Unit 51

51.1
The How and Why of Animal
Perilaku hewan, baik soliter atau sosial, tetap atau bervariasi, didasarkan pada  sistem dan proses fisiologis. Tingkah laku
individu adalah tindakan yang dilakukan  oleh otot di bawah kendali sistem saraf. Perilaku adalah bagian penting untuk 
memperoleh nutrisi dan menemukan pasangan untuk reproduksi seksual. Perilaku  juga berkontribusi pada homeostasis,
seperti ketika lebah madu berkerumun untuk  mempertahankan panas. Singkatnya, semua fisiologi hewan berkontribusi
pada perilaku, dan perilaku memengaruhi semua fisiologi. 

Perilaku tunduk pada seleksi alam yang substansial dari waktu ke waktu. Proses seleksi evolusioner ini juga mempengaruhi
anatomi karena pengenalan dan komunikasi yang mendasari banyak perilaku tergantung pada bentuk tubuh dan
penampilan.
Pola Tindakan Tetap 
Sebagai bagian dari penelitiannya, Tinbergen memelihara tangki ikan yang
berisi stickleback berduri tiga (Gasterosteus aculeatus), spesies jantan, tetapi
bukan betina, memiliki perut merah. Stickleback jantan menyerang jantan lain
yang menyerang wilayah mereka. Tinbergen memperhatikan bahwa
stickleback jantannya juga berperilaku agresif ketika sebuah truk merah lewat
dalam pandangan mereka dari tangki mereka.

dia membawa percobaan yang menunjukkan bahwa  warna merah dari penyusup adalah penyebab langsung dari
perilaku  serangan. Seekor stickleback jantan tidak akan menyerang ikan yang tidak  memiliki warna merah, tetapi akan
menyerang bahkan model yang tidak realistis jika  berisi area warna merah. Respon teritorial stickleback jantan adalah
contoh dari  pola tindakan tetap.

Pola tindakan tetap dasarnya tidak dapat diubah dan, sekali dimulai, biasanya dilakukan sampai selesai. Pemicu perilaku
tersebut  adalah eksternal isyarat yang disebut stimulus tanda, seperti benda merah yang  menyuruh perilaku agresif
stickleback jantan. 
Migrasi 
Rangsangan lingkungan tidak hanya memicu perilaku tetapi juga memberikan 
isyarat yang digunakan hewan untuk melakukan perilaku tersebut. Misalnya, 
berbagai macam burung, ikan, dan hewan lainnya menggunakan isyarat
lingkungan  untuk memandu migrasi ,biasanya perubahan jarak jauh di lokasi.

Dalam kursus migrasi, banyak hewan melewati lingkungan yang belum 

pernah ditemui sebelumnya. Lalu, bagaimana mereka menemukan jalan
mereka  dalam keadaan asing ini?

Beberapa hewan yang bermigrasi melacak posisi mereka  relatif terhadap matahari, meskipun posisi matahari terhadap bumi
berubah seharian. Hewan dapat menyesuaikan perubahan ini dengan sarana jam sirkadian, mekanisme internal yang
mempertahankan ritme atau siklus aktivitas 24 jam.
Ritme Perilaku 
Meskipun jam sirkadian memainkan peran kecil tapi signifikan dalam navigasi oleh beberapa spesies yang bermigrasi, ia
memiliki peran utama dalam aktivitas sehari-hari semua hewan. jam bertanggung jawab atas ritme sirkadian, siklus istirahat
dan aktivitas harian. Jam biasanya disinkronkan dengan siklus terang dan gelap lingkungan tetapi dapat mempertahankan
aktivitas berirama bahkan di bawah kondisi lingkungan yang konstan, seperti selama hibernasi.

Ritme perilaku terkait dengan siklus tahunan musim disebut ritme sirkannual. Meskipun migrasi dan reproduksi biasanya
berkorelasi dengan ketersediaan makanan, perilaku ini bukan respons langsung terhadap perubahan asupan makanan.
Sebaliknya, ritme sirkannual, seperti ritme sirkadian, dipengaruhi oleh periode siang hari dan kegelapan di lingkungan.

