BAB III HEPATICOPSIDA Hepaticopsida adalah kelompok taksonomi yang anggotanya memiliki struktur tubuh pipih dan pada

umumnya berbentuk hati. Oleh karena itu anggota kelompok ini sering disebut sebagai lumut hati. Ada kurang lebih 8000 spesies telah diketahui tersebar meluas di seluruh dunia. Bentuk tubuh pipih berwarna hijau, berlobus dikenal dengan sebutan thallus (talus). Lumut hati yang berbentuk talus merupakan 20 % dari seluruh populasi lumut hati. Bentuk talus pada lumut ini merupakan generasi gametofit, berkembang dari spora. Jika spora berkecambah akan menghasilkan protonema, yang merupakan gametofit muda sel-sel berbentuk filament pendek. Selanjutnya akan berkembang menjadi gametofit dewasa. Talus mempunyai dua permukaan. Permukaan atas halus berwarna hijau tua dengan berbagai ukiran dan pori. Sudut-sudut dinding sel pada umumnya menebal. Permukaan bawah berwarna lebih muda dan mempunyai risoid yang terdiri dari satu sel. Gambar II.01. Struktur umum Marchantia, digambarkan secara grafis (.......... ) Marchantia (Liverwort/Lumut hati) A. Reproduksi Aseksual Perkembangbiakan secara aseksual pada Marchantia menggunakan gemmae (tunggal : Gemma) atau kuncup. Strukturnya halus, berbentuk seperti lensa dan dapat melepaskan diri dari talus. Gema dibentuk dalam mangkuk yang tersebar pada permukaan atas gametofit (gambar II.02.) Tetesan air hujan menyebabkan pemencaran gema sejauh satu meter dari induk. Selama gema berada dalam mangkuk, gema tidak akan berkembang sebab dihambat oleh asam lunularat (Lunularic acid), tetapi masing-masing gema dapat tumbuh menjadi talu baru begitu terlepas dari gametofit. Selanjutnya talus yang lama akan mengalami kematian. Gambar II.02. Mangkuk atau gemma cup, berisi gema terdapat pada permukaan atas gametofit marhantia (Raven) B. Reproduksi Seksual Gametangia Marchantia secara terpisah pada gametofit jantan dan betina akan menghasilkan gametofora (gametophore), suatu struktur seperti payung dengan tangkai panjang yang muncul dari celah tengah pada permukaan atas talus. Ujung gametofora jantan atau antheridiophore (anteridiofora) berbentuk cawan dengan bagian tepi yang melekuk ke atas, sedangkan gametofora betina atau archegoniophore (arkegoniofora) berebentuk piringan dan jari-jari (jeruji) pada roda kendaraan (gambar II.03.). Gametangium jantan atau antheridium (anteridium) berbentuk gada (pemukul) mengandung beberapa sperma dihasilkan dalam deretan pada lapisan dekat dengan permukaan atas anteridiofora. Archegonia (arkegonium) merupakan gametangia betina, berbentuk seperti botol, masing-masing mengandung satu sel telur. Arkegonia dibentuk dalam deretan dan bagian leher menggantung pada jejari arkegoniofora.

