah
kecil parenkim ke arah luar. Perkembangan berkas pengangkut berasal dari sel turunan
kambium yang membelah memanjang, kemudian sel yang dihasilkan membelah
memanjang lagi dua atau tiga kali. Hasil pembelahan ini berdiferensiasi menjadi unsur
pembuluh dan bergabung dengan sel sklerenkim. Sel yang berderet tegak bergabung

10
 membentuk berkas pengangkut. Berkas pengangkut sekunder mungkin kolateral atau
amfivasal.

C. KAMBIUM PEMBULUH PADA BATANG

1. Meristem yang menghasilkan jaringan pembuluh sekunder.
2. Meristem Lateral.
3. Membentuk xilem dan floem.
4. Pada monokotil tidak ada kambium pembuluh.
5. Pada monokotil,jaringan pembuluh dari prokambium berfungsi selama hidup.

Pemula kambium Pembuluh

Membelah tangensial

Satu anak sel Satu anak sel

Berdiferensiasi menjadi Membelah lagi

sel xilem (ke arah membentuk derivat

Lebih besar (xilem Lebih kecil (floem

sekunder lebih tebal) sekunder lebih tipis)

Bertemu di daerah kambium

Kambium terbentuk dari bagian prokambium yang tidak berdiferensiasi menjadi berkas
pengangkut dan tetap mempertahankan sifat meristematiknya.Kambium umumnya terdiri dari
2 tipe sel,yaitu:

1. Sel fusiform,sel ini bentuknya memanjang dengan ujung-ujung meruncing

2. Sel jari-jari,sel ini lebih kecil dari fusiform dan bentuknya membulat.

Sel Fusiform

11
 1. Pemula fusiform kedua ujung sel meruncing xilem dan floem
sekunder.
2. 140 sampai 162 mikrometer pada dikotil dan 700 sampai 4500 mikrometer pada
pinus.
3. Variasi:keseimbangan pembelahan dan pembesaran/pemanjangan sel.
4. Pembelahan sel dinding periklinal memanjang proliferatif

Panjang sel dapat beragam dalam setahun,tergantung pada keseimbangan.Pada

sayatan melintang,sel ini tampak seperti segi empat atau agak pipih.Panjang fusiform penting
karena sedikit banyak mempengaruhi panjang turunannya.Sebagian selnya berdiferensiasi
menjadi xilem,hanya sedikit menjadi floem.Pada saat xilem dewasa di sebelah dalam
kambium pembuluh,maka sumbu xilem menjadi lebih luas.Kambium terdorong ke luar dan
keliling permukaannya harus selalu bertambah.

Pemula jari-jari empulur,lebih kecil dari ukuran pemula fusiform.Pada Coniferae

tersusun sebagai deretan sel vertikal dan hanya terdiri dari satu baris disebut berseri
satu.Menyalurkan air dan mineral dari akar ke seluruh tubuh tumbuhan,jaringan majemuk
berbagai jenis sel berlignin.Ada tiga faktor yang menyebabkan air dan mineral dapat naik dari
akar ke daun.yaitu tekanan akar,kapilaritas,dan transpirasi.

A. Pembentukan Xylem
Xylem primer dibentuk sebelum aktivitas kambium oleh prokambium,sedangkan xylem
sekunder dibentuk sesudah aktivitas kambium oleh kambium pembuluh.
1. Sistem tegak/aksial
Elemen-elemen trachea terdiri dari Trachea dan tracheid yang berfungsi mengalirkan
air.Serat terdiri dari Tracheid dan Libriform yang berfungsi sebagai penegak,penyimpan
makanan cadangan..Sel parenkim berfungsi menyimpan cadangan,translokasi zat-zat
ergastik.
2. Sistem Radial (Jari-jari empulur)

