Machine Translated by Google
tanaman
Tinjauan
Priming Benih dengan Fitohormon: Pendekatan yang Efektif untuk
Mitigasi Stres Abiotik
Mohammad Saidur Rhaman 1,2, Shahin Imran , Farjana Rauf , Mousumi Khatun , Carol C.Baskin 4,5,
2
Yoshiyuki Murata dan Mirza Hasanuzzaman 6,*
Kutipan: Rhaman, MS; Imran, S.;
Rauf, F.; Khatun, M.; Baskin, CC;
Murata, Y.; Hasanuzzaman, M. Benih
Priming dengan Fitohormon: An
Pendekatan Efektif untuk Mitigasi
Stres Abiotik. Tanaman 2021, 10, 37.
https://doi.org/10.3390/plants10010
037
Diterima: 27 November 2020
Diterima: 22 Desember 2020
Diterbitkan: 25 Desember 2020
Catatan Penerbit: MDPI tetap netral
sehubungan dengan klaim yurisdiksi
dalam peta yang dipublikasikan dan kelembagaan
afiliasi.
Hak Cipta: © 2020 oleh penulis. Li-
censee MDPI, Basel, Swiss. Ini
artikel adalah artikel akses terbuka yang didistribusikan
berdasarkan syarat dan ketentuan
Atribusi Creative Commons (CC BY)
lisensi (https://creativecommons.org/
lisensi/oleh/4.0/).
Tanaman 2021, 10, 37. https://doi.org/10.3390/plants10010037
3 1 2
1
Departemen Sains dan Teknologi Benih, Universitas Pertanian Bangladesh,
Mymensingh 2202, Bangladesh; saidur69bau@gmail.com (MSR); farjanaraufrakhi@gmail.com (FR)
2
Departemen Kimia Biofungsional, Universitas Okayama, Okayama 700-8530, Jepang;
mou151bau@gmail.com (MK); muta@cc.okayama-u.ac.jp (YM)
3
Departemen Agronomi, Universitas Pertanian Khulna, Khulna 9202, Bangladesh;
shahinimran124@gmail.com
4
Departemen Biologi, Universitas Kentucky, Lexington, KY 40546-0091, AS; ccbask0@uky.edu
5
Departemen Ilmu Tanaman dan Tanah, Universitas Kentucky, Lexington, KY 40546-0091, AS
6
Departemen Agronomi, Fakultas Pertanian, Universitas Pertanian Sher-e-Bangla,
Dhaka 1207, Bangladesh
* Korespondensi: mhzsauag@yahoo.com
Abstrak: Tanaman sering terkena cekaman abiotik seperti kekeringan, salinitas, panas, dingin, dan berat
logam yang menginduksi respons kompleks, yang mengakibatkan berkurangnya pertumbuhan serta hasil panen. Fitohormon
terkenal karena peran pengaturannya dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman
berfungsi sebagai pembawa pesan kimiawi yang penting, memungkinkan tanaman berfungsi selama terpapar berbagai macam zat
menekankan. Priming benih adalah teknik fisiologis yang melibatkan hidrasi dan pengeringan benih untuk meningkatkan kualitasnya
proses metabolisme sebelum perkecambahan, sehingga meningkatkan persentase dan laju perkecambahan
dan meningkatkan pertumbuhan bibit dan hasil tanaman pada kondisi normal dan berbagai tekanan biotik dan abiotik.
Priming benih memungkinkan tanaman memperoleh peningkatan kapasitas untuk melawan dengan cepat dan efektif
tekanan yang berbeda. Oleh karena itu, pemberian nutrisi pada benih dengan fitohormon telah muncul sebagai alat yang penting
mengurangi dampak stres abiotik. Oleh karena itu, ulasan ini membahas potensi peran priming
dengan fitohormon untuk mengurangi dampak berbahaya dari tekanan abiotik, kemungkinan mekanisme bagaimana caranya
mitigasi tercapai, dan peran utama dalam peningkatan produksi tanaman.
Kata Kunci: asam absisat; stres abiotik; auksin; fitohormon; asam salisilat; sinyal stres
1. Perkenalan
Akibat pemanasan global, produksi dan produktivitas tanaman terhambat di banyak
daerah. Kendala lingkungan yang berbeda, seperti kekeringan, salinitas, panas,
dingin, dan logam berat, dapat berdampak serius terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman
mboxciteB1-tanaman-1035346,B2-tanaman-1035346,B3-tanaman-1035346,B4-tanaman-1035346. Awal
tahap tanaman, seperti perkecambahan biji dan pembentukan bibit, rentan terhadap hal ini
kendala lingkungan [5,6]. Di era ini, banyak perhatian diberikan pada pembangunan
pendekatan untuk mengurangi kendala tekanan abiotik pada perkecambahan benih. Teknik
fisiologis dan non-fisiologis yang berbeda tersedia untuk meningkatkan perkecambahan benih
serta mengurangi tekanan abiotik. Priming benih adalah metode fisiologis dan yang murah dan efektif
proses biokimia yang merangsang perkecambahan biji, meningkatkan parameter morfologi,
dan meningkatkan pertumbuhan dan perkembangan tanaman di bawah tekanan abiotik [7-11]. Hormon tumbuhan adalah
dikenal sebagai fitohormon atau zat pengatur tumbuh (ZPT). Fitohormon bersifat kimia
molekul yang diproduksi oleh tanaman dan memiliki peran penting dalam mengatur pertumbuhan tanaman dan
perkembangan. Auksin (IAA), sitokinin (CK), giberelin (GA), asam absisat (ABA),
asam salisilat (SA), dan etilen (ET) merupakan fitohormon terkenal yang penting
untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman [8,12]. Fitohormon berfungsi sebagai bahan kimia penting
https://www.mdpi.com/journal/plants
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 2 dari 17

pembawa pesan dan memodulasi banyak proses seluler pada tanaman, dan mereka dapat
mengoordinasikan jalur sinyal yang berbeda selama paparan terhadap tekanan abiotik [13,14]. Beberapa
penelitian telah melaporkan bahwa fitohormon dapat berinteraksi satu sama lain dan mengatur fisiologi
tanaman yang terkena cekaman biotik dan abiotik yang berbeda [15-18].
Priming benih dengan larutan hormon disebut sebagai hormonal priming, dan priming hormonal
benih berperan penting dalam metabolisme benih [9]. Saat ini, pemberian hormon pada benih adalah
teknik yang umum digunakan untuk meningkatkan perkecambahan benih, pertumbuhan bibit, dan hasil
panen dalam kondisi buruk [19-21]. Memastikan perkecambahan dan kekuatan bibit yang lebih baik
dengan melakukan priming benih akan menghasilkan tanaman yang sehat dan produktif dalam kondisi
buruk (Gambar 1).

Gambar 1. Model skema yang menunjukkan kemungkinan efek priming benih dengan fitohormon.

Dalam priming benih hormonal, benih direndam terlebih dahulu dengan konsentrasi fitohormon
yang optimal, yang meningkatkan perkecambahan, pertumbuhan bibit, dan hasil dengan meningkatkan
penyerapan nutrisi melalui peningkatan aktivitas fisiologis dan produksi akar [22,23].
Pemberian fitohormon pada benih telah dipelajari pada berbagai spesies tanaman, dan ini memodulasi
banyak proses fisiologis seperti pertumbuhan dan perkembangan, respirasi, dan transpirasi [24-26].
Fitohormon memiliki peran penting dalam jalur biokimia, pertahanan, dan sinyal tanaman [12]. Banyak
peneliti berupaya mengembangkan pendekatan efektif untuk mengurangi tekanan abiotik dan
meningkatkan produksi tanaman. Pemberian fitohormon pada benih dapat memodulasi mekanisme
biokimia dan molekuler sehingga tanaman mampu mentoleransi tekanan abiotik, dan teknik ini kini
sangat menjanjikan. Oleh karena itu, tujuan dari tinjauan ini adalah untuk merangkum pemahaman saat
ini mengenai regulasi cekaman abiotik melalui priming fitohormon dan potensinya di masa depan.

Oleh karena itu, ulasan ini membahas tentang pemberian hormon benih dan perannya dalam mitigasi
stres, mekanisme kerja hormon, dan manfaatnya bagi produksi tanaman di masa depan.

2. ZPT yang Biasa Digunakan dalam Priming Benih

Di antara zat pengatur tumbuh, IAA, CK, GA, ABA, SA, dan ET umumnya digunakan dalam priming
benih. Selain itu, metil jasmonat (MeJA) dan strigolakton juga telah digunakan dalam cat dasar benih.
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 3 dari 17

2.1. Auksin

IAA adalah fitohormon pertama yang diidentifikasi dan paling terkenal yang menunjukkan peran
penting dalam memodulasi pertumbuhan tanaman dan proses perkembangan seperti pertumbuhan
akar, pemanjangan sel, diferensiasi pembuluh darah, dan dominasi apikal [27,28]. IAA mendorong
pertumbuhan tanaman tidak hanya dalam kondisi normal tetapi juga dalam kondisi stres yang berbeda [29]
(Gambar 2). Pada tumbuhan tingkat tinggi, IAA terutama ada dalam bentuk konjugat IAA, dan
merupakan auksin endogen bebas utama yang terlibat dalam proses perkembangan tanaman seperti
pembentukan akar lateral. Penerapan IAA secara eksogen menginduksi pembentukan akar petualang
[30,31].

Gambar 2. Usulan mekanisme yang mungkin digunakan oleh priming auksin dan asam absisat (ABA) dan perannya dalam perkecambahan,
pertumbuhan, dan perkembangan tanaman di bawah tekanan yang berbeda.

Pertumbuhan dan perkembangan tanaman terhambat oleh cekaman abiotik yang berbeda, dan
pemberian cat dasar benih dengan IAA telah dilaporkan sebagai alat yang efektif untuk mengurangi
dampak cekaman ini [23,32]. Pemberian cat dasar benih dengan IAA meningkatkan pembelahan sel,
aktivitas fotosintesis , dan translokasi karbohidrat, yang menghasilkan inisiasi akar lateral, pembungaan,
dan pembentukan tegakan yang baik [33-35]. Pemberian cat dasar benih dengan IAA (1 ppm)
meningkatkan pembentukan bibit Bouteloua gracilis [36], dan pada rumput gandum (Agropyron
elongatum), benih yang diberi bahan IAA pada 50 ppm meningkatkan toleransi terhadap cekaman
kekeringan dengan meningkatkan aktivitas enzim antioksidan seperti katalase ( CAT), superoksida
dismutase (SOD), dan peroksidase (POD) [7]. Di bawah tekanan salinitas, benih gandum yang diberi
IAA (100, 150, dan 200 mg Lÿ1 ) mengatur homeostasis hormonal, yang meningkatkan laju asimilasi
CO2 dan pada akhirnya menghasilkan peningkatan hasil biji-bijian [32]. Selain itu, pemberian cat dasar
benih dengan IAA meningkatkan perkecambahan dan pertumbuhan berbagai spesies, seperti padi
(Oryza Sativa) dan kacang gude (Cajanus cajan), di bawah tekanan arsenik atau kadmium (Cd) [26,37].
Iqbal dan Ashraf [32] melaporkan bahwa priming benih dengan IAA memperbaiki stres garam
melalui modulasi homeostasis ion dalam gandum dan menginduksi biosintesis asam salisilat dalam daun.
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 4 dari 17

Selain itu, pelapisan benih dengan IAA mengaktifkan saluran anion kalsium dan menghambat K+ ke
dalam, memperbaiki saluran selama cekaman garam, yang menghasilkan pengurangan kehilangan
air transpirasional dari tanaman. Modulasi pembukaan dan penutupan stomata membantu tanaman
mengurangi kehilangan air melalui transpirasi [38,39]. Akibatnya, pertumbuhan tanaman meningkat
dalam kondisi stres. Telah diketahui bahwa IAA eksogen dan endogen memainkan peran penting
dalam pergerakan stomata dan berfungsi sebagai pengatur positif pada pembukaan stomata, namun
konsentrasi IAA yang tinggi mempunyai efek negatif (40).

