BIOLOGI PMIPA UNIVERSITAS SEBELAS MARET SURAKARTA 2001 KATA PENGANTAR Dengan mengucapkan puji dan syukur kehadirat Tuhan Yang Maha Esa telah selesainya kami susun sebuah buku ajar dengan judul BIOLOGI EL!" Buku ini dipersiapkan untuk buku ajar mata kuliah Bi#l#gi el yang dipakai khususnya mahasis$a Bi#l#gi dan secara umum untuk mahasis$a %ertanian& %eternakan& ataupun ked#kteran" Buku ini mencakup aspek mikr#bi#l#gi& anat#mi tumbuhan& m#r'#l#gi tumbuhan& 'isi#l#gi tumbuhan dan bi#kimia" Dalam buku ini diuraikan tentang perkembangan te#ri sel dan struktur sel( )irus& pr#kari#ta dan eukari#ta( dinding sel( membran plasma( system membran dalam( #rganel pembangkit tenaga( nucleus& kr#m#s#m dan pembelahan sel( asam nukleat& rib#s#n dan sintesis pr#tein" %enulis sampaikan terima kasih kepada semua pihak yang secara langsung maupun tidak langsung yang telah membantu dalam penyelesaian buku ini iniBuku bi#l#gi sel ini mempelajari tentang struktur& 'ungsi& 'isi#l#gi& dan bi#kimia dari sel" 2 DAFTAR ISI Halaman B*B I + %E,D*-.L.*, /" %E01EMB*,G*, TEO0I EL 2" T0.1T.0 .M.M EL 3" %0OTO%L*M* B*B II + 4I0.& %0O1*0IOT* D*, E.1*0IOT* B*B III + DI,DI,G EL B*B I4 + MEMB0*, %L*M* B*B 4 + ITEM MEMB0*, D*L*M + /" 0ETI1.L.M E,DO%L*M* + 2" *%*0*T GOLGI + 3" LIOOM + 5" B*D*, MI10O B*B 4I + MITO1O,D0I* D*, 1LO0O%L* B*B 4II + ,.1LE. D*, ,.1LEOL. B*B 4III + 0IBOOM D*, I,TEI %0OTEI, D*6T*0 %.T*1* BAB I PENDAHULUAN 3 A. PERKEMBANGAN TEORI SEL Bi#l#gi sel merupakan suatu perkembangan dari bidang hist#l#gi" Dengan ditemukannya peralatan yang cukup m#dern seperti mikr#sk#p p#larisasi& mikr#sk#p ultra )i#let& mikr#sk#p elektr#n& sentri'usi& kr#mat#gra'i& elektr#'#resis& radi# is#t#p maka bi#l#gi sel semakin pesat perkembangannya" ebetulnya pandangan tentang sel sudah ada pada 7aman 0enaisance& dimana *rist#teles dan %aracelsus 8Yunani& 395:322 M; berpendapat bah$a sel he$an dan sel tumbuhan ditemukan pada sel yang sejenis" %enemuan yang dipublikasikan diantaranya bera$al pada tahun /<=9 #leh >#nrad Gesner 8$iss; yaitu menemukan struktur sel pr#tista dengan lensa pembesar yang dia namakan 6#ramini'era" *nth#ny 4an Leeu$enh#ek 8/?@2:/@23& Belanda;& berhasil membuat mikr#sk#p dengan perbesaran 3AA kali dan dipergunakan untuk mengamati bentuk:bentuk bakteri pada gigi& didapatkan bentuk basil& k#kus dan spiril" elain itu juga untuk mengamati bentuk:bentuk sperma manusia& anjing& katak & ikan& sel darah manusia& burung dan am'ibi" Marcell# Malphigi 8/?29:/?<5& Italia;& se#rang ahli tumbuhan: tumbuhan dengan menggunakan mikr#sk#p biasa menemukan ruangan: ruangan kecil yang dibatasi selul#sa diambil dari bagian akar dan batang" 0#bert -##ke 8/?3=:/@A3& Inggris;& mengamati irisan gabus kering didapatkan petak:petak k#s#ng yang dibatasi dinding yang dia namakan sel!" Ban $amerdam 8/?3@:/?9A& Belanda; dan ,ehemiah Gre$ 8/?5/:/@/2& Inggris;& mempelajari struktur mikr#sk#pik sel tumbuhan dan sel he$an" 0ene Dutr#chet 8/9/@:/95@& %erancis;& mengemukakan bah$a jaringan he$an dan tumbuhan merupakan sekumpulan dari sel" B#hanes %urkinje 8/@9@:/9?<& >ek#sl#$akia;& mengemukakan bah$a isi suatu sel adalah pr#t#plasma" %r#t#plasma merupakan bahan embri#nal dari sel yang serupa gelatin yang dia namakan sarc#de" 6eliC Dujardin 8/9/=:/99@;& berpendapat bah$a sel terdiri dari cairan yang disebut pr#t#plasma" -ug# 4#n M#hl 8/9A=:/9@2;& berpendapat bah$a pr#t#plasma merupakan substansi hidup pada sel" 4 0#bert Br#$n 8/@@3:/9=9& Inggris;& menemukan nukleus pada sel epidermis serbuksari dan bakal biji" 0#bert Br#$n mengajukan k#nsep yang menyatakan bah$a sel yang bernukleus merupakan kesatuan dasar semua makhluk hidup" Inti sel merupakan bagian yang penting dari sel" elain itu juga menemukan gerak pr#t#plasma yang acak:acakan yang dinamakan Gerak Br#$n!" Mathias B" chleiden 8/9A5:/99/& Berman;& berpendapat bah$a semua jaringan tumbuhan terdiri dari sel& sedangkan The#d#r ch$ann 8/9/A:/992& Berman;& berpendapat bah$a semua jaringan he$an terdiri dari sel" ch$ann dan chleiden menemukan p#stulat bah$a+ /;" emua makhluk hidup terdiri dari sebuah atau lebih sel yang bernukleus" 2;" el merupakan kesatuan 'ungsi yang terkecil dari makhluk hidup" 0ud#l' 4irch#$ 8/92/:/<A2& Berman;& berpendapat bah$a sel berasal dari sel yang ada sebelumnya" el merupakan kesatuan struktural dan 'ungsi#nal dari makhluk hidup" el merupakan unit akti)itas bi#l#gi yang dibatasi membran selekti' permeabel dan dapat berkembang biak dengan membelah diri" Ellie Metchnik#'' 8/<A9; menemukan 'ag#sit#sis bakteri& pr#sedur pengecatan bakteri& dan imunitas 8kekebalan;" Th#mas -unt M#rgen 8/<33;& peran kr#m#s#m dalam si'at:si'at keturunan" -ans 1rebs 8/<=3; menemukan siklus 1rebs" 6rederick anger 8/<=9;& menemukan struktur pr#tein insulin" Bames D" Dats#n dan 6rancis -">" >rick 8/<?2;& menemukan struktur gen dan D,*" B#hn Eccles 8/<?3;& menemukan peran i#n ,a dan 1 pada membran sel sara' dalam pr#ses penghantaran rangsang" -amilt#n O" mith 8/<@9; menemukan en7im restriksi dan pemetaan gen" %aul Berg 8/<9A;& pemetaan p#t#ngan D,* 8gen;" B. STRUKTUR UMUM SEL 1. Bentuk Sel. Beberapa sel mempunyai bentuk selalu berubah:ubah seperti sel leuk#sit dan am#eba& sedangkan yang berbentuk tetap seperti pada sel epitelium& sel #t#t jantung& sel sara' dan sel tumbuhan" elain itu bentuk 5 sel juga berkaitan dengan 'ungsinya seperti pada tumbuhan& misalnya sel yang menyusun bulu:bulu akar dan sel:sel yang menyusun jaringan tiang" Bentuk sel pada #rganisme uniseluler 8bakteri;& mempunyai bentuk bulat& batang dan spiril" %ada sel alga berbentuk bulat& pipih dan l#nj#ng" Beberapa sel eukari#ta bentuknya disesuaikan dengan 'ungsi 'isi#l#gisnya" Misalnya pada sel sara' mempunyai bentuk panjang yang berkaitan dengan 'ungsi pengiriman in'#rmasi" el darah merah bentuknya bik#nka' berkaitan dengan 'ungsi perluasan permukaan& agar lebih e'ekti' dalam pertukaran >O 2 dan O 2 " Bentuk serabut& pada sklerenkim yang ber'ungsi sebagai penguat pada kulit biji" Bentuk tapis& pada sel:sel 'l#em yang berkaitan dengan 'ungsi transp#rtasi makanan" el dipisahkan dari lingkungan #leh lapisan tipis yang dibangun #leh lipid dan pr#tein yang disebut selaput& dengan ketebalan sekitar @:9 nan#meter" . Uku!an "el. Organisme yang paling kecil adalah Myc#plasma atau juga disebut %%LO 8%leur# %neum#nia Like Organism;& merupakan penyebab in'eksi pada saluran perna'asan& mempunyai ukuran A"/ nm atau A"AAA/ mikr#n 8;" Basil berukuran sekitar A"= " el yang paling besar pada sel telur #strich /=A"AAA 8/=A mm;" %ada O)um #rang sekitar /AA & pada am#eba 2AA & telur katak 2AAA mikr#n dan telur burung unta sekitar =AA 8A"= mm;" .kuran sel he$an multiseluler diameter sel berkisar /A:3A mikr#n dan pada sel tumbuhan berkisar /A sampai dengan beberapa ratus mikr#n" #. PROTOPLASMA %r#t#plasma merupakan substansi dasar yang terdapat pada semua sel makhluk hidup" %r#t#plasma terdiri dari sit#plasma 8plasma yang dibatasi membran plasma dengan membran nukleus;& dan 6 nukle#plasma 8plasma di dalam inti;" usunan kimia pr#t#plasma terdiri dari senya$a an#rganik dan #rganik" 1. Sen$a%a an &!'an(k. enya$a an #rganik terdiri dari air& garam mineral asam:basa dan gas" 1andungan air setiap sel berbeda:beda dan tergantung sel berumur tua atau muda& termasuk tumbuhan air atau tumbuhan darat" Biasanya kandungan air pada berbagai sel berkisar antara ?A:<= E" 6ungsi air pada sel yaitu+ /;" ebagai pelarut bahan #rganik seperti gluk#sa &asam amin# dan berbagai macam )itamin" 2;" ebagai pengatur 7at:7at baik yang dibutuhkan ataupun yang akan dikeluarkan" 3;" ebagai medium pr#ses metab#lisme& dan sebagai bahan pengabs#rbsi panas atau stabilisat#r suhu terutama pada he$an berdarah panas" Garam mineral di dalam sel ber'ungsi sebagai pengatur tekanan #sm#tik& pemeliharaan kesetimbangan asam basa& dan beberapa 'ungsi lain 8Tabel /;" 1andungan gas dalam sel dapat berupa #ksigen& karb#ndi#ksida& nitr#gen& dan am#nia" 6ungsi #ksigen di dalam sel sebagai #ksidasi substrat terutama karb#hidrat" Gas nitr#gen biasanya diman'aatkan beberapa sel #rganisme untuk dijadikan senya$a nitrit dan nitrat" Gas am#nia merupakan hasil dari metab#lisme pr#tein terutama pada sel he$an" Beberapa sel dapat merubah gas am#nia menjadi bentuk nitrat dan nitrit" *m#nia di dalam sel juga dapat menyebabkan 7at racun& biasanya pengeluaran am#nia dalam bentuk ureum& am#nium hidr#ksida&dan asam urat" . Sen$a%a O!'an(k. enya$a #rganik di dalam sel berupa karb#hidrat & lemak pr#tein& asam nukleat& )itamin & en7im &dan h#rm#n" a. Ka!)&h(*!at. 7 1arb#hidrat dapat berupa m#n#sakarida& disakarida& #lig#sakarida& dan p#lisakarida" 6ungsi karb#hidrat di dalam sel adalah sebagai sumber energi 8terutama karb#hidrat sederhana;& cadangan energi 8karb#hidrat rantai panjang;& dan k#mp#nen struktural dari #rganel dan bagian:bagian sel 8karb#hidrat rantai panjang;" Ta)el 1. : Fun'"( 'a!am+'a!an m(ne!al. /" 1alium 81; Mengatur keseimbangan asam:basa& mengatur tekanan cairan intra seluler& dan beberapa sel berpengaruh pada kegiatan #t#t jantung 2" 1alsium 8>a; Berperan dalam k#agulasi darah& kegiatan #t#t& kegiatan sara'& kegiatan jantung& permeabilitas membran& dan penyusun tulang" 3" Magnesium 8Mg; ebagai struktur kl#r#'il pada sel tumbuhan& pada sel he$an sebagai penyusun tulang" 5" Besi 86e; ebagai penyusun hem#gl#bin dan mi#gl#bin& serta pada sit#kr#m" =" ,atrium 8,a; Merupakan k#mp#nen utama dalam cairan sel& ber'ungsi dalam keseimbangan asam:basa& dan mengatur tekanan #sm#sis" ?" %#sp#r 86; Berperanan penting dalam pemindahan energi dari *T% ke *D%" @" Belerang 8; ebagai penyusun asam amin#& insulin& heparin& tiamin& bi#tin& keratin& dan tulang" 9" 1hl#r 8>l; ebagai pengatur keseimbangan asam basa& tekanan #sm#sis sel& kadar air sel& pembentukan ->l dalam akti)asi pepsin#gen" <" Tembaga 8>u; ebagai pembentuk en7im& hem#gl#bin& dan penyusun tulang" /A 6lu#r 86; ebagai penyusun tulang dan gigi // Mangan 8Mn; Berperan dalam akti)at#r en7im /2 eng 8Fn; ebagai penyusun en7im dan h#rm#n /3 1#balt 8>#; Berperan sebagai k#en7im& penyusun darah& dan )itamin B/2" /5 B#rium 8B#; %ada sel tumbuhan berperan dalam pr#ses pertumbuhan" M#n#sakarida dapat berupa tri#sa 83 at#m >; seperti gliseraldehid dan dihidr#ksi aset#n& tetr#sa 85 at#m >; seperti eritr#sa dan eritrul#sa& pent#sa 8= at#m >; seperti Cil#sa& rib#sa& dan rib#l#sa& heC#sa 8? at#m >; seperti& gluk#sa& 'rukt#sa& dan galakt#sa" Disakarida bila dihidr#lisis menjadi 2 m#l man#sa yang sama atau berlainan" Misalnya sukr#sa bila dihidr#lisis menjadi m#l gluk#sa dan m#l 8 'rukt#sa" Lakt#sa dihidr#lisis menjadi m#l galakt#sa dan m#l gluk#sa& sedangkan malt#sa dihidr#lisis menjadi 2 m#lekul gluk#sa" Olig#sakarida bila di hidr#lisis menghasilkan 3G/A m#n#sakarida" %#lisakrida dapat dibedakan menjadi h#m#p#lisakarida dan heter#p#lisakarida" -#m#p#lisakarida dapat berupa man#sa yang sama& seperti amilum dan glik#gen" *milum jika dipecah menjadi m#l amil#sa dan mil#pektin& sedangkan glik#gen bila dipecah menjadi p#limer m#l gluk#sa" ellul#sa 8> /2 - 22 O // ; n merupakan p#limer dari sell#bi#sa& tidak terdapat pada pr#t#plasma tetapi terdapat pada dinding sel tumbuhan tinggi" -eter#p#lisakarida berupa campuran man#sa& nitr#gen:amin#& dan sul'ur& misalnya glik#pr#tein& muk#pr#tein& khitin& dan kh#ndr#itin sul'at" ). L(,(*a -lemak.. Lipid merupakan k#mp#nen terbanyak dalam sel& tidak larut dalam air( larut dalam pelarut #rganik seperti 8eter& kl#r#'#rm& alk#h#l panas& dan ben7en;" Lipid bersi'at n#n p#lar atau hidr#'#lik" Lipid merupakan k#mp#nen membran plasma& h#rm#n& dan )itamin" 6ungsi lipid selain k#mp#nen membran juga sebagai sumber energi dan cadangan energi" 1. L(,(* "e*e!hana. Berupa ester alk#h#l atau trigliserida asam lemak dan alk#h#l" *sam lemak sederhana yang bersi'at asam lemak jenuh seperti asam palmitat& stearat& dan ada pula yang tidak jenuh seperti asam #leat& dan lin#let" Lemak alam biasanya terdapat pada sel he$an dan tumbuhan& sebagai cadangan makanan" Lilin atau $aC merupakan ester alk#h#l alipatik rantai panjang dan asam lemak rantai panjang& misalnya miristil palmitat" .. L(,(*a Ga)un'an. Merupakan ester asam lemak dan bila dihidr#lisis menjadi asam lemak& alk#h#l& dan 7at:7at lain" 6#s'#lipid atau '#s'#gliserida terdiri dari m#l gliser#l& asam lemak dan asam '#s'at" Lipid gabungan merupakan k#mp#nen membran sel dan berperan pada metab#lisme lemak pada hati& sedangkan pada sel he$an mengandung '#s'atidil kh#lin atau 9 lecithin" ping#lipid mengandung amin# alk#h#l sping#sin" Glik#lipid mengandung karb#hidrat dan lipid" Lip#pr#tein merupakan lipid yang mengandung pr#tein" 1ar#ten#id yaitu lipid yang mengandung pigmen& misalnya hem#gl#bin dan kl#r#'il" /.. Tu!unan L(,(*. a.. Ste!&(*. ter#id adalah sekel#mp#k lipid yang tak tersabunkan atau tidak dapat dihidr#lisis menjadi k#mp#nen penyusunnya dalam media reaksi yang bersi'at basa" ter#id larut dalam pelarut n#np#lar" enya$a yang termasuk dalam ster#id adalah garam empedu& k#lester#l& )it D& k#rtis#n& test#ster#n& dan pr#gester#n" 1#lester#l merupakan k#mp#nen utama batu empedu dan mudah mengendap dalam pembuluh darah 8seperti pada arteri;" Garam empedu dibuat dan disimpan dalam kant#ng empedu" 1#rtis#n merupakan h#rm#n yang mengatur penggunaan gluk#sa& berapa yang dibakar dan berapa yang disimpan& dan h#rm#n ini bekerjasama dengan insulin" ).. P!&"ta'lan*(n. %r#staglandin dapat ber'ungsi sebagai h#rm#n& pengatur akti)itas #t#t halus& aliran darah& dan sekresi berbagai 7at" elain itu dapat dipakai untuk pembuatan #bat sebagai perangsang kelahiran& meninggikan atau menurunkan tekanan darah& mengurangi sekresi asam lambung& menyembuhkan sesak na'as& #bat asma& mencegah penyumbatan darah pada penyakit jantung" 0. P!&te(n. %r#tein merupakan suatu rangkaian asam amin# 8p#limer asam amin#; yang panjang" *sam amin# dapat dibedakan menjadi+ /;" *sam amin# yang mempunyai gugus 0 n#n p#lar 8hidr#'#bik; seperti alanin& pr#lin& )alin& leusin& is#leusin& meti#nin& 'enilalanin& dan tript#'an" 10 2;" *sam amin# yang mempunyai gugus 0 p#lar dan tidak bermuatan misalnya glisin& serin& tre#nin& tir#sin& asparagin& dan glutamin" 3;" *sam amin# yang mempunyai gugus 0 bermuatan negati' misalnya asam aspartat dan asam glutamat" 5;" *sam amin# yang Mempunyai gugus 0 bermuatan p#siti' misalnya lisin& arginin& dan histidin" %engg#l#ngan pr#tein berdasarkan 'ungsi 'isi#l#gis dapat dikel#mp#kkan menjadi+ /;" ebagai pengangkut dan penyimpan" ebagai pengangkut dan penyimpan seperti c#nt#nya adalah hem#gl#bin sebagai pemba$a #ksigen dari paru:paru ke jaringan tubuh& dan mi#gl#bin sebagai penyimpan #ksigen dalam #t#t& dan beberapa pr#tein pengangkut pada membran" 2;" ebagai jaringan struktural" ebagai jaringan struktural seperti penyusun gigi& tulang& kulit& tend#n& rambut& dan kuku" 3;" ebagai katalis seperti en7im" ebagai katalis seperti en7im yaitu sebagai katalis reaksi bi#kimia" 5;" ebagai penggerak" ebagai penggerak yaitu sebagai pengerutan dan pemekaran #t#t" =;" ebagai penyebar in'#rmasi" ebagai penyebar in'#rmasi seperti pr#tein sara' sebagai penerima impuls sara'& pr#tein resept#r pada permukaan sel& dan resept#r cahaya pada penglihatan dan '#t#sintesis" ?;" ebagai in'#rmasi genetik" ebagai in'#rmasi genetik seperti pr#tein repres#r yang mengendalikan in'#rmasi pada bahan yang diturunkan& pengatur pertumbuhan dan pembelahan sel" Berdasarkan rangkaian asam amin#nya& pr#tein dapat di g#l#ngkan menjadi+ /;" %r#tein sederhana" %r#tein sederhana yaitu bila dihidr#lisis menjadi asam amin# saja& seperti albumin dan gl#bulin" 11 2;" %r#tein gabungan" %r#tein gabungan yaitu terdiri dari asam amin# dan senya$a lain seperti glik#pr#tein& nukle#pr#tein& kr#m#pr#tein& lip#pr#tein& '#s'#pr#tein& dan metal#pr#tein" %engg#l#ngan pr#tein berdasarkan strukturnya dapat dibedakan menjadi+ /;" %r#tein primer& misalnya terdiri dari asam amin# linier" 2;" %r#tein sekunder yaitu terdiri beratus:ratus asam amin# bentuk spiral" 3;" %r#tein tertier yaitu terdiri dari p#lipeptida dengan sul'ur" 5;" %r#tein Huarter dimana 2 ikatan atau lebih dari peptida secara k#)alen" *. A"am Nukleat *sam nukleat merupakan persenya$aan makr#m#lekul yang terdiri dari tiga k#mp#nen yaitu+ /;" Basa nitr#gen& yang merupakan deri)at pirimidin atau purin" 2;" Gula pent#sa& mengandung = at#m > berupa rib#sa atau de#ksirib#sa" 3;" Gugusan p#spat yang mengikat m#lekul basa nitr#gen dengan gula pent#sa dengan ikatan ester Basa nitr#gen ada dua g#l#ngan yaitu basa pirimidin dan basa purin" Basa pirimidin ada tiga jenis yaitu sit#sin& timin dan urasil 8Gambar /;" Basa purin ada dua jenis yaitu adenin dan guanin" Gula pent#sa ada dua macam yaitu rib#sa dan de#ksirib#sa 8Gambar 2;" > > , >- , >- - G > >- > >-