12
 Sel parenkim dan trakeid pada conifer,berfungsi menyimpan cadangan
makanan,translokasi zat-zat ergastik.

Komponen utama penyusun xylem adalah elemen pembuluh (trakea) dan trakeid.Trakea
dan trakeid merupakan sel-sel yang mati karena tidak mempunyai sitoplasma dan hanya
mempunyai dinding sel.Sel trakea adalah lubang-lubang yang terdapat pada ujung-ujungnya
sehingga transport air dan mineral atau unsur hara lainnya dapat berlangsung melalui
perforasi.Sel trakeid pada beberapa tempat dinding sel trakeid terdapat bagian-bagian yang
tidak menebal yang disebut noktah.trakeid tidak terdapat perforasi (Lubang-lubang).

Trakea Trakeid
Terdiri atas tabung yang berdinding tebal Terdiri dari sel memanjang dan berdinding
dan membentuk suatu pembuluh keras karena mengandung lignin
Lubang-lubang (perforasi)terdapat pada Trakeid tidak terdapat perforasi (lubang-
ujung-ujungnya lubang)
Transport air dan mineral/unsur hara lainnya Transport air dan mineral berlangsung lewat
dapat berlangsung antara sel yang satu noktah antara sel-selnya
dengan yang lain secara bebas melalui
perforasi.
Deretan sel (sejajar sumbu tumbuhan) Bentuk sel memanjang
Ujung terdapat peforasi (Lubang) Lumen tidak terlalu lebar
Seperti saluran Ujung tidak berperforasi
Dinding sel berlignin Dinding sel relatif tebal,berlignin
Sel mati Umumnya mempunyai noktah terlindung
Punya noktah pelindung Membentuk bagian terbesar dari
xylem,bagian itu tidak lama hidup
Diameter lebih besar dari trakeid,tapi lebih Sayatan tangensial ujung tumpul
pendek
Berfungsi mengangkut air Diameter kecil

Jenis Trakea berdasarkan Perforasi:

1. Perforasi sederhana
2. Perforasi scaliform
3. Perforasi Jala

13
Jenis Trakea berdasarkan noktah pada dinding lateral:

1. Trakea bernoktah sclaliform

2. Trakea bernoktah berhadapan
3. Trakea bernoktah bergantian

Serabut Xylem:

1. Strukturnya serupa serabut sklerenkim

2. Serabut dan trakeid saling melekat sehingga sulit dipisahkan tetapi pada umumnya sel
serabut lebih panjang dari trakeid karena ujungnya yang runcing dapat masuk diantara
sel sewaktu memanjang.

Parenkim Xylem:

1. Merupakan sel hidup.

2. Terdapat baik pada xylem primer maupun xylem sekunder.
3. Pada xylem sekunder parenkim tersebut berasal dari kambium yang membentuk sel
jari-jari.
4. Parenkim tegak dan datar.
5. Menyimpan cadangan makanan (pati,minyak,tanin,dsb).
6. Sel jari-jari empulur yang memanjang kearah aksial membentuk jari-jari empulur
tegak,kearah radial membentuk jari-jari empulur datar.

Serat Tracheid:

1. Bentuk sel panjang

2. Ujung meruncing
3. Lebih panjang dari tracheid
4. Diameternya lebih kecil
5. Jumlah noktah sedikit
6. Lumen sempit
7. Fungsi penyokong

Serat Libriform :

1. Lebih panjang dari serat tracheid

2. Jumlah noktah amat sedikit
3. Isi sel mati

14
 4. Dinding berlignin
5. Mengalami penyempitan lumen

Jari-jari empulur:

1. Heteroseluler: jari-jari empulur berseri Satu

2. Homoseluler: jari-jari empulur berseri banyak

Xilem Primer:

1. Mempunyai tipe-tipe sel yang sama dengan xylem sekunder (trachea,tracheid,serat &
sel-sel parenkim)
2. Perbedaan dengan xylem sekunder,pada xylem primer tidak ada jari-jari empulur
(tidak terorganisir menjadi sistem aksial & radial)
3. Protoxilem.Bagian xylem primer yang dibentuk lebih dahulu pada waktu proses
pemanjanagan pucuk batang dan ujung akar.
4. Metaxylem bagian xylem primer yang dibentuk kemudian dan dewasannya setelah
selesai periode pemanjangan.
5. Didaam akar pengangkutan ini melalui bulu
akar,epidermis,korteks,endodermis,xylem.