Tidak semua ritme biologis terkait dengan siklus terang dan gelap di lingkungan.
Sinyal dan Komunikasi Hewan 
Rangsangan yang ditransmisikan dari satu organisme ke  organisme lain disebut sebuah sinyal. Transmisi dan penerimaan
sinyal antara hewan  merupakan komunikasi, yang sering memiliki peran dalam penyebab langsung  perilaku. 

Bentuk Komunikasi Hewan

Secara umum, bentuk komunikasi yang berkembang adalah berkaitan erat dengan  gaya hidup dan lingkungan hewan.
Untuk misalnya, sebagian besar mamalia darat  adalah nokturnal, yang membuat tampilan visual relatif tidak efektif.
Sebagai gantinya, spesies ini menggunakan sinyal penciuman dan pendengaran, yang bekerja juga dalam gelap seperti
dalam terang. Sebaliknya, kebanyakan burung bersifat  diurnal (aktif di siang hari) dan berkomunikasi terutama oleh
sinyal visual  dan pendengaran.

Feromon

Hewan yang berkomunikasi melalui bau atau rasa memancarkan zat kimia  yang disebut feromon. Feromon sangat umum
di antara mamalia dan serangga dan sering berhubungan dengan perilaku reproduksi. Feromon tidak terbatas untuk
sinyal jarak pendek, namun ulat sutra jantan ngengat  memiliki reseptor yang dapat mendeteksi feromon pada ngengat
betina dari beberapa  kilometer jauhnya.
Feromon

Hewan yang berkomunikasi melalui bau atau rasa memancarkan zat kimia  yang
disebut feromon. Feromon sangat umum di antara mamalia dan serangga dan
sering berhubungan dengan perilaku reproduksi. Feromon tidak terbatas untuk
sinyal jarak pendek, namun ulat sutra ngengat jantan  memiliki reseptor yang
dapat mendeteksi feromon pada ngengat betina dari beberapa  kilometer
jauhnya.

Feromon juga dapat berfungsi sebagai sinyal alarm. Sebagai contoh, ketika ikan
kecil atau lele terluka, zat dilepaskan dari kulit ikan menyebar di air,
menimbulkan respon ketakutan pada ikan lain. Ikan-ikan di sekitar ini menjadi
lebih waspada dan sering membentuk gerombolan yang padat di dekat sungai
atau dasar danau, di mana mereka lebih aman dari serangan.
Kemoreseptor pada serangga. Antena dari
ngengat ulat sutra jantan Bombyx mori ditutupi
dengan rambut sensorik, terlihat pada
pembesaran SEM. Rambut memiliki
kemoreseptor yang sangat sensitif terhadap
feromon seks yang dikeluarkan oleh wanita.
Pengalaman dan Perilaku   51.2 

Sejauh mana perubahan perilaku keturunan dalam situasi tertentu memberikan ukuran bagaimana lingkungan sosial dan
fisik mempengaruhi perilaku.

pengalaman selama perkembangan dapat memodifikasi fisiologi dengan cara yang mengubah perilaku orang tua,
memperluas pengaruh lingkungan generasi berikutnya. Bagi manusia, pengaruh genetika dan lingkungan terhadap perilaku
dapat dieksplorasi dengan studi kembar, di mana peneliti membandingkan perilaku kembar identik yang dibesarkan secara
terpisah dengan perilaku mereka yang dibesarkan di rumah yang sama. Studi kembar telah berperan dalam mempelajari
gangguan yang mengubah perilaku manusia, seperti gangguan kecemasan, skizofrenia, dan alkoholisme.

Salah satu cara ampuh yang lingkungan hewan dapat mempengaruhi perilakunya adalah melalui pembelajaran, modifikasi
perilaku sebagai hasil dari pengalaman tertentu. Kapasitas untuk belajar tergantung pada organisasi sistem saraf yang
terbentuk selama pengembangan mengikuti instruksi yang dikodekan dalam genom. Belajar itu sendiri melibatkan
pembentukan ingatan dengan perubahan spesifik dalam konektivitas saraf.
Pada beberapa spesies, kemampuan keturunan untuk mengenali dan dikenali oleh orang tua sangat penting untuk
kelangsungan hidup. Di masa muda, pembelajaran ini sering mengambil bentuk pencetakan, pembentukan respons
perilaku yang bertahan lama terhadap individu atau objek tertentu. Pencetakan hanya dapat terjadi selama periode waktu
tertentu dalam perkembangan, yang disebut periode sensitif. Di antara burung camar, misalnya, periode sensitif bagi induk
untuk menjalin ikatan dengan anak-anaknya berlangsung satu hingga dua hari. Selama periode sensitif, seorang anak
membekas pada orang tua mereka dan mempelajari perilaku dasar, sementara orang tua belajar mengenali keturunannya.
Jika ikatan tidak terjadi, orang tua tidak akan merawat anak-anaknya, yang menyebabkan kematian anak-anak dan
penurunan keberhasilan reproduksi orang tua.