, O ,
- P(!(m(*(n S(t&"(n -1+am(n&2 +Ok"( ,(!(m(*(n. 12 O O > > >- 3 - : , > - : , >- > >- > >- O O , ,
A*en(n -4+am(n& ,u!(n. Guan(n -+am(n&2 4+ &k"( Pu!(n. O O -O>- 2 - -O>- 2 - > > > > - - - O- - - - O- > > > > O- O- O- - al5a+D+R()&"a +*e&k"(2 al5a+D+R()&"a Gam)a! . St!uktu!: A*en(n2 Guan(n2 R()&"a2 *an De&k"(!()&"a. 6ungsi asam nukleat adalah meng#ntr#l akti)itas bi#sintesis pada sel& dan memba$a in'#rmasi genetik" elain itu ada juga nukle#tida yang berperanan dalam k#n)ersi energi pada $aktu sel mengadakan #ksidasi seperti aden#sin dip#spat 8*D%; dan aden#sin trip#spat 8*T%; Gambar 3" Turunan nukle#tida dapat berperan sebagai k#en7im seperti nik#tinamid adenin dinukle#tida 8,*DI;& nik#tinamid adenin dinukle#tida p#spat 8,*D%I;& 'la)in m#n# nukle#tida 86M,;& dan 'la)in adenin dinukle#tida 86*D;" *T% dapat diman'aatkan dalam pembentukan *D,& *0,& Lipid& %r#tein& elul#sa& dan %#lisakarida 8Gambar 5;" truktur& dan peranan *D, dan *0, dalam sel 8Tabel 2; ,- 2 > , , > >- -> > , , O : O : O : 14 : O : % : O : % : O : % : O : >- 2 O O O O > > - - - -
> > O- O- Gam)a! /. St!uktu! A*en&"(n T!( P&",at -ATP. Beberapa si'at 'isik pr#t#plasma diantaranya adalah sebagai berikut+ /;" istem k#l#id" 2;" 1#l#id dapat berupa 'ase s#l dan gel" 3";" Bila disinari menimbulkan e'ek tindal" 5;" Dapat menunjukkan gerak Br#$n& dan =; dapat menunjukkan gerak sikl#sis dan gerak amub#id" edangkan si'at:si'at bi#l#gisnya dari pr#t#plasma yaitu menunjukkan+ /;" %eka terhadap rangsang 8irritabilitas; 2;" Menunjukkan gerak" 3;" Mengadakan metab#lisme" 5;" Tumbuh" =;" 0epr#duksi" .T% pembentukan p#lisakarida GT% pembentukan selul#sa %embentukan pr#tein T% pembentukan lipid *T% GT% pembentukan *0, ATP .T% T% d:*T% d:GT% pembentukan *D, d:TT% 15 d:T% Gam)a! 1. Pem)entukan ADN2 ARN2 L(,(*2 P!&te(n2 Selul&"a2 *an P&l("aka!(*a e. H&!m&n. -#rm#n merupakan suatu 7at akti'& terdapat pada manusia& he$an dan tumbuhan" %ada manusia h#rm#n dikeluarkan #leh kelenjar& seperti insulin dikeluarkan #leh kepulauan langerhans& gastrin #leh lambung& estr#gen dan pr#gester#n #leh #)arium dan test#ster#n #leh testis" 1elenjar hip#'isis menghasilkan h#rm#n seperti h#rm#n pertumbuhan 8h#rm#n s#matr#pik;& h#rm#n tir#tr#pik& h#rm#n adren#tir#tr#pik& h#rm#n g#nad#tr#pik& '#licle stimulating h#rm#n 86-;& luteinising h#rm#n 8L-; dan h#rm#n anti diuretik 8*D-;" %ada tumbuhan h#rm#n berperan dalam pengakti'an gen yang inakti' adan sebaliknya& pengakti'an gen tertentu saja& dan berpengaruh dalam reaksi metab#lisme" -#rm#n pada tumbuhan seperti auCin yang berperan dalam pembentangan sel& pembelahan sel& pembentukan akar baru& pembentukan tunas& dan pembentukan bunga" -#rm#n sit#kinin berperan dalam pembelahan sel& di'erensiasi& dan pembentukan tunas" Giberelin berperan dalam pembelahan sel& di'erensiasi& dan pembentukan bunga" *bsisin berperan dalam pengguguran dan d#rmansi" Etilen berperan dalam pemasakan buah dan pengguguran" Ta)el . St!uktu! *an ,e!anan ADN *an ARN *alam "el. S(5at *an K&m,&nen ADN ARN L#kasi Dalam nukleus& dalam mit#k#ndria& dan dalam kl#r#plas Dalam sit#plasma& nukleus dan kr#m#s#m Basa pirimidin Timin& it#sin .rasil& it#sin Basa %urin *denin& Guanin *denin& Guanin Gula %ent#sa De#ksirib#sa 0ib#sa En7im yang dapat menguraikan De#ksirib#nuklease 8D,:ase; 0ib#nuklease 80,: ase; %eranan di dalam sel %emba$a in'#rmasi Berperan dalam 16 genetik 8D,*Jgen; sintesis pr#tein 5. 6(tam(n. 4itamin berperan dalam pr#ses metab#lisme dan pertumbuhan" 4itamin ada yang larut dalan air seperti )itamin B dan )itamin >" edangkan yang tidak larut dalam air tetapi larut dalam lemak yaitu )itamin *&D&E dan 1" '. En7(m. En7im merupakan pr#tein yang disekresikan baik #leh he$an& tumbuhan maupun mikr#ba" En7im memudahkan reaksi kimia di dalam sel hidup" 1erja en7im pada suhu #ptimum& jika terlalu panas dapat terdenaturasi dan jika terlalu dingin dapat terjadi k#agulasi" i'at:si'at en7im yaitu+ /;" *ktip $alaupun k#nsentrasinya rendah" 2;" En7im mudah terpengaruh #leh perubahan temperatur& p-&dan lain:lain" 3;" Meskipun mempercepat reaksi& en7im tidak mempengaruhi kesetimbangan reaksi" 5;" Bekerjanya selekti'& pada substrat tertentu" =;" Beberapa en7im dapat bekerja terhadap substrat tertentu dan menghasilkan pr#duk yang sama" 1lasi'ikasi en7im menurut sistem internati#nal 8I; dibagi menjadi ? yaitu+ /;" Oksid#reduktase& katalisis reaksi red#ks" 2;" Trans'erase& katalisis reaksi dimana sebuah gugus dipindahkan pada substrat lain" 3;" -idr#lase& katalisis reaksi hidr#lisis suatu substrat" 5;" Liase& katalisis reaksi dimana sebuah gugus dieliminasi dari sebuah substrat untuk membuat ikatan rangkap" =;" Is#merase& katalisis reaksi is#merisasi& dan 17 ?;" Ligase& katalisis reaksi penggabungan dua m#lekul dengan bantuan *T% atau sumber energi lainnya" En7im secara keseluruhan dinamakan h#l#en7im" -#l#en7im dapat dibagi menjadi dua bagian yaitu+ /;" *p#en7im 8bagian pr#tein; yang tidak tahan terhadap panas dan p- ekstrem" 2; Bagian pr#stetik 8bagian n#n pr#tein; stabil terhadap panas" %r#stetik dapat dibagi menjadi dua yaitu+ a; k#'akt#r 8dari senya$a an #rganik; misalnya i#n 6e2I& Fn2I dan >u2I& dan b; k#en7im 8dari senya$a #rganik; misalnya ,*D& 6*D& ,*D%& dan >#*h" DAFTAR KEPUSTAKAAN: /" Br#ck& T"D& and Madigan& M"T" /<<=" Bi#l#gy #' Micr##rganisms" %rentice -all" Engle$##d >li''s& ,e$ Bersey" 2" Iss#egianti& "M"0" K Dibis#n#& " /<<A" Bi#l#gi el" %r#yek L%T1" Bi#l#gi" .GM" Y#gyakarta" 3" 1imball& B"D" /<<A" Bi#l#gy" *ddis#n Desley %ublishing >#mpany" 5" 1imball& B"D"& /<</" Bi#l#gi Bilid I& II" Terjemahan iti #etarmi K ,a$angsari ugiri" Gel#ra *ksara %ratama" B#g#r" =" Lehninger& *"L" Terjemahan Maggy Thena$idjaja" /<<A" Dasar:dasar Bi#kimia" Erlangga" Bakarta" ?" Dayan Ba$a" /<99" Dasar:Dasar Bi#l#gi el" Departemen %endidikan dan 1ebudayaan" Direkt#rat Benderal %endidikan Tinggi" 18 BAB II 6IRUS2 PROKARIOTA DAN EUKARIOTA A. 6IRUS 4irus adalah mikr##rganisme yang sangat kecil dan mengandung m#lekul asam nukleat 8D,*& atau 0,*;" M#lekul asam nukeat ini yang memba$a semua in'#rmasi genetik yang diperlukan untuk mengadakan replikasi di dalam sel yang dimasukinya" i'at )irus adalah merupakan parasit #bligat pada sel yang hidup" 4irus berbeda dengan makhluk lain karena mempunyai si'at:si'at seperti+ /;" 4irus hanya mengandung salah satu asam nukleat saja& D,* atau 0,*" 19 2;" .ntuk repr#duksinya hanya diperlukan asam nukleat saja& dan 3;" 4irus tidak memiliki kemampuan untuk memperbanyak diri di luar sel:sel hidup" %erkembangan )irus dapat mengakibatkan kematian sel:sel h#spes" Di luar sel h#spes& )irus terdapat sebagai partikel )irus& yaitu )iri#n" 4iri#n terdiri dari asam nukleat dan selubung pr#tein 8kapsidLkulit pr#tein yang simetris yang menutupi gen#m asam nukleat;" 1apsid dan asam nukleat itu dinamakan nukle#kapsid" 4iri#n juga merupakan partikel )irus in'ekti' yang dalam keadaan tertentu 8aden#)irus& pap#)a)irus& pic#rna)irus; dapat identik dengan nukle#kapsid" %ada )iri#n yang lebih k#mpleks 8herpes )irus& miC#)irus; yaitu meliputi nukle#kapsid dengan pembungkus yang mengelilinginya" 4irus dapat menyerang bakteri 8bakteri#phage;& jenis )irus lain dapat menyebabkan penyakit pada tumbuhan misalnya m#saik pada daun tembakau& dan ada juga yang menyerang pada sel:sel he$an atau manusia seperti cacar& campak& par#titis& p#li#myelitis" Disamping itu )irus dapat mengubah sel yang n#rmal menjadi sel kanker" elain si'at:si'at di atas )irus juga mempunyai ciri:ciri sebagai berikut+ /;" .kurannya sangat kecil sehingga selalu l#l#s dalam saringan bakteri& kebanyakan berukuran /AA:3AA angstr#m" 2;" trukturnya sangat sederhana jika dibandingkan dengan sel& $alaupun dengan sel yang paling kecil mycoplasma& hanya terdiri dari D,* atau 0,* saja" 3;" 4irus tidak dapat hidup mandiri di luar sel hidup" Berdasarkan strukturnya )irus tidak memiliki membran plasma& sit#plasma& sumber energi& dan rib#s#m& maka )irus tidak dapat dig#l#ngkan ke dalam sel" %erbedaan )irus dengan sel 8Tabel 3;& dan peristi$a m#lekuler dalam replikasi )irus 8Gambar =;" 20 4iri#n %erlekatan 8/; 0esept#r pada permukaan sel %enetrasi 82; Tempat Intra sel %erlepasan %embungkus 83; *sam ,ukleat Transp#r 85; *sam nukleat )irus pada tempat sel 0eplikasi 8/5; *kti)asi p#limerase yang /" %erantara replikasi berhubungan )iri#n 8=; Transkripsi 8?; 2" Turunan asam nukleat )irus ,ukle#kapsid Transkripsi 8m0,* dari transkripsi& pembentu: asam nukleat parental; kan K p#liadenilasi 8/=; %#liadenilasi 8@; m0,* dari asam nukleat 8m#di'ikasi setelah transkripsi; turunan Transkripsi 'ungsi#nal Tansp#r ke rib#s#m 8/?; Transp#r ke tempat sit#plasma 89; 1#mpleksi m0,*:rib#s#m Interaksi dengan rib#s#m 8<; Translasi 8/@; 1#mpleks m0,* :rib#s#m %eptida )irus 8lanjut; %enggunaan 'akt#r:'akt#r 8/A; %erakitan 8/9; integrasi Translasi m0,* 8//; %r#tein )irus 8lanjut; glukoprotein (19) elaput %eptida 4irus 8%r#tein struktural; %erakitan Menjadi pr#tein 8/2; Transp#r 82A; %r#tein )irus 8a$al; Distribusi pada tempat sel 8tidak struktural dan struktural; )iri#n pembungkus
%elepasan 825; 4iri#n matang Gam)a! 3. M&lekule! !e,l(ka"( 8(!u" Ta)el /. Pe!)e*aan 6(!u" *en'an Sel. ,# >iri 4irus el / truktur -anya terdiri dari asam nukleat dan pembungkus pr#tein 8kapsid;" Terdiri asam nukleat& membran plasma& sit#plasma& rib#s#m dan sebagainya" 2 *sam ,ukleat *D, atau *0,& tidak pernah terdapat keduanya" *da *D, dan *0, 3 En7im %aling banyak mempunyai dua jenis en7im yaitu+ lis#7im untuk mencerna dinding sel bakteri dan p#limerase untuk membantu replikasi Memiliki bermacam: macam en7im dengan 'ungsi yang berbeda:beda 21 gen#m )irus *D,L*0," 5 Metab#lism e 4irus menggantungkan pada sel inang& baik sumber m#n#mer maupun penyusunan pr#teinnya Dapat hidup mandiri& dapat membentuk rib#s#m dan membentuk en7im sendiri yang diperlukan untuk penyusunan asam nukleat maupun pr#tein" = 0epr#duksi Gen#m asam nukleat dan pr#tein kapsid dibentuk sendiri:sendiri dan kemudian bergabung menjadi partikel )irus" etelah tumbuh kemudian membelah menjadi dua sel anak" Bentuk 4irus ada yang silindris& #)al& k#tak& dan bentuk keceb#ng" .kuran 3A nm:3AAnm 8A"A3 :A"3 mikr#n;" trukturnya terdiri dari kepala dan ek#r& kepala terdiri dari D,* dan 0,* diselubungi kapsid yang terdiri dari pr#tein" Bentuk kapsid yaitu prisma& heksag#nal dan pentag#nal" 4irus yang mengandung D,* 8Tabel 5;& dan 4irus yang mengandung 0,* 8Tabel =;" 0eplikasi )irus D,* yang terbungkus dan )irus benang plus 0,* 8Gambar ?;" 22 Gam)a! 4. Re,l(ka"( 6(!u" DNA $an' te!)un'ku" *an 6(!u" )enan' ,lu" RNA" 1. 6(!u" Tum)uh+tum)uhan. 4irus tumbuh:tumbuhan memasuki bagian dalam sel dengan melalui cedera akibat g#s#kan& sejumlah besar ditularkan melalui serangga atau )ekt#rnya sejenis kapang" Bahan genetik )irus tumbuh: tumbuhan adalah 0,*" %enyebab penyakit m#saik pada daun tembakau adalah )irus yang biasanya dinamakan tembakau m#saik )irus 8TM4;" *da juga yang menyerang tanaman gula bit& yang dinamakan beet yell#$ )irus 8BY4;" %ada banyak tumbuh:tumbuhan terjadi tum#r seperti tum#r leher akar& g#nd#k akar& dan kanker tumbuh:tumbuhan" Misalnya in'eksi Agrobacterium tumefaciens yang mirip dengan genus Rhizobium" Ta)el 1. 6(!u" $an' men'an*un' ADN. Benis %enyebab penyakit pada / %ar)#)irus pada binatang pengerat dan babi" 2 -epadna)iru s pada manusia& tupai tanah dan itik" 3 %ap#)a)irus penyebab kutil dan penyebab tum#r pada he$an dan manusia" 5 *den#)irus penyebab in'eksi pada he$an dan manusia& dapat menyebabkan penyakit perna'asan akut& 'aringitis& dan penyebab tum#r" = -erpes)irus menyerang binatang atau manusia& penyebab lesi 23 mulut dan alat kelamin& dan penyebab cacar air" ? %#C)irus penyebab lesi pada kulit& penyebab cacar& dan pat#gen pada he$an" . 6(!u" He%an. 4irus pat#gen pada he$an dan manusia& misalnya cacar& cacar air& campak& rabies& p#li#mielitis& in'luen7a& pilek" 4ekt#r )irus biasanya adalah serangga" Bahan genetik )irus he$an adalah D,* atau 0,*" %#linukle#tida D,* pada umumnya dalam bentuk heliks rangkap& sedangkan 0,* terdapat sebagai rantai p#linukle#tida tunggal" %enyakit cacar air diakibatkan #leh Virus varicella& )irus mengin'eksi saluran perna'asan& menyebar melalui darah dan termasuk )irus diam di ba$ah kulit serta dapat menyebabkan gelembung:gelembung kecil" 4irus cacar pat#gen pada he$an dan manusia& seperti Variola 8cacar;& dan Vaccinia 8cacar sapi;" 4irus dapat menyebabkan kanker& istilah kanker adalah #rang a$am yang artinya untuk menyatakan pertumbuhan yang abn#rmal& $alaupun istilah yang lebih tepat yaitu tum#r" Beberapa tum#r disebabkan #leh )irus& )irusnya dinamakan )irus #ngk#genik" Gen#m )irus yang berintegrasi dengan gen#m sel inang dapat mengubah m#r'#l#gi dan metab#lisme sel inang secara drastis sehingga pembelahannya berlangsung terus:menerus" 4irus tum#r D,* diklasi'ikasi menjadi kel#m#k )irus pap#)a& )irus aden#& )irus herpes& )irus hepadna& dan )irus p#C" edangkan )irus tum#r 0,* disebut )irus retr#& penyebab leukemia tikus& leuk#sa burung& tum#r buah dada tikus& dan leukemia kucing" Trans'#rmasi sel #leh )irus tum#r D,* 8Gambar @;" Ta)el 3. 6(!u" $an' men'an*un' ARN. Benis %enyebab penyakit pada / %ic#rna)irus penyebab p#li#)irus& dan penyebab in'eksi pada mulut dan kaki pada he$an" 2 0e#)irus penyebab in'eksi pada tumbuhan dan pada manusia 3 *rb#)irus penyebab in'eksi pada manusia seperti demam 24 kuning& mamalia& burung& dan ular" 5 T#ga)irus peka terhadap eter& )ekt#r artr#p#da& penyebab in'eksi pada burung dan mamalia" = *rena)irus pada manusia ? >#r#na)irus penyebab br#nchitis in'eksi#sa @ 0etr#)irus penyebab leukemia" 9 Orth#myC#)irus penyebab in'luen7a" < %aramyC#)irus penyebab g#nd#ngan& campak& parain'luen7a& dan in'eksi pada binatang" < 0habd#)irus penyebab rabies 4irus p#li#mielitis& merupakan penyebab penyakit p#li#& penyebarannya le$at aC#n sara' peri'er ke susunan sara' pusat kemudian diteruskan ke serabut:serabut neur#n yang melibatkan #tak dan sumsum tulang belakang" %r#tein )irus disintesis pada p#lis#m yang disatukan #leh 0,* )irus" 0eplikasi )irus p#li# dapat dilihat Gambar 9" 25 Gam)a! 9. T!an"5&!ma"( "el &leh 8(!u" DNA 4irus hepatitis& menyerang hati& jenisnya ada )irus hepatitis *& )irus hepatitis B& dan )irus hepatitis n#n *LB" 4irus Orth#myC#& penyebab in'uen7a& menyerang saluran perna'asan" %aramyC# penyebab penyakit g#nd#ngan& menular& terjadi pembengkakan salah satu atau kedua kelenjar par#tis yang tidak bernanah" >ampak 80ube#la; demam dan gejala perna'asan& >ampak Berman 80ubella; menyerang anak:anak dan #rang de$asa serta dapat menyebabkan in'eksi pada kehamilan muda" 26 Gam)a! :. Re,l(ka"( 8(!u" ,&l(& /. 