Tetesan air hujan menyebabkan pemencaran sperma yang mempunya bulu cambuk. Fertilisasi dapat terjadi sebelum tangkai arkegoniofora selesai bertumbuh. A B Gambar II.03. Gametangia pada Marchantia. A. Gametangium jantan atau anteridiofora dan B. gametangium betina atau arkegoniofora. (Raven) Setelah fertilisasi, zygote (sigot) berkembang menjadi embrio (sporofit muda) yang multiseluler dan secara fisiologis total bergantung pada gametofitnya. Kaki berbentuk kenob menancap pada jaringan arkegoniofora. Sporofit dengan bagian utamanya, yaitu capsula (kapsula) menggantung dengan perantaraan tangkai pendek yang disebut seta. (gambar II.04.) GambarII.04. Sporogonium yang telah dewasa pada Marchantia (Stern) C. Siklus Hidup Siklus hidup atau pergiliran keturunan Marchantia meliputi pergiliran keturunan secara aseksual dan seksual. Pergiliran keturunan secara aseksual melibatkan gema, sedangkan pergiliran keturunan secara seksual, melibatkan pertemuan sel-sel gamet, baik sperma maupun ovum. Di dalam pergiliran keturunan secara seksual pembelahan reduksi dari 2N menjadi N terjadi pada sporosit menjadi spora. (gambar II.05). Gambar II.05. Pergiliran keturunan pada Marchantia. (Stern) D. Perkembangan Organ Seksual 1. Anteridium Anteridium Marchantia merupakan organ kelamin jantan, mempunyai struktur seperti gada (tongkat pemukul) lonjong dengan tangkai yang pendek terbenam dalam jaringan penyusun cawan anteridiofora. Anteridium dilapisi oleh selapis dinding anteridium dan di dalamnya terdapat sel-sel androgonium yang akan menghasilkan spermatosit. Spermatosit selanjutnya mengalami metamorfosis membentuk sperma yang menyerupai tanda koma dengan dua flagel di ujungnya. Apabila sperma telah dewasa, dinding anteridium pecah, sehingga sperma dapat tersebar keluar melalui pori yang terdapat permukaan anteridiofor. Anteridium berasal dari sel-sel yang terdapat pada permukaan cawan anteridiofora yang disebut dengan inisial anteridium. Sel ini mempunyai struktur yang agak berbeda dengan sel-sel superfisial di sekitarnya, yakni mempunyai bentuk dan ukuran yang berbeda dengan sel-sel sekitarnya. Inisial anteridium mula-mula membelah secara horizontal memnghasilkan dua tumpukan sel, disebut dengan sel atas (SA) dan sel bawah (SB). Sel bawah dalam perkembangan selanjutnya akan bergabung dengan dengan tangkai anteridium. Sel atas membelah dalam bidang horizontal menghasilkan sel anteridium primer dan sel tangkai primer. Sel tangkai primer dalam perkembangan berikutnya akan mengalami pembelahan mitosis beberapa kali menghasilkan sel tangkai, selanjutnya sel tangkai tersebut bergabung dengan sel bawah membentuk tangkai anteridium. Disisi lain sel anteridium primer berkembang menjadi sel anteridium, yang akan membelah secara mitosis dua kali berturut-turut menghasilkan 4 sel yang

berfungsi sebagai anteridium muda. Anteridium muda membelah mitosis secara periklinal menghasilkan sel jaket dan sel androgonium primer. Sel jaket mengalami pembelahan pada bidang antiklinal mengahsilkan inisial dinding, selanjutnya akan berkembang menjadi dinding anteridium. Sel androgonium primer akan membelah secara mitosis beberapa kali sehingga menghasilkan sel-sel androgonium dan dalam perkembangan berikutnya akan menjadi spermatosit (gambar II.06) Gambar II.06. Proses pembentukan anteridium pada Marchantia. A sel-sel superficial sebagai inisial anteridium; B. Sel atas dan sel bawah; C. sel anteridium primer, sel tangkai primer dan sel bawah; D. Sel anteridium, sel tangkai dan sel bawah; E. Anteridium muda; F-G anteridium muda mengalami pembelahan secara periklinal; H. anteridium dewasa 2. Spermatogenesis Proses pembentukan sperma pada Marchantia tidak melibatkan pembelahan meiosis atau reduksi, sebab sel-sel androgonium bersifat haploid. Spermatogenesis tersebut lebih tepat disebut sebagai peristiwa metamorfosis androsit. Diawali dengan pembelahan pada bidang miring pada setiap sel