2.2. Sitokinin
CK adalah hormon tanaman utama yang mengatur berbagai aspek pertumbuhan dan
perkembangan tanaman, seperti pembelahan sel, dominasi apikal, pembentukan akar, perilaku
stomata, dan perkembangan kloroplas [41,42]. Telah diketahui bahwa penerapan CK meningkatkan
produksi tanaman. Misalnya, penerapan CK pada bibit kapas meningkatkan hasil kapas sebesar 5–
10% [43]. CK memainkan peran penting dalam patogenesis tanaman, dan aplikasi CK menginduksi
resistensi terhadap Pseudomonas syringae di Arabidopsis thaliana [44,45] dan Nicotiana tabacum
[45]. CK dapat bertindak sebagai agen biologis untuk mengendalikan penyakit. Misalnya, Pseu-
domonas fluorescens G20-18 menghasilkan CK, yang mengendalikan infeksi Pseudomonas syringae
di Arabidopsis dan meningkatkan hasil biomassa [46]. Penerapan CK secara eksogen dapat
mengurangi tekanan abiotik pada tanaman, yang pada akhirnya menghasilkan peningkatan
pertumbuhan, perkembangan, dan hasil. Demikian pula, suplementasi CK juga mengurangi cekaman
salinitas pada tanaman [47,48], dan meningkatkan akumulasi pati pada tanaman padi yang mengalami cekama
Selain itu, CK yang diaplikasikan secara eksogen meningkatkan asimilasi C bersih, fotosintesis bersih,
dan akumulasi bahan kering di Epipremnum aureum, yang menghasilkan peningkatan pertumbuhan
tanaman [50,51]. Namun, Zahir dkk. [52] melaporkan bahwa penerapan CK eksogen secara signifikan
meningkatkan pertumbuhan dan hasil padi.
Pemberian cat dasar benih dengan CK atau kombinasi CK dan hormon tanaman lainnya telah
menghasilkan mitigasi tekanan abiotik pada berbagai spesies tanaman (Tabel 1). Priming dengan CK
meningkatkan pembentukan klorofil (Chl) dan akumulasi biomassa pada tanaman, dan meningkatkan
laju fotosintesis, meningkatkan stabilitas membran, dan mempertahankan tingkat ionik yang stabil.
Telah dilaporkan bahwa biji gandum yang diberi kinetin (100 mg Lÿ1 dan 200 mg Lÿ1 ) , 150 mg Lÿ1 ,
meningkatkan perkecambahan dan toleransi terhadap garam dengan menurunkan ABA dan
meningkatkan konsentrasi IAA [53]. Demikian pula, Mangena [54] melaporkan bahwa benih kedelai
yang diberi priming dengan CK (Benzil adenin; 4,87 mg Lÿ1 ) meningkatkan biomassa akar kedelai,
pembungaan, dan pembuahan di bawah cekaman kekeringan. Pemberian cat dasar pada benih
kacang tanah tua (Arachis hypogaea L.) dengan CK (150 ppm) meningkatkan perkecambahan dan
indeks semai dengan meningkatkan aktivitas enzim antioksidan dan mengurangi kerusakan oksidatif
[55]. Namun, mekanisme rinci tentang bagaimana pemberian cat dasar dengan CK mengurangi stres abiotik be
CK memainkan peran penting dalam pergerakan stomata, dan ketika diterapkan secara eksogen, PGR ini
menghambat penutupan stomata yang diinduksi ABA [56,57]. Namun, pemberian priming benih dengan CK dan
pengaruhnya terhadap pergerakan stomata masih belum jelas.

2.3. Giberelin

GA adalah hormon pertumbuhan tanaman dan memiliki efek positif pada perkecambahan biji,
pemanjangan batang , inisiasi pembungaan, serta perkembangan bunga dan buah [66,67]. GA mengatur
pertumbuhan dan perkembangan tanaman selama seluruh siklus hidup tanaman [68]. Demir dkk. [68]
melaporkan bahwa penerapan GA3 secara signifikan meningkatkan kecepatan perkecambahan benih terong
(Solanum melongena). Selain itu, GA dapat berinteraksi dengan hormon tanaman lain dan memediasi banyak
proses perkembangan pada tanaman [69].
Stres abiotik yang berbeda, seperti salinitas, kekeringan, suhu dingin, panas, dan logam berat,
menghambat penyerapan nutrisi dan fotosintesis yang tepat, yang pada akhirnya mengakibatkan
pertumbuhan tanaman terhambat [70,71]. Penerapan GA secara eksogen dapat mengurangi tekanan
abiotik dan meningkatkan pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Penerapan GA yang
dikombinasikan dengan kotoran unggas meningkatkan pertumbuhan tanaman lada (Capsicum
annuum) dan meningkatkan toleransi terhadap salinitas [72]. Moumita dkk. [73] melaporkan penerapan eksogen
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 5 dari 17

GA meningkatkan pertumbuhan tanaman gandum (Triticum aestivum) dan mengurangi kerusakan

oksidatif akibat kekeringan dengan mempertahankan kandungan air relatif, menyeimbangkan antioksidan
sistem mekanisme, dan melestarikan konsentrasi Chl. Aplikasi daun GA3 ke
tanaman tomat (Solanum lycopersicum) meningkatkan kadar air daun relatif, kepadatan stomata,
dan kandungan Chl dengan mengurangi tekanan salinitas [74]. Selain itu, GA3 merangsang pertumbuhan tanaman
dan hasil daun selada (Lactuca sativa) dengan meningkatkan akumulasi biomassa, perluasan daun,
konduktansi stomata, efisiensi penggunaan air, dan efisiensi penggunaan nitrogen [75].

Tabel 1. Priming benih dengan sitokinin yang digunakan untuk mengembangkan toleransi cekaman abiotik pada tanaman.

Tanaman Menekankan Tanggapan Tanaman Referensi

Peningkatan toleransi kekeringan di

Kedelai (Glycine max) Kekeringan [54]
tanaman kedelai

Garam
Mencegah kerusakan yang disebabkan oleh
[58]
Kacang merpati (Cajanus cajan) peralatan yang terlibat dalam sintesis protein

Kadmium Toleransi terhadap efek stres Cd [26]

Kemangi (Ocimum basilicum) Kekeringan Mengurangi dampak negatif dari stres kekeringan [59]

Konsentrasi ABA menurun, meningkat

Garam Konsentrasi IAA, dan peningkatan [60]
toleransi garam

Peningkatan laju fotosintesis, penggunaan air

Garam
efisiensi dan konduktansi stomata,
[61]
penurunan kadar Na+ dan Clÿ ,
peningkatan kadar K+

Garam
Mengurangi kebocoran elektrolit dan diberikan
Gandum (Triticum aestivum) [62]
toleransi garam

Peningkatan kandungan N dan nitrat jaringan

Garam [63]
aktivitas reduktase

Pengurangan ion anorganik yang diinduksi

akumulasi dan peningkatan membran
Garam stabilitas dan rasio K+/Na+ , [64]
peningkatan pembentukan klorofil dan larut
akumulasi gula

Garam
Mengurangi stres garam dengan meningkatkan
[65]
produksi etilen

GA digunakan sebagai bahan dasar benih yang penting untuk mengurangi tekanan abiotik di berbagai tempat
tanaman (Tabel 2). Guangwu dan Xuwen [76] melaporkan bahwa GA (5 × 10ÿ5 M) dipromosikan
respirasi benih dan menurunkan tingkat ABA dan merangsang biosintesis IAA dan GA.
Selain itu, benih gandum diolah dengan GA3 (100 mg Lÿ1 , 150 mg Lÿ1 , dan 200 mg Lÿ1 )
menunjukkan penurunan konsentrasi poliamina, ABA, dan Na+ dan peningkatan
konsentrasi Ca2+ dan K+ [23]. Selain itu, benih gandum yang diberi GA (150 ppm)
meningkatkan parameter perkecambahan dan pembibitan di bawah tekanan garam [77]. Dalam hal garam
stres, priming benih jagung dengan GA (5 mg Lÿ1 ) meningkatkan panjang tunas dan akar dan
kadar air jaringan [78]. Baru-baru ini, Ma dkk. [79] melaporkan bahwa benih diberi priming dengan GA
(50 µM) meningkatkan laju perkecambahan, pertumbuhan tanaman, dan produksi biomassa di Leymus
chinensis. Demikian pula, pemberian benih dengan GA meningkatkan persentase dan laju benih
perkecambahan dan peningkatan pertumbuhan, hasil, dan karakter penyumbang hasil yang berbeda-beda
spesies tanaman seperti gandum, jagung, dan lentil [80–83]. Namun, diperlukan lebih banyak penelitian
untuk menemukan mekanisme priming GA dalam mitigasi stres abiotik.
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 6 dari 17

Tabel 2. Priming benih dengan giberelin dan respon spesies tanaman.

Tanaman Menekankan Tanggapan Tanaman Referensi

Peningkatan indeks kecepatan perkecambahan dan persentase perkecambahan

Kacang merpati (Cajanus cajan) Kadmium [26]
dan toleransi terhadap stres Cd

Garam
Peningkatan bahan kering dan peningkatan toleransi terhadap salinitas
Pot marigold dan adas manis [84]
meningkatkan aktivitas enzim antioksidan

Milk Thistle (Silybum marianum) Garam Meningkatkan aktivitas ÿ-amilase dan mengurangi efek stres garam [85]

Peningkatan kadar air relatif, protein biji, dan berkurang

Buncis (Cicer arietinum) Kekeringan [86]
kebocoran elektrolit

Gandum (Triticum aestivum) Garam Mempromosikan toleransi salinitas yang lebih baik [77]

Sorgum (Sorgum bicolor) Kekeringan Peningkatan aktivitas CAT dan APX [87]

Jagung (Zea mays) Garam Peningkatan kadar air jaringan [78]

Jagung (Zea mays), Kacang polong (Pisum sativum), Kacang rumput

Garam Mengurangi efek stres garam [88]
(Lathyrus sativus)

Banjir Peningkatan aktivitas ÿ-Amilase, sukrosa, glukosa, dan fruktosa

Beras (Oryza sativa) [89]
kandungan dalam biji.

Aktivitas enzimatik yang diinduksi (SOD, CAT, GPX, APX, GR),

Alfalfa (Medicago sativa) Garam dan penurunan peroksidasi lipid, dan penurunan membran [90]
kerusakan alfalfa.