6(!u" Bakte!( -Bakte!(&5a'. 4irus yang mengin'eksi bakteri dinamakan bakteri#'ag atau 'age saja" 1epala 'age berisi asam nukleat& biasanya ik#sahedral dan ada juga yang bulat dan silindris& tidak semua 'age mempunyai ek#r" >#nt#h 'age yang banyak digunakan dalam penelitian sekarang ini adalah 'age T 2 & T 5 & dan T ? " >#nt#h bentuk 'age T dapat dilihat pada Gambar <" 27 Gam)a! ;. : Fa'e T 1ebanyakan 'age mempunyai heliks rangkap D,*& dan beberapa tahun terakhir ini ditemukan helik tunggal D,*& bahkan helik 0,*" eperti )irus:)irus lain 'age tidak dapat bergerak" Bika dicampur dengan suspensi bakteri maka terjadi persinggungan dan akan terjadi injeksi pada bakteri" esudah tenggang $aktu terjadi lisis sel:sel h#spes dengan pembebasan 'age bentukan baru pada medium 8Gambar /A;" Gam)a! 1<. S(klu" Fa'e T erangan bakteri#'age T:genap pada bakteri Escherichia coli adalah sebagai berikut+ 28 /;" 6age yang cukup jumlahnya menempel pada h#spes dengan ujung ek#rnya" 2;" Dengan en7im li7#sim ek#rnya dapat melisis dinding sel bakteri& 3;" 6age memasukkan D,* melalui lubang tersebut& disusul penghancuran D,* bakteri& sehingga yang ada hanya D,* )irus" 5;" D,* )irus membuat 0,* )irus untuk menyusun pr#tein )irus dengan meggunakan rib#s#m bakteri dan sumber *T% bakteri" =;" %r#tein )irus terbentuk& membungkus *D,nya& dan ?;" el bakteri mengalami lisis" PROKARIOTA %r#kari#ta adalah sel yang belum mempunyai inti yang jelas 8inti sel berbatasan langsung dengan sit#plasma;" Misalnya pada bakteri& ganggang biru dan mik#plasma" truktur umum terdiri dari dinding sel yang mengandung muk#peptida& selaput plasma& sit#plasma& rib#s#m& nukle#id" 1adang:kadang mempunyai selaput plasma yang melipat:lipat yang disebut mes#s#m" 1. Bakte!(. Bentuk bakteri ada yang bulat 8k#kus;& batang 8basil;& dan spiril 8spirilum;" Bentuk basil ada yang bergandeng:gandeng 8strept#basil; dan dua:dua 8dipl#basil;" Bentuk k#kus ada yang dua:dua 8dipl#k#kus;& gandeng:gandeng 8strept#k#kus;& empat:empat 8tetrak#kus;& untaian 8sta'il#k#kus;& dan serupa kubus 8sarsina;" Bentuk spiril ada yang bentuk spiral dan bengk#k" .kuran terkecil pada Dialister 8A"/= mikr#n; dan terbesar pada pirillum 8/= mikr#n;" truktur umum sel bakteri dapat dilihat pada Gambar //" Bagian luar dinding sel terdapat kapsula berupa lapisan lendir yang terdiri dari p#lisakarida& p#lipeptida atau pr#tein:p#lisakarida" 6ungsi kapsul sebagai pelindung sel dari 'akt#r lingkungan yang 29 merugikan& dan sebagai pat#genisitas 8jika kapsul hilang pat#genisitas hilang;" Dinding selnya terdiri dari asetil gluk#samin& asetil muramat dan asam diamin# pimelat 8muk#peptida;& glutamat& alanin& glisin& lisin& karb#hidrat& lemak& pr#tein& '#s'#r& dan garam an#rganik" %ada bakteri Gram p#sitip disertai dengan p#lisakarida sederhana dan kadang asam teik#at 8p#limer gula:asam amin#; dan pada Gram negatip selalu mengandung pr#tein& lipid& muk#peptida& dan p#lisakarida 8tidak mengandung asam teik#ad;" 6ungsi dinding sel bakteri adalah memberi bentuk sel& pengatur keluar masuknya 7at kimia& penting dalam pembelahan sel& dan berpengaruh dalam metab#lisme" Gam)a! 11. Sel Umum Bakte!( Beberapa bakteri mempunyai 'lagela yang ber'ungsi sebagai alat gerak bakteri" 6lagel berpangkal di ba$ah membran& dan pada tempat 30 perlekatan dinamakan rizoblast" 6lagel terdiri dari pr#tein dinamakan flagelin" Macam:macam bentuk 'lagel bakteri seperti+ /;" atu buah pada salah satu ujungnya 8m#n#trika;" 2;" Banyak pada salah satu ujung sel 8l#'#trik;" 3;" 1e dua ujung sel ada 'lagel 8am'itrik;& dan 5;" eluruh permukaan sel 8peritrik;" Bakteri ada yang mempunyai 'iliaLpiliLpilus yang juga disebut 'imbria atau rambut dan banyak ditemukan pada bakteri Gram negatip& dapat lepas dari sel tanpa merusak sel" 6ungsi 'ilia adalah digunakan untuk menempel dan sebagai tabung k#njugasi 8alat repr#duksi;" p#ra bakteri adalah bentuk bakteri yang sedang dalam usaha mempertahankan diri dari pengaruh luar yang buruk" Bentuk sp#ra bakteri biasanya bulat atau bulat l#nj#ng& dan dalam bentuk sp#ra tahan terhadap kekeringan& panas& dingin dan desin'ektan" Membran plasma 8plasmalema; terdiri dari karb#hidrat& lemak dan pr#tein& dan asam rib#nukleat serta mengandung en7im #ksidasi dan en7im respirasi" %ada membran plasma terdapat mes#s#m ber'ungsi untuk respirasi& sekresi dan penerima D,* saat k#njugasi& diduga sebagai penghubung antara membran sel dengan nukle#id" 6ungsi membran plasma sebagai alat pengangkutan nutrien dan sisa metab#lisme dengan bantuan en7im permease& meng#rganisasi sintesis dinding sel& perlekatan dan pemisahan D,* saat pembelahan sel& tempat berlangsungnya sebagian bi#energi& dan tempat perlekatan 'lagel" 0ib#s#m bakteri terdapat di dalam sel dan ber'ungsi dalam sintesis pr#tein" 0,* yang melekat pada rib#s#m atau p#li rib#s#m ber'ungsi sebagai alat cetakan untuk membentuk rangkaian asam amin# menjadi p#lipeptida:pr#tein" it#plasma mengandung karb#hidrat& pr#tein& granula& sul'ur& lemak& rib#s#m& nukle#id 8D,* kr#m#s#m;& dan ada yang mengandung kr#mat#p#ra 8pada bakteri yang berkl#r#'il;" 31 Materi inti bakteri berbatasan langsung dengan sit#plasma disebut nukle#id" D,* bakteri merupakan untaian tunggal yang tersusun sirkuler" %embelahan sel bakteri& nukle#id menempel pada membran plasma yang akan dibagi ke sel:sel anaknya 8tidak terdapat anak inti;" elain kr#m#s#m& di dalam sel bakteri terdapat elemen genetik yang disebut plasmid" %lasmid adalah bahan genetik yang berada diluar kr#m#s#m& berupa m#lekul D,* bulat" %lasmid hanya dimiliki pada sebagian bakteri Gram p#siti' dan Gram negati'& serta beberapa sel ragi" %lasmid tidak didapatkan pada sel eukari#ta tingkat tinggi" %lasmid dapat bereplikasi sendiri& artinya tidak tergantung pada kr#m#s#m disebut autonomous replication" %lasmid dapat mengandung bermacam:macam gen seperti gen yang meng#ntr#l t#ksin& resistensi terhadap antibi#tik& resistensi terhadap l#gam berat& katab#lisme substrat ar#matik dan pestisida" . #$an&)akte!. >yan#bakter juga dinamakan ganggang biru 8hijau:biru;" Talus tidak selalu ber$arna kebiru:biruan& ada yang merah& kuning& dan biru" Banyak ditemukan dalam bentuk tunggal& berk#l#ni atau 'ilamen panjang" truktur terdiri dari selubung gelatin& dinding sel terdiri dari lip#pr#tein& lip#p#lisakarida& dan muk#pr#tein" it#plasma tidak mengandung retikulum end#plasma& aparat g#lgi& mit#k#ndria& dan lis#s#m" Mengandung rib#s#m dan nukle#id 8Gambar /2;" Termasuk pr#kari#ta '#t#sintetik 8mengandung pigmen kar#ten#id;& berujut lamella yang ditempeli butir:butir 'ik#bil#s#m" Tidak mempunyai alat gerak" >#nt#h #rganismenya adalah+ Anabaena& dan !ostoc"
32 Gam)a! 1. Sel #$an&)akte!( /. M(k&,la"ma Mik#plasma merupakan #rganisme terkecil yang dapat tumbuh dan berkembang diluar inang atau sel hidup" .kuran diameter berkisar A"/ G A"3 mikr#n" Dimasukkan ke dalam Myc#plasmataceae" %at#gen pada he$an dan manusia karena dapat merusak alat:alat perna'asan" Mik#plasma yang telah diis#lasi dari sapi dinamakan %leur# %neum#nia Like Organism 8%%LO;" Mik#plasma tidak mempunyai dinding sel& tetapi mempunyai membran sel" D,* terletak ditengah berbentuk sirkuler beruntai ganda 8d#uble heliC;" Mempunyai rib#s#m untuk sintesis pr#tein" it#plasma mengandung en7im untuk sintesis pr#tein 8replikasi D,*& transkripsi dan translasi;" Berkembang biak dengan membelah diri& membentuk tunas atau membentuk sp#ra" Diagram sel %%LO dapat dilihat pada Gambar /3" 33 Gam)a! 1/. St!uktu! Sel PPLO B. Euka!(&ta el eukari#ta yaitu merupakan sel yang sudah mempunyai inti dan membran inti yang jelas 8nukleus dibungkus membran nukleus;" el eukari#ta terdapat pada sel he$an dan sel tumbuhan" el he$an dengan sel tumbuhan mempunyai bagian:bagian yang sama diantaranya mempunyai membran plasma& sit#plasma& nukleus& rib#s#m& mit#k#ndria& dan retikulum end#plasma" 1. Sel He%an. Bagian luar sel he$an dibatasi membran plasma 8plasmalema;& pada beberapa sel mengandung mikr#)illi yang ber'ungsi untuk memperluas permukaan" Membran plasma terdiri dari senya$a pr#tein dan lipid" -ubungan membran plasma satu dengan membran plasma tetangganya dengan desm#s#m atau hubungan yang lain" Membran plasma bersi'at selekti' permeabel& ber'ungsi sebagai pelindung sel& mengatur pertukaran 7at" it#plasma mengandung #rganel:#rganel seperti retikulum end#plasma& rib#s#m& mit#k#ndria& aparat g#lgi& lis#s#m dan nukleus" Diagram struktur sel he$an dapat dilihat pada Gambar /5" 6ungsi k#mp#nen:k#mp#nen sel he$an sebagai berikut+ Ret(kulum En*&,la"ma2 merupakan membran yang terdiri dari lip#pr#tein& sebagai alat transp#rtasi 7at:7at yang diperlukan inti dari luar inti sel" *da macam retikulum end#plasma yaitu retikulum end#plasma granuler mengandung rib#s#m& dan retikulum end#plasma yang n#n granuler tidak terdapat rib#s#m" R()&"&ma2 berdiameter antara 2A sampai dengan 2= mm& terdapat bebas pada sit#plasma atau menempel pada retikulum end#plasma" Ber'ungsi sebagai tempat berlangsungnya sintesis pr#tein" M(t&k&n*!(a2 berbentuk bulat l#nj#ng atau bercabang& ukuran =AA: 2AAA nm" Terdiri dari membran luar dan membran dalam& membran dalam berlekuk:lekuk yang dinamakan krista 8untuk memperluas 34 permukaan;" 6ungsi mit#k#ndria sebagai tempat respirasi atau #ksidasi karb#hidrat untuk dihasilkan energi" A,a!at G&l'(2 merupakan kumpulan )esikel atau gelembung 8kant#ng pipih;& terdiri dari lip#pr#tein& ber'ungsi sebagai penghasil sekret& pembentukan dinding sel& menyimpan dan mengubah pr#tein& dan pembentukan lis#s#m" %ada sel tumbuh:tumbuhan dinamakan dikti#s#m" L("&"&m2 berbentuk b#la dengan diameter =AA nm& berupa )esikel yang mengandung en7im:en7im hidr#litik" Ber'ungsi mencerna bahan: bahan secara pin#sitik 8bentuk cair; ataupun 'ag#sitik 8bentuk padat;" Di dalam sel lis#s#m ber'ungsi sebagai pencernaan intrasel 8dapat memakan #rganel:#rganel yang sudah tidak diman'aatkan;" %ada sel tumbuhan diduga mempunyai lis#s#m karena mempunyai en7im:en7im hidr#litik"
35 Gam)a! 11. St!uktu! Sel he%an Sent!&"&m2 terletak di dekat membran inti& saat pembelahan sel mengandung dua sentri#l" 6ungsi sentr#s#m yaitu menggerakkan kr#m#s#m pada $aktu pembelahan sel" Fla'ela *an "(l(a2 pada he$an pr#t#7#a dan spermat#7#a dipergunakan sebagai alat gerak" Nukleu" -(nt( "el.2 pada umumnya mempunyai satu& tetapi ada yang mempunyai lebih dari satu seperti pada #t#t lurik" Mempunyai membran inti& nukle#plasma& kr#m#s#m&dan nukle#lus 8anak inti;" 6aku&la2 )aku#la pada he$an kecil& dibandingkan pada sel tumbuhan" el he$an terdapat terutama pada he$an pr#t#7#a" . Sel Tum)uhan. truktur sel tumbuhan berbeda dengan sel he$an& $alaupun terdapat kesamaan yang dipunyai seperti& membran plasma& sit#plasma& retikulum end#plasma& rib#s#m& mit#k#ndria& dan nukleus" el tumbuhan mempunyai dinding sel& plastida& )aku#la& dan dikti#s#m" truktur sel tumbuhan dapat dilihat pada Gambar /=" D(n*(n' "el2 terdiri dari senya$a p#lisakarida seperti selul#sa" Dibagi menjadi lamela tengah& dinding primer dan dinding sekunder" Ber'ungsi sebagai pembentuk sel& pelindung membran plasma& sit#plasma dan isinya& serta sebagai tansp#rtasi 7at keluar:masuk sel" %ada sel tumbuhan hubungan sel satu dengan sel yang lain dihubungkan #leh plasm#desmata" Pla"t(*a2 berukuran diameter 5 G ? mikr#n" %lastida yang ber$arna dinamakan kr#m#plas dan yang tidak ber$arna dinamakan leuk#plas" Leuk#plas yang ber'ungsi sebagai pembentuk amilum 36 dinamakan amil#plas& sedangkan yang ber'ungsi pembentuk lemak dinamakan lip#plas" 1r#m#plas yang mengandung kl#r#'il dinamakan kl#r#plas" 6aku&la2 )aku#la pada tumbuhan lebih besar dari pada sel he$an terutama pada sel yang sudah tua& dapat mencapai ukuran 9A E dari )#lume sel" 1andungan )aku#la adalah air& 'en#lik& anth#cyanin& alkal#id& terpen#id& dan pr#tein" 37 Gam)a! 13. St!uktu! Sel Tum)uh+tum)uhan. Ba*an M(k!&2 ada dua macam yaitu gli#ksis#m jika en7im yang dikandung en7im glik#lat dan gli#ksilat& dan per#ksis#m jika en7im yang dikandung katalase dan #ksidase" S5e!&"&m2 bentuk bulat& selalu bergerak #leh arus plasma& ber'ungsi sebagai penyimpan lemak" D(kt(&"&m2 bentuk pipa& tidak ditempeli rib#s#m& penghasil sekret yang dikeluarkan ke dalam plasma& ber'ungsi dalam pembentukan membran plasma dan dinding sel" M(k!&tu)ul2 terdapat dalam nukleus dan plasma" Dalam nukleus ber'ungsi membentuk benang spindel dan pengatur gerak kr#matid pada pembelahan sel" Dalam plasma ber'ungsi mengatur arah rangkaian m#lekul selul#sa pada saat penebalan dinding sel" /. Pe!)e*aan Sel %erbedaan sel pr#kari#tik dapat dilihat pada Tabel ?"& dan perbedaan sel he$an dan sel tumbuhan dapat dilihat pada Tabel @" Ta)el 4. : Pe!)e*aan Sel P!&ka!(&t(k *en'an Sel Euka!(&t(k. K&m,&nen Sel P!&ka!(&t(k Sel Euka!(&t(k .kuran / G/A mikr#n /A:/AA mikr#n #rganisme Bakteria& >yan#bakteria 6ungi& tumbuhan dan he$an Metab#lisme *naer#b atau aer#b *er#b D,* Di sit#plasma bentuk sirkuler Di nukle#plasma bentuk benang halus dan panjang 0,* dan pr#tein 0,* dan pr#tein disintesis di sit#plasma 0,* disintesis di nukleus dan pr#tein di sit#plasma 0ib#s#m Bebas di sit#plasma *da yang bebas dan ada yang terikat pada 0E sentri#l Tidak ada *da pada sel he$an %embelahan amit#sis Mit#sis 0epr#duksi aseksual Barang *da sit#plasma Tanpa sit#skelet& tidak ada gerakan %unya sit#skelet& ada gerakan sit#plasma 38 peptid#glikan ada Tidak ada Mit#k#ndria& aparat g#lgi& 0E Tidak ada ada %engambilan makanan abs#rbsi *bs#rbsi& end#sit#sis dan '#t#sintesis Ta)el 9. : Pe!)e*aan Sel He%an *an Tum)uhan K&m,&nen Sel He%an Sel Tum)uhan Dinding sel Bika ada bukan selul#sa *da& mengandung selul#sa 1l#r#plas Tidak ada %ada sel yang mengadakan '#t#sintesis entri#l *da el tumbuhan yang tingkatannya tinggi tidak ada 4aku#la Bika ada ukurannya kecil %ada sel yang tua besar dan jelas" Lis#s#m *da Diduga ada karena punya en7im hidr#litik *parat g#lgi ,ama tetap aparat g#lgi ,amanya dikti#s#m Da'tar 1epustakaan+ /" Br#ck& T"D& and Madigan& M"T" /<<=" Bi#l#gy #' Micr##rganisms" %rentice -all" Engle$##d >li''s& ,e$ Bersey" 2" Grinsted& B" and Bennett& %"M" /<<A" %lasmid Techn#l#gy" *cademic %ress" L#nd#n an Dieg# ,e$ y#rk" 3" Iss#egianti& "M"0" /<<5" Bi#l#gi el" Departemen %endidikan dan 1ebudayaan" Direkt#rat Benderal %endidikan Tinggi" 5" Ba$et7& E"& Melnick& B"L"& dan *delberg" /<9?" Mikr#bi#l#gi" EG>" %enerbit buku 1ed#kteran" =" 1imball& B"D" /<<A" Bi#l#gy" *ddis#n Desley %ublishing >#mpany" ?" alisbury& 6"B& and 0#ss">"D" /<</" %lant %hysi#l#gy" Dads$#rth %ublishing >#mpany belm#nt >ali'#rnia" @" chlegel& -"G" and chmidt& 1" /<<5" Mikr#bi#l#gi .mum" Gajah Mada .ni)ersity %ress" Y#gyakarta" 39 9" heeler& %" and Bianchi& D"E" /<93" >ell Bi#l#gy" B#hn Diley K #ns" Inc" ,e$ Y#rk" <" Th#rpe& ,"O" /<95" >ell Bi#l#gy" B#hn Diley K #ns" Inc" ,e$ Y#rk" /A" 4#lk& D"*& and Dheeler& M"6" /<99" Mikr#bi#l#gi Dasar" Erlangga" Bakarta" BAB III DINDING SEL A. D(n*(n' Sel Bakte!