FLOEM

Merupakan Jaringan pembuluh yang mengangkut zat makanan yang dibuat di daun
sebagai hasil fotosintesis kemudian mengedarkannya ke seluruh tubuh tumbuhan.Dari segi
perkembangannya,floem primer dibentuk oleh prokambium.sedangkan floem sekunder
dibentuk oleh kambium pembuluh.

Floem Sekunder
15
 A. Sistem Aksial/Tegak
1) Sel tapis (Gymnospermae) yang berfungsi mengalirkan bahan makanan.
2) Komponen pembuluh tapis dan sel pengantar(Angiospermae) yang berfungsi
mengalirkan bahan makanan
3) Sel sklerenkim,sebagai penyokong.kadang-kadang menyimpan cadangan makanan
a. Serat
b. Sklereid

B. Sistem Radial
1) Sel parenkim:menyimpan dan translokasi zat makanan ke arah radial

Floem Primer

Menurut pertumbuhannya,terdiri dari:

1) Protofloem:yang mula-mula dibentuk,terdapat pada tumbuhan yang masih tumbuh

memanjang.misalnya pada pucuk.protofloem tumbuh atau berfungsi tidak lama
karena terdesak oleh floem sekunder.
2) Metafloem:Pada tumbuhan monokotil (yang tidak mengalami pertumbuhan
sekunder)akan berfungsi selamanya.tapi pada tumbuhan yang mengalami
pertumbuhan sekunder,fungsinya digantikan oleh floem sekunder.

Elemen floem terdiri dari pembuluh tapis dan sel pengantar.pada angiospermae terdapat
hubungan ontogeni,yaitu pembentukannya berasal dari sel yang sama.Macam papan tapis:

A) Bila pori-pori merata,maka papan tapis sederhana

B) Bila pori-pori berkelompok,maka papan tapis majemuk

Struktur elemen tapis:

A) Dinding lebih tebal dari sel parenkim

B) Dinding terdiri dari selulosa/pektin
C) Mempunyai daerah tapis
D) Mempunyai papan tapis
E) Mempunyai sel pengantar
F) Setiap pori berlapis kalose (karbohidrat)

Struktur sel sklerenkim serat:

16
 A) Sel panjang,dinding tebal
B) Sebagai serat ekonomi (nenas,rami)
C) Menyimpan cadangan makanan sklereid
D) Sel panjang,bercabang

Floem Dikotil:

A) Floem sekunder lebih bervariasi(susunan,komposisi,ukuran)

B) Sistem aksial ditemukan pembuluh tapis,sel pengantar,dan parenkim
C) Jari empulur terdiri sel parenkim mengandung sklerenkim/parenkim tersklerifikasi

Floem Konifer:

A) Floem sekunder lebih sederhana dan kurang bervariasi

B) Sistem aksial terdiri sel tapis dan sel parenkim
C) Beberapa sel parenkim berdeferensiasi sebagai sel albumin
D) Ditemukan serat dan sklereid
E) Ditemukan saluran harsa pada sistem aksial dan radial
F) Sel tapis panjang,daerah tapis banyak

D. PERTUMBUHAN SEKUNDER

Pertumbuhan sekunder batang merupakan hasil dari keaktifan kambium pembuluh

yang membelah secara terus menerus sehingga jumlahnya meningkat. Pertumbuhan sekunder
ini khas pada tumbuhan dikotil dan gymnospermae. Beberapa dikotil menema (herbaceous)
dan kebanyakan monokotil tidak menebal sekunder. Pada pertumbuhan sekunder terjadi
pembentukan periderm dari felogen. Kambium yang terdapat di antara xylem dan floem
disebut kambium pembuluh (kambium intravaskuler). Sementara, kambium yang terdapat di
antara berkas pengangkut disebut kambium antar pembuluh (kambium intervaskuler).