Labu bolu (Luffa aegyptiaca) Garam Mencegah dampak buruk salinitas. Meningkatkan [91]

garam-alkali aktivitas sistem pertahanan antioksidan,

Kedelai (Glycine max) [92]
kandungan pigmen fotosintetik, integritas membran yang lebih baik Mengurangi

Jagung (Zea mays) Garam efek negatif dari cekaman garam Meningkatkan [93]

Sorgum manis (Sorgum bicolor) Garam penyerapan air dan meningkatkan toleransi salinitas Meningkatkan kandungan [94]

Jagung (Zea mays) Kekeringan klorofil dan meningkatkan toleransi terhadap kekeringan Peningkatan kandungan [95]

Okra (Abelmoschus esculentus) Garam air pada bibit okra Mengurangi akumulasi Na+ dan [96]

Triticale Garam meningkatkan serapan K+ [97]

Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 7 dari 17

2.4. Asam Absisat

ABA adalah salah satu hormon tumbuhan utama dan juga dikenal sebagai hormon stres.
Ini memainkan peran penting dalam memediasi respons tanaman terhadap berbagai tekanan abiotik, seperti
garam, panas, dan kekeringan [98-100]. ABA tidak hanya berperan dalam mitigasi cekaman abiotik tetapi
juga berperan penting dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman [101,102].
ABA adalah hormon pemancing benih yang ampuh untuk meningkatkan perkecambahan serta
meningkatkan toleransi terhadap berbagai cekaman oleh spesies tanaman yang berbeda [103]. Benih padi
yang diberi ABA menunjukkan peningkatan pertumbuhan dan hasil bibit di tanah salin dengan
menyeimbangkan serapan unsur hara [103–106]. Demikian pula, benih padi dengan ABA pada 10 µM
mengurangi stres basa dengan meningkatkan aktivitas enzim antioksidan dan aktivitas gen terkait toleransi
stres pada akar bibit padi [107]. Selain itu, Wei dkk. [108] melaporkan bahwa pemberian benih padi dengan
ABA (10 µM dan 50 µM) meningkatkan laju pertumbuhan, tingkat kelangsungan hidup, akumulasi biomassa,
dan pembentukan akar di bawah tekanan basa. Selain itu, pemberian benih dengan ABA meningkatkan
toleransi terhadap salinitas dan meningkatkan pertumbuhan padi, gandum, dan sorgum [104,109].
Fricke dkk. [110] melaporkan bahwa cat dasar ABA mendorong pertumbuhan daun jelai dengan mengurangi
kehilangan air transpirasi dalam kondisi salin. Benih padi yang diberi ABA pada 10ÿ5 M menunjukkan
peningkatan osmoregulasi dengan mengurangi konsentrasi Na seluler dan meningkatkan akumulasi prolin
dan gula pada daun padi yang mengalami cekaman garam [104]. Kemunduran benih Agropyron elongatum
dicegah dengan menggunakan ABA pada 50 ppm, yang meningkatkan aktivitas enzim antioksidan [8]. Di
bawah tanah salin, pembentukan tegakan wijen (Sesamum indicum) yang baik dicapai dengan priming benih
ABA [111]. Zongshuai dkk. [112] melaporkan bahwa toleransi garam pada tanaman gandum ditingkatkan
dengan priming benih dengan ABA.
Telah dilaporkan bahwa fitohormon efektif dalam mitigasi stres logam berat [12,26]. Ekspresi
gen biosintetik ABA diinduksi oleh tekanan logam berat, yang mengakibatkan peningkatan kadar
ABA endogen [12,18]. Di bawah tekanan Cd, perkecambahan kacang gude ditingkatkan dengan
cat dasar ABA (100 µM) [26]. Namun demikian, mekanismenya masih belum jelas, dan dampak
pemberian cat dasar benih dengan ABA terhadap mitigasi tekanan logam berat masih harus
dieksplorasi. Meskipun priming benih dengan ABA meningkatkan perkecambahan, banyak
penelitian telah melaporkan bahwa ABA menghambat perkecambahan benih yang bergantung
pada dosis (10–30 µM) [113,114]. Perbedaan ini mungkin berasal dari konsentrasi ABA endogen
dan eksogen, sedangkan Srivastava et al. [115] melaporkan bahwa pemberian biji sawi dengan
ABA (100 µM) meningkatkan tingkat perkecambahan sebesar 25% dibandingkan dengan kontrol
di bawah cekaman garam. Dengan kata lain, konsentrasi eksogen mungkin mempunyai efek, dan
dapat meningkatkan perkecambahan pada konsentrasi yang lebih tinggi. Namun, bagaimana
priming benih dengan ABA mendorong perkecambahan memerlukan klarifikasi lebih lanjut melalui studi mo
ABA memfasilitasi peningkatan pertumbuhan melalui modulasi transpor ion dan
pengaturan pergerakan stomata pada tanaman [116]. ABA disintesis pada tanaman dalam
kondisi kekurangan air , dan hal ini menginduksi penutupan stomata melalui modulasi spesies
oksigen reaktif, spesies karbonil reaktif, alkalisasi sitosol, dan peningkatan kalsium sitosol [38,117–119
Penerapan ABA secara eksogen pada tanaman juga menstimulasi regulasi pergerakan stomata , yang
membantu mengurangi kehilangan air secara transpirasi. Marthandan dkk. [120] melaporkan pemberian
benih Arabidopsis dengan asam amino-butirat meningkatkan toleransi kekeringan dengan akumulasi ABA
dan penutupan stomata. Namun, tidak diketahui bagaimana priming benih dengan ABA membantu mengatur
pergerakan stomata pada tanaman. Berdasarkan informasi dalam literatur, kami membuat model yang
menunjukkan bagaimana priming benih dengan ABA mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan
tanaman (Gambar 2).

2.5. Asam Salisilat

SA adalah hormon tanaman fenolik yang mengatur pertumbuhan dan perkembangan serta banyak
proses fisiologis, seperti fotosintesis, respirasi, transpirasi, dan transportasi ion pada tanaman. SA
menunjukkan peran kunci dalam aktivasi, modulasi, dan pengaturan berbagai respons selama paparan
terhadap tekanan abiotik dan biotik [102,121–123].
Telah diketahui bahwa SA menghasilkan rangkaian jalur pensinyalan dengan berinteraksi dengan
hormon tanaman lain seperti ABA, MeJA, dan ET dan memainkan peran penting dalam mitosis.
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 8 dari 17

mengatasi tekanan tanaman [124,125]. Juga, ketahanan tanaman terhadap salinitas, panas, dan kematian sel
di bawah berbagai tekanan hipersensitif dapat diatur dengan adanya SA [126,127].
Penerapan SA secara eksogen meningkatkan produktivitas jagung (Z. mays) di bawah tekanan suhu
rendah, serta parameter perkecambahan dan pertumbuhan selada taman (Lepidium
sativum) bibit di bawah tekanan salinitas [128], dan mengurangi stres kekeringan dan meningkatkannya
pertumbuhan vegetatif safflower (Carthamus tinctorius) [129].
Pemberian cat dasar benih dengan SA mengurangi dampak tekanan abiotik dan meningkatkan hasil di a
berbagai spesies tanaman (Tabel 3).

Tabel 3. Priming benih dengan asam salisilat (SA) dan respon jenis tanaman.

Tanaman-tanaman
Menekankan Tanggapan Tumbuhan Referensi

Kromium Peningkatan kandungan klorofil dan tepat

[130]
penyerapan nutrisi
Defisit air Mengurangi stres air [131]
Beras (Oryza sativa)
Peningkatan aktivitas enzim antioksidan,
Menakutkan [132]
ROS yang didetoksifikasi

Peningkatan Na+/K+ dan pemeliharaan

Salinitas [133]
integritas membran
bunga safflower Peningkatan aktivitas enzim antioksidan dan
Kekeringan [129]
(Karthamus tinctorius) mengurangi kerusakan oksidatif

Peningkatan enzim ÿ-amilase dan antioksidan

Menakutkan [134]
aktivitas dan konten SA endogen

Peningkatan aktivitas antioksidan enzimatik,

Menakutkan [135]
Jagung (Zea mays) kadar air jaringan yang tinggi

Peningkatan glisin betaine dan oksida nitrat

Memimpin [136]
konten dan regulasi ekspresi gen
Mengurangi akumulasi kromium
Kromium dan UV-B [137]
dan ROS

Salinitas Mengurangi kebocoran elektrolit [138]

Kekeringan Penyerapan nutrisi seimbang [139]

Osmotik Ketahanan terhadap stres osmotik [140]

Gandum (Triticum aestivum) Kandungan pigmen fotosintesis yang lebih tinggi,

Salinitas [141]
gula larut, dan protein

Toksisitas boron Peningkatan pigmen fotosintesis [142]

Memodulasi hubungan nutrisi dan

Kadmium [143]
atribut fotosintesis

Defisit air Akumulasi prolin dan yang lebih tinggi

Vetch halus (Vicia dasycarpa) [144]
glisin betain

Peningkatan aktivitas enzim antioksidan dan

Okra (Abelmoschus esculentus) Menakutkan [145]
integritas membran

Sorgum (Sorgum bicolor) Kekeringan Peningkatan sistem pertahanan antioksidan [146]

Salinitas Penurunan stres salinitas [147]

Tomat (Solanum lycopersicum)
Panas Peningkatan kandungan likopen [148]

Kandungan protein dan reduktase nitrat

Labu Salinitas [149]
meningkat

Kandungan zat terlarut osmotik yang lebih tinggi, karotenoid,

Kacang faba (Vicia faba) Salinitas [150]
dan aktivitas enzim antioksidan

Pemberian cat dasar benih dengan SA mengurangi tekanan abiotik dengan meningkatkan
aktivitas enzim antioksidan seperti CAT, APX, dan SOD serta mengatur peroksidasi lipid dan produksi H2O2 .
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 9 dari 17

Demikian pula, priming benih dengan SA juga meningkatkan produksi osmolit seperti
prolin dan glisin betaine, yang berperan penting dalam mengurangi berbagai tekanan [12,37].
Homeostasis ion dan penyerapan nutrisi diatur dengan menggunakan SA pada 0,25 mM dan 0,50 mM,
yang meningkatkan toleransi terhadap tekanan logam berat [130]. Selain itu, pemberian SA pada 0,5
mM juga meningkatkan kandungan SA endogen dan aktivitas ÿ-amilase selama tekanan abiotik [134].
Selain itu, pemberian primer dengan SA meningkatkan afinitas integrasi di antara fitohormon sebagai
hasil dari gen biosintetik GA, dan ekspresi gen katabolisme ABA meningkatkan dan meningkatkan
regulasi jalur pensinyalan GA dan ABA (Gambar 3).
Selain mitigasi cekaman abiotik, pemberian cat dasar dengan SA mempunyai peran penting dalam
meningkatkan perkecambahan benih dan produktivitas tanaman. Pemberian cat dasar dengan SA
pada 100 mg Lÿ1 meningkatkan kemunculan dan pertumbuhan bibit awal pada mentimun [151] dan
meningkatkan perkecambahan dan produktivitas Vicia faba [152] dan wijen [153]. Telah dilaporkan
bahwa benih padi yang diberi SA (100 ppm) telah meningkatkan perkecambahan dan mempercepat
pertumbuhan bibit melalui penyerapan ion pada cekaman air yang disebabkan oleh PEG [131]. Selain
itu, pemberian SA pada benih padi meningkatkan toleransi terhadap stres dingin dengan meningkatkan
aktivitas enzim antioksidan dan mengurangi kerusakan oksidatif [132]. SA menginduksi penutupan
stomata dan mengurangi kehilangan air transpirasi dari tanaman [154,155]. Priming benih dengan SA
mempunyai peran dalam pergerakan stomata yang belum dianalisis, dan mekanisme integrasi dengan
fitohormon lain masih belum jelas.

Gambar 3. Mekanisme pemberian SA untuk peningkatan toleransi cekaman abiotik.