(. Dinding sel bakteri terdiri dari senya$a peptid#glikan& asam teik#at& p#lisakarida& lipid& asam amin#& dan pr#tein" %eptid#glikan terdiri dari+ asam ,:asetil gluk#samin 8,*G; dan asam ,:asetil muramat 8,*M;& yang terikat pada L:alanin& D:gluk#sa& *sam D:glutamat& D:alanin& asam diamin# pimelat& L:lisin& dan L:diamin# butirat" %erlu diperhatikan bah$a keistime$aan dinding sel bakteri mengandung struktur dan material yang tidak ditemukan pada he$an dan tumbuhan& dimana urutan yang silih berganti dari ,:asetil muramat dan ,:asetil gluk#samin" %eptid#glikan hanya ditemukan pada sel pr#kari#ta saja" Diamin# pimelat hanya ditemukan pada semua bakteri Gram negatip dan sebagian bakteri gram p#siti'" Diamin# pimelat pada bakteri bentuk k#kus diganti asam amin# lisin& alanin& glutamat& glisin& serin& asam aspartat& dll" 1. Bakte!( '!am P&"(t(5. 1andungan peptid#glikan mencapai 3A G@A E dari berat kering dinding sel" Bika terdapat p#lisakarida maka terikat secara k#)alen" 1adar pr#teinnya rendah" %eranan peptid#glian yaitu memberi bentuk sel& mencegah lisis sel& dan membuat sel menjadi kaku" 40 1has pada bakteri Gram p#sitip adanya asam teik#at yang berupa rantai terdiri dari 9:=A m#lekul gliser#l p#spat atau ribit#l p#spat" *sam teik#at mengikat i#n Mg 8Magnesium;& hal ini dapat memberikan ketahanan panas pada membran plasma" 6ungsi asam teik#at yang lain adalah mengatur en7im #t#lisin agar en7im ini dapat bekerjasama dengan sintesis dinding sel" %ada $aktu pertumbuhan en7im #t#lisin merusak dinding sel yang lama dan mengganti dengan dinding yang baru& serta mengatur pembelahan sel yang n#rmal" . Bakte!( G!am Ne'at(5. 1#mp#sisi dinding sel bakteri Gram negati' tersusun dari senya$a lip#pr#tein& lip#p#lisakarida& dan peptid#glikan" 1andungan peptid#gli: kannya lebih sedikit dari pada Gram p#siti'& sekitar /A:2A E dari berat kering dinding sel 8Gambar /?;" Tetap diluar lapisan peptid#glikan terdapat lip#pr#tein dan lip#p#lisakarida" Tiap m#lekul dinding didapatkan pr#tein porin yang ber'ungsi sebagai resept#r bakteri#phage dan bakteri#sin" %r#tein p#rin impermeabel terhadap m#lekul besar& mele$atkan m#lekul kecil seperti nukle#sida& #lig#sakarida& m#n#sakarida dan asam amin#" Bakteri#sin adalah suatu senya$a pr#tein yang bersi'at bakterisida terhadap mikr##rganisme& dan mempunyai resept#r spesi'ik pada sel sasaran" Bakteri#sin disintesis melalui jalur rib#s#ma& bukan merupakan metab#lit sekunder" 1#mp#nen lip#p#lisakarida dinding sel bakteri Gram negati' berkaitan dengan t#ksisitas pada he$an yang merupakan end#t#ksin" Lip#p#lisakarida dinding sel bakteri Gram negati' terdiri dari suatu lipid yang k#mpleks yang dinamakan lipid * dan p#lisakarida" Lipid * terdiri dari suatu rantai disakarida gluk#samin yang dihubungkan dengan pir#'#s'at& tempat melekat sejumlah asam:asam lemak rantai panjang" %#lisakarida merupakan suatu antigen permukaan utama sel kuman& yang dinamakan antigen O" 6ungsi lip#p#lisakarida 8L%; adalah+ /; menahan en7im yang terletak di luar lapisan peptid#glikan agar tidak meninggalkan sel& 2; 41 bersi'at t#ksin yang dinamakan end#t#ksin& 3; untuk pertumbuhan dinding sel& 5; carier membran dalam pengangkutan 7at dengan *T%& =; memberikan si'at hidr#'ilik pada permukaan sel& ?; mengatur mekanisme dalam membentuk )ariabilitas permukaan jika inang membentuk antib#di& dan @; mencegah kerusakan sel terhadap en7im atau bahan kimia yang merusak sel" Gam)a! 14. : St!uktu! D(n*(n' Sel Bakte!( G!am Ne'at(5 *an P&"(t(5 B. Sel Euka!(&ta. 1. Fun'(. truktur dinding sel 'ungi terdiri dari senya$a yang berm#lekul besar seperti khitin dan beta:glukan" 1hitin merupakan k#mp#nen utama 42 dari dinding sel 'ungi yang berbentuk 'ilamen" 1#mp#sisi khitin berupa h#m#p#lisakarida yang terdiri dari :/&5 ,:asetil gluk#samin" truktur tersebut hampir mirip selul#sa pada sel tumbuhan tinggi" Beta:glukan merupakan p#limer D:gluk#sa dengan ikatan :/&3 dan :/&?& yang ber'ungsi sebagai skelet sel pada 'ungi" . Tum)uhan . Dinding sel merupakan benda ergastik atau bahan inklusi#n n#n pr#t#plasmik yang terdapat diluar plasma sel dan membran plasma" *pabila dilihat dengan menggunakan mikr#sk#p elektr#n tampak dua daerah yang berbeda yaitu daerah mikr#'ibril acak atau daerah yang terbentuk saat replikasi sel& dan daerah mikr#'ibril sejajar atau disebut dinding primr dan sekunder yang letaknya mengelilingi sel yang de$asa" Mikr#'ibril adalah suatu unit dasar dari dinding sel yang terdiri dari selul#sa" Dinding sel dibagi menjadi+ lamela tengah& dinding primer dan dinding sekunder 8Gambar /@;" Dinding primer terdiri dari selul#sa& pektin& hemiselul#sa& lemak dan pr#tein" Lamela tengah terdiri dari kalsium pektat yang bentuknya seperti anyaman& dan dinding sekunder terdiri dari selul#sa" elul#sa merupakan p#limer gluk#sa dengan ikatan :/&5: glik#sida& kira:kira satu m#lekul selul#sa terdiri dari 9AAA:/=AAA unit gluk#sa" -emiselul#sa adalah heter#p#limer dari p#lisakarida seperti Cilan& galakt#manan& arabin#Cilan& dan gluk#manan" 6ungsi hemiselul#sa adalah sebagai pelapisi mikr#'ibril" %ektin merupakan p#lisakarida k#mpleks dengan residu asam galaktur#nat dan asam glukur#nat" %ektin di dalam air akan membentuk k#l#id& dan dapat mengendap jika diberikan alk#h#l dan l#gam berat& serta bila ditambahkan gula akan membentuk gel" Dinding sel yang berhubungan dengan udara luar sering dilapisi kutin dan suberin sehingga merupakan lapisan kutikula" Lapisan kutikula inipun juga tidak rapat sehingga masih dapat dipakai untuk mele$atkan 43 senya$a kimia mele$ati ekt#desmata 8plasm#desmata yang menghadap keluar;" %lasm#desmata adalah bagian dinding sel yang tidak ikut mengalami penebalan& yang sehingga seperti p#r#us atau lubang:lubang" 1utin mengandung asam lemak tinggi dengan ikatan k#)alen yang 'ungsinya sebagai pelindung dari serangan pat#gen dan dehidrasi" 1alau khitin terdapat pada kutikula artr#p#da merupakan p#lisakarida dari p#limer asetil gluk#samin" 6ungsi dinding sel adalah+ /; memberi kekuatan mekanik yang sehingga sel mempunyai bentuk tetap& 2; memberi perlindungan membran plasma dan isi sel& dan 3; sebagai alat transp#rtasi 7at dari dalam keluar sel atau sebaliknya" Lamela Tengah Dinding %rimer %#r#us Dinding ekunder Gam)a! 19. : St!uktu! *(n*(n' "el 44 Da5ta! Ke,u"takaan. /" Br#ck& T"D& and Madigan& M"T" /<<=" Bi#l#gy #' Micr##rganisms" %rentice -all" Engle$##d >li''s& ,e$ Bersey" 2" Grinsted& B" and Bennett& %"M" /<<A" %lasmid Techn#l#gy" *cademic %ress" L#nd#n an Dieg# ,e$ y#rk" 3" Iss#egianti& "M"0" /<<5" Bi#l#gi el" Departemen %endidikan dan 1ebudayaan" Direkt#rat Benderal %endidikan Tinggi" 5" 1imball& B"D" /<<A" Bi#l#gy" *ddis#n Desley %ublishing >#mpany" =" ,eidhardt& 6">"& Ingraham& B"L"& and chaechter& M" /<<A" %hysi#l#gy #' the Bacterial >ell" inauer *ss#ciates" Inc" %ublishers" underland" Massachusetts" ?" alisbury& 6"B& and 0#ss">"D" /<</" %lant %hysi#l#gy" Dads$#rth %ublishing >#mpany belm#nt >ali'#rnia" @" chlegel& -"G" and chmidt& 1" /<<5" Mikr#bi#l#gi .mum" Gajah Mada .ni)ersity %ress" Y#gyakarta" 9" heeler& %" and Bianchi& D"E" /<93" >ell Bi#l#gy" B#hn Diley K #ns" Inc" ,e$ Y#rk" <" Th#rpe& ,"O" /<95" >ell Bi#l#gy" B#hn Diley K #ns" Inc" ,e$ Y#rk" 45 BAB I6 MEMBRAN PLASMA A. Pe!kem)an'an Te&!( mem)!an Pla"ma. G#rter dan Grendel 8/<2=; meneliti membran eritr#sit manusia& menemukan dua lapisan m#lekul lemak 8lipid bilayerLbim#lekular;" Lipid pada membran bersi'at hidr#'ilik yang menghadap keluar dan hidr#'#bik yang menghadap ke dalam 8Gambar /9;" Danielli" - dan Da)s#n -" 8/<3=;& bah$a membran plasma terdiri dari tiga lapis 8Gambar /<; dimana dua lapisan pinggir merupakan pr#tein dan ditengahnya lapisan lipid bim#lekuler" Membran tersebut mempunyai si'at selekti' permeabel" 1utub 8hidr#'ilik; 1utub 8hidr#'#bik; 1utub 8hidr#'ilik; Gam)a! 1:. : St!uktu! lemak Mem)!an. 46 0#berts#n& B"D" 8/<=A;& setelah pengamatan dengan menggunakan mikr#sk#p elektr#n berpendapat bah$a membran plasma memperlihatkan trilaminar 8tiga lapisan;" Dua lapisan luar merupakan lapisan yang gelap dan bersi'at #sm#'ilik dan lapisan tengah atau lapisan terang 8#sm#'#bik; 8Gambar 2A;" Gam)a! 1;. : St!uktu! Mem)!an menu!ut Dan(ell(+Da8"&n O)ert#n /<9< mempelajari permeabilitas membran sel terhadap 7at& menemukan bah$a 7at yang larut dalam lemak dapat merembes lebih baik dari pada 7at yang tidak larut dalam lemak& sehingga O)ert#n menduga bah$a membran sel terdiri dari lemak" 47 Gam)a! <. : "t!uktuk mem)!an menu!ut R&)e!t"&n inger& "B" dan ,ic#ls#n& G" 8/<??;& mengatakan bah$a struktur membran plasma seperti m#saik cair 8'luid m#saic m#del;" M#del membran tersebut terdiri atas satu lapislemak bim#lekuler dan terdapat gumpalan:gumpalan pr#tein" Gumpalan pr#tein yang menempel pada permukaan lapis lemak disebut pr#tein ekstrinsik atau peri'eral& dan yang menembus lapisan lemak dinamakan pr#tein intrinsik 8integral; 8Gambar 2/;" %ada tahun /<@2 inger dan ,ic#ls#n mengajukan te#ri+ /; Te#ri lembaran 8lea'let the#ry;& yaitu membran plasma tersusun lapis:lapis" 2; Te#ri b#la:b#la 8gl#bular the#ry;& dimana k#mp#nen lipid:pr#tein berbentuk seperti b#la:b#la tersusun seperti lembaran" 3; Te#ri dinamis& yaitu struktur membran dapat berbentuk lembaran berlapis dan dapat berubah menjadi susunan b#la:b#la" 48 Gam)a! 1. : St!uktu! Mem)!an menu!u! S(n'e! *an N(0&l"&n. B. St!uktu! Mem)!an Pla"ma. 1. L(,(* Mem)!an. Lipid merupakan k#mp#nen penting pada membran plasma& biasanya dalam bentuk '#s'#lipid& glik#lipid& dan lip#pr#tein" %ada sel mamalia kemungkinan besar mengandung k#lester#l" M#lekul '#s'#lipid bentuknya panjang dan tidak simetris ujungnya& ujung yang satu bersi'at hidr#'ilik atau p#lar dan ujung yang lain hidr#'#bik atau n#n p#lar" 6#s'#lipid dapat berupa '#s'atidil etan#lamin& '#s'atidil serin& '#s'atidil in#sit#l& '#s'atidil k#lin 8lesitin;& s'ing#mielin& dan k#lester#l" 1#lester#l merupakan gabungan antara glik#lipid dengan ster#l" Lipid yang terdapat pada berbagai membran plasma seperti pada Tabel 9" Ta)el :. L(,(* mem)!an ,la"ma. ,# Terdapat pada Membran %lasma Benis Lipida / el -ati 1#lester#l& '#s'atidil k#lin& '#s'atidil etan#lamin& '#s'atidil serin& dan s'ing#mielin 2 el epitel .sus 1#lester#l& '#s'atidil k#lin& '#s'atidil etan#lamin& '#s'atidil serin& dan s'ing#mielin" 3 Eritr#sit 6#s'atidil in#sit#l& 1#lester#l& '#s'atidil k#lin& '#s'atidil etan#lamin& '#s'atidil serin& dan s'ing#mielin" 5 Mielin 1#lester#l& serebr#sida& '#s'atidil k#lin& '#s'atidil etan#lamin" = Bakteri Gram %#siti' Di'#s'atidil gliser#l& '#s'atidil gliser#l& '#s'atidil etan#l amin" Lipid membran dapat melakukan gerakan& dan gerakannya lebih banyak dari pada pr#tein membran" Lipid dapat bergerak ke arah lateral dalam $aktu /:2 detik" Lipid juga dapat melakukan gerakan melintang 49 atau disebut gerak 'lip:'l#p& dimana lapisan permukaan sel bergerak ke arah sit#s#l atau sebaliknya /A:2A detik" Lipid yang berhubungan dengan pr#tein membran sukar mengadakan gerakan dinamakan b#undary lipid" Gerakan lipid dan pr#tein dapat menyebabkan ketidak stabilan membran atau 'luiditas membran" Derajad ketidak stabilan membran tergantung pada tingkat kejenuhan asam lemak" *sam lemak jenuh akan memberikan si'at yang kaku dan berbeda dengan asam lemak yang tidak jenuh akan memberikan struktur yang lebih cair" elain itu 'luiditas membran juga dipengaruhi #leh suhu& dimana sel yang hidup pada daerah suhu yang rendah mempunyai asam lemak tidak jenuh yang lebih tinggi dibanding dengan sel yang hidup pada suhu tinggi" . P!&te(n Mem)!an. %r#tein yang terdapat pada sisi membran bagian dalam dan bagian luar tidak sama atau tidak simetris& hal ini merupakan k#mp#sisi yang sangat penting dalam pr#ses transp#rtasi dan transl#kasi 7at le$at membran" %r#tein membran dapat dibagi menjadi+ /;" %r#tein ekstrinsik atau peri'eral yang terletak diluar membran dan mudah dipisahkan dengan ekstraksi" 2;" %r#tein intrinsik atau integral terletak diantara m#lekul:m#lekul lemak membran dan sulit dilepaskan dari membran pada $aktu ekstraksi" %r#tein peri'er tidak melekat kuat pada membran dan mudah lepas& dan pr#tein ini mengandung asam amin# dengan si'at hidr#'ilik sehingga mudah bereaksi dengan air 8Gambar 22;" ebelah luar pr#tein peri'er biasanya berisi m#lekul gula atau hidrat arang" %r#tein peri'eral yang telah bergabung dengan substansi lain 8Tabel <;" %r#tein integral mempunyai dua bagian& yaitu bagian hidr#'#b atau pr#tein yang terdapat di dalam lapisan lemak& dan bagian yang lain bersi'at hidr#'ilik yaitu pr#tein yang menyembul ke permukaan" %r#tein yang hidr#'#b bergabung dengan ek#r m#lekul lemak yang hidr#'#b" 50 %r#tein membran dapat mengadakan gerakan ke arah lateral pada lapisan lipid bilayer" %r#tein juga dapat melakukan gerakan r#tasi" Ta)el ;. P!&te(n ,e!(5e!al $an' )e!'a)un' *en'an "u)"tan"( la(n ,# %r#tein peri'er bergabung dengan senya$a lain Letaknya / it#kr#m > %ermukaan luar membran dalam mit#k#ndria 2 0ib#s#ma ebelah tepi retikulum end#plasma 3 pektin %ermukaan luar membran eritr#sit 5 -%r %r#tein %ermukaan luar membran bakteri = ,ektin %ermukaan luar membran treptococcus faecalis" %r#tein membran dapat ber'ungsi sebagai pemba$a 8carrier; senya$a:senya$a yang mele$ati membran baik secara di'usi atau transp#rt akti'" %r#tein membran dapat menerima isyarat 8signal; h#rm#nal dan meneruskan ke bagian sel atau sel lain" Gam)a! . P!&te(n Mem)!an %r#tein permukaan ada yang ber'ungsi sebagai en7im 8bi#katalisat#r; terutama pada selaput mit#k#ndria& kl#r#plas& dan 51 retikulum end#plasma" %r#tein en7im tersebut ber'ungsi dalam pr#ses pengangkutan 7at& dan pemecahan pr#tein& karb#hidrat serta lemak" %ada membran eritr#sit terdapat glik#'#rin yaitu selaput yang hanya membentang sekali pada ketebalan selaput 8Gambar 23 a;" edangkan pada sel bakteri terdapat bakteri#r#d#psin yang merupakan selaput yang membentang sampai tujuh kali 8Gambar 23 b;" Gam)a! /. : a. Skema Gl(k&5&!(n2 ). Bakte!(&!