Setiap lingkungan alam memiliki variasi spasial, seperti lokasi sarang, bahaya, makanan, dan calon pasangan. Oleh karena
itu, kebugaran organisme dapat ditingkatkan dengan kapasitas pembelajaran spasial, pembentukan memori yang
mencerminkan struktur spasial lingkungan. Pada beberapa hewan, pembelajaran spasial melibatkan perumusan peta
kognitif, representasi dalam sistem saraf hewan tentang hubungan spasial antara objek di sekitarnya.

Kemampuan untuk mengasosiasikan satu fitur lingkungan (seperti warna) dengan yang lain (seperti rasa yang tidak enak)
disebut pembelajaran asosiatif. Pembelajaran asosiatif sangat cocok untuk dipelajari di laboratorium. Studi semacam itu
biasanya melibatkan pengkondisian klasik atau pengkondisian operan. pengkondisian operan, juga disebut pembelajaran
coba-coba, seekor hewan pertama-tama belajar mengasosiasikan salah satu perilakunya dengan hadiah atau hukuman dan
kemudian cenderung mengulangi atau menghindari perilaku itu.
Kemampuan untuk mengasosiasikan satu fitur lingkungan (seperti
warna) dengan yang lain (seperti rasa yang tidak enak) disebut
pembelajaran asosiatif. Pembelajaran asosiatif sangat cocok untuk
dipelajari di laboratorium. Studi semacam itu biasanya melibatkan
pengkondisian klasik atau pengkondisian operan. pengkondisian
operan, juga disebut pembelajaran coba-coba, seekor hewan
pertama-tama belajar mengasosiasikan salah satu perilakunya
dengan hadiah atau hukuman dan kemudian cenderung
mengulangi atau menghindari perilaku itu. Pembelajaran asosiatif. Setelah menelan dan
memuntahkan kupu-kupu raja, jay biru mungkin telah
belajar untuk menghindari spesies ini.

Banyak hewan belajar memecahkan masalah dengan mengamati perilaku

individu lain. Jenis belajar melalui mengamati orang lain disebut pembelajaran
sosial. Simpanse liar muda, misalnya, belajar bagaimana memecahkan kacang
kelapa sawit dengan dua batu dengan meniru simpanse berpengalaman

Seekor simpanse muda belajar memecahkan

minyakkelapa sawit dengan mengamati simpanse
yang berpengalaman.
Pembelajaran sosial membentuk akar budaya, sistem transfer informasi melalui pembelajaran atau pengajaran sosial
yang mempengaruhi perilaku individu dalam suatu populasi. Transfer budaya informasi dapat mengubah fenotipe
perilaku dan dengan demikian mempengaruhi kebugaran individu. Perubahan perilaku yang dihasilkan dari seleksi
alam terjadi pada skala waktu yang jauh lebih lama daripada belajar.
51.3 Seleksi untuk kelangsungan hidup individu dan keberhasilan reproduksi dapat
menjelaskan perilaku yang beragam

Evolusi Perilaku Mencari 

Variasi dalam gen yang disebut forager (for) menentukan seberapa jauh perjalanan larva Drosophila saat mencari
makan. Rata-rata, larva yang membawa alel for R (“Rover”) berjalan hampir dua kali lebih jauh saat mencari makan
seperti halnya larva dengan alel for s (“sitter”).