2.6. Etilena
ET hidrokarbon merupakan hormon tanaman yang penting dan banyak digunakan
untuk pematangan buah [156]. Misalnya, penerapan 100 µL Lÿ1 ET selama 12 jam
merangsang produksi asam 1-amino siklopropana-1-karboksilat (ACC: prekursor etilen)
dan meningkatkan aktivitas oksidase ACC, yang mempercepat pematangan 'Ataulfo'. mangga [157
Aplikasi eksogen 5 mL Lÿ1 ET meningkatkan aktivitas CAT, APX, dan SOD dan
mengurangi aktivitas polifenol oksidase (PPO) dan POX, yang mencegah pencoklatan
pada kulit Pir 'Huangguan' (Pyrus bretschneideri Rehd cv .Huangguan) [158].
Penerapan ethephon (sumber etilen) secara eksogen pada tanaman kedelai (Glycine
max) mengurangi tekanan genangan air dengan mendorong inisiasi akar tambahan dan
meningkatkan luas permukaan akar, ekspresi glutathione transferase, dan aktivitas
glutathione relatif (159).
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 10 dari 17

Penerapan ET eksogen telah menjadi faktor penting dalam mitigasi cekaman abiotik, namun
pemberian priming benih dengan ET hanya mendapat sedikit perhatian penelitian. Nascimento dkk.
[160] melaporkan bahwa pemberian priming benih selada dengan ACC meningkatkan perkecambahan
pada suhu tinggi (36 ÿC). Priming benih kacang gude dengan 10 mM ET ( asam kloroetilfosfonat)
meningkatkan persentase perkecambahan dalam kondisi cekaman Cd [26]. Aplikasi gabungan ethephon
dan asam giberelat pada benih padi meningkatkan aktivitas ÿ-amilase dan kadar gula [89]. Manoharlal
dan Saiprasad [161] melaporkan bahwa priming dengan ethephon meningkatkan perkecambahan biji
kedelai. Penelitian lebih lanjut diperlukan untuk mengetahui pengaruh priming benih dengan etilen
terhadap perkecambahan di bawah tekanan abiotik yang berbeda.

2.7. Yang lain

Turunan asam jasmonat banyak digunakan sebagai bahan dasar untuk memperbaiki tekanan
abiotik. Telah dilaporkan bahwa, dengan benih padi yang diberi perlakuan MeJA pada 2,5 mM dan 5
mM, benih mengalami peningkatan kandungan Chl dan efisiensi fotokimia di bawah tekanan PEG [162].
Demikian pula, pemberian cat dasar dengan MeJA meningkatkan pertumbuhan kecambah brokoli di
bawah tekanan salinitas (163). Selain itu, pemberian cat dasar dengan MeJA (1 mM) dapat berfungsi
sebagai agen biokontrol dan melindungi bibit tomat dari penyakit layu fusarium [164]. Fitohormon lain,
brassinosteroid, juga telah digunakan sebagai bahan dasar dan diketahui mengatur pertumbuhan dan
perkembangan tanaman serta ketahanan terhadap tekanan abiotik [165]. Telah dilaporkan bahwa
pemberian benih lucerne (Medicago sativa L.) dengan brassinolide (5 µM Lÿ1 ) meningkatkan
perkecambahan benih dan pertumbuhan bibit di bawah tekanan salinitas [166]. Demikian pula, benih
kacang tanah dengan brassinosteroid pada 0,15 ppm meningkatkan toleransi terhadap kekeringan dan
meningkatkan hasil kacang tanah [167]. Namun, penelitian lebih lanjut diperlukan untuk mengetahui
efek priming benih dengan asam jasmonat dan brassinosteroid di bawah tekanan abiotik.

3. Kesimpulan dengan Perspektif Masa Depan

Pemberian fitohormon pada benih telah muncul sebagai strategi yang menjanjikan dalam pengelolaan
stres modern karena melindungi tanaman terhadap berbagai tekanan abiotik dengan meningkatkan tingkat
aktivitas enzim antioksidan, mengurangi kerusakan oksidatif, dan meningkatkan pertumbuhan tanaman. Oleh
karena itu, pemberian priming benih dengan fitohormon meningkatkan toleransi tanaman terhadap cekaman
abiotik, dan teknik ini dapat digunakan untuk mempertahankan produksi tanaman berkelanjutan di wilayah
yang rawan kekeringan, salinitas, dan banjir di seluruh dunia. Pemberian priming benih dengan fitohormon
tidak hanya meningkatkan toleransi terhadap cekaman abiotik tetapi juga memastikan perkecambahan
hermonisasi dengan mematahkan dormansi dan meningkatkan viabilitas. Tinjauan ini memberikan wawasan
tentang peran priming benih dengan fitohormon dalam mengurangi dampak stres abiotik pada perkecambahan
benih dan pertumbuhan tanaman. Data yang dikumpulkan dalam tinjauan ini dapat digunakan untuk
mengembangkan penelitian lebih lanjut mengenai mitigasi stres abiotik dengan melakukan priming benih dengan fitoho
Pemberian benih dengan fitohormon telah muncul sebagai alat pengolahan benih yang efektif untuk
banyak tanaman, namun kondisi dan metode perlakuan berbeda dari satu tanaman ke tanaman lainnya,
dan pemberian benih dengan fitohormon masih memiliki keterbatasan. Misalnya, perlakuan benih yang
berkepanjangan dengan larutan hormonal selama proses priming dapat menyebabkan hilangnya
toleransi benih terhadap pengeringan, sehingga mengurangi viabilitas benih. Namun, penelitian lebih
lanjut pada tingkat molekuler diperlukan untuk memperjelas mekanisme keterlibatan fitohormon dalam
priming benih, terutama dalam metode aplikasi, dan gen cross-talk fitohormon dan responsif terhadap stres.

Kontribusi Penulis: Konseptualisasi, MSR dan MH; penulisan—persiapan draf asli, MSR; SI; Perancis; MK; dan CCB;
penulisan—review dan editing, YM dan MH; visualisasi, MSR; Semua penulis telah membaca dan menyetujui versi naskah
yang diterbitkan.

Pendanaan: Penelitian ini tidak menerima pendanaan eksternal.

Konflik Kepentingan: Penulis menyatakan tidak ada konflik kepentingan.

Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 11 dari 17

Referensi
1. Zhang, H.; Irving, LJ; McGill, C.; Matius, C.; Zhou, D.; Kemp, P. Pengaruh salinitas dan tekanan osmotik pada perkecambahan jelai
laju: Natrium sebagai pengatur osmotik. Ann. Bot. 2010, 106, 1027–1035. [Referensi Silang] [PubMed]
2. Hasanuzzaman, M.; Nahar, K.; Alam, MM; Roychowdhury, R.; Fujita, M. Mekanisme fisiologis, biokimia, dan molekuler
toleransi cekaman panas pada tanaman. Int. J.Mol. Sains. 2013, 14, 9643–9684. [Referensi Silang] [PubMed]
3.Dhankher , OP; Foyer, CH Tanaman berketahanan iklim untuk meningkatkan keamanan dan keselamatan pangan global. Lingkungan Sel Tumbuhan. 2018,
5, 877–884. [Referensi Silang] [PubMed]
4. Hasanuzzaman, M.; Bhuyan, MB; Nahar, K.; Mohsin, SM; Al Mahmud, J.; Parvin, K.; Fujita, M. Toleransi stres abiotik yang diinduksi oksida nitrat dan hidrogen sulfida eksogen
pada tanaman. Dalam Agen Kimia Pelindung dalam Perbaikan Stres Abiotik Tanaman: Perspektif Biokimia dan Molekuler; Roychoudary, A., Tripathi, DK, Eds.; John Wiley &
Sons, Inc.: Hoboken, NJ, AS, 2020; Jilid 30, hal. 174. [Referensi Silang]

5. Vishal, B.; Kumar, PP Regulasi perkecambahan biji dan cekaman abiotik oleh giberelin dan asam absisat. Depan. Ilmu Tanaman. 2018, 9, 838. [Referensi Silang]

6. Yadav, S.; Modi, P.; Dave, A.; Vijapura, A.; Patel, D.; Patel, M. Pengaruh Stres Abiotik pada Tanaman. Dalam Produksi Tanaman Berkelanjutan;
IntechOpen: London, Inggris, 2020. [CrossRef]
7. Eisvand, SDM; Tavakkol-Afshari, R.; Syarifzadeh, F.; Maddah Arefi, H.; Hesamzadeh Hejazi, SM Pengaruh priming hormonal dan tekanan kekeringan pada aktivitas dan profil
isozim enzim antioksidan pada benih rumput gandum tinggi yang rusak (Agropyron elongatum Host). Sains Benih. Teknologi. 2010, 38, 280–297. [Referensi Silang]

8. Muhei, SH Pembalut benih dengan fitohormon untuk meningkatkan perkecambahan dalam kondisi stres dorman dan abiotik. Adv. Tanaman
Sains. Teknologi. 2018, 6, 403–409. [Referensi Silang]
9. Rhaman, MS; Rauf, F.; Tania, SS; Khatun, M. Metode priming benih: Penerapan pada tanaman lapangan dan perspektif masa depan. Asia J.
Res. Ilmu Tanaman. 2020, 5, 8–19. [Referensi Silang]
10. Tania, SS; Rhaman, MS; Hossain, MM Hydro-priming dan halo-priming meningkatkan perkecambahan benih, hasil dan kontribusi hasil
karakter okra (Abelmoschus esculentus L.). Trop. Tanaman Res. 2020, 7, 86–93. [Referensi Silang]
11. Jisha, KC; Vijayakumari, K.; Puthur, JT Seed priming untuk toleransi stres abiotik: Gambaran Umum. Akta Fisiol. Tanaman. 2013,
35, 1381–1396. [Referensi Silang]
12. Sytar, O.; Kumar, P.; Yadav, S.; Brest, M.; Rastogi, A. Fitohormon priming: Pengatur stres logam berat pada tanaman. J.Tanaman
Peraturan Pertumbuhan. 2018, 38, 739–752. [Referensi Silang]
13. Vob, kamu.; Uskup, A.; Farcot, E.; Bennett, MJ Memodelkan respons dan perkembangan hormonal. Tren Ilmu Tanaman. 2014, 19, 311–319.
[Referensi Silang]

14. Kazan, K. Beragam peran jasmonat dan etilen dalam toleransi stres abiotik. Tren Ilmu Tanaman. 2015, 20, 219–229. [Referensi Silang]
[PubMed]
15. Nishiyama, R.; Watanabe, Y.; Fujita, Y.; Le, DT; Kojima, M.; Werner, T.; Vankova, R.; Yamaguchi-Shinozaki, K.; Shinozaki, K.; Kakimoto, T.; dkk. Analisis mutan sitokinin dan
regulasi gen metabolisme sitokinin mengungkapkan peran regulasi sitokinin yang penting dalam kekeringan, respons terhadap garam dan asam absisat, serta biosintesis
asam absisat. Sel Tumbuhan 2011, 23, 2169–2183. [Referensi Silang]
[PubMed]
16. Colebrook, EH; Thomas, SG; Phillips, AL; Hedden, P. Peran sinyal giberelin dalam respon tanaman terhadap stres abiotik. J.
Contoh. biologi. 2014, 217, 67–75. [Referensi Silang]
17.Xu , YX; Mao, J.; Chen, W.; Qian, TT; Liu, SC; Hao, WJ; Li, CF; Chen, L. Identifikasi dan profil ekspresi faktor respons auksin (ARF) pada tanaman teh (Camellia sinensis (L.) O.
Kuntze) di bawah berbagai tekanan abiotik. Fisiol Tumbuhan. Biokimia.
2016, 98, 46–56. [Referensi Silang] [PubMed]
18. Bucker-Neto, L.; Paiva, ALS; Machado, RD; Arenhart, RA; Margis-Pinheiro, M. Interaksi antara hormon tanaman dan respon HM. Genet. mol. biologi. 2017, 40, 373–386.
[Referensi Silang]
19. Hasanuzzaman, M.; Fotopoulos, V. Priming dan Pretreatment Benih dan Bibit: Implikasinya dalam Toleransi dan Peningkatan Stres Tanaman
Produktivitas Tanaman; Springer: Singapura, 2019. [CrossRef]
20. Masood, A.; Iqbal, N.; Khan, NA Peran etilen dalam pengurangan penghambatan kapasitas yang disebabkan oleh kadmium oleh sulfur dalam mustard.
Lingkungan Sel Tumbuhan. 2012, 35, 524–533. [Referensi Silang]
21. Hu, YF; Zhou, G.; Tidak, XF; Yang, L.; Nan, WB; Zhang, YO; Li, JL; Bi, YR Cadmium mengganggu pemeliharaan homeostasis auksin pada bibit Arabidopsis. J. Fisiol Tumbuhan.
2013, 170, 965–975. [Referensi Silang]
22. Afzal, I.; Basrah, SMA; Ahmad, N.; Cheema, MA; Warriach, EA; Khaliq, A. Pengaruh perlakuan priming dan zat pengatur tumbuh
pada kemunculan. Int. J.Pertanian. biologi. 2002, 4, 306.
23. Akbari, G.; Sanavy, SA; Yousefzadeh, S. Pengaruh cekaman auksin dan garam (NaCl) terhadap perkecambahan biji kultivar gandum (Triticum aes- tivum L.). Pak. J.Biol. Sains.
2007, 10, 2557–2561. [Referensi Silang]
24. Iqbal, M.; Ashraf, M. Asam giberelat memediasi induksi toleransi garam pada tanaman gandum: Pertumbuhan, partisi ionik, fotosintesis
tesis, hasil dan homeostasis hormonal. Mengepung. Contoh. Bot. 2013, 86, 76–85. [Referensi Silang]
25. Yuan, Z.; Wang, C.; Li, S.; Li, X.; Tai, F. Pengaruh berbagai hormon tanaman atau perendaman benih PEG terhadap ketahanan jagung terhadap cekaman kekeringan . Bisa. J.
Ilmu Tanaman. 2014, 94, 1491–1499. [Referensi Silang]
26. Sneideris, LC; Gavassi, MA; Campos, ML; Damico-Damiao, V.; Carvalho, RF Efek priming hormonal pada perkecambahan biji
kacang merpati di bawah tekanan kadmium. Anais da Academia Brasileira de Ciências 2015, 87, 1847–1852. [Referensi Silang] [PubMed]
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 12 dari 17