&*&,"(n /. H(*a!t A!an' Mem)!an. -idrat arang membran 8Gambar 25; melekat pada pr#tein peri'er membentuk glik#pr#tein& dan yang melekat pada lipid bagian luar dinamakan glik#lipid dengan ikatan k#)alen" %enyebaran karb#hidrat membran juga tidak simetris& sebagian besar glik#lipid& glik#pr#tein tidak pernah terdapat pada permukaan sit#s#l" 52 Gam)a! 1. : H(*!at a!an' Mem)!an .ntuk mengenal residu gula yang terdapat pada selaput plasma dengan teknik ikatan lektin& lektin merupakan pr#tein yang terdapat pada #rganisme tumbuhan dan he$an" %r#tein lektin mempunyai tempat yang dapat mengenali gula tertentu& karena lektin dapat berikatan dengan glik#pr#tein atau glik#lipid pada membran plasma" elubung sel 8cell c#at; merupakan glik#kaliks& dimana permukaan luar selaput sel yang banyak mengandung karbihidrat" %ada pengamatan dengan menggunakan mikr#sk#p elektr#n tampak lebih tebal dari pada k#mp#nen yang lain 8Gambar 2=;" %eranan karb#hidrat pada selaput plasma yaitu penting dalam pr#ses pengenalan sel dengan sel lain atau sel dengan substansi luar" 1. Sela,ut Pla"ma O!'an("me Te!m&5(l(k. truktur bakteri yang si'atnya term#'ilik yaitu lipid bilayer dengan m#di'ikasi struktur ikatan k#)alen antar 'raksi lipid yang membentuk lipid ekalapis 8m#n# layer lipid;& seperti misalnya pada Archaebakteria" Lipid #rganisme term#'ilik mempunyai asam lemak dengan rantai karb#n lurus& lebih panjang dan lebih jenuh dibandingkan pada #rganisme mes#'ilik" Makin tinggi ketahanan suhu #rganisme tersebut maka kandungan gugus metil semakin banyak" *sam lemak jenuh dan panjang yang terdapat pada membran sel #rganisme term#'ilik dapat mempertahankan derajad keenceran selaput sel& sehingga dapat mempertahankan pada suhu 53 tinggi" %engaturan selaput plasma pada membran sel dinamakan h#me#)isc#us" Gam)a! 3. Selu)un' ,e!mukaan "ela,ut ,la"ma Gugus metil pada asam lemak bentuk is# dan anteis# lebih d#minan pada #rganisme term#'ilik dibandingkan pada mes#'ilik" *nalisis asam lemak penyusun lipid selaput pada "acillus stearothermophilus 8bentuk is# ada 35:?5 E;& sedangkan bakteri yang lebih term#'ilik lagi pada "acillus cal#olyticus 8bentuk is# ada 9A E;" %r#tein selaput plasma mikr##rganisme term#'ilik lebih term#stabil dari pada di sit#s#l& hal ini ditentukan #leh senya$a p#liamin" Misalnya spermidin banyak ditemukan pada "acillus stearothermophilus & thermin didapatkan pada $hermus" 3. Sela,ut Pla"ma Se)a'a( Alat T!an",&!ta"(. Transp#rtasi mele$ati membran plasma dapat dig#l#ngkan menjadi tiga macam yaitu+ di'usi bebas& di'usi 'asilitas dan transp#rt akti'" Di'usi bebas atau di'usi sederhana dan di'usi dengan 'asilitas adalah 54 transp#r yang terjadi dari daerah yang berk#nsentrasi tinggi ke daerah yang berk#nsentrasi rendah" Tenaga yang dipergunakan untuk pengangkutan ini dengan menggunakan tenaga panas atau tenaga termal& dan tidak menggunakan *T%& #leh karena itu dinamakan transp#rt pasi'" Transp#rt akti' merupakan mekanisme gerakan dari daerah yang berk#nsentrasi rendah ke daerah yang berk#nsentrasi tinggi 8mela$an gradien elektr#kimia; dan memerlukan *T%" 1egiatan transp#rtasi tersebut diperuntukkan untuk memelihara kesetimbangan m#lekul bi#l#gis 8h#me#stasis; sel" a. D(5u"( "e*e!hana. M#lekul yang dapat mele$ati selaput plasma secara di'usi bebas diantaranya adalah m#lekul air& >O 2 & O 2& dimana m#lekul ini bergerak dari k#nsentrasi tinggi ke k#nsentrasi rendah 8menurut gradien k#nsentrasi;" Mikr#m#lekul dalam bentuk hidr#'#bik dapat mele$ati plasma dengan mudah& sedang makr#m#lekul dan bentuk i#n sulit mele$ati membran plasma" M#lekul yang hidr#'#bik dengan mudah mele$ati lapisan lemak karena larut dalam lemak atau p#ri pada lapisan lemak" M#lekul yang hidr#'ilik dengan berta m#lekul kecil dapat mele$ati p#ri berair atau menembus pr#tein integral 8Gambar 2?;" ). D(5u"( *en'an 5a"(l(ta" Di'usi dengan 'asilitas atau di'usi dipermudah atau 'acilitated di''usi#n yaitu di'usi yang memerlukan penggandeng 8carrier; dan bukan memerlukan *T% dari k#nsentrasi tinggi ke k#nsentrasi rendah" Gerakan transp#rt ini lebih cepat dibandingkan di'usi sederhana" M#lekul yang memba$a adalah pr#tein& karena pr#tein mempunyai bagian tertentu yang dapat menggandeng dengan m#lekul yang diangkut" %engangkutan dapat terjadi dari satu sisi ke sisi yang lain dari membran dengan cara r#tasi" 55 Gam)a! 4. : S("tem t!an",&!t mem)!an. istem pengangkutan dengan pr#tein pemba$a dapat dibagi menjadi+ /; unip#r yaitu pengangkutan dari satu sisi ke sisi yang lain& dan 2; k#transp#r yaitu mengangkut suatu 7at terlarut dengan secara searah 8simp#r; atau berla$anan arah 8antip#r;" 0. T!an",&!t Akt(5. Transp#rt akti' adalah berpindahnya bahan:bahan melalui selaput plasma dari k#nsentrasi rendah ke k#nsentrasi yang tinggi dengan memerlukan energi 8Gambar 2@;" Transp#rt akti' akan berhenti jika didinginkan pada suhu rendah 82:5 # >;& karena pr#tein en7im tidak akti' dan akan mengalami k#agulasi" elain itu adanya racun dan energinya habis dapat menyebabkan transp#rt membran secara akti' dapat berhenti" Transp#rt akti' ada dua macam+ /;" Transp#rt akti' primer yaitu berlangsungnya transp#rtasi dengan memerlukan bantuan *T%" 2;" Transp#rt akti' sekunder yaitu transp#r yang tergantung pada kekuatan selaputLp#tensial membranLgradien i#n atau tenaga kemi#sm#tik" 1.. T!an",&!t akt(5 ,!(me!. Transp#rt akti' primer merupakan transp#r yang memerlukan bantuan *T% atau aliran elektr#n" Dengan adanya transp#rt akti' primer 56 dapat mengakibatkan adanya transp#rt akti' sekunder" >#nt#h transp#r akti' primer adalah transp#rtasi 1 I dan ,a I " el dalam menjaga k#nsentrasi 1 I di dalam sel lebih besar dari pada di luar sel& sedangkan ,a I k#nsentrasi di dalam sel lebih kecil dari pada di luar sel" %emeliharaan i#n 1 I dan ,a I maka harus dip#mpa untuk mela$an k#nsentrasi yang lebih tinggi dan diperlukan *T%" %enjelasan mekanisme transp#r 1 I dan ,a I yaitu dengan m#del en7im membran 8*T%ase; sebagai carrier 8pengangkut;& dapat dilihat pada Gambar 2@" 1#nsentrasi i#n 1 I di dalam sel dipertahankan agar selalu tinggi dari pada di luar sel" ebaliknya k#nsentrasi i#n ,a I di dalam sel diusahakan selalu rendah" Mekanisme pengangkutannya adalah+ /;" %engikatan i#n ,a I yang berada di dalam sel" 2;" Terjadi peristi$a '#s'#rilasi pr#tein pemba$a #leh *T% dan *T%ase" 3;" Terjadi perubahan k#n'igurasi m#lekul pemba$a dan terlepas: nya i#n ,a I " 5;" %engikatan i#n 1 I pada permukaan luar membran" =;" %erjadi de'#s'#rilasi pr#tein pemba$a diikuti perubahan bentuk pr#tein pemba$anya" ?;" %elepasan i#n 1 I ke dalam sel" .. T!an",&!t akt(5 "ekun*e!. Transp#r akti' sekunder disebabkan #leh perbedaan gradien i#n& bukan dari *T%" Transp#rt akti' sekunder disebabkan #leh adanya transp#rt akti' primer& dimana k#nsentrasi ,a I di luar sel lebih banyak dari pada di dalam sel" %r#tein pemba$a akan mengikat ,a I dengan m#lekul lain seperti gula dan asam amin# secara bersama:sama masuk ke dalam sel" etelah di dalam sel banyak i#n ,a I maka transp#rt akti' primer berlangsung" 57 Gam)a! 9 : M&*el t!an",&! akt(5 K = 2 Na = *an ATPa"e. 4. Pen'an'kutan mak!&m&lekul. %r#ses pengambilan suatu substansi #leh sel dari sekitarnya melalui membran plasma dinamakan end#sit#sis& sedangkan pr#ses pengeluarannya dinamakan eks#sit#sis" End#sit#sis dapat dibagi menjadi dua macam yaitu pengambilan partikel:partikel padat 8'ag#sit#sis; dan penganbilan partikel cair 8pin#sit#sis;" a. Fa'&"(t&"(". 6ag#sit#sis merupakan pr#ses pengambilan partikel:partikel padat yang ukurannya besar" ebagai c#nt#h #rganisme mikr#sk#pik yang dimakan #leh amuba 8Gambar 29;" *muba dalam menangkap mangsa seek#r siliata dengan menggunakan kaki semu 8pseud#p#dia;& kemudian mengurung dalam bentuk )aku#la 8'ag#s#m;" -al ini serupa dengan leuk#sit dalam menangkap bakteri& juga dalam pr#ses penghancuran eritr#sit yang sudah tua dalam hati& limpa dan sumsum tulang merah #leh sel:sel retikul#:end#tial" Di dalam sel& 'ag#s#m dipecah #leh lis#s#m primer dan dipecah dengan en7im hidr#litik" 58 Gam)a! : : P!&"e" Fa'&"(t&"(" ). P(n&"(t&"(". %in#sit#sis adalah pr#ses suatu sel mengambil makanan dalam bentuk cair" Dimana membran plasma membentuk in)aginasi& membentuk saluran dan membentuk )aku#la 8Gambar 2<;" Misalnya sel leuk#sit& sel:sel ginjal& epitelium usus& makr#'ag hati& dan sel:sel akar tumbuhan" Mekanismenya adalah+ /;" Menempelnya induser atau bahan pada resept#r khusus membran plasma" 2;" Terjadinya lekukan atau in)aginasi dari membran membentuk saluran pin#sitik dan membentuk gelembung" 3;" aluran pin#sitik semakin semakin sempit yang akhirnya memutus" 5;" %ecahnya 'ag#s#m #leh lis#s#m" 59 Gam)a! ;. : P!&"e" P(n&"(t&"(" 0. Ek"&"(t&"(". Membran plasma membuka untuk sementara isi )esikel atau isi )aku#la dapat dikeluarkan dari sel" ubstansi yang dikeluarkan dapat berupa sekresi 8h#rm#n; atau partikel yang tidak berguna" 9. Pe!mukaan "el "e)a'a( ant('en. %ermukaan sel terdapat k#mbinasi hidrat arang dan pr#tein yang disebut glik#kalik juga merupakan antigen permukaan sel" 1#mp#sisi membran sangat k#mpleks untuk setiap jenis selnya& #leh karena itu jenis antigennya juga ber)ariasi" i'at sel adalah antigenik& maka apabila sel diinjeksikan pada tubuh spesies lain& penerima sel tersebut akan membuat antib#di yang akan berinteraksi dengan sel asing tadi" Beberapa c#nt#h dalam mempelajari antigen permukaan adalah antigen g#l#ngan darah *BO& antigen g#l#ngan darah M,& dan antigen pada sel jaringan" a. Ant('en '&l&n'an *a!ah ABO. *ntigen utama pada eritr#sit manusia adalah antigen g#l#ngan darah *BO" ese#rang kemungkinan mempunyai antigen *& B& * dan B& dan tidak punya antigen atau g#l#ngan darah O 8juga disebut antigen -;" Eritr#sit& seperti sel yang bernukleus memiliki antigen permukaan yang khas" Tetapi tidak seperti pada antigen sel bernukleus 8antigen hist#k#mpatibilitas;& antigen permukaan eritr#sit tidak berkaitan dengan kemampuan tanggap kebal& $alaupun antigen permukaan eritr#sit 60 berpengaruh dalam pen#lakan cangk#k jaringan 8bila tidak sesuai dengan g#l#ngan darah akan segera dit#lak;" *ntigen yang ditemukan pada permukaan eritr#sit dinamakan antigen g#l#ngan darah" Ekspresi antigen g#l#ngan darah dikendalikan #leh gen dan diturunkan dengan cara k#n)ensi#nal" Eritr#sit dapat ditrans'usikan dari he$an satu ke he$an yang lain& bila eritr#sit d#n#r memiliki antigen yang identik dengan antigen pada eritr#sit resipien& tidak akan terjadi tanggap kebal" Ttapi bila resipien mempunyai is#antib#di alamiah terhadap antigen eritr#sit d#n#r& maka is#antib#di akan segera menyerang eritr#sit d#n#r dan biasanya dapat menyebabkan aglutinasi& hem#lisis kebal& dan 'ag#sit#sis eritr#sit d#n#r" 1#mp#nennya seperti 'uk#sa& gluk#sa& galakt#sa& ,:asetil gluk#samin& dan man#sa" ). Ant('en '&l&n'an *a!ah MN. G#l#ngan darah sistem M, ditentukan #leh 'akt#r genetik" ese#rang dapat mempunyai 'akt#r h#m#sig#t seperti MM dan ,, atau heter#sig#t seperti M," *ntigennya berupa glik#pr#tein pada permukaan membran" 1#mp#nen yang esensial seperti galakt#sa& sialic acid dan ,: asetil galakt#samin" 0. Ant('en "el >a!(n'an. *ntigen jaringan untuk setiap indi)idu berbeda:beda dan berupa pr#tein permukaan sel" *ntigen yang sesuai pada indi)idu dinamakan hist#c#mpatibility antigens& dan apabila berbeda akan terjadi pen#lakan pada pencangk#kan jaringan" *ntigen -:2 berupa antigen yang kuat seperti pada tikus yang berperan dalam pr#ses terjadinya imunitas" *ntigen -:2 dibentuk #leh dua rantai p#lipeptida& yang satu panjang dan satunya lagi pendek bergabung dengan ikatan bukan k#)alen" *ntigen -:2 sukar terpisah dari membran plasma kecuali dengan detergen& en7im 61 papain" 0antai p#lipeptida pendek dari antigen -:2 dibuat #leh setiap sel tubuh dan sering disebut :2:mikr#gl#bulin 8Gambar 3A;" Gam)a! /<: St!uktu! ant('en H+ :. Pe!mukaan "el "e)a'a( !e"e,t&!. %ermukaan sel banyak terdapat rantai samping& dimana rantai samping tersebut menjadi akti' melaksanakan 'ungsi bi#l#gis jika ada rangsangan" Tidak semua sel mempunyai resept#r yang k#mpleks seperti pada lim'#sit& #leh karena itu banyak )ariasi sel dengan tipe resept#rnya" Membran plasma mempunyai pr#tein:pr#tein yang dapat ber'ungsi sebagai resept#r" 0esept#r itu untuk menerima atau mengenal seperti antigen& 7at yang akan disit#sis& h#rm#n& neur#transmiter& bakteri" Lim'#sit T terjadi pada jaringan timus dari jaringan lim'#id primer dan sekunder seperti kelenjar getah bening dan lim'a" Lim'#sit T peka terhadap antigen jamur )irus dan parasit" Lim'#sit T diakti'kan #leh antigen yang dapat berpertisipasi dalam imunitas 8kekebalan;" edangkan lim'#sit B berdi'erensiasi dengan bursa6abricius pada burung 8sama dengan )ertebrata;" Lim'#sit ini juga berasal dari jaringan lim'#id primer dan sekunder& serta peka terhadap bakteri& jamur dan t#ksik" 62 Lim'#sit B diakti'kan #leh antigen dan berpartisipasi dalam pr#ses pembentukan antib#di" %ada membran plasma juga semacam pr#tein yang dapat mengenal sel tetangga& sehingga sel dapat hidup rukun dalam k#munitasnya" Berbeda dengan sel kanker& karena sel kanker tidak mampu mengenal antara jaringan sendiri dan sel tetangga atau tidak hidup rukun"
;. Hu)un'an anta! "el. Organisme yang multiseluler terdiri dari sekumpulan sel dan mempunyai hubungan dengan sel tetangga dengan istilah %unctional comple&" -ubungan antar sel yang berupa m#di'ikasi membran plasma menyebabkan sel saling melekat& dan saling berk#munikasi" -ubungan antar sel dapat berupa desm#s#m& gap juncti#n& tight juncti#n dan plasm#desmata" a. De"m&"&m. Desm#s#m adalah hubungan antar sel yang ber'ungsi untuk melekatkan sel dengan sel yang lainnya" -ubungan desm#s#m dapat dibagi menjadi dua yaitu belt desm#s#m dan sp#t desm#s#m" Belt desm#s#m adalah rangkaian 'ilamen:'ilamen k#ntraksi yang mengandung aktin dan membentuk jalinan panjang hingga sampai mikr#)illi" edangkan sp#t desm#s#m yaitu perlekatan yang menyerupai kancing dan tersebar berhadapan antara keduabelah membran 8Gambar 3/;" 63 Gam)a! /1 : hu)un'an ",&t *e"m&"&m. %ada perlekatan sp#t desm#s#m dibatasi #leh lamela tengah" Daerah sit#plasma yang berdekatan dengan membran dibagi menjadi dua yaitu daerah terang 8dekat membran; dinamakan plaHue dan daerah ini terdapat pancaran mikr#'ilamen yang dinamakan t#n#'ilamen" ). Ga, >un0t(&n -hu)un'an !a,at.. Gap juncti#n juga dinamakan neCus" -ubungan ini merupakan kebanyakan hubungan membran& dimana merupakan hubungan sel bertetangga yang terdiri dari sepasang kepingan 8Gambar 32;" Barak antara ke dua plasma antara 3A:5A * # & dan terdapat saluran:saluran yang menghubungkan antar sel" Oleh karena itu dapat dile$ati i#n dan m#lekul:m#lekul kecil" aluran yang bentuknya seperti pipa dibentuk #leh k#neks#n yaitu enam unit pr#tein pada tiap membran" -ubungan ini banyak terdapat pada #t#t jantung& #t#t p#l#s& saluran pencernaan makanan& uterus" Tidak terdapat gap juncti#n pada sel darah yang beredar dan pada #t#t lurik" 6ungsi gap juncti#n adalah+ /; k#munikasi antar sel tetangga& 2; le$atnya i#n dan metab#lit& 3; lintasan arus listrik tegangan rendah atau mengalirkan rangsang& 5; pemerataan sebaran 7at dan k##rdinasi gerakan& dan =; tempat le$atnya 7at indukt#r" 64 Gam)a! /. : Hu)un'an Ga, >un0t(&n. Fat indukt#r sebagai kelacaran pertumbuhan embri#& di'erensiasi jaringan& regenerasi& dan penyembuhan luka atau kerusakan" Dengan adanya hubungan gap juncti#n maka terjadilah integrasi jaringan tubuh menjadi unit yang 'ungsi#nal" 0. T('ht >un0t(&n -hu)un'an !a,at.. Tight juncti#n juga dinamakan sealing juncti#n& yaitu hubungan antara dua sel yang rapat seperti patri 8tidak ada ruang interseluler;" 6ungsi hubungan rapat ini adalah + /; penghalang merembesnya 7at atau m#lekul besar atau barier permeabilitas& 2; menyebabkan terjadinya beda p#tensial antara dua permukaan membran plasma& dan 3; melekatnya sel tetangga agar kuat dan k#k#h pada tempatnya" Da'tar %ustaka" /" Iss#egianti& "M"0" /<<5" Bi#l#gi el" Departemen %endidikan dan 1ebudayaan" Direkt#rat Benderal %endidikan Tinggi" 2" 1imball& B"D" /<<A" Bi#l#gy" *ddis#n Desley %ublishing >#mpany" 3" ,eidhardt& 6">"& Ingraham& B"L"& and chaechter& M" /<<A" %hysi#l#gy #' the Bacterial >ell" inauer *ss#ciates" Inc" %ublishers" underland" Massachusetts" 5" alisbury& 6"B& and 0#ss">"D" /<</" %lant %hysi#l#gy" Dads$#rth %ublishing >#mpany belm#nt >ali'#rnia" =" chlegel& -"G" and chmidt& 1" /<<5" Mikr#bi#l#gi .mum" Gajah Mada .ni)ersity %ress" Y#gyakarta" 65 ?" heeler& %" and Bianchi& D"E" /<93" >ell Bi#l#gy" B#hn Diley K #ns" Inc" ,e$ Y#rk" @" Th#rpe& ,"O" /<95" >ell Bi#l#gy" B#hn Diley K #ns" Inc" ,e$ Y#rk" 9" Ti7ard& /<99" %engantar Imun#l#gi 4eteriner" *irlangga .ni)ersity %ress" urabaya" BAB 6 SISTEM MEMBRAN DALAM Membran dalam pada beberapa #rganel pada dasarnya mempunyai struktur sama seperti membran plasma" Baringan sistem membran dalam juga disebut cyt#ca)itary net$#rk" A. RETIKULUM ENDOPLASMA -RE.. 0etikulum end#plasma terdapat pada sel eukari#ta" 0E bila dilihat dengan mikr#sk#p elektr#n nampak jelas yang berupa saluran:saluran 66 yang berjala:jala atau berjajar:jajar dan terdiri dua lapis" Membran 0E bersi'at dinamik yang ber'ungsi membantu transp#r di dalam sel eukari#ta& sehingga substrat yang )ital dapat mencapai bagian dalam sel dengan cepat& demikian juga 7at yang disintesis di dalam sel dapat cepat diangkut ke permukaan sel" %enggunaan mikr#sk#p elektr#n untuk pengamatan 0E terlihat dua macam yaitu retikulum end#plasma granuler atau kasar 80EG;& dan retikulum end#plasma agranuler atau halus 80E*;" 0EG merupakan tumpukan kantung:kantung pipih yang disebut sisterna& sedangkan 0E* berupa anyaman saluran:saluran halus" Membran 0E mempunyai kandungan kimia pr#tein membran sekitar ?A:@A E& dan '#s'#lipida 5A E" 6#s'#lipid yang biasanya terdapat adalah '#s'atidilkh#lin =:@ E& '#s'atidil serin =:/A E" 'Os'atidil in#sit#l =: /A E& '#s'atidil etan#lamin 2A:2= E& dan s'ing#mielin 5:@ E" Beberapa en7im penting yang terdapat pada 0E adalah 8/; gluk#sa:?:'#s'atase yang ber'ungsi untuk metab#lisme karb#hidrat& 82; sit#kr#m %5=A yang ber'ungsi sebagai transp#r elektr#n dan reaksi hidr#ksilasi& dan 83; sit#kr#m b= yang ber'ungsi sebagai transp#r elektr#n" >airan pada lumen 0E mengandung h#l#pr#tein& glik#pr#tein& lip#pr#tein dan sejumlah en7im hidr#lase" Fun'"( RE. 1. REG )e!5un'"( "e)a'a( "(nte"(" *an ,em(n*ahan ,&l(,e,t(*a. intesis pr#tein 8p#lipeptida; terjadi pada rib#s#m yang terikat pada 0E pada rib#'#rin dan resept#r signal rec#gniti#n particle 80%;" %r#tein yang terbentuk diantaranya adalah pr#tein sekret#ris& pr#tein #rganela dan pr#teim membran" %r#tein yang telah disintesis di pindahkan ke lumen 0E& dan dengan tahap tertentu ditransp#r ke tempat tujuan" elain sebagai tempat sintesis pr#tein& peristi$a glik#silasi 8penambahan gula terhadap pr#tein dan penambahan disul'ida; agar lebih banyak rangkaiannya" 67 . REA )e!5un'"( "e)a'a( meta)&l("me "te!