Kambium mengadakan dilatasi, yaitu pembelahan dengan cepat kearah membujur dan
menjari sehingga diameter batang menjadi lebih tebal. Kearah dalam kambium membentuk
xylem sekunder, sedangkan kearah luar membentuk floem sekunder. Jaringan yang dibentuk
pada pertumbuhan sekunder disebut jaringan sekunder. Kambium biasanya terdiri atas 2 tipe
sel sebagai berikut.

1. Sel inisial pemicu menggelendong, yang selnya memanjang dan berujung runcing. Pada
batang sequoia sempervirens yang tua, panjang sel-sel ini mencapai 8,7 mm.

17
2. Sel inisial bersinar (ray initial cell), yang selnya banyak dan lebih kecil dari tipe sel inisial
menggelendong, bentuknya hampir isodiametris.

Kedua tipe sel inisial lebih besar pada batang yang tua dari pada batang yang muda.
Unsur yang berorientasi memanjang dalam organ, seperti unsur trakea, serabut, parenkim
xylem, floem dan unsur tapisan berkembang dari sel inisial menggelendong. Sel yang
berorientasi mendatar dalam organ berkembang dari sel inisial jari-jari sel kambium
mempunyai noktah primer dengan plasmodesmata. Dinding menjari lebih tebal daripada
dinding membujumnya. Apabila kambium mempunyai noktah primer dengan
plasmodesmata. Dinding menjari lebih tebal daripada dinding membujurnya. Apabila
kambium aktif, wilayah kambium terdiri atas beberapa lapisan sel. Apabila kambium dorman,
wilayah kambium berkurang, biasanya hanya satu lapisan sel saja. Berdasarkan susunan sel
menggelendong, kambium dapat dibedakan menjadi dua tipe sel saja. Berdasarkan susunan
sel menggelendong, kambium dapat dibedakan menjadi dua tipe berikut:

1. Kambium bertingkat atau berlapis , letak sel inisial menggelendong tersusun dalam
deratan mendatar sehingga ujungnya sama tinggi. Panjang sel inisial ini beragam
antara 140-529 mm.
2. Kambium tidak bertingkat, letak sel inisial menggelendong tumpang tindih satu
dengan lainnya. Tipe cambium ini ditemukan dengan panjang yang beragam antara
320-2300 mm.

Hasil penebalan sekunder menyebabkan lingkaran silider xylem meningkat. Kambium

bertingkat membelah antiklin memanjang. Pada kambium tidak bertingkat, sel inisial
menggelendong membelah miring, semua melintang, dan antiklin, yang diikuti dengan
pertumbuhan intrusif. Pada Gymnospermae, bagian kayu maupun kulit kayu mempunyai
banyak pembuluh resin, kecuali pada Gnetaceae. Pada Dicotyledoneae tidak terdapat
pembuluh resin. Pada Monocotyledoneae tidak terdapat pertumbuhan sekunder. Antara
xylem dan floem terdapa parenkim penghubung. Pada tumbuhan yang masih mudah, titik
tumbuh kecil, tetapi semakin meluas sehingga batang Monocotyledoneae juga dapat
membesar, misalnya pada Palmae. Jadi, pemebsaran batang tidak disebabkan oleh
eprtumbuhan sekunder, tetapi oleh melebarnya titik tumbuh.