27. Wang, Y.; kain pel, S.; Hasentein, KH Pengaruh salinitas terhadap ABA, IAA, JA, dan SA endogen pada Iris heksagona. J.kimia. ramah lingkungan.
2001, 27, 327–342. [Referensi Silang] [PubMed]
28. Lymperopoulos, P.; Nona, J.; Rabara, R. Fitokrom dan fitohormon: Bekerja bersama-sama untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Depan. Ilmu Tanaman. 2018, 9, 1037.
[Referensi Silang]
29. Kazan, K. Auxin dan integrasi sinyal lingkungan ke dalam pengembangan akar tanaman. Ann. Bot. 2013, 112, 1655–1665.
[Referensi Silang]

30. Ludwig-Muller, J. Konjugasi auksin: Perannya dalam perkembangan tumbuhan dan evolusi tumbuhan darat. J.Eks. Bot. 2011,
62, 1757–1773. [Referensi Silang]
31. Schiefelbein, J. Spesifikasi nasib sel pada epidermis: Mekanisme pola umum pada akar dan pucuk. Saat ini. Pendapat. Tanaman
biologi. 2003, 6, 74–78. [Referensi Silang]
32. Iqbal, M.; Ashraf, M. Perlakuan benih dengan auksin memodulasi pertumbuhan dan partisi ion pada tanaman gandum yang mengalami stres garam. J.Integrasi.
Bio Tanaman. 2007, 49, 1045–1057. [Referensi Silang]
33. MacDonald, H. Auksin persepsi dan transduksi sinyal. Fisiol. Tanaman. 1997, 100, 423–430. [Referensi Silang]
34. Awan, IU; Baloch, MS; Sadozai, NS; Sulemani, MZ Efek stimulasi GA3 dan IAA pada proses pemasakan, pengembangan kernel
kualitas beras. Pak. J.Biol. Sains. 1999, 2, 410–412. [Referensi Silang]
35. Naeem, M.; Bhatti, IRAM; Ahmad, RH; Ashraf, MY Pengaruh beberapa hormon pertumbuhan (GA3, IAA dan kinetin) terhadap morfologi dan inisiasi awal atau tertunda tunas miju-
miju (Lens culinaris Medik). Pak. J.Bot. 2004, 36, 801–809.
36. Roohi, R.; Jameson, DA Pengaruh perlakuan hormon, pengupasan kulit dan persemaian terhadap perkecambahan dan akar bawahan
pembentukan grama biru. J. Manajer Rentang. 1991, 44, 237–241. [Referensi Silang]
37. Fahad, S.; Husain, S.; Bano, A.; Saud, S.; Hassan, S.; Shan, D.; Khan, FA; Khan, F.; Chen, YT; Wu, C.; dkk. Peran potensial fitohormon dan rhizobakteri pemacu pertumbuhan
tanaman dalam tekanan abiotik: Konsekuensi terhadap perubahan lingkungan.
Mengepung. Sains. Polusi. Res. 2015, 22, 4907–4921. [Referensi Silang] [PubMed]
38. Munemasa, S.; Hauser, F.; Taman, J.; Waadt, R.; Brandt, B.; Schroeder, JI Mekanisme kontrol bukaan stomata yang dimediasi asam absisat . Saat ini. Pendapat. Bio Tanaman.
2015, 28, 154–162. [Referensi Silang]
39. Murata, Y.; Mori, IC; Munemasa, S. Beragam sinyal stomata dan mekanisme integrasi sinyal. Ann. Pendeta Tanaman Biol.
2015, 66, 369–392. [Referensi Silang] [PubMed]
40. Daszkowska-Golec, A.; Szarejko, I. Tindakan membuka atau menutup gerbang–Stomata di bawah kendali fitohormon pada cekaman kekeringan
kondisi. Depan. Ilmu Tanaman. 2013, 4, 138. [Referensi Silang]
41. Werner, T.; Motyka, V.; Strnad, M.; Schmülling, T. Regulasi pertumbuhan tanaman oleh sitokinin. Proses. Natal. Akademik. Sains. AS 2001, 98, 10487–10492. [Referensi Silang]

42. Schaller, GE; Jalan, IH; Kieber, JJ Sitokinin dan siklus sel. Saat ini. Pendapat. Bio Tanaman. 2014, 21, 7–15. [Referensi Silang]
43. Yao, S. Hormon Tanaman Meningkatkan Hasil Kapas dalam Kondisi Kekeringan. Berita dan Acara. Dinas Penelitian Pertanian (ARS); Departemen AS-
Departemen Pertanian: Washington, DC, AS, 2010.
44. Choi, J.; Hah, SU; Kojima, M.; Sakakibara, H.; Paek, KH; Hwang, I. Faktor transkripsi yang diaktifkan sitokinin ARR2 meningkatkan kekebalan tanaman melalui sinyal asam salisilat
yang bergantung pada TGA3/NPR1 di arabidopsis. Dev. Sel 2010, 19, 284–295. [Referensi Silang]
45. Grobkinsky, DK; Naseem, M.; Abdelmohsen, UR; Plickert, N.; Engelke, T.; Griebel, T.; Zeier, J.; Novak, O.; Strnad, M.; Pfeifhofer, H.; dkk. Sitokinin memediasi resistensi terhadap
Pseudomonas syringae pada tembakau melalui peningkatan sintesis fitoaleksin antimikroba yang tidak bergantung pada sinyal asam salisilat. Fisiol Tumbuhan. 2011, 157, 815–
830. [Referensi Silang] [PubMed]
46. Grobkinsky, DK; Tafner, R.; Moreno, MV; Stenglein, SA; García de Salamone, IE; Nelson, LM; Novak, O.; Strnad, M.; van der Graaff, E.; Roitsch, T. Produksi sitokinin oleh
Pseudomonas fluorescens G20-18 menentukan aktivitas biokontrol terhadap Pseudomonas syringae di Arabidopsis. Sains. Rep.2016 , 6, 23310. [CrossRef] [PubMed]

47. Ha, S.; Vankova, R.; Yamaguchi-Shinozaki, K.; Shinozaki, K.; Tran, LS Sitokinin: Metabolisme dan fungsi adaptasi tanaman terhadap tekanan lingkungan. Tren Ilmu Tanaman.
2012, 17, 172–179. [Referensi Silang] [PubMed]
48. Taiz, L.; Zeiger, E.; Moller, IM; Murphy, A. Fisiologi dan Perkembangan Tumbuhan, edisi ke-6; Rekan Sinauer: Sunderland, CT,
AS, 2015.
49. Javid, MG; Sorooshzadeh, A.; Sanavy, SAMM; Allahdadi, aku.; Moradi, F. Pengaruh penerapan auksin dan sitokinin eksogen pada akumulasi karbohidrat dalam butiran beras di
bawah tekanan garam. Peraturan Pertumbuhan Tanaman. 2011, 65, 305–313. [Referensi Silang]
50. Di Benedetto, A.; Galmarini, C.; Tognetti, J. Pengaruh aplikasi auksin dan/atau sitokinin eksogen gabungan atau tunggal terhadap pertumbuhan dan perkembangan luas daun di
Epipremnum aureum. J.Hortik. Sains. Bioteknologi. 2015, 90, 643–654. [Referensi Silang]
51. Di Benedetto, A.; Galmarini, C.; Tognetti, J. Sitokinin eksogen mendorong pertumbuhan Epipremnum aureum L. melalui peningkatan asimilasi berat kering daripada melalui
perubahan partisi. Saya. J.Eks. Pertanian. 2015, 5, 419–434. [Referensi Silang]
52. Zahir, ZA; Asghar, HN; Arshad, M. Sitokinin dan prekursornya untuk meningkatkan pertumbuhan dan hasil padi. Biol Tanah. Biokimia.
2001, 33, 405–408. [Referensi Silang]
53. Iqbal, M.; Ashraf, M.; Jamil, A. Peningkatan benih dengan sitokinin: Perubahan pertumbuhan dan hasil biji-bijian pada tanaman gandum yang mengalami stres garam. Peraturan
Pertumbuhan Tanaman. 2006, 50, 29–39. [Referensi Silang]
54. Mangena, P. Pengaruh pemberian hormon benih pada perkecambahan, pertumbuhan, hasil dan akumulasi biomassa pada kedelai yang ditanam di bawah tekanan kekeringan
yang disebabkan. India J.Agric. Res. 2020. [Referensi Silang]
55. Sepehri, A.; Rouhi, HR Pengaruh sitokinin terhadap karakteristik morfologi dan fisiologi serta aktivitas enzim antioksidan benih kacang tanah (Arachis hypogaea L.) yang berumur
tua pada cekaman kekeringan. Iran. J. Benih Sains. Teknologi 2016, 5, 181–198.
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 13 dari 17