&l. 0E menghasilkan lipid:lipid yang akan digunakan untuk selaput plasma& termasuk '#s'#lipid dan k#lester#l" ebagian besar '#s'#lipid yang disintesis adalah '#s'atidilkh#lin atau lesitin" intesis k#lester#l terjadi pada selaput 0E& yang kemudian dirubah menjadi asam empedu dan h#rm#n ster#id" /. Ga)un'an REA *an REG )e!5un'"( *alam mekan("me *et&k"(5(ka"(. 0E* di dalam sel memegang peranan penting dalam metab#lisme lipid& misalnya sel Leydig jaringan intertisiel testis& sel k#rtek adrenal& dan sel c#rpus luteum dalam #)arium" 0E- ber'ungsi untuk metab#lisme 7at yang larut dalam lemak dan #bat" Misalnya barbiturat dalam 0E* dilakukan pr#ses det#ksi'ikasi yang sehingga tidak meracuni sel" Fat yang larut dalam lemak dihidr#lisis dengan en7im #ksidati' sehingga larut dalam air" Bahan:bahan yang bersi'at t#ksik 8Cen#bi#tik; bagi sel akan dinetralkan #leh kerjasama 0E* dan 0EG& dimana 0EG mempr#duksi en7im:en7im hidr#lase yang kemudian dialirkan ke 0E*" Materi:materi tersebut seperti #bat:#batan& insektisida& anastetik& bahan minyak bumi dan karsin#gen" 0eaksinya berupa hidr#ksilasi ar#matik& hidr#ksilasi ali'atik& ,:Dealkilasi& O:Dealkilasi& deaminasi& sul'#sidasi& dan ,:#ksidasi" %r#duksi antib#di dalam sel plasma dan lim'#sit yang imun#k#mpeten dilakukan #leh 0EG dan 0E* bersama:sama& dimana sintesis p#lipeptida dan glik#silasinya di 0EG& kemudian perakitannya di 0E*" %r#ses det#ksi'ikasi biasanya terdapat pada sel hati& usus& ginjal& paru:paru dan kulit" 1. REA )e!5un'"( "e)a'a( t!an",&!t. 0E* ber'ungsi mempunyai 'ungsi khas yaitu sebagai transp#rt i#n: i#n >a& hal ini i#n >a penting dalam pr#ses pengerutan atau k#ntraksi sel:sel #t#t" 3. Pe!an REG *alam meta)&l("me ka!)&h(*!at. 68 0EG berperan dalam sintesis glik#pr#tein& dikarenakan adanya en7im gluk#sa:?:'#s'atase& akibatnya terjadi pelepasan gluk#sa dari bentuk ter'#s'#rilasi dalam hati& ginjal& dan epitel usus" B. A,a!at G&l'(?K&m,lek" G&l'(?Ba*an G&l'(?G&l'( A,a!atu". *parat g#lgi ditemukan #leh >" G#lgi 8/9<9; pada sel sara' yang berbentuk seperti jala& letaknya didekat inti" *hli sit#l#gi yang bernama %errincit# 8/</A; mengemukakan #rganel aparat g#lgi terdiri dari sekel#mp#k jalinan 8dikti#s#m;" %enggunaan mikr#sk#p elektr#n M#llenhauer 8/<?@; menemukan #rganel aparat g#lgi& yang banyak dijumpai pada sel he$an dan sel tumbuhan" *parat g#lgi terdapat pada sel:sel eukari#t kecuali pada sel spermat#7#id& sel:sel pembuluh tapis yang sudah tua& sel sperma& dan sel erytr#sit he$an" *parat g#lgi mempunyai struktur seperti Gambar 33" Tiap:tiap kantung pipih disebut sisternae& sakulus atau lamela" usunan sakulus atau sisterna disebut dikti#s#m" Tiap:tiap sisternae berupa kantung gepeng dan bertekuk dengan bagian tepi bergembung dan berl#bang" Bentuk aparat g#lgi ada tiga yaitu sisterna& pembuluh 8tubulus; dan gelembung 8)esicle;" el:sel sekresi 8secret#ry;& aparat g#lgi ber'ungsi sebagai rantai sekresi" Bagian aparat g#lgi yang berdekatan dengan retikulum end#plasma berbentuk cembung disebut permukaan luar 8'#ming 'ace; dan permukaan dalam berbentuk cembung 8maturing 'ace;" .rutan pada $aktu sekresi adalah 0E G gelembung transisi G permukaan luar G permukaan dalam G gelembung sekresi G membran plasma G luar sel 8Gambar 35;" 69 .T hal 33 Gam)a! //. St!uktu! A,a!at G&l'( En7im yang terdapat pada aparat g#lgi diantaranya adalah glik#siltrans'erase& #ksid#reduktase& '#s'atase& kinase& trans'erase dan mann#sidase" .ntuk en7im tanda pada aparat g#lgi adalah glik#siltrans'erase" En7im ini ber'ungsi sebagai bi#sintesis glik#pr#tein dan glik#lipid" %engemasan pr#tein maupun lipid berkarb#hidrat tinggi dia$ali di 0E dan dilanjutkan di aparat g#lgi& atau hanya terjadi pada aparat g#lgi saja" intesis pectin dan hemiselul#sa dinding sel tumbuhan hanya berlangsung di aparat g#lgi" Iss#egianti 2/A 70 Gam)a! /1. Taha,an P!&"e" Sek!e"( Fun'"( A,a!at G&l'(: 1. B(&"(nte"(" Gl(k&,!&te(n. Glik#pr#tein merupakan bahan utama dalam sekresi berbagai kelenjar end#krin maupun eks#krin& sebagai substansi dasar intraseluler& dan k#mp#nen membran sel 8Tabel /A;" Ta)el 1<. B(&"(nte"(" Gl(k&,!&te(n *a!( )e)e!a,a "el he%an. N&. A"al Bentuk P!&*uk / -ati ekresi end#krin Glik#pr#tein plasma 2 Tir#id ekresi end#krin Tir#gl#bulin 3 el plasma ekresi end#krin Imun#gl#bulin 5 %ankreas sapi ekresi eks#krin 0ib#nuklease = O)iduk ayam ekresi eks#krin O)albumin ? 1elenjar mukus ekresi eks#krin Glik#pr#tein g#l" Darah @ el jaringan Ikat ubstansi dasar intrasel 1#lagen 9 emua sel Membran sel Glik#pr#tein membran *parat G#lgi mempunyai bentukLukuran berubah:ubah& hal ini berkaitan dengan adanya 'ungsi sintesis glik#pr#tein dan glik#lipid" *pabila glik#pr#tein dan glik#lipid yang disintesis lebih banyak& maka simpanannya juga lebih banyak sehingga aparat g#lgi juga lebih besar" Glik#pr#tein yang dipergunakan untuk penyusunan membran plasma tidak pernah dilepaskan pada lumen k#mpleks g#lgi& tetapi membentuk 4esikula dan akhirnya ber'usi dengan membran plasma" edangkan Glik#pr#tein untuk sekret#ris dilepaskan ke lumen& kemudian terjadi pertunasan dan membentuk 4esikula yang akhirnya menuju permukaan sel untuk dikeluarkanLdisekresikan" . Pem)entukan D(n*(n' Sel Tum)uhan 1#mpleks g#lgi memegang peranan penting dalam pembentukan materi dinding sel pada $aktu pembelahan sel dan pada saat pertumbuhan" Bahan:bahan untuk pembentukan matrik baru ditimbun di k#mpleks g#lgi sebelum digunakan untuk penyusunan dinding sel baru" 71 1#mpleks g#lgi membentuk )esikula atau gelembung:gelembung membran yang berisi pektin dan hemiselul#sa dan membentuk dinding baru dengan dimulai dari tengah dan kemudian menuju ke arah membran plasma" elain membentuk dinding asal 8primer; tersebut juga ber'ungsi membentuk dinding sekunder" /. Pem)entukan L("&"&m *an Ak!&"&m Lis#s#m dibentuk k#mpleks G#lgi dari permukaan cekung dengan membentuk sejumlah )esikula yang berisi en7im hidr#litik" *kr#s#m adalah struktur yang dibatasi #leh membran pada ujung sel sperma dari kebanyakan he$an" *kr#s#m berisi en7im hidr#litik" 6ungsi en7im pada akr#s#m untuk memecah lapisan pelindung pada sel telur $aktu pembuahan" *parat G#lgi membentuk gelembung: gelembungL)esikula yang berisi en7im dan berpindah untuk membentuk akr#s#m" %ada permukaan akr#s#m gelembung:gelembung ber'usi sehingga membran akr#s#m dan isi bertambah" Te#ri pembentukan Lis#s#m dapat dilihat pada Gambar 3=" .T"3"2/ Gam)a! /3. Te&!( Pem)entukan L("&"&m #. LISOSOM 72 %ada tahun /<=A de Du)e dan ka$an:ka$annya mempelajari penyebaran en7im yang berperan dalam metab#lisme karb#hidrat dan pencernaan ultra seluler" %ada tahun /<== pertama:tama de Du)e melap#rkan mengenai pembentukan Lis#s#m yaitu+ pr#tein:pr#tein hidr#litik dibuat #leh rib#s#m dan 0EG yang disalurkan #leh 0E ke aparat G#lgi" %ada saat pr#tein mele$ati aparat G#lgi dari permukaan cembung 8luar; ke cekung 8dalam; terjadi pemr#sesan yang akhirnya terbentuk Lis#s#m primer" Lis#sa adalah #rganela yang berbentuk kantung kecil 84esiculi; yang dibatasi #leh satu lapis membran berisi dua atau lebih asam hidr#lase" %ada analisis Lis#s#m diketahui terdapat banyak en7im asam '#s'atase& #leh karena itu en7im ini sebagai penanda Lis#s#m" Beberapa macam en7im Lis#s#m dapat dilihat pada tabel //" Ta)el 11. Be)e!a,a Ma0am En7(m L("&"&m Macam En7im ubstrat Terdapatnya 73 6O6*T*E *sam 6#s'atase *sam 6#s'#diesterase Ester Olig#nukle#tida dan di ester '#s'at Baringan he$an& tumbuhan dan pr#tista idem ,.1LE*E 0,* ase D,* ase 0,* D,* idem idem -ID0OL*E Galakt#sidase Gluk#sidase M#n#sidase Gluk#r#nidase Lis#siminase -ialur#nidase Galakt#sidase Glik#genase M#n#sakarida %#lisakarida K M#n# sakarida Dinding sel belakang dan muka p#lisakarida *sam hialur#nat dan k#ndr#itin sul'at idem Baringan he$an Baringan he$an Baringan he$an Ginjal -ati dan tumbuhan %0OTE*E 1atepsin 1#lagenase %eptidase %r#tein 1#lagen %eptida el he$an el tulang Baringan he$an& tumbuhan dan pr#tista EN@IM PEROMBAK LIPID Esterase Ester asam lemak Baringan he$an& tumbuhan dan pr#tista %embagian lis#s#m berdasarkan 'ungsi 'isi#l#gisnya adalah + 1. L("&"&m P!(me! Lis#s#m yang terbentuk sebelum kegiatan sel berjalan& mengandung en7im '#s'atase dan bekerja pada suasana asam" . L("&"&m Sekun*e! Lis#s#m yang sedang terlibat dalam pr#ses pencernaan di dalam sel" Ber'ungsi mencerna materi yang berasal dari luar sel dengan cara 74 end#sit#sis 8'#t#sintesis dan pin#sit#sis;" 6ungsi yang lain adalah mencerna intra selnya sendiri 8#t#lis#s#m;" 6ungsi pencernakan secara end#sit#sis juga disebut heter#lis#sa atau 4aku#la pencernaan" edangkan pencernaan sendiri atau )aku#la #t#'ag" 6ag#s#m adalah #rganel yang memakan bahan& jika bahan diambil dari luar dinamakan heter#'ag#s#m dan jika bahan diambil dari dalam selnya sendiri disebut aut#'ag#s#m" Lis#s#m primer jika bergabung dengan 'ag#s#m menjadi Lis#s#m sekunder& sehingga bahan yang dicerna lebih mudah" /. Tel&l("&"&m Tel#lis#s#m adalah -eter#lis#s#m dan #t#lis#s#m yang sudah tua dan tidak bekerja lagi" Tel#lis#s#m dapat menjadi residu statis yang permanen disebut %#st lis#s#m atau benda residu" *da pula bahan yang terdapat di dalam tel#lis#s#m dikeluarkan dari sel dengan di'ekasi sel" *ut#'#gi biasanya dalam rangka+ e'isiensi& perbaikan& per#mbakan dan pengaturan #rganel yang tua dan rusak diaut#'#gi #leh lis#s#m agar e'isien terhadap bahan:bahan tersebut sehingga dapat diman'aatkan #leh sel itu sendiri" Yang tua atau rusak dir#mbak dan dirakit menjadi #rganel baru" ebagai c#nt#h bah$a mit#k#ndria e'ekti' bekerja pada umur kurang dari 9 hari" Maka kalau sudah tua dir#mbak #leh lis#s#m dan hasilnya merembes ke sit#plasma& kemudian 0E& 0ib#s#m& inti dan aparat g#lgi membuat #rganel baru" >#rpus luteum pada #)arium menyusut dikarenakan aut#'agi" *pabila 7at yang dipr#duksi sel berlebihan maka akan diaut#'agi" %eristi$a lis#s#m memakan granula sekresi yang berlebihan dinamakan 1rin#'agi" 1eadaan abn#rmal atau khusus lis#s#m juga melakukan aut#'agi" Bika sel dilaparkan maka lis#s#m akan mengaut#'agi #rganel selnya sendiri seperti mit#k#ndria& 0E dan lain:lain" Obat:#bat yang dapat merusak sel akan merangsang lis#s#m untuk menambah jumlah )aku#la aut#'agi& sehingga butiran #bat dapat dita$arkan dengan en7im:en7im pada )aku#la aut#'agi" Lis#s#m juga mengaut#'agi sel:sel yang rusak 75 karena #bat" Makin banyak dan lama #bat dik#nsumsi makin dikerahkan lis#s#m untuk bekerja" Pe!anan L("&"&m 1. Pe!an l("&"&m *alam ,en0e!naan Telah dijelaskan di muka bah$a lis#s#m dapat mencerna materi dari luar sel yang disebut heter#'agi" elain itu juga mencerna materi intraselnya sendiri yang disebut #t#'agi" %ada heter#'agi dapat bersi'at 'ag#sit#sis atau pin#sit#sis" . Pe!an l("&"&m *alam "ek!e"( Lis#s#m ber'ungsi sebagai )esikula sekresi pada berbagai kelenjar& baik eks#krin maupun end#krin" En7im:en7im lis#s#m bekerja di dalam sel untuk membantu menyiapkan materi yang dapat ber'ungsi di luar sel" Misalnya membantu persiapan pengakti'an h#rm#n tir#id" -#rm#n:h#rm#n tir#id yaitu tir#sin dan tri y#d#tir#sin mempunyai ikatan k#)alen dengan pr#tein 8pada '#likel kelenjar tir#id;" Dengan adanya rangsang h#rm#n hip#'isis T- 8Tir#tr#pic timulating -#rm#n; tanpa berikatan dengan pr#tein 8tir#gl#bulin; maka h#rm#n muncul di dalam darah" Mekanismenya adalah T- merangsang pin#sit#sis pada permukaan epitel yang menghadap lumen pada '#likel" Butir:butir pin#sit#sis yang berisi h#rm#n bergabung dengan lis#s#m& kemudian pr#teinnya lepas #leh adanya en7im lis#s#m& akhirnya h#rm#n dilepas #leh sel ke dalam darah" %ada tumbuhan 'ungsi seperti kantung semar 8,ephentes; mengeluarkan en7im hidr#lisis untuk menyerang serangga" %ada jamur dapat mengeluarkan en7im:en7im hidr#litik untuk memecah makr# m#lekul yang terdapat di luar sel agar m#lekul:m#lekul dapat dimasukkan kedalam sel" /. L("&"&m "e)a'a( t!an",&!t Lis#s#m ini terdapat pada sel end#tel pembuluh kapiler darah" Fat yang dicyt#sis adalah seperti serum dan antib#di" 76 1. L("&"&m "e)a'a( akt(8at&! Biasanya terdapat pada kelenjar yang mengeluarkan getah& en7im atau h#rm#n dan belum akti'" *pabila belum akti' seperti tir#gl#bulin maka dihidr#lisis dahulu agar menjadi h#rm#n tir#ksin yang akti'" etelah dihidr#lisis h#rm#n akti' dilepaskan ke dalam peredaran darah secara eC#cyt#sis" 3. L("&"&m "e)a'a( ,e!&m)akan tulan' %ada tulang terdapat sel #ste#blast yang ber'ungsi pengerasan matrik dan membantu memecah matrik yang keras" *danya rangsang h#rm#n paratir#id maka terjadi penambahan akti'itas glik#lisis dan sintesis en7im:en7im lis#s#m" %ada pr#ses glik#lisis menghasilkan asam laktat dan menurunkan p- matrik tulang dekat #ste#blas serta lis#s#m menyiapkan en7im:en7im yang dibutuhkan" Oleh adanya p- turun maka tulang larut dan matrik yang berupa k#lagen& muk#p#lisakarida dicerna secara intrasel dengan bantuan lis#s#m" 4. L("&"&m "e)a'a( ,en'a)"&!)"( Baringan yang sedang berdegenerasi diabs#rbsi lis#s#m" Terutama alat atau bagian tubuh yang mengalami #rgan#genesis dan metam#rph#sis" Misal abs#rbsi ek#r dan insang pada keceb#ng& katak& abs#rbsi c#rpus luteum dalam #)arium" 9. L("&"&m "e)a'a( ,e!tahanan *an ,ena%a! !a0un elain lis#s#m ber'ungsi mencerna benda asing atau racun yang di'ag#sit#sis& lis#s#m juga membersihkan debris yang berasal dari sel:sel yang mati atau rusak #leh benda asing atau racun serta mencerna dan mena$arkan benda asing yang bersi'at racun" :. L("&"&m "e)a'a( "a!ana ,em)uahan *kr#s#m pada spermat#7#a juga merupakan lis#s#m dan ber'ungsi mencerna bagian membran plasma& membran peri)itelina& 7#na pelucida telur sehingga mudah masuk dan melakukan pembuahan" 77 ;. L("&"&m *alam 'e!m(na"( )(>( Lis#s#m berperan dalam keterlibatan en7im hidr#litik pada perkecambahan sejenis gandum" aat hidr#lisis dikendalikan #leh h#rm#n giberelin& yaitu mempengaruhi lapisan sel aleur#n untuk melepaskan en7im hidr#lase ke dalam end#sperma" D BADAN MIKRO Badan mikr# dibatasi satu lapis membran& bentuknya bundar& diameter antara A&2 G /&= mikr#n 8hampir sama dengan ukuran mit#k#ndria dan lis#s#m;" Badan mikr# berisi en7im katalase dan #ksidase yang dikel#mp#kkan pada per#ksis#m" edangkan yang berisi en7im glik#lat dan gli#ksilat dinamakan gli#ksis#m" %er#ksis#m terdapat pada he$an dan tumbuhan sedangkan gli#ksis#m umumnya terdapat pada tumbuhan" Badan mikr# terdapat pada sit#plasma dan umumnya terdapat didekat 0E" %ada tumbuhan sering beras#siasi dengan kl#r#plas karena mempunyai metab#lik dalam reaksi jalur glik#lat" En7im yang terdapat pada membran badan mikr# yaitu sit#kr#n b= dan ,*D-:sit#kr#n b= reduktase yang biasanya sebagai pr#tein integral& sedangkan yang si'atnya pr#tein peri'eral seperti en7im:en7im sitrat dan malat sintetase& malat dan 3 hidr#ksil:k#* dehidr#genase dan kr#t#nase" Fun'"( )a*an m(k!& : 1. Ok"(*a"( Su)"t!at 0eaksi #ksidasi pada per#ksis#m jaringan mamalia terjadi #leh adanya en7im 'la)in #ksidase yang menggunakan O 2 sebagai aksept#r elektr#n membentuk hidr#gen per#ksida 8- 2 O 2 ;" - 2 O 2 yang terbentuk akan bersi'at racun& #leh karena itu segera dirubah #leh katalase menjadi -2O I 2 1 O 2 pada per#ksis#m" 78 O 2 Oksidase - 2 O 2 1atalase -2O I 2 1 O 2 0-2 0 %er#ksida - 2 O 8in)itr#; 0red 0#ks *sam D:*min# I -2O I E G 6*D *sam ket# I ,- 3 I E 6*D