Pertumbuhan sekunder terdiri dari jaringan yang dihasilkan oleh kambium vaskular
dan kambium gabus. Pada batang berkayu, kambium vaskular terdiri dari sebuah silinder
bersambungan dari sel-sel parenkim yang tak terdiferensiasi, terletak di luar empulur dan

18
xilem primer serta di sebelah dalam korteks dan floem primer. Jika dilihat dalam irisan
melintang, kambium vaskular terlihat sebagai cincin inisial. Ketika sel-sel meristematik ini

membelah, mereka memperbesar lingkar kambium vaskular dan juga menambahkan xilem
sekunder ke bagian dalam.

Gambar :Pertumbuhan primer dan sekunder pada batang yang berusia dua tahun.

19
 Gambar: Irisan melintang batang Tilia (linden) yang berusia tiga tahun.

Batang pada pertumbuhan sekunder terdiri atas:

a. Periderm, yaitu jaringan yang sel-selnya bergabus, berasal dari epidermis atau
subepidermal, berfungsi sebagai jaringan pelindung.

b. Lentisel (mulut kulit) adalah berkas stomata dengan adanya sel-sel yang mengalami
penebalan sekunder, terdesak ke arah luar daerah korteks, sel-selnya mengalami
kerusakan.

c. Floem dan xilem sekunder, jumlah lapisan xilem lebih banyak dibandingkan floem. Floem
sekunder terdapat disebelah luar kambium. Kambium merupakan lingkaran tertutup.

Untuk mengimbangi pertumbuhan sekunder biasanya jari-jari empulur dan parenkim

korteks mengadakan pertumbuhan ke arah tangensial (perifer) membentuk suatu jaringan
yang disebut jaringan dilatasi.

a. Kambium Vaskular

Kambium vaskular adalah silinder dari sel-sel meristematik yang seringkali tebalnya
hanya satu sel. Kambium ini meningkatkan lingkar tumbuhan dan juga menambahkan
lapisan-lapisan xilem sekunder dan floem sekunder. Pada batang berkayu, kambium
vaskular terdiri dari sebuah silinder bersambungan dari sek-sel parenkim yang tak
terdiferensiasi terletak di luar empulur dan xilem primer serta di sebelah dalam korteks

dan floem primer.

20
 Gambar . Potongan melintang batang Tilia (A) dan akar (B)

b. Kambium Gabus

Tahap awal pertumbuhan sekunder, epidermis terdorong ke luar, sehingga pecah

mengering, dan gugur dari batang atau akar. Epidermis digantikan oleh dua jaringan yang
dihasilkan oleh kambium gabus, yaitu silinder yang tersusun atas sel-sel yang sedang
membelah yang muncul pada korteks batang paling luar dan pada lapisan perisikel paling
luar di akar. Jaringan gabus berfungsi untuk penghalang yang membantu melindungi
batang atau akar dari kehilangan air, kerusakan fisik,dan patogen. Setiap kamim gabus
dan jaringan-jaringan yang dihasilkan membentuk lapisan periderm. Di beberapa bagian
periderm terdapat area-area kecil yang menonjol, disebut lentisel.

21
 Gambar . Lentisel pada batang.

Gambar . Sambucus nigra (Caprifoliaceae). c = cortex,e = epidermis, le = lenticel, p =

periderm, ph = secondary phloem, pi = pith, vc = vascular cambium, xy = secondary xylem.
Scale =100 µm.

Pertumbuhan sekunder menyebabkan adanya lingkaran tahunan atau lingkar tumbuh pada
batang berkayu. Lingkar tumbuh merupakan produk yang dapat dibaca dari variasi iklim
terhadap pertumbuhan pohon terutama disebabkan oleh biasanya tampak jelas saat
mengalami perubahan suhu dan kelembaban ekstrem (cekaman suhu dan kelembaban).
Prinsip umum dalam penggunaan lingkar tumbuh pohon sebagai penduga perubahan iklim
didasarkan pada fakta kondisi pertumbuhan yang menguntungkan sehingga lingkar kayu yang
terbentuk menjadi lebih luas dan jelas. Lingkaran kayu terbentuk akibat aktivitas kambium,
yang dipengaruhi oleh perubahan musim. Menurut Pandit dan Ramdan (2002), pembentukan
kayu pada permulaan musim berjalan cepat kemudian semakin lambat mendekat akhir musim
pertumbuhan. Lebar lingkar tumbuh dipengaruhi oleh banyak faktor antara lain: jenis pohon,
dimana lebar dan kerapatan lingkaran tumbuh berbeda-beda menurut jenis pohon; kecepatan
pertumbuhan, pohon-pohon yang mempunyai pertumbuhan cepat akan mempunyai lingkaran
tumbuh yang lebar,tempat tumbuh, pohon yang terlindung dan tumbuh di daerah yang
lembab mempunyai lingkaran tumbuh yang sempit,letak lingkaran tumbuh di dalam batang,