56. Stoll, M.; Sayang, B.; Kering, P. Perubahan hormonal disebabkan oleh pengeringan sebagian zona akar tanaman anggur beririgasi. J.Eks. Bot. 2000, 51, 1627–1634. [Referensi
Silang] [PubMed]
57. Tanaka, Y.; Sano, T.; Tamaoki, M.; Naka-jima, N.; Kondo, N.; Hasezawa, S. Sitokinin dan auksin menghambat penutupan stomata yang diinduksi asam absisat dengan meningkatkan
produksi etilen di Arabidopsis. J.Eks. Bot. 2006, 57, 2259–2266. [Referensi Silang]
58. Verma, J.; Srivastava, AK Dasar fisiologis ketahanan cekaman garam pada kacang gude (Cajanus cajan L.). II. Perlakuan perendaman benih sebelum disemai dalam mengatur
metabolisme awal benih pada saat perkecambahan benih. Fisiol Tumbuhan. Biokimia. 1998, 25, 89–94.
59. Bagheri, A.; Bagherifard, A.; Saborifard, H.; Ahmadi, MM; Safarpoor, M. Pengaruh kekeringan, sitokinin dan GA3 terhadap pertumbuhan bibit kemangi (Ocimum basilicum). Int. J.Adv.
biologi. Bioma. Res. 2014, 2, 489–493.
60. Iqbal, M.; Ashraf, M. Mempersiapkan perlakuan benih dengan sitokinin dan pengaruhnya terhadap pertumbuhan, laju fotosintesis, tingkat ionik dan hasil dua kultivar gandum yang
berbeda dalam toleransi garam. J.Integrasi. Bio Tanaman. 2005, 47, 1315–1325. [Referensi Silang]
61. Afzal, I.; Basrah, SM; Iqbal, A. Pengaruh perendaman benih dengan zat pengatur tumbuh terhadap vigor bibit gandum pada kondisi salinitas
menekankan. J. Stres Fisiol. Biokimia. 2005, 1, 6–14.
62. Marah, A.; Kumar, B.; Datta, KS Pengaruh asam giberelat dan kinetin terhadap kandungan nitrogen dan aktivitas nitrat reduktase dalam
gandum dalam kondisi garam. Fisiol Tanaman J. India. 2001, 6, 172–177.
63. Gadallah, MAA Pengaruh kinetin terhadap pertumbuhan, hasil gabah dan beberapa unsur mineral pada tanaman gandum yang tumbuh berlebih
salinitas dan kekurangan oksigen. Peraturan Pertumbuhan Tanaman. 1999, 27, 63–74. [Referensi Silang]
64. Datta, K.; Varma, S.; Marah, R.; Kumar, B.; Kumari, P. Pengentasan cekaman garam oleh zat pengatur tumbuh di Triticum aestivum L.
biologi. Tanaman. 1997, 40, 269–275. [Referensi Silang]
65. Hedden, P.; Sponsel, V. Satu Abad Penelitian Giberelin. J. Peraturan Pertumbuhan Tanaman. 2015, 34, 740–760. [Referensi Silang]
66. Yamaguchi, S. Metabolisme giberelin dan pengaturannya. Ann. Pendeta Fisio Tumbuhan. 2008, 59, 225–251. [Referensi Silang] [PubMed]
67. Richards, DE; Raja, KE; Ait-ali, T.; Harberd, NP Bagaimana giberelin mengatur pertumbuhan dan perkembangan tanaman: Analisis genetik molekuler dari sinyal giberelin. Ann.
Pendeta Fisio Tumbuhan. Tanaman Mol. biologi. 2001, 52, 67–88. [Referensi Silang]
68. Demir, I.; Ellialtioglu, S.; Tipirdamaz, R. Pengaruh perlakuan cat dasar yang berbeda terhadap kemampuan perbaikan benih terong tua.
Akta Hortik. 1994, 362, 205–212. [Referensi Silang]
69. Munteanu, V.; Gordeev, V.; Martea, R.; Duca, M. Pengaruh pembicaraan silang giberelin dengan fitohormon lain pada pertumbuhan sel dan mitosis untuk mendukung transisi
duplikasi. Int. J.Adv. Res. biologi. Sains. 2014, 1, 136–153.
70. Cramer, GR; Urano, K.; Delrot, S.; Pezzotti, M.; Shinozaki, K. Pengaruh stres abiotik pada tanaman: Perspektif biologi sistem.
Biol Pabrik BMC. 2011, 11, 163. [Referensi Silang] [PubMed]
71. Hasanuzzaman, M.; Bhuyan, MH; Parvin, K.; Bhuiyan, TF; Anee, TI; Nahar, K.; Hossen, M.; Zulfiqar, F.; Alam, M.; Fujita, M.
Regulasi metabolisme ROS pada tanaman di bawah tekanan lingkungan: Tinjauan bukti eksperimental terbaru. Int. J.Mol. Sains.
2020, 22, 8695. [Referensi Silang] [PubMed]
72. AlTaey, DKA Pengurangan efek salinitas dengan pupuk kandang unggas dan aplikasi giberelin terhadap pertumbuhan dan aktivitas peroksidase di
merica. Int. J.Lingkungan. Pertanian. Bioteknologi. 2017, 2, 1851–1862. [Referensi Silang]
73. Moumita, M.; Mahmud, JA; Biswas, PK; Nahar, K.; Fujita, M.; Hasanuzzaman, M. Penerapan asam giberelat secara eksogen
mengurangi kerusakan akibat kekeringan pada gandum musim semi. Akta Agrobot. 2019, 72, 1776. [Referensi Silang]
74. Jayasinghe, T.; Perera, P.; Wimalasekera, R. Pengaruh aplikasi giberelin melalui daun dalam mengurangi stres garam pada tomat (Solanum Lycopersicum ), varietas 'Thilina'. Dalam
Prosiding Konferensi Internasional ke-6 tentang Pendekatan Multidisiplin (iCMA), Fakultas Pascasarjana Universitas Sri Jayewardenepura, Nugegoda, Sri Lanka, 26–27 November
2019; Tersedia daring: https://ssrn.com/abstract=3497340 (diakses pada 3 Desember 2019).

75. Miceli, A.; Moncada, A.; Sabatino, L.; Vetrano, F. Pengaruh asam giberelat terhadap pertumbuhan, hasil, dan kualitas daun selada dan roket yang ditanam dalam sistem terapung.
Agronomi 2019, 9, 382. [CrossRef]
76. Guangwu, Z.; Xuwen, J. Peran giberelin dan auksin dalam meningkatkan perkecambahan benih dan kekuatan bibit di Pinus massoniana.
Untuk. Sains. 2014, 60, 367–373. [Referensi Silang]
77. Abido, WAE; Allem, A.; Zsombik, L.; Attila, N. Pengaruh asam giberelat terhadap perkecambahan enam kultivar gandum di bawah tingkat cekaman salinitas. Asia J. Biol. Sains.
2019, 12, 51–60. [Referensi Silang]
78. Ghodrat, V.; Rousta, MJ Pengaruh priming dengan asam giberelat (GA3) terhadap perkecambahan dan pertumbuhan jagung (Zea mays L.) dalam kondisi garam. Int. J.Pertanian.
Tanaman. Sains. 2012, 4, 883–885.
79. Bu, HY; Zhao, DD; Ning, QR; Wei, JP; Li, Y.; Wang, MM; Liu, XL; Jiang, CJ; Liang, ZW Efek menguntungkan selama bertahun-tahun dari penyemaian benih dengan asam giberelat-3
(GA 3) terhadap pertumbuhan dan produksi tanaman pada rumput abadi, Leymus chinensis. Sains. Rep.2018 , 8, 1–9. [Referensi Silang] [PubMed]

80. Shineeanwarialmas, B.; Menaka, C.; Yuvaraja, A. Pengaruh perlakuan priming benih yang berbeda untuk meningkatkan pertumbuhan bibit
benih jagung. Int. J.kimia. Pejantan. 2019, 7, 1777–1781.
81. Toklu, F. Pengaruh perlakuan cat dasar yang berbeda terhadap sifat perkecambahan biji, komponen hasil dan hasil biji lentil
(Lensa culinaris Medik.). Bukan. Bot. Horti. Agrobo. 2015, 43, 153–158. [Referensi Silang]
82. Tian, Y.; Guan, B.; Zhou, D.; Yu, J.; Li, G.; Lou, Y. Respons Perkecambahan Benih, Pertumbuhan Bibit, dan Sifat Hasil Benih Terhadap Benih
pretreatment pada jagung (Zea mays L.). Sains. Dunia J. 2014, 2014, 834630. [CrossRef]
83. Ghobadi, M.; Abnavi, MS; Honarmand, SJ; Ghobadi, AKU; Mohammadi, RM Pengaruh pemberian hormonal priming (GA3) dan osmopriming terhadap perilaku perkecambahan biji
gandum (Triticum aestivum L.). J.Pertanian. Sains. 2012, 4, 244–250. [Referensi Silang]
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 14 dari 17

84. Sedghi, M.; Nemati, A.; Esmaielpour, B. Pengaruh priming benih terhadap perkecambahan dan pertumbuhan bibit dua tanaman obat
di bawah salinitas. Emir. J. Pertanian Pangan. 2010, 22, 130–139. [Referensi Silang]
85. Sedghi, M.; Nemati, A.; Amanpour-Balaneji, B.; Gholipouri, A. Pengaruh bahan cat dasar yang berbeda terhadap perkecambahan dan pembentukan bibit milk thistle (Silybum
marianum) di bawah cekaman salinitas. Aplikasi Dunia. Sains. J.2010 , 11, 604–609.
86. Shariatmadari, MH; Parsa, M.; Nezami, A.; Kafi, M. Pengaruh priming hormonal dengan asam giberelat pada kemunculan, pertumbuhan dan
hasil buncis di bawah cekaman kekeringan. biosci. Res. 2017, 14, 34–41.
87. Syekhbaglou, R.; Rahimzadeh, S.; Ansari, O.; Sedghi, M. Pengaruh asam salisilat dan giberelin terhadap pemanfaatan cadangan benih, perkecambahan dan aktivitas enzim
benih sorgum (Sorghum bicolor L) pada cekaman kekeringan. J. Stres Fisiol. Biokimia. 2014, 10, 5–13.

88. Tsegay, BA; Andargie, M. Priming benih dengan asam giberelat (GA3) mengurangi penghambatan perkecambahan dan pertumbuhan bibit Zea mays L., Pisum sativum Var.
Abyssinicum A. Braun dan Lathyrus sativus LJ Crop Sci. Bioteknologi. 2018, 21, 261–267. [Referensi Silang]

89. Watanabe, H.; Honma, K.; Adachi, Y.; Fukuda, A. Pengaruh perlakuan kombinasi dengan ethephon dan asam giberelat terhadap pertumbuhan
bibit padi dan mobilisasi karbohidrat dalam benih dalam kondisi tergenang. Produk Tanaman. Sains. 2018, 21, 380–386. [Referensi Silang]
90. Younesi, O.; Moradi, A. Pengaruh priming benih Medicago sativa 'Bami' dengan asam giberelat terhadap perkecambahan, pertumbuhan bibit
dan aktivitas enzim antioksidan di bawah tekanan salinitas. J.Hortik. Res. 2014, 22, 167–174. [Referensi Silang]
91. Rahim, S.; Khan, J.; Gurmani, AR; Waqas, M.; Hamayun, M.; Khan, AL; Kang, SM; Lee, IJ Seed priming dengan giberelik
asam (GA3) dalam labu bolu memodulasi cekaman salinitas tinggi. Pakhtunkhwa J. Ilmu Kehidupan. 2014, 2, 75–86.
92. Dai, LY; Zhu, HD; Yin, KD; Du, JD; Zhang, Priming benih YX mengurangi dampak stres saline-alkali pada bibit kedelai.
Nak. J.Pertanian. Res. 2017, 77, 118–125. [Referensi Silang]
93. Hamzah, JH; Ali, MKM Pengaruh perendaman benih dengan GA3 terhadap kemunculan dan pertumbuhan bibit jagung pada kondisi cekaman garam. Irak J.
Pertanian. Sains. 2017, 48, 560–566. [Referensi Silang]
94. Zhu, G.; Sebuah, L.; Jiao, X.; Chen, X.; Zhou, G.; McLaughlin, N. Pengaruh asam giberelat pada penyerapan air dan perkecambahan manis
benih sorgum yang mengalami cekaman salinitas. Nak. J.Pertanian. Res. 2019, 79, 415–424. [Referensi Silang]
95.Nada , HS; Hamzah, JH Pemberian bibit jagung dengan giberelin (GA3 ) untuk tahan terhadap cekaman kekeringan. 2. Bidang Kemunculan dan Its
properti. Irak J. Des. Pejantan. 2019, 9, 1–12.
96.Yakoubi , F.; Babou, FZ; Belkhodja, M. Pengaruh asam giberelat dan absisat terhadap perkecambahan dan pertumbuhan bibit okra
(Abelmoschus esculentus L.) di bawah tekanan garam. Pertanika J.Trop. Pertanian. Sc. 2019, 42, 847–860.
97. Samad, R.; Karmokar, JL Pengaruh asam giberelat dan kn terhadap perkecambahan biji serta akumulasi Na+ dan K+ pada bibit Triticale-I pada cekaman salinitas. Bangladesh
J. Bot. 2012, 41, 123–129. [Referensi Silang]
98. Kamu, N.; Jia, L.; Zhang, J. Sinyal ABA pada beras dalam kondisi stres. Beras 2012, 5, 1. [CrossRef] [PubMed]
99.Mittler , R.; Blumwald, E. Peran ROS dan ABA dalam aklimasi didapat sistemik. Sel Tumbuhan 2015, 27, 64–70. [Referensi Silang]
[PubMed]
100. Sah, SK; Reddy, KR; Li, J. Asam absisat dan toleransi cekaman abiotik pada tanaman tanaman. Depan. Ilmu Tanaman. 2016, 7, 571. [Referensi Silang]
101. Eyidogan, F.; Oz, MT; Yucel, M.; Oktem, HA Transduksi sinyal fitohormon di bawah tekanan abiotik. Dalam Fitohormon dan Toleransi Stres Abiotik pada Tanaman Khan;
Nazar, R., Iqbal, N., Anjum, NA, Eds.; Springer: Berlin, Jerman, 2012; hal.1–4.
102. Devinar, G.; Llanes, A.; Masciarelli, O.; Luna, V. Kondisi kelembaban relatif yang berbeda dikombinasikan dengan perlakuan salinitas klorida dan sulfat mengubah kadar
asam absisat dan asam salisilat dalam halofit Prosopis strombulifera. Peraturan Pertumbuhan Tanaman. 2013, 70, 247–256. [Referensi Silang]