Pada kepadatan populasi yang rendah, mencari makan jarak pendek menghasilkan makanan yang cukup, sementara
mencari makan jarak jauh akan menghasilkan pengeluaran energi yang tidak perlu. Dalam kondisi yang ramai, mencari
makan jarak jauh dapat memungkinkan larva untuk bergerak di luar area yang kekurangan makanan. Dengan
demikian, perubahan evolusioner yang dapat ditafsirkan dalam perilaku terjadi selama percobaan.
Perilaku Kawin dan Pilihan Pasangan

Pada beberapa spesies hewan, perkawinan dilakukan secara bebas, tanpa ikatan pasangan yang kuat. Di lain sisi, pasangan
membentuk hubungan beberapa durasi yang monogami (satu laki-laki kawin dengan satu perempuan) atau poligami
(individu dari satu jenis kelamin kawin dengan beberapa yang lain). Hubungan poligami melibatkan poligini, satu laki-laki
dan banyak perempuan, atau poliandri, satu perempuan dan banyak laki-laki. Di antara spesies monogami, jantan dan
betina sering terlihat sangat mirip. Sebaliknya, di antara spesies poligami, jenis kelamin yang menarik banyak pasangan
kawin biasanya lebih mencolok dan lebih besar daripada lawan jenis.
Kebutuhan anak muda merupakan faktor penting yang menghambat evolusi sistem perkawinan.  Faktor lain yang
mempengaruhi perilaku kawin dan pengasuhan orang tua adalah kepastian ayah. Bayi yang lahir atau telur yang diletakkan
oleh betina pasti mengandung gen betina tersebut.

Seleksi Seksual dan Pilihan Pasangan

Dimorfisme seksual dihasilkan dari seleksi seksual, suatu bentuk seleksi alam di mana perbedaan keberhasilan reproduksi
antar individu merupakan konsekuensi dari perbedaan keberhasilan perkawinan. Seleksi seksual dapat berbentuk seleksi
interseksual, di mana anggota dari satu jenis kelamin memilih pasangan berdasarkan karakteristik jenis kelamin lain,
seperti lagu pacaran, atau seleksi intraseksual, yang melibatkan persaingan antara anggota satu jenis kelamin untuk
mendapatkan pasangan.  
 
Pilihan Pasangan oleh Wanita 

Seekor betina yang pilihan pasangannya adalah jantan yang sehat

kemungkinan akan menghasilkan lebih banyak keturunan yang
Sebuah face-off antara lalat
bertahan untuk bereproduksi. Akibatnya, laki-laki dapat bersaing jantan bermata tangkai bersaing
satu sama lain dalam kontes ritual untuk menarik perhatian memperebutkan perhatian
betina
perempuan

betina yang kawin dengan jantan yang menarik bagi betina lain meningkatkan kemungkinan
bahwa keturunan jantannya juga akan menarik dan memiliki keberhasilan reproduksi yang
tinggi.  

Persaingan Laki-Laki untuk Mendapatkan Pasangan 

persaingan jantan untuk mendapatkan pasangan dapat mengurangi variasi di

antara pejantan. variasi perilaku dan morfologi pada jantan sangat tinggi pada
beberapa spesies vertebrata, termasuk spesies ikan dan rusa, serta pada
berbagai invertebrata. Pada beberapa spesies, seleksi seksual telah
menyebabkan evolusi perilaku dan morfologi kawin jantan alternative.
51.4 Analisis genetik dan konsep kebugaran inklusif
memberikan dasar untuk mempelajari evolusi perilaku.

Dasar Genetik Perilaku

Studi genetik telah mengungkapkan bahwa satu gen yang disebut fru mengendalikan seluruh ritual pacaran ini. Jika gen
buah bermutasi ke bentuk yang tidak aktif, jantan tidak kawin atau kawin dengan betina. (Nama fru adalah kependekan
dari tidak berbuah, mencerminkan tidak adanya keturunan dari jantan mutan.). Neurotransmiter peptida sangat
penting untuk perilaku berpasangan dan menjadi orang tua dari tikus jantan. Dikenal sebagai hormon antidiuretik
(ADH) atau vasopresin, peptida ini dilepaskan selama perkawinan dan berikatan dengan reseptor spesifik di sistem saraf
pusat.