androgonium, sehingga masing-masing menghasilkan androsit yang berbentuk segitiga, masing-masing dengan inti yang besar dan sitoplasma yang penuh. Pada bagian sudut masing-masing androsit terdapat struktur yang disebut blepharoplast (bleparopas). Pada perkembangan selanjutnya sitoplasma masing-masing androsit mengalami penyusutan, pada daerah bleparoplas muncul flagel, sementara bleparoplas meluas seiring dengan makin menyusutnya sitoplasma. Inti bergabung denga bleparoplas yang makin meluas yang kemudian membentuk bentukan seperti koma, proses ini dilanjutkan dengan penyusutan sitoplasma, dan akirnya terbentuklah sperma yang menyerupai koma dengan dua flagel pada ujungnya. (gambar II.07.) Gambar II.07. Spermatogenesis pada Marchantia. A-G adalah peristiwa metamorfosis mulai dari sel-sel androgonium (A) menjadi sperma (G). 3. Arkegonium Arkegonium Marchantia mempunyai bentuk seperti botol yang dapat dibedakan menjadi bagian leher yang panjang dan ramping dan bagian perut yang membulat. Pada ujung bagian leher terdapat sel penutup dan di dalam bagian leher terdapat sel saluran leher. Bagian perut dilapisi oleh satu lapis dinding, didalamnya terdapat dua sel, yang atas disebut sel saluran perut dan yang bawah sel telur mempunyai ukuran lebih besar daripada sel saluran perut. Arkegonium melekat pada jeruji cawan arkegoniofora dalam posisi meng-gantung, bagian leher menjulang ke bawah, sedangkan bagian perut melekat pada jaringan arkegoniofora. Apabila arkegonium telah dewasa, sel penutup terbuka, sel saluran leher dan sel saluran melebur membentuk lendir, sehingga memungkinkan sperma berenang menuju sel telur. Proses terbentuknya arkegonium, diawali

terbentuknya inisial arkegonium yang berasal dari sel superfisial arkegoniofora. Inisial arkegonium selanjutnya membelah pada bidang horizontal membentuk dua yang yang bertumpukan. Kedua sel tersebut dinamakan sel atas (SA) dan sel bawah (SB). Sel bawah secara terbatas berkembang menjadi jaringan yang menancapkan arkegonium pada jaringan arkegoniofora. Sel atas berkembang dan berfungsi sebagai sel induk arkegonium dan mengalami pembelahan mitosis pada bidang miring 3x berturut turut menghasilkan tiga sel inisial peripheral dan satu sel aksial primer. Sel inisial periferal membelah pada bidang horizontal menghasilkan 6 sel jaket yang terdiri dari 3 sel jaket atas dan 3 sel jaket bawah. Sel jaket atas berkembang dan berfungsi sebagai sel inisial leher yang akan membelah mitosis secara melintang beberapa kali menghasilkan sel leher. Sel jaket bawah berkembang dan berfungsi sebagai sel inisial perut, selanjutnya menjadi dinding perut. Sel aksial primer membelah secara horizontal menghasilkan sel penutup primer dan sel sentral. Sel penutup primer akan berkembang menjadi sel penutup dan sel sentral membelah secara horizontal menghasilkan sel saluran leher primer dan sel perut primer. Sel saluran leher primer membelah secara melintang beberapa kali menghasilkan sel saluran leher. Sel perut primer membelah menghasilkan dua sel dengan ukuran yang berbeda. Sel dengan ukuran lebih kecil berada di atas berfungsi sebagai sel saluran perut dan yang bawah lebih besar berfungsi sebagai sel telur. (Gambar II.08) Gambar II.08. Perkembangan arkegonium. A-G Tahap-tahap perkembangan diawali dari inisial arkegonium sampai dengan terbentuknya arkegonium dewasa. 4. Fertilisasi Fertilisasi adalah suatu peristiwa meleburnya inti sel sperma dengan inti sel telur. Peristiwa ini dapat terlaksana bila cukup air. Di awali terlepasnya sperma dari anteridium, kemudian berenang menuju ke arkegonium. Masuk melalu lubang yang sudah terbuka pada ujung leher dan berenang menembus sel leher dan sel perut yang berisi lender hasil peleburan sel saluran leher dan sel saluran perut menuju ke sel telur dan diakhiri dengan peleburan keduanya. Hasil peleburan sperma dan sel telur adalah sigot. 