103. Gurmani, AR; Bano, A.; Ullah, N.; Khan, H.; Jahangir, M.; Bunga, TJ Asam absisat eksogen (ABA) dan silikon (Si) meningkatkan toleransi salinitas dengan mengurangi
transpor natrium (Na+ ) dan aliran bypass pada beras (Oryza sativa indica). Australia. J. Pangkas. Sains. 2013, 7, 1219–1226.

104. Gurmani, A.; Bano, A.; Khan, S.; Din, J.; Zhang, J. Pengentasan cekaman garam dengan perlakuan benih dengan asam absisat (ABA), 6-benzilaminopurin (BA) dan
klormequat klorida (CCC) mengoptimalkan akumulasi ion dan bahan organik serta meningkatkan hasil padi ('Oryza sativa' L.). Australia. J. Pangkas. Sains. 2011, 5, 1278–
1285.
105. Gurmani, A.; Bano, A.; Salim, M. Pengaruh zat pengatur tumbuh terhadap pertumbuhan, hasil dan akumulasi ion padi (Oryza sativa L.)
dalam kondisi stres garam. Pak. J.Bot. 2006, 38, 1415–1424.
106. Li, XJ; Yang, MF; Chen, H.; Qu, LQ; Chen, F.; Shen, SH Pretreatment asam absisat meningkatkan toleransi garam pada bibit padi:
Bukti proteinomik. Biokimia. Biofisika. Undang-Undang 2010, 1804, 929–940. [Referensi Silang]
107.Liu , XL; Zhang, H.; Jin, YY; Wang, MM; Yang, HY; Bu, HY; Jiang, CJ; Liang, ZW Asam absisat menjadi primadona pada bibit padi untuk meningkatkan toleransi terhadap
cekaman basa dengan meningkatkan pertahanan antioksidan dan gen yang terkait dengan toleransi terhadap stres. Tanaman Tanah 2019, 438, 39–55. [Referensi Silang]

108. Wei, LX; Lv, BS; Wang, MM; Bu, HY; Yang, HY; Liu, XL; Jiang, CJ; Liang, ZW Efek priming asam absisat pada basa
toleransi cekaman pada bibit padi (Oryza sativa L.). Fisiol Tumbuhan. Biokimia. 2015, 90, 50–57. [Referensi Silang]
109. Amzallag, GN; Lerner, HR Adaptasi fisiologis tanaman terhadap tekanan lingkungan. Dalam Buku Pegangan untuk Tanaman dan Tanaman
Fisiologi; Pessarakli, M., Ed.; Marcel Dekker Inc.: Boca Raton, NY, AS, 1990; hal.557–576.
110. Fricke, W.; Akhiyarov, G.; Veselov, D.; Kudoyarova, G. Perubahan ABA dan laju pertumbuhan yang cepat dan spesifik jaringan sebagai respons terhadap salinitas pada
daun jelai. J.Eks. Bot. 2004, 5, 1115–1123. [Referensi Silang] [PubMed]
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 15 dari 17

111. Safari, H.; Hosseini, SM; Azari, A.; Rafsanjani, MH Pengaruh priming benih dengan ABA dan SA terhadap perkecambahan benih dan pertumbuhan bibit wijen (Sesamum indicum
L.) pada kondisi salin. Australia. J. Ilmu Tanaman. 2018, 12, 1385. [Referensi Silang]
112.Zongshuai , W.; Xiangnan, L.; Xiancan, Z.; Shengqun, L.; Fengbin, S.; Fulai, L.; Yang, W.; Xiaoning, Q.; Fahong, W.; Zhiyu, Z.; dkk. Toleransi garam yang diinduksi aklimatisasi
garam ditingkatkan dengan pemberian asam absisat dalam gandum. Lingkungan Tanah Tanaman. 2017, 63, 307–314.
[Referensi Silang]

113. Garciarrubio, A.; Legaria, JP; Covarrubias, AA Asam absisat menghambat perkecambahan biji Arabidopsis dewasa dengan membatasi
ketersediaan energi dan nutrisi. Tanaman 1997, 203, 182–187. [Referensi Silang]
114. Nambara, E.; Okamoto, M.; Tatematsu, K.; Yano, R.; Seo, M.; Kamiya, Y. Asam absisat dan pengendalian dormansi dan perkecambahan benih. Sains Benih. Res. 2010, 20, 55–67.
[Referensi Silang]
115. Srivastava, AK; Lokhande, VH; Patade, VY; Suprasanna, P.; Sjahril, R.; Dsouza, SF Evaluasi komparatif metode hidro, kemo, dan hormonal untuk memberikan toleransi stres garam
dan PEG pada sawi India (Brassicajuncea L.).
Akta Fisiol. Tanaman. 2010, 32, 1135–1144. [Referensi Silang]
116. Holbrook, NM; Shashidar, VR; James, RA; Munns, R. Pengendalian stomata pada tomat dengan akar kekurangan ABA: Respon tanaman cangkok terhadap pengeringan tanah.
J.Eks. Bot. 2002, 53, 1503–1514.
117. Islam, MM; Ya, W.; Matsushima, D.; Rhaman, MS; Munemasa, S.; Okuma, E.; Nakamura, Y.; Biswas, MS; Mano, JI; Murata, Y.

Spesies karbonil reaktif berfungsi sebagai mediator sinyal di hilir produksi H2O2 dan mengatur peningkatan sit [Ca2+] pada jalur sinyal ABA di sel penjaga Arabidopsis. Fisiol Sel
Tumbuhan. 2019, 60, 1146–1159. [Referensi Silang]
118. Rhaman, MS; Nakamura, T.; Nakamura, Y.; Munemasa, S.; Murata, Y. Myrosinase TGG1 dan TGG2 berfungsi secara berlebihan dalam sinyal spesies karbonil reaktif dalam sel
penjaga Arabidopsis. Fisiol Sel Tumbuhan. 61, 967–977. [Referensi Silang]
119. Kamu, W.; Ando, E.; Rhaman, MS; Tahjib-Ul-Arif, M.; Okuma, E.; Nakamura, Y.; Kinoshita, T.; Murata, Y. Penghambatan pembukaan
stomata yang diinduksi cahaya oleh alil isothiocyanate tidak memerlukan pensinyalan Ca2+ sitosol sel penjaga . J.Eks. Bot. 2020, 71, 2922–2932.
[Referensi Silang] [PubMed]
120. Marthandan, V.; Geetha, R.; Kumutha, K.; Renganathan, VG; Karthikeyan, A.; Ramalingam, J. Seed Priming: Strategi yang Layak
untuk Meningkatkan Toleransi Kekeringan pada Tanaman Tanaman. Int. J.Mol. Sains. 2020, 21, 8258. [Referensi Silang] [PubMed]
121. Khan, W.; Prithiviraj, B.; Smith, D. Respon fotosintesis jagung dan kedelai terhadap aplikasi salisilat pada daun. J. Fisiol Tumbuhan.
2003, 160, 485–492. [Referensi Silang] [PubMed]
122. Senaratna, T.; Touchell, D.; sial, E.; Dixon, K. Asam asetil salisilat (aspirin) dan asam salisilat menginduksi berbagai toleransi stres
pada tanaman kacang-kacangan dan tomat. Peraturan Pertumbuhan Tanaman. 2000, 30, 157–161. [Referensi Silang]

123. Bastam, N.; Baninasab, B.; Ghobadi, C. Meningkatkan toleransi garam dengan aplikasi asam salisilat eksogen pada bibit
pistachio. Peraturan Pertumbuhan Tanaman. 2013, 69, 275–284. [Referensi Silang]
124. Jia, C.; Zhang, L.; Liu, L.; Wang, J.; Li, C.; Wang, Q. Jalur sinyal fitohormon ganda memodulasi kerentanan
tanaman tomat ke Alternaria bergantian f. sp. lycopersici. J.Eks. Bot. 2013, 64, 637–650. [Referensi Silang]
125. Matilla-Vazquez, MA; Matilla, AJ Ethylene: Peran tanaman di bawah tekanan lingkungan. Dalam Mekanisme Fisiologis dan Strategi Adaptasi Tumbuhan dalam Perubahan
Lingkungan; Ahmad, P., Wani, MR, Eds.; Springer: New York, NY, AS, 2014; Jilid 2, hlm.189–222.

126. Fahad, S.; Bano, A. Pengaruh asam salisilat terhadap karakterisasi fisiologis dan biokimia jagung yang ditanam di daerah salin. Pak. J.
Bot. 2012, 44, 1433–1438.
127. Khanna, P.; Kaur, K.; Gupta, AK Asam salisilat menginduksi respons anti-oksidan yang berbeda pada jagung musim semi di bawah suhu tinggi
menekankan. India J. Exp. biologi. 2016, 54, 386–393.
128. Habibi, A.; Abdoli, M. Pengaruh pra-perlakuan asam salisilat terhadap perkecambahan, kekuatan dan parameter pertumbuhan bibit selada taman (Lepidium sativum) di bawah air
potensi kehilangan pada cekaman salinitas. Int. Res. J. Aplikasi Dasar. Sains. 2013, 4, 1393–1399.
129. Chavoushi, M.; Najafi, F.; Salimi, A.; Angaji, SA Peningkatan toleransi stres kekeringan safflower selama pertumbuhan vegetatif dengan aplikasi asam salisilat dan natrium
nitroprusside secara eksogen. Prod Tanaman Ind. 2019, 134, 168–176. [Referensi Silang]
130. Shinwari, KI; Jan, M.; Syah, G.; Khattak, SR; Urehman, S.; Daud, MK; Naeem, R.; Jamil, M. Priming benih dengan asam salisilat
menginduksi toleransi terhadap toksisitas kromium (VI) pada padi (Oryza sativa L.). Pak. J.Bot. 2015, 47, 161–170.
131. Shatpati, P.; Kar, M.; Dwibedi, SK; Dash, A. Pemberian cat dasar benih dengan asam salisilat meningkatkan perkecambahan dan pertumbuhan bibit padi (Oryza sativa L.) di bawah
tekanan air yang diinduksi PEG-6000. Int. J.Kr. Mikrobiol. Aplikasi. Sains. 2018, 7, 907–924. [Referensi Silang]
132. Pouramir-Dashtmian, F.; Khajeh-Hosseini, M.; Esfahani, M. Meningkatkan toleransi bibit padi terhadap suhu dingin dengan cara priming benih dengan
asam salisilat. Lengkungan. Agronomi. Ilmu Tanah. 2014, 60, 1291–1302. [Referensi Silang]
133. Theerakulpisut, P.; Kanawapee, N.; Panwong, B. Pembuatan cat dasar benih mengurangi efek stres garam pada bibit padi dengan meningkatkan Na+/K+
dan menjaga integritas membran. Int. J. Biol Tanaman. 2016, 7, 6402. [Referensi Silang]
134. Li, Z.; Xu, J.; Gao, Y.; Wang, C.; Guo, G.; Luo, Y.; Huang, Y.; Hu, W.; Sheteiwy, MS; Guan, Y.; dkk. Efek priming sinergis asam salisilat
eksogen dan H2O2 terhadap peningkatan toleransi dingin selama perkecambahan biji jagung (Zea mays L.).
Depan. Ilmu Tanaman. 2017, 8, 1153. [Referensi Silang]
135. Farooq, M.; Aziz, T.; Basrah, SM; Cheema, MA; Rehman, H. Toleransi suhu dingin pada jagung hibrida yang diinduksi oleh benih dengan priming
asam salisilat. J.Agron. Tanaman. Sains. 2008, 194, 161–168. [Referensi Silang]
136. Zanganeh, R.; Jamei, R.; Rahmani, F. Dampak priming benih dengan asam salisilat dan natrium hidrosulfida terhadap kemungkinan jalur metabolisme dua asam amino pada
tanaman jagung di bawah tekanan timbal. mol. biologi. Res. Komunitas. 2018, 7, 83–88. [Referensi Silang] [PubMed]
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 16 dari 17