E : 6*D- 2 I O 2 E G 6*D I - 2 O 2 katalase - 2 O I 2 1 O 2
. A+Ok"(*a"( A"am Lemak Lipida netral 8triasil gliser#l; yang disimpan dalam sit#sl dihidr#lisis #leh lipase menjadi asam lemak bebas" *sam lemak diangkut #leh >arrier ke mit#k#ndria untuk di#ksidasi menjadi asetil G 1O*" *setil G 1O* akan bergabung dengan daur asam sitrat" >adangan makanan lemak jaringan diperlukan untuk pr#ses perkecambahan adalah hidrat arang& karena terjadi k#n)ersi lemak menjadi hidrat arang dengan perantaraan en7im gli#ksis#m" %r#duknya asetil G 1O* di dalam gli#ksis#m dan dipakai untuk membentuk asam dengan at#m >& dengan perantaraan daur gli#ksilat" /. Dau! Gl(&k"(lat Daur ini seluruhnya terjadi pada gli#ksis#m" Daur gli#ksilat 8Gambar 3?;" 0eaksi ini dapat memakai satu:satunya sumber karb#n yaitu asetilG 1O*" Dua asetil:1O* dipergunakan menghasilkan satu m#lekul suksinat yang kemudian dipakai untuk gluk#ne#genesis dalam mit#k#ndria" uksinat diubah menjadi malat dan kemudian pada sit#sal diubah menjadi '#s'en#l piru)at untuk disintesis menjadi gluk#sa baru" itrat 79 is" *k#nitrat Is#sitrat uksinat ke mit#k#ndria *setil:1O* Gli#ksilat *setil G 1O* #ksidasi Malat Oksidasi Oksal#suksinat
Gam)a! /4. Dau! Gl(&k"(lat 1. Balu! Gl(k&lat 0eaksi ini terjadi pada per#ksis#m yang erat hubungannya dengan daur karb#n pada kl#r#plas" Balur ini melibatkan kl#r#plas& per#ksis#m& mit#k#ndria dan sit#s#l untuk mengubah senya$a:senya$a yang tidak menjadi '#s'at menjadi glisin atau serin dan persenya$aan >/" Dari ketiga persenya$an ini penting pada bi#sintesis asam nukleat" %ada kl#r#plast dibuat '#s'#glik#lat& glik#lat& '#s'#gliserat dengan pr#ses '#t#sintesis" 1arena kl#r#plas punya '#s'atase maka dapat melepas '#s'at dari '#s'#gliserat dan '#s'#glik#lat menjadi glik#lat" Glik#lat meninggalkan kl#r#plas dan masuk per#ksis#m" Dalam per#ksis#m glik#lat di#ksidasi menjadi gli#ksilat" Gli#ksilat dapat diubah menjadi serin atau kembali ke kl#r#plas" 1embalinya gli#ksilat ke kl#r#plas diduga untuk menghilangkan ,*D%- yang dihasilkan saat '#t#sintesis" ,*D%- dire#ksidasi di dalam kl#r#plas dengan tidak menghasilkan - 2 O 2 & tetapi - 2 O 2 terbentuk di per#ksis#m karena terdapat katalase" Glisin dari per#ksis#m pada mit#k#ndria diubah menjadi serin dan diangkut kembali ke per#ksis#m kemudian dideaminasi menjadi #ksalat dan direduksi lagi menjadi gliserat" Gliserat ditrans'er ke kl#r#plas untuk 80 di'#s'#rilasi menjadi '#s'#gliserat kembali" Inilah yang disebut Daur Glik#lat" A0uan : /" *rbayah iregar& /<<A Bi#l#gi el& 6" MI%* I%B& + Bandung" 2" Iss#egiyanti& M0 K Dibis#n#& & /<<A& Bi#l#gi el& 6" Bi#l#gi .GM& + Y#gyakarta" 3" heeler % K D"E" Bianchi& /<9A& >ell Bi#l#gy& B#hn Dilley K #ns&+ ,e$ Y#rk" 5" Th#rpe& ,"O& /<95& >ell Bi#l#gy& B#hn Dilley K #ns& ,e$ Y#rk" ORGANEL SEL PEMBANGKIT TENAGA A. MITOKONDRIA 81 Mit#k#ndria berasal dari kata M(t& yang berarti benan g dan #h&n*!(&n yang berarti granula& merupakan #rganel sel eukar#tik yang bentuknya memanjang" ebelum adanya mikr#sk#p elektr#n 8ME;& 1#lliker 8/99A; meneliti #t#t serangga dan mendapatkan granula yang mengembang dalam air" Altmann 8/9<5; menganggap semacam mikr#ba yang hidup di dalam sel" %ada tahun /992 'leming memberi nama 'ila" %ada tahun /9<A Altman memberi nama "iobblas" edangkan () "an#a 8/9<9; menyebutnya #rganel sel yang dinamakan mit#k#ndria" "ensley #an *oerz 8/<35; pertama:tama mengis#lasi #rganel ini hasilnya terdiri dari butiran:butiran bentuk batang pendek& benang& mudah larut dalam alk#h#l dan asam asetat" (lause 8/<53; meneliti mit#k#ndria yang terdiri dari satu juta m#l pr#tein& 2= E lipid dan /A E *0, serta banyak en7im #ksidase dan menduga #rganel ini ber'ungsi dalam penggunaan energi dan #ksidasi lemak" (lause 8/<59; berpendapat bah$a mit#k#ndria merupakan mesin pembangkit energi dalam sel" Tahun /<59 -#geb##m melihat mit#k#ndria sebagai tempat atau l#kasi respirasi sel dan ,#ss 8/<?3; membuktikan bah$a mit#k#ndria terdapat *D," %#lade K j#rtrand 8/<=?; meny#d#rkan pe$arnaan dengan Osmium tetra#ksida yang memperlihatkan bah$a #rganel ini diselaputi 2 membran masing: masing tebal ?:@ mikr#n dan diantaranya ada ruang intermembran dengan lebar antara ?:9 mikr#n" Membran dalam mempunyai pelipatan ke dalam r#ngga atau matrik& pelipatan tersebut dinamakan +ista" 1. M&!5&l&'( Mit#k#ndria dapat dilihat dengan menggunakan mikr#sk#p cahaya" .kurannya kira:kira panjang 3 mikr#n dan lebar A&= G /&A mikr#n yang ditemukan pada sel ginjal& hati dan pankreas" %ada jaringan lain ditemukan ukuran dan bentuk mit#k#ndria yang ber)ariasi" Letak mit#k#ndria tidak tetap atau tidak teratur dan ada juga dengan p#la tertentu" Misalnya pada sel #t#t lurik& letaknya tersusun di antara serabut:serabut k#ntraktil #t#t" %ada spermat#7#a letaknya tersusun pada bagian ek#r spermat#7#a" 82 Bumlah dapat ber)ariasi pada tiap:tiap jenis selnya atau kebutuhannya" Misalnya pada 'lagellata 8>hr#mulina; ada satu mit#k#ndria tiap selnya" %ada telur landak laut dan amuba lebih dari =AA"AAA mit#k#ndria" %ada sel yang sedang akti' mengadakan pembelahan 8sel yang umurnya muda; lebih banyak jumlahnya" . St!uktu! Ult!a Mit#k#ndria mempunyai dua lapis membran 8membran rangkap; dan mempunyai persamaan dengan sistem membran yang lain" Membran yang pertama yaitu membran luar yang berbatasan dengan sit#s#l dan membran luar yang berbatasan dengan matrik" *ntara membran luar dan membran dalam terdapat ruang yang dinamakan intermembran" Membran dalam membentuk lipatan:lipatan yang dinamakan k!("ta& dengan maksud untuk memperluas permukaan" Disebelah dalam membran dalam berisi matrik dan kelihatan partikel:partikel berupa granula& rib#s#ma& dan p#lirib#s#ma dan benang:benang *D," truktur mit#k#ndria dapat dilihat pada Gambar 3@" 1ebanyakan krista mit#k#ndria berbentuk lamelar 8lembaran; atau tubular 8lempeng;" 1rista berbentuk lamelar biasanya terdapat pada sel pankreas& sel hati& sel #t#t terbang serangga" edangkan krista tubular terdapat pada hampir semua pr#t#7#a& berbagai sel mamalia" 6ernandes M#ran 8/<?2; melepaskan membran dalam serta krista dan menemukan struktur bulat seperti butiran yang disebut sub unit membran #alam" Dringgles$#rth 8/<@A; sub unit membran dalam ini terdapat diseluruh permukaan krista" .T 5"5 K Iss#egiyanti + /=9 83 Gam)a! /9. St!uktu! M(t&k&n*!(a %alade 8/<=?; menemukan struktur permukaan krista pada berbagai tipe mit#k#ndria dengan akti)itasnya untuk #ksidasi 8perna'asan sel;" Lehninger 8/<?5; bah$a luas permukaan krista pada sel hati kira: kira /A kali luas permukaan membran selnya sendiri" 0akher dkk 8/<??; bah$a sub unit membran dalam berupa butiran: butiran berupa en7im *T%ase" /. K&m,&"("( K(m(a Mit#k#ndria terdiri dari pr#tein baik dalam bentuk pr#tein struktural atau en7imatik yang terdapat pada membran dalam" %r#tein membran dalam mit#k#ndria berisi ?A E dari seluruh pr#tein mit#k#ndria" %r#tein pada mit#k#ndria ada dua bentuk yaitu pr#tein yang larut dan pr#tein yang tidak larut" %r#tein yang larut sebagian besar dari en7im pada matrik dan pr#tein peri'eral 8ekstrinsik; menbran" %r#tein yang tidak larut yaitu pr#tein integral dari membran" Lipid membran mit#k#ndria berupa '#s'#lipid kira:kira M dari keseluruhan lipid mit#k#ndria" Lipid membran diantaranya seperti '#s'atidilk#lin& '#s'atidiletan#lamin& kardi#lipin dan k#lester#l" elain lipid dan pr#tein masih ada sejumlah m#lekul #rganik lain seperti ubiHuin#n 8k#en7im N;& 'la)in 86M, K 6*D; dan peridin nukle#tida 8,*D I ; merupakan bahan yang terikat pada membran dan ikut kegiatan transp#rt elektr#n" 84 1. En7(m+en7(m Pa*a M(t&k&n*!(a En7im pada membran luar mit#k#ndria dan merupakan en7im tanda& yaitu m#n#amin #ksidase" M#n#amin #ksidase mengandung 'la)in& sialic acid dan heks#amin dengan berat m#lekul //="AAA dalt#n" Membran dalam mempunyai en7im suksinat dehidr#genase yang merupakan en7im tanda pada membran dalam& sit#kr#m b& c& c / & a / & a 3 untuk transp#rt elektr#n" Matrik mit#k#ndria berisi en7im:en7im untuk reaksi daur 1rebs& kecuali suksinat dehidr#genase" 3. Fun'"( M(t&k&n*!(a a" Meta)&l("me ka!)&h(*!at *an lemak -!e",(!a"(. te!ma"uk 5a"e+ 5a"e ,en'ha"(l tena'a -ATP.. Gluk#sa dipecah menjadi asam piru)at terjadi pada sit#s#l& lemak dipecah menjadi asam lemak dan gliser#l" %erubahan asam piru)at dan asam lamak menjadi asetil:1O* terjadi di luar mit#k#ndria 8sit#s#l; ataupun terjadi di dalam matrik" *setil:1O* G >O2& -2O K *T% di mit#k#ndria" ). S(nte"(" lemak *an h&!m&n "te!&(* intesis lemak dan ster#id mit#k#ndria bekerjasama dengan retikulum end#plasmik agranuler" ter#id dapat dibuat dari k#lester#l" 1#lester#l diubah menjadi pregn#l#n kemudian pr#gester#n" %r#gester#n dapat diubah menjadi test#ter#n atau estr#gen serta k#rtik#ster#n" 4. Balu!+>alu! Ok"(*a"( H(*!at A!an' a. Gl(k&l("(" atau >alu! Em)*en+Me$e!h&55 Glik#lisis merupakan pr#ses pemecahan gluk#sa menjadi persenya$aan 3 at#m karb#n& yaitu 2 m#l asam piru)at" Tiap:tiap langkah pada pr#ses glik#lisis memerlukan en7im khusus" Glik#lisis berlangsung di sit#plasma dan bersi'at an aer#b& serta glik#lisis dapat berjalan baik di dalam pr#t#plasma ada atau tidak ada #ksigen" Glik#lisis merupakan rangkaian reaksi bi#kimia yang mempunyai tahapan yaitu pertamaLpersiapan dimana pengubahan gluk#sa sampai 85 menjadi gliseraldehid:3:ph#sphat" 1edua pengubahan gliseraldehid:3: ph#sphat menjadi dua m#lekul asam piru)at" Langkah:langkahnya dapat dilihat pada Gambar 39" Balur EM 8glik#lisis; dapat dihambat #leh senya$a tertentu sehingga dapat mengganggu jalannya glik#lisis yaitu y#d#asetat dengan menghambat akti)itas en7im gliseraldehid:3% dehidr#genase dan 'lu#rida menghambat en7im en#lase" Energi yang dihasilkan pada peristi$a glik#lisis yaitu+ G2 *T% I 5 *T% I 2 ,*D- 8? *T%; J 9 *T%" etelah terbentuk 2 m#lekul asam piru)at di dalam sit#s#l jika ada O 2 maka akan dilaksanakan respirasi aer#b yaitu masuk siklus 1rebs" edangkan bila tidak ada O 2 di dalam sit#s#l maka akan terjadi 'ermentasi yaitu menghasilkan alk#h#l& asam laktat& asam butirat dan lain: lain tergantung selL#rganismenya" ). Deka!)&k"(la"( Ok"(*at(5 P(!u8at Balur ini merupakan jalur respirasi aer#b dan asam piru)at masuk ke mit#k#ndria& kemudian diubah menjadi dua asetil:1#*" 0eaksi ini disebut dekarb#ksilasi #ksidati' karena terjadi #ksidasi dan kehilangan gugus karb#ksil menjadi >O 2 " 0eaksi ini dikatalisis #leh en7im k#mplek piru)at D-:ase& k#en7im T%% 8Tiamin %yr# %h#sphate;& L8;2 8Lip#amida ter#ksidasi;& 1O *-& 6*D dan ,*D 8Gambar 3<;" Energi *T% yang dihasilkan untuk / m#l piru)at terbentuk / ,*D- atau 3 *T% 82 asam piru)at J ? *T%;" Gluk#sa *T% *eksokinase,-lukokinase *D% Mg 2I Gluk#sa:?:'#s'at .hosphoglukoisomerase 6rukt#sa:?:'#s'at *T% .hosphofruktokinase *D% 6rukt#sa:/&?:di '#s'at Al#olase 86 pospotriose isomerase Dihidr#ksiaset#n %#spat Gliser#ldehid:3:'#s'at %i -liseral#ehi#/0/phosphat ,*D I #ehi#rogenase ,*D- /&3 diph#sph#gliserat *D% .hosphogliserat kinase Mg 2I *T% 3 %h#sph#gliserat .hosphogliserat mutase 2 %h#sph#gliserat enolase - 2 O %h#sph#en#l %iru)at *D% .iruvat kinase *T% Mg 2I
*sam %iru)at Gam)a! /:. Skema *a!( 'l(k&l("(". 0. S(klu" A"am S(t!at -Dau! K!e)". Buga dikenal dengan nama siklus asam trikarb#ksilat" *setil:1#* hasil dari dekarb#ksilasi #ksidati' dengan reaksi k#ndensasi dengan #ksal#asetat dengan en7im sitrat sintetase menghasilkan asam sitrat 8reaksi bersi'at re)ersibel;" 87 Gam)a! /;. Deka!)&k"(la"( &k"(*at(5 *sam sitrat diubah menjadi is#sitrat dengan dibantu en7im ak#nitase 8re)ersibel;" 1emudian is#sitrat diubah menjadi al'a: ket#glutarat dengan dikatalisis en7im is#sitrat dehidr#genase dengan 1#D-:ase ,*D I 8bersi'at re)ersibel;" %r#duk ,*D- memasuki transp#rt elektr#n menghasilkan 3 *T%" :ket#glutarat diubah menjadi suksinil:1#* dengan dikatalisis #leh en7im :ket#glutarat dehidr#genase dengan 1#D-:ase ,*D I 8bersi'at re)ersible;" -asil ,*D- memasuki transp#rt elektr#n menghasilkan 3 *T%" uksinil:1#* dikatalisis #leh en7im suksinat ti#kinase menjadi asam suksinat dengan menghasilkan / m#lekul GT% 8setara dengan / *T%;" 0eaksinya bersi'at 0e)ersibel" uksinat diubah menjadi 'umarat dengan dikatalisis en7im suksinat dehidr#genase dengan 1#:D-:ase 6*D 8bersi'at re)ersibel;" %r#duknya 6*D- 2 masuk transp#rt elektr#n dengan dihasilkan 2 m#l *T%" 6umarat diubah menjadi malat dikatalisis en7im 'umerase 8re)ersibel;" Malat diubah menjadi #ksal#asetat dikatalisis malat dehidr#genase dengan 1#:D-:ase ,*D I 8reaksinya bersi'at re)ersibel;" -asil ,*D- masuk transp#rt elektr#n menghasilkan 3 *T%" Daur asam sitrat menyeluruh dapat dilihat pada Gambar 5A 8Bi#kimia Dasar .I; 88 Gam)a! 1<. Dau! A"am S(t!at *. Ranta( Re",(!a"( *an F&"5&!(la"( Ok"(*at(5 Oksidasi / m#lekul asetil:1#* dalam daur 1rebs yang terjadi pada matrik mit#k#ndria memerlukan / m#lekul 6la)#pr#tein 86*D; dan 3 m#lekul ,ik#tinamid *denin Dinukle#tida 8,*D;" 1#en7im tereduksi di#ksidasi #leh / m#lekul #ksigen melalui sistem en7im dan k#en7im yang disebut rantai respirasi atau rantai perna'asan atau sistem transp#rt elektr#n yang terjadi pada membran mit#k#ndria" elama pr#ses #ksidasi melepaskan sejumlah energi dan sebagian energi digunakan untuk mempr#duksi *T%" intesis *T% pada saat #ksidasi disebut 6#s'#rilasi Oksidati'" 6#s'#rilasi #ksidati' yang paling banyak diakui adalah hip#tesis #sm#tik kimia 8>hemi#sm#tic -yp#thesis; #leh Mitchell& /<?9 8Gambar 5/;" 89 Gam)a! 11. H(,&te"(" k(m(a &"m&t(k etia putaran siklus 1rebs dilepaskan 5 pasang at#m hidr#gen dari is#sitrat& al'a ket#glutarat& suksinat dan malat dengan bantuan en7im dehidr#genase" %r#sesnya adalah sebagai berikut& *t#m -idr#gen dii#nisasi menjadi pr#t#n dan elektr#n& pr#t#n atau i#n hidr#gen mereduksi dengan ,*D& elektr#nnya dilepas ke rantai transp#rt elektr#n dan ditrans'er #leh membran pemba$a elektr#n hingga sampai sit#kr#m aa3 atau sit#kr#m #ksidase" 1emudian sit#kr#m #ksidase menstrans'er elektr#n hingga aksept#r terakhir& yaitu #ksigen" Oleh karena setiap at#m #ksigen menerima 2 buah elektr#n dari rantai transp#rt elektr#n dan 2 buah i#n -I& dengan bantuan dehidr#genase terbentuk air 8-2O;" 2- 2- I I 2 e O pr#t#n elektr#n %r#t#n mereduksi ,*D ,*D I 2- I ,*D- I - I 90 ,*D- masuk membran dalam mit#k#ndria& masuk rantai respirasi& di#ksidasi menjadi ,*D I dengan mentrans'er - I ke 6la)#pr#tein 86*D; 8sebagai carier hidr#gen;" Dari 6la)#pr#tein tiap pr#t#n dilepas ke ruang antar membran dan elektr#nnya masuk ke pr#tein n#n heme 8menjadi besi;" Elektr#n bergerak melalui k#mp#nen rantai respirasi yang kemudian membentuk air" 0eaksi kimia dari #ksidasi -:arang adalah+ En7im respirasi > ? - /2 O ? I ?O 2 I 39 *D% I 39 pi ?>O 2 I?- 2 OI39 *T% Bumlah *T% tersebut berasal dari+ glik#lisis 82 m#l *T%; I " 1rebs 82 m#l *T%; I rantai transp#rt elektr#n 835 m#l *T%;& sehingga t#talnya ada 39 *T%" *tau Glik#lisis 89 m#l *T%; I Dekarb#ksilasi #ksidati' 8? m#l *T%; I " 1rebs 825 m#l *T%; dan t#talnya 39 m#l *T% Dalam perna'asan sel selain gluk#sa juga masih ada m#lekul lain seperti lemak dan pr#tein yang dapat digunakan sebagai substratnya" Lemak diubah menjadi asam lemak dan gliser#l" Gliser#l diubah menjadi gliser#l:3:% dan masuk glik#lisis dan daur 1rebs" *sam lemak di#ksidasi menjadi asetil:1O* yang kemudian masuk siklus 1rebs" %r#tein dapat dipecah menjadi asam amin#& asam amin# dapat diubah menjadi asam ket#glutanat dan #ksal#asetat dan kedua asam itu dapat masuk daur krebs" Oksidasi 1arb#hidrat selain dengan glik#lisis dan siklus 1rebs masih ada jalur yang lain seperti + Balur glik#genesis dan glik#gen#lisis Balur asam gluk#r#nat Balur -M%:hunt >heC#se M#n# %h#sphat hunt G Balur gluk#nat Balur gluk#ne#genesis" 9. Re",(!a"( Anae!&)?Fe!menta"( 91 *pabila di dalam sit#plasmaLpr#t#plasma tidak terdapat #ksigen maka untuk memper#leh energi $alaupun sedikit melalui respirasi anaer#bL'ermentasi 8Gambar 52; 2 et#nal 8pada tumbuhan& mikr##rganisme;