5. Sporogonium a Struktur umum Sporogonium Marchantia mempunyai bagian-bagian utama yaitu (i) Kaki, organ absortif yang tertanam tertanam membentuk bagian basal sporogonium. Tersusun sel-sel parenkimatik dan terbenam pada reseptakel jantan pada permukaan bawah; (ii) Seta atau tangkai, pendek menghubungkan kai dengan kapsula. Sel-selnya tersusun dalam deretan tegak. Dengan terbentuknya spora tetrad dalam kapsula, tangkai tumbuh memanjang menyebabkan rusaknya kaliptra. Tangkai mendorong kapsula menembus lembaran yang menutup bagian perut. Lembaran tersebut dinamakan perigynium dan perichetium; (iii) Kapsula, berbentuk oval dan

berwarna kuning bila masak. Mempunyai lapisan luar yang steril disebut dinding kapsula. Terselubungi oleh dinding kapsula, didalamnya terdapat massa meiospora dan elater. Meiospora bentuknya bulat, kecil dan berdinding tebal. Dinding luar pada umumnya halus atau menjala lebih tebal daripada dinding dalam. Dinding luatr disebut eksospor atau eksin dan dinding dalam disebut endospor atau intin. b Perkembangan Diawali dengan terbentuknya sigot sebagai hasil fertilisasi. Sigot membelah dengan dinding horizontal atau tegak lurus dengan sumbu tegak arkegonium, menghasilkan batas antara daerah epibasal dan hipobasal. Sejak itu sebagai bagian sporofit yang paling ujung, dibentuk dari bagian epibasal daerah embrio. Oleh karena itu perkembangan embrio demikian dikenal eksoskopik. Pembelahan berikutnya tegak lurus dengan bidang pembelahan pertama, sehingga embrio terdiri dari empat sel dan disebut fase kuadran. Pembelahan berikutnya menghasilkan delapan sel, sehingga embrio pada fase ini disebut fase oktan. Setelah fase ini embrio akan berkembang dengan cepat. Berkaitan dengan perkembangan di dalam kapsula, terjadi perubahan-perubahan pada jaringan disekitar gametofit, yaitu : 1) Tangkai arkegoniofora bertambah panjang 2) Sel-sel perut membelah secara periklinal membentuk dua atau tiga lapisan kaliptra, yang akhirnya akan membungkus embrio yang sedang berkembang dalam sporofit. 3) Periginium, struktur semacam kerah baju membentuk lembaranlembaran silindris setebal satu sel dan membungkus arkegonium dan sporogonium. 4) Perkembangan perichaetium, semacam tirai yang membalut sekelompok arkegonium 5) Berkembangnya jeruji dari tepi cawan betina di antara dua lobus. Disisi lain empat sel epibasal penyusun oktan membelah berkali-kali dan mengalami diferensiasi menghasilkan kapsula. Sedangkan empat sel hipobasal penyusun oktan membentuk kaki dan tangkai. Selanjutnya bagian kapsula sel-selnya akan membelah secara periklinal, sehingga menghasilkan lapisan luar, disebut amphithecium terpisah dengan lapisan dalam yang disebut endothecium. Amfitesium membelah secara antiklinal menghasilkan dinding kapsula setebal satu sel. Seluruh endotesium membentuk archesporium. Sel-sel arkesporial membelah secara mitosis terus menerus membentuk jaringan yang kompak, dikenal dengan jaringan sporogen. Sel-sel penyusun jaringan sporogen pada awalnya semuanya memanjang secara vertikal dan akan membelah secara diagonal. Akhirnya mereka akan berdiferensiasi menjadi dua jenis sel, yaitu (1) Sel induk elater, steril, memanjang, diploid, berbentuk fusiform dengan kedua ujungnya meruncing. Masingmasing kemudian mengalami penebalan pita pada permukaan dalam dinding, sehingga menyerupai spiral dan melepaskan semua isi protoplasnya sehingga membentuk elater; (2) Sel

induk spora, setengah dari sel-sel penyusun jaringan sporogen membelah dan membelah secara melintang membentuk sel-sel dengan susunan tegak. Sel-sel tersebut dikenal sebagai sel induk spora. Sel-sel ini mengandung sitoplasma yang pekat, berbentuk kubus dengan inti diploid yang besar. Masing-masing sel induk spora kemudian membelah secara meiosis membentuk empat meiospora yang haploid (gambar II.09.). Gambar III.09. Perkembangan sporogonium Marchantia (Vashishta) 12 Embriologi Tumbuhan Bryophyta/Hepaticopsida Johanes Djoko Budiono Biologi/FMIPA/UNESA