22
makin tinggi batang maka lingkar tumbuh semakin lebar dan semakin jauh dari empulur juga
semakin sempit,dan toleransi pohon terhadap cahaya, pohon-pohon yang toleran (tahan
tempat yang teduh) mempunyai variasi lebar lingkaran tumbuh yang lebih banyak dari pada
pohon-pohon yang suka akan cahaya.

Worbes (1999) mengemukakan bahwa curah hujan yang terlalu tinggi di hutan tropis
dapat menyebabkan periodisitas pertumbuhan pohon kurang nyata sehingga jarang terbentuk
lingkar tumbuh. Selanjutnya Fritts (1976) menyatakan bahwa hujan yang terlalu banyak pada
siang hari menyebabkan berkurangnya radiasi sinar matahari yang dibutuhkan untuk proses
fotosintesis. Penurunan laju fotosintesis menyebabkan penurunan aktifitas fisiologi dan

berkurangnya hormon pertumbuhan yang pada akhirnya terjadi penurunan laju

pembentukkan sel.

Gambar . Lingkar tumbuh (ditunjuk dengan tanda panah) yang terlihat dari core kayu: (A)
Alangium ridleyi; (B) Anisoptera costata; (C) Artocarpus lanceifolius; (D) Eugenia cymosa;
(E) Nephelium cuspidatum; (F) Pentace triptera; (G) Santiria sp; dan (H) Vitex pubescens.

23
 E. PERISTIWA PENEMPELAN DAN PEYEMBUHAN LUKSaran

Semoga makalah yang kami susun dapat bermanfaat bagi para pembaca dan dapat
memberikan pengetahuan tentang apa –apa saja ANATOMI BATANG itu. Kami menyadari
bahwa makalah ini masih jauh dari kata sempurna, maka dari itu kritik dan saran yang
membangun sangatlah dibutuhkan penyusun, mengingat masih banyak kekurangan dari karya
ini.

DAFTAR PUSTAKA

24
Ahmad. 2016. Anatomi Batang. Pustaka pedia: Bandung
Fritts, H.C. 1976. Tree Rings and Climate. Academic Press Inc. London
Gardner, F. P., R. B. Pearce, dan R. L. Mitchell. 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya.
Universitas Indonesia Press. Jakarta.

Heddy, S. 1996. Hormon Tumbuhan. Grapindo Persada. Jakarta.

Irnaningtyas, 2015, Biologi Untuk SMA/MA Kelas XII, Jakarta: Penerbit Erlangga

Pandit, I.K.N. dan H. Ramdan. 2002. Anatomi Kayu: Pengantar Sifat Kayu Sebagai Bahan
Baku. Institut Pertanian Bogor. Bogor
Ramdhini, Rizki Nisfi. dkk. (2021). Anatomi Tumbuhan. Medan: Yayasan Kita Menulis.

Salisbury, F. B. dan C. W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. ITB. Bandung.

Worbes, M. 1999. Annual Growth Rings, Rainfall-Dependent Growth And Long-Term

Growth Patterns Of Tropical Trees The Caparo Forest Reserve In Venezuela. J. Ecol.,
87: 391-403

25