137. Singh, Wakil Presiden; Kumar, J.; Singh, M.; Singh, S.; Prasad, SM; Dwivedi, R.; Singh, MP Peran priming benih asam salisilat dalam regulasi toksisitas kromium (VI) dan UV-B
pada bibit jagung. Peraturan Pertumbuhan Tanaman. 2016, 78, 79–91. [Referensi Silang]
138. Afzal, I.; Basrah, SM; Farooq, M.; Nawaz, A. Pengurangan tekanan salinitas pada gandum musim semi dengan pemberian hormon dengan ABA,
asam salisilat dan asam askorbat. Int. J.Pertanian. biologi. 2006, 8, 23–28.
139. Ulfat, AN; Majid, SA; Hameed, A. Priming benih hormonal meningkatkan kinerja ladang gandum (Triticum aestivum) di bawah
kondisi kekeringan dan non-stres. Pak. J.Bot. 2017, 49, 1239–1253.
140. Khamseh, SR; Shekari, F.; Zangani, E. Pengaruh priming dengan asam salisilat terhadap ketahanan terhadap stres osmotik pada tahap perkecambahan gandum. Int. J.Pertanian.
Res. Wahyu 2013, 3, 543–558.
141. Azeem, M.; Abbasi, MW; Qasim, M.; Ali, H. Priming benih asam salisilat memodulasi beberapa parameter biokimia untuk ditingkatkan
perkecambahan dan pertumbuhan bibit gandum stres garam (Triticum aestivum L.). Pak. J.Bot. 2018, 51, 385–391. [Referensi Silang]
142. El-Shazoly, RM; Metwally, AA; Hamada, AM Asam salisilat atau thiamin meningkatkan toleransi terhadap stres toksisitas boron pada gandum.
J. Nutrisi Tanaman. 2019, 42, 702–722. [Referensi Silang]
143. Gul, F.; Arfan, M.; Shahbaz, M.; Basra, S. Priming benih asam salisilat memodulasi morfologi, hubungan nutrisi dan fotosintesis
atribut gandum yang ditanam di bawah tekanan kadmium. Int. J.Pertanian. biologi. 2020, 23, 197–204. [Referensi Silang]
144. Namdari, A.; Baghbani, A. Konsekuensi priming benih dengan asam salisilat dan hydro priming pada bibit vetch halus
pertumbuhan di bawah kekurangan air. J.Pertanian. Sains. 2017, 9, 259–267. [Referensi Silang]
145. Bahadoori, S.; Behrooz, E.; Mokhtar, H.; Surur, K.; Mosadegh, PS; Hassankeloo, NT; Alireza, G. Pengaruh priming benih dengan asam salisilat dan poliamina terhadap karakteristik
fisiologis dan biokimia okra (Abelmoschus esculentus) di bawah tekanan suhu rendah. J. Fungsi Proses Pabrik. 2016, 5, 145–156.

146. Tabatabaei, SA Pengaruh asam salisilat dan asam askorbat terhadap indeks perkecambahan dan aktivitas enzim benih sorgum pada cekaman kekeringan. J. Stres Fisiol.
Biokimia. 2013, 9, 32–38.
147. Ghoohestani, A.; Gheisary, H.; Zahedi, S.; Dolatkhahi, A. Pengaruh priming biji tomat dengan asam salisilat, asam askorbat dan
hidrogen peroksida pada perkecambahan dan pertumbuhan planlet dalam kondisi garam. Int. J.Agron. Produk Tanaman. 2012, 3, 700–704.
148. Singh, SK; Singh, PK Pengaruh perlakuan benih tomat dengan asam salisilat terhadap pertumbuhan, pembungaan, hasil dan kualitas buah dibawah
kondisi stres suhu tinggi. Int. J.Adv. Res. 2016, 4, 723–727.
149. Rafique, N.; Raza, SH; Qasim, M.; Iqbal, NA Aplikasi asam askorbat dan asam salisilat sebelum disemai pada benih labu kuning dan respons bibit terhadap garam. Pak. J.Bot.
2011, 43, 2677–2682.
150. Azooz, MM Mitigasi cekaman garam dengan priming benih dengan asam salisilat pada dua genotipe kacang faba yang berbeda dalam toleransi garam.
Int. J.Pertanian. biologi. 2009, 11, 343–350.
151. Rehman, H.; Farooq, M.; Basrah, SM; Afzal, I. Pemberian hormon dengan asam salisilat meningkatkan kemunculan dan pertumbuhan awal bibit mentimun. J.Pertanian. sosial.
Sains. 2011, 7, 109–113.
152. Soliman, MH; Al-Juhani, RS; Hashash, MA; Al-Juhani, FM Pengaruh priming benih dengan asam salisilat terhadap perkecambahan benih dan
pertumbuhan bibit kacang panjang (Vicia faba L.). Int. J.Pertanian. Teknologi. 2016, 12, 1125–1138.
153. Ahmad, F.; Iqbal, S.; Khan, Bpk; Abbas, MW; Ahmad, J.; Nawaz, H.; Syah, SM; Iqbal, S.; Ahmad, M.; Ali, M. Pengaruh benih
priming dengan asam salisilat pada perkecambahan dan pertumbuhan awal wijen. Aplikasi Murni. biologi. 2019, 8, 1206–1213. [Referensi Silang]
154. Mori, IC; Pinontoan, R.; Kawano, T.; Muto, S. Keterlibatan pembentukan superoksida dalam penutupan stomata yang diinduksi asam salisilat di
Vicia faba. Fisiol Sel Tumbuhan. 2001, 42, 1383–1388. [Referensi Silang] [PubMed]
155. Khokon, MA; Okuma, EI; Hossain, MA; Munemasa, S.; Uraji, M.; Nakamura, Y.; Mori, IC; Murata, Y. Keterlibatan ledakan oksidatif ekstraseluler dalam penutupan stomata yang
diinduksi asam salisilat di Arabidopsis. Lingkungan Sel Tumbuhan. 2011, 34, 434–443.
[Referensi Silang] [PubMed]
156. Wang, Kuala Lumpur; Li, H.; Ecker, JR Biosintesis etilen dan jaringan sinyal. Sel Tumbuhan 2002, 14, S131–S151. [Referensi Silang]
157. Montalvo, E.; Garcia, HS; Tovar, B.; Mata, M. Penerapan etilen eksogen pada pematangan pascapanen 'Ataulfo' yang didinginkan
mangga. LWT-Ilmu Makanan. Teknologi. 2007, 40, 1466–1472. [Referensi Silang]
158. Bu, Y.; Yang, M.; Wang, J.; Jiang, C.-Z.; Wang, Q. Penerapan etilen eksogen menghambat pencoklatan kulit pascapanen pir 'Huangguan'. Depan. Ilmu Tanaman. 2017, 7, 2029.
[Referensi Silang]
159.Kim , Y.; Seo, C.; Khan, AL; Mun, BG; Syahzad, R.; Ko, JW; Yun, BW; Taman, SK; Lee, IJ Penerapan Exo-ethylene meringankan
stres genangan air pada kedelai (Glycine max L.). Biol Pabrik BMC. 2018, 18, 254. [Referensi Silang]
160. Nascimento, WM; Cantliffe, DJ; Huber, evolusi DJ Ethylene dan aktivitas endo-beta-mannanase selama benih selada
perkecambahan pada suhu tinggi. Sains. Pertanian. 2004, 61, 156–163. [Referensi Silang]
161. Manoharlal, R.; Saiprasad, GVS; Kovaÿrík, A. Perubahan demetilasi DNA spesifik gen berhubungan dengan induksi etilen
perkecambahan kedelai [Glycine max (L.) Merrill]. Fisiol Tumbuhan. Rep.2019 , 24, 272–277. [Referensi Silang]
162. Sheteiwy, MS; Gong, D.; Gao, Y.; Pan, R.; Hu, J.; Guan, Y. Priming dengan metil jasmonat mengurangi tekanan osmotik yang diinduksi polietilen glikol pada benih padi dengan
mengatur profil metabolisme benih. Mengepung. Contoh. Bot. 2018, 153, 236–248. [Referensi Silang]
163. Hassini, I.; Martinez-Ballesta, MC; Boughanmi, N.; Moreno, DA; Carvajal, M. Peningkatan pertumbuhan dan kualitas kecambah brokoli (Brassica oleracea L. var. italica) dengan
priming benih KCl dan metil jasmonat di bawah cekaman salinitas. Sains. Hortik. 2017, 226, 141–151.
[Referensi Silang]

164. Król, P.; Igielski, R.; Pollmann, S.; K ÿepczy ´nska, E. Priming benih dengan metil jasmonat menginduksi resistensi terhadap hemi- biotrof Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici
dalam tomat melalui asam 12-oxo-phytodienoic, asam salisilat, dan akumulasi flavonol.
J. Fisiol Tumbuhan. 2015, 179, 122–132. [Referensi Silang]
Machine Translated by Google

Tanaman 2021, 10, 37 17 dari 17

165. Ahammed, GJ; Li, X.; Liu, A.; Chen, S. Brassinosteroid dalam toleransi tanaman terhadap cekaman abiotik. J. Peraturan Pertumbuhan Tanaman. 2020. [Referensi Silang]

166. Zhang, S.; Hu, J.; Zhang, Y.; Xie, XJ; Knapp, A. Priming benih dengan brassinolide meningkatkan perkecambahan biji lucerne (Medicago sativa
L.) dan pertumbuhan bibit sehubungan dengan perubahan fisiologis di bawah tekanan salinitas. Australia. J.Pertanian. Res. 2007, 58, 811–815.
[Referensi Silang]

167. Huang, L.; Zhang, L.; Zeng, R.; Wang, X.; Zhang, H.; Wang, L.; Liu, S.; Wang, X.; Chen, T. Cat dasar Brassinosteroid meningkatkan toleransi
kekeringan kacang tanah melalui menghilangkan penghambatan gen dalam fotosintesis dan pensinyalan hormon. Gen 2020, 11, 919.
[Referensi Silang]