Variasi Genetik dan Evolusi  Perilaku

Perbedaan yang signifikan dalam perilaku juga dapat ditemukan dalam suatu spesies tetapi seringkali kurang jelas.
Ketika variasi perilaku antara populasi suatu spesies berkorelasi dengan variasi dalam kondisi lingkungan, itu mungkin
mencerminkan seleksi alam. 
Altruisme

perilaku egois yaitu, mereka menguntungkan individu dengan mengorbankan orang lain, terutama pesaing.
kita akan menggunakan istilah altruisme untuk menggambarkan perilaku yang mengurangi kebugaran individu hewan
tetapi meningkatkan kebugaran individu lain dalam populasi

Kebugaran Inklusif 

Ketika orang tua mengorbankan kesejahteraan mereka sendiri untuk menghasilkan dan membantu keturunan, tindakan
ini sebenarnya meningkatkan kebugaran orang tua karena memaksimalkan representasi genetik mereka dalam populasi.
Dengan logika ini, perilaku altruistik dapat dipertahankan oleh evolusi meskipun tidak meningkatkan kelangsungan hidup
dan keberhasilan reproduksi individu yang mengorbankan diri. Seekor hewan dapat meningkatkan representasi
genetiknya pada generasi berikutnya dengan membantu kerabat dekat selain keturunannya sendiri. Seperti orang tua
dan keturunannya, saudara kandung memiliki setengah gen yang sama. Oleh karena itu, seleksi mungkin juga
mendukung membantu saudara kandung atau membantu orang tua menghasilkan lebih banyak saudara kandung.
Pemikiran ini membawa Hamilton pada gagasan kebugaran inklusif, efek total yang dimiliki individu dalam
memperbanyak gennya dengan menghasilkan keturunannya sendiri dan dengan memberikan bantuan yang
memungkinkan kerabat dekat lainnya menghasilkan keturunan. 
Altruisme Timbal Balik  

Beberapa hewan kadang-kadang berperilaku altruistik terhadap orang lain yang bukan kerabat. Seekor babon dapat
membantu rekan yang tidak berhubungan dalam perkelahian, atau serigala mungkin menawarkan makanan kepada
serigala lain meskipun mereka tidak memiliki hubungan kekerabatan. Perilaku tersebut dapat adaptif jika individu yang
dibantu membalas budi di masa depan. Pertukaran bantuan semacam ini, yang disebut altruisme timbal balik.
Altruisme timbal balik jarang terjadi pada hewan lain; sebagian besar terbatas pada spesies (seperti simpanse) dengan
kelompok sosial yang cukup stabil sehingga individu memiliki banyak kesempatan untuk bertukar bantuan.

Dalam strategi tit-for-tat, seorang individu memperlakukan orang lain dengan cara yang sama seperti terakhir kali
mereka bertemu. Individu yang mengadopsi perilaku ini selalu altruistik, atau kooperatif, pada pertemuan pertama
dengan individu lain dan akan tetap demikian selama altruisme mereka dibalas. Akan tetapi, ketika kerjasama mereka
tidak dibalas, individu yang melakukan tindakan balas dendam akan segera membalas tetapi kembali ke perilaku
kooperatif segera setelah individu lain menjadi kooperatif. Strategi tit-for-tat telah digunakan untuk menjelaskan
beberapa interaksi altruistik yang tampaknya timbal balik yang diamati pada hewan — mulai dari berbagi darah antara
kelelawar vampir yang tidak berkerabat hingga perawatan sosial pada primata.  
Evolusi dan Budaya Manusia  

Lingkungan mengintervensi jalur dari genotipe ke fenotipe untuk sifat-sifat fisik, tetapi jauh lebih mendalam untuk sifat-
sifat perilaku. Beberapa aktivitas manusia memiliki fungsi yang kurang mudah didefinisikan dalam kelangsungan hidup
dan reproduksi daripada, misalnya, mencari makan atau pacaran.

bermain berfungsi sebagai persiapan untuk kejadian tak terduga dan untuk keadaan yang tidak dapat dikendalikan.
Perilaku dan budaya manusia terkait dengan teori evolusi dalam disiplin sosiobiologi. Premis utama sosiobiologi adalah
bahwa karakteristik perilaku tertentu ada karena mereka adalah ekspresi gen yang telah diabadikan oleh seleksi alam.