Gluk#sa %iru)at aer#b 2 asetil:1O* 5>O2I5-2O
2 laktat 8pada #t#t& mikr##rganisme; Gam)a! 1. Pem)&n'ka!an 'luk&"a "e0a!a ae!&) *an anae!&). el:sel #tak tidak dapat hidup lama tanpa #ksigen& karena energi yang dihasilkan pada pr#ses '#s'#rilasi menurun akibatnya tidak dapat mempertahankan kehidupannya" Beberapa sel lebih t#leran terhadap kekurangan #ksigen karena dapat membentuk *T% secara anaer#b melalui 'ermentasi" Benis:jenis in)ertebrata tertentu dan mikr##rganisme dapat hidup tanpa adanya #ksigen" 6ermentasi alk#h#l telah diteliti #leh L#uis %asteur pada minuman anggur 8$ine;" *ir buah anggur dibubuhi ragi 8'ungi uni sel; dapat merubah gula menjadi etan#lLalk#h#l" 8Gambar 53; O >- 3 : > : >OO- Gam)a! 1/. Pe!u)ahan 'ula men>a*( etan&l Energi yang digunakan ? *T% 82,*D-; sehingga *T% yang diper#leh pada respirasi anaer#b beralk#h#l ini adalah 2 *T%" Gluk#sa I 2 pi I 2 *D% 2 etan#l I 2 >O 2 I 2 *T% I 2- 2 O" 92 6ermentasi laktat biasanya pada sel:sel jaringan #t#t he$an dan manusia pada saat kegiatan yang maksimal seperti lari" %ada saat lari diperlukan energi yang banyak& sehingga sel:sel #t#t mengadakan respirasi sangat cepat dan perlu banyak #ksigen" Oleh karena O2 yang diba$a darah tidak mencukupi keperluan untuk respirasi aer#b& sehingga untuk menutupi kebutuhan energi sel #t#t mengadakan respirasi anaer#bL'ermentasi" *sam piru)at sebagai penerima elektr#n dari ,*D- I - I & asam piru)at mereduksi menjadi asam laktat dan ,*D I ber'ungsi kembali pada saat glik#lisis" >-3:>O:>OO- I ,*D- I - I
laktat >- 3 :>-O-:>OO-I,*D I
Dehidr#genase Gluk#sa I 2 *D% I 2 pi
2 laktat I 2- I I 2 *T% I 2- 2 O" 1arena pada 'ermentasi ini digunakan 2 ,*D- atau ? *T% sehingga t#tal hasil hanya 2 *T%" *sam laktat yang dihasilkan dalam sel #t#t masuk ke peredaran darah dan dapat menurunkan p- darah secara drastis" .ntuk mencegah tidak lebih parah masa asam laktat dalam darah harus di#ksidasi sehingga pada saat relaksasi masih perlu #ksigen lebih banyak 8na'as terengah:engah; akibat kekurangan O 2 pada saat 'ermentasi" B. KLOROPLAS 1l#r#plas pada umumnya terdapat pada eukari#t $alaupun pada bakteri '#t#sintesis mempunyai kl#r#plas" 1l#r#plas dapat dilihat dengan mikr#sk#p cahaya& panjang antara =:/A mikr#n& bentuk l#nj#ng dan sebagian sisinya datar atau cekung" 1l#r#plas pada spir#gyra berupa pita& pleur#caceus seperti cakram& pada >hlamydemeus seperti mangkuk& >lad#ph#ra seperti jala dan pada Fygeuma seperti bintang" Dengan mikr#sk#p cahaya kl#r#plas terlihat gelap:terang& bagian yang gelap dinamakan -rana dan bagian yang terang dinamakan troma" 1. St!uktu! Net!a 93 1l#r#plas mempunyai membran rangkap& yaitu membran luar dan dalam dengan ruang antar membran" Membran dalam berhubungan dengan k#mpleks membran di bagian dalam kl#r#plas" 1#mpleks membran dalam tersebut berbentuk kantung pipih yang disebut $ilakoi#" 0uang tilak#id dinamakan L#kulus" Tumpukan tilak#id:tilak#id dinamakan -ranum 8jamak Grana;" elaput antar granum satu dengan yang lain atau dalam satu granum dinamakan 'ret" Tilak#id yang melebarLmemanjang ke dalam str#ma dinamakan Tilak#id tr#ma dan masing:masing tilak#id disebut Tilak#id Granum" 8Gambar 55; *D% dan ,*D% dapat tinggal di dalam str#ma& sedangkan *T% dan ,*D%- dibentuk pada permukaan bebas antara tilak#id dan str#ma" uatu bentuk tenaga dapat diberikan ke ruangan intra tilak#id selama terjadinya reaksi cahaya& kemudian berdi'usi melalui saluran 'ret menyebabkan gradien k#nsentrasi pr#t#n antara str#ma dengan ruang internal" -al ini dapat menyebabkan berlangsungnya '#s'#rilasi" Terdapat beberapa tumbuhan yang dapat dimasukkan ke dalam kel#mp#k tumbuhan >38tumbuhan siklus >al)in; dan tumbuhan >:5 8tumbuhan siklus -etch:lack;" Tumbuhan >:3 yaitu tumbuhan yang pada sel mes#'il mengandung kl#r#plas dan pada sel:sel seludang berkas pembuluh tidak mengandung kl#r#plas" Tumbuhan >:3 mem'iksasi >O2 dilakukan #leh en7im 0.D% 80ibul#sa di'#s'at 1arb#ksilase; menghasilkan senya$a karb#n yang berat#m 3 83 at#m karb#n;" 1emudian >O2 akan dipr#ses melalui siklus >al)in dihasilkan amilum dan gula" Tumbuhan >:3 94 Gam)a! 11. kl&!&,la" *an )a'(an+)a'(ann$a. c#nt#hnya adalah bayam& kangkung& akasiadan p#aceae" Tumbuhan >:5 mempunyai kl#r#plas pada sel:sel mes#'il dan sel:sel seludang berkas pembuluh" 1l#r#plas pada mes#'il tidak mempunyai en7im 0.D%& terapi mempunyai en7im '#s'en#l piru)at 8%E%; yang dapat mem'iksasi >O2" 6iksasi >O2 #leh %E% akan menghasilkan asam #rganik dengan 5 at#m karb#n" *sam #rganik tersebut ditrans'er ke seludang berkas pembuluh yang mengandung en7im 0.D% dan dikeluarkan >O2 nya& kemudian pr#ses mele$ati siklus >al)in menghasilkan gula" 8gambar 5=;" >#nt#h tumbuhannya adalah jagung& padi& tebu& gandum& glagah& ilalang& dan lain:lain" Drajad + Dasar:Dasar 6isi#l#gi Tumbuhan" Gam)a! 13. S(klu" Ben"&n #al8(n . Mem)!an Membran luar permeabel terhadap senya$a yang berat m#lekulnya rendah seperti nukle#tida& '#s'at an#rganik& senya$a: 95 senya$a yang mengandung '#s'at& asam karb#ksilat dan sukr#sa" 6ungsi membran luar kl#r#plas hampir sama dengan membran mit#k#ndria" Membran dalam ber'ungsi sebagai barier antara sit#s#l dan str#ma kl#r#plas dan impermeabel terhadap sukr#sa& s#rbital nukle#tida& gula '#s'at& am#nium diLtri karb#ksilat dan am#nium '#s'at" Membran dalam permeabel terhadap >O2 dan asam m#n#karb#ksilat 8asetat& asam gliser#l& asam glik#lat; dan kurang permeabel terhadap asam amin#" Membran dalam kl#r#plas berisi carrier untuk memindahkan berbagai bahan metab#lik seperti '#s'at& '#s'#gliserat& dehidr#ksiaset#n'#s'at& dikarb#ksilat dan *T%" Membran tilak#id berisi en7im:en7im untuk melakukan reaksi terang pada '#t#sintesis" elain itu pada membran tilak#id terdapat carrierLpengangkut elektr#n dan 'akt#r penggandeng 8c#upling 'act#r; transp#rt elektr#n pada '#s'#rilasi" tr#ma merupakan tempat en7im yang penting untuk asimilasi >O2 menjadi hidrat arang" elain itu juga sering ditemukan partikel:partikel amilum dan partikel plast#gl#bulin" tr#ma merupakan tempat penimbunan lemak terutama plast#guin#n dan t#k#'urilguin#n" %ada str#ma juga terdapat *D, dan rib#s#m" Membran tilak#id =AE terdiri dari lemak dan /AE terdiri dari '#s'#lipid& sedangkan yang hampir 5AE terdiri dari glakt#lipida dan sul'#lipid& dan ada sejumlah kl#r#'il& kar#ten#id dan plast#guin#n" /. Balu! F&t&5&"5&!(la"( %embnetukan *T% dalam '#t#sintesis dinamakan '#t#'#s'#rilasi& serupa '#s'#rilasi #ksidati' pada mit#k#ndria" %r#ses pembentukan *T% melibatkan trans'er i#n hidr#gen& transp#r elektr#n dalam senya$a: senya$a ,*D%- dan sit#kr#m" %erbedaannya adalah sumber energi pada '#t#sintesis adalah cahaya dan >O2 serta air digunakan dalam pr#ses untuk menghasilkan O2 dan karb#hidrat" 96 0eaksi dalam '#t#sintesis dipengaruhi #leh cahaya disebut reaksi terang dan terjadi pada tilak#id" 0eaksi dengan adanya cahaya terjadi '#t#lisis air dan 'ase gelap terjadi 'iksasi >O2" *liran elektr#n pada reaksi terang dapat digambarkan sebuah skema berbentuk huru' F" 8gambar 5?;" %ada reaksi ini aliran elektr#n yang berasal dari air berakhir pada k#en7im yang direduksi 8,*D%-;" 0eaksi '#t#sintesis adalah sebagai berikut + - 2 O I *
cahaya *- 2 I 2 1 O 2
cahaya
?>O 2 I /2- 2 O 8>?-/2O?;// I?O2I?-2O a" Transp#rt Elektr#n ,#n iklik dan iklik >ahaya diabs#rbsi #leh kl#r#'il dan pigmen lain yang terdapat pada membran tilak#id" Energi cahaya merangsang m#lekul:m#lekul menginduksi dan mentrans'er energi ke m#lekul kl#r#'il %?9 atai kl#r#'il %@AA" Dengan adanya cahaya maka akan terjadi pemecahan 2 m#lekul air yaitu + 2-2O 5e O I 5- I I O 2 Gam)a! 14. Skema al(!an elekt!&n ,a*a !eak"( te!an' 5&t&"(nte"(". 97 kloroplas koroplas Elektr#n yang terjadi dari pemecahan air akan mereduksi plast#kuni#n yang terdapat pada membran" 1emudian elektr#n diteruskan ke sit#kr#m b? sampai sit#kr#mat" *danya pr#tein yang masuk l#kulus menyebabkan akti)asi en7im *T%:sintetase sehingga terbentuk *T%" Elektr#n diteruskan dan diterima kl#r#'il %@AA 8% I; dan mengalami akti)asi dan menuju 'ered#ksin" Di 'ered#ksin terjadi reaksi ,*D% I menjadi ,*D%-" *T% dan ,*D%- yang terbentuk diba$a ke str#ma untuk digunakan reaksi gelap setelah 'iksasi >O2 #leh 0.D%L%E% hingga terbentuk pr#duk akhir gulaLamilum" 6#t#sintesis I mengabs#rbsi cahaya pada @AA nm 8%@AA;" >ahaya mengenai % I& kl#r#'il tereksitasi& mentrans'er elektr#n ke absept#r elektr#n 8'ered#ksin; berhubungan dengan ,*D% tidak mampu menyerap elektr#n yang rendah& maka diteruskan ke sit#kr#m b?& plast#guin#n& sit#kr#m& plast#guin#n dan % I dengan dihasilkan *T% saja" 5" D,* 1l#r#plas 1l#r#plas mempunyai *D, pada str#ma" Dengan gen#n tersebut maka disintesis sejumlah pr#tein kl#r#plas yang spesi'ik dan rib#s#m juga terdapat pada str#ma " 1l#r#plas memperbanyak diri dengan cara replikasi" D,* kl#r#plas bentuknya sirkuler dan terdapat k#pi 8multiple c#pies; dalam satu kl#r#plas" *D, kl#r#plas memberikan in'#rmasi genetik untuk pembentukan r 0,*& t 0,* dan pembentukan pr#tein struktural" 1l#r#plas pada saat replikasi dan di''erensiasi dipengaruhi *D, inti dan *,D kl#r#plas" elain itu replikasinya dipengaruhi cahaya& suhu& regulat#r pertumbuhan dan mineral" Da5ta! Pu"taka : /" Th#rpe& ,"O& /<9< " >ell Bi#l#gy" B#hn Dilley K #ns + ,e$ Y#rk" 98 2" 0a)en" %"-"& 0"6" E)ert& and >" Eichern& /<9?" Bi#l#gy #' %lants D#rth" %ublishing M> + ,e$ Y#rk" 3" 4erma& %"" and 4"1" *gra)al" /<9/" >ell Bi#l#gy Genetic and Ec#l#gy" ,e$ Delhi >hand and >#mpany" Ltd" 5" heeler" %" >ell Bi#l#gy& tructure& Bi#chemistry and 6uncti#n& ,e$ Y#rk& Brisbane& T#r#nt#& B#hn Dilley K #ns" NUKLEUS2 KROMOSOM DAN DIFERENSIASI SEL A. NUKLEUS el:sel eukar#tik mempunyai salah satu ciri yaitu nukleusnya dibungkus #leh selaput yang dinamakan membran nukleus 8pembungkus nukleusLnuclear en)el#pe;" %ertama:tama ditemukan #leh 0#bert Br#$n tahun /93/" * 1#esel 8/</A; meneliti k#mp#sisi kimia nukleus" T#dd& 0 8/<=@; menemukan nukle#tida pada nukleus" Te)d#r B#)eri 8/9/2:/9/=; menyatakan bah$a ukuran nukleus sebanding dengan jumlah kr#m#s#m yang terdapat didalamnya& termasuk dalam keadaan hapl#id& dipl#id dan tetrapl#id" Bika semua kr#matin mengendap maka ukuran nukleus menjadi minimum 8pada lim'#sit yang kecil;" ,ukleus terdapat pada semua sel eukar#tik& $alaupun ada beberapa yang tidak mempunyai nukleus seperti sel darah merah& sel pembuluh tapis" *da sel yang mempunyai lebih dari satu inti yaitu sel hati& sel tulang ra$an dan paramaecium mempunyai dua buah nukleus" 99 el yang mempunyai inti banyak 8p#lyne#clate cells; yaitu pada #t#t lurik& )aucheria 8alga hijau; dan dinamakan sinsitial 8pada he$an; serta c#en#cytes 8pada tumbuhan; Letak nukleus umumnya di tengah:tengah& akan tetapi beberapa sel ada perbedaan misalnya pada sel:sel kelenjar pada bagian dasar sel 8selg#blet;" %ada saat sel dalam keadaan istirahat 8inter'ase; bila dilihat dengan mikr#sk#p terlihat + /;" Membran nukleus& yaitu pembatas materi:materi inti dengan materi:materi sit#plasma" 2;" ,ukle#plasma& yaitu cairan inti" 3;" Benang:benang kr#matin& yaitu deretan unit:unit tersebut dinamakan nukle#s#m dan kr#matin yang pendek dan mengadakan lipatan disebut kr#m#s#m" 5;" ,ukle#lus 8anak inti;& yaitu butiran padat dan bulat" 1. Mem)!an Int( -Mem)!an Nukleu". %ada a$alnya ditemukan #leh O" -er$ig 8/9<3;" Dengan adanya ME& membran inti terdiri dari 2 lapis& yaitu membran luar dan dalam" *ntara membran luar dan dalam terdapat celahLruangan yang dinamakan ruang perinukleus 8perinuklear cisternae;" Membran luar menghadap sit#plasma yang biasanya ditempeli rib#s#m& sedang membran dalam menghadap nukle#plasma dan tidak ditempeli rib#s#m" Membran luar kadang:kadang berhubungan dengan 0E& mit#k#ndria dan badan g#lgi" 1edua membran bersatu di daerah p#ri yang sebenarnya tidak terbuka sekali karena terdapat acumulus 8cincin;" Bumlah p#ri tiap membran inti ber)ariasi& misalnya O#cyte bulu babi 5A G 9= p#ri tiap mikr#meter persegi& sel mamalia /AE dari seluruh jumlah luas permukaan nukleus" truktur nukleus dapat dilihat pada gambar 5@" 100 Gam)a! 19. St!uktu! Nukleu" 1andungan senya$a pada membran inti adalah pr#tein& '#s'#lipid& 0,*& D,* dan en7im:en7im seperti gluk#sa ?:'#s'atase& sit#kr#m %5=A& hidr#kl#r& trans'erase dan #ksid#reduktase" 6ungsi membran nukleus adalah mengatur pertukaran m#lekul dan i#n:i#n antara sit#plasma dengan nukle#plasma" M#lekulLi#n dapat masuk mele$ati membran nukleus atau p#ri tergantung si'at kimia dan ukuran m#lekulnya" *da beberapa cara membran nukleus mengatur keluar masuknya m#lekulLi#n& yaitu + a" Transp#rt langsung le$at p#ri& biasanya untuk mengeluarkan bahan yang m#lekulnya besar" b" Transp#rt le$at membran baik secara pasi' atau akti'& biasanya i#n:i#nLm#lekul yang kecil" c" Transp#rt le$at membran dengan membentuk e)#genasi membran bagian dalam kemudian dikeluarkan #leh membran nukleus yang luar" Beberapa senya$a yang mudah masuk melalui membran inti yaitu air& i#n:i#n nukle#sida '#s'at dan sukr#sa" edangkan pr#tein struktural dan pr#tein en7im masuk mele$ati p#ri:p#ri membran" %ada sel yang membelah membentuk inti hancur dan tersebar dalam sit#plasma yang berupa )esikula dan patahan:patahan membran" 101 elaput inti pada sel anak yang baru berasal dari 0E atau beras#siasinya kembali )esikula bekas hancuran selaput inti induknya"" %eranan nukleus berkaitan dengan + /" %enyimpan in'#rmasi genetik 8*D,& gen; di dalam kr#m#s#m" 2" 0eplikasi *D, dalam pembelahan sel" 3" %embentukan sub unit rib#s#m 8#leh nukleus;" 5" %embentukanLtranskripsi *0, #leh *D, yang kemudian ber'ungsi dalam penyusunan pr#tein dalam rib#s#m yang terdapat pada sit#plasma" . Nukle&lu" C )ut(! (nt( C anak (nt(2 >amak nukle&l(. Bentuk bundar& $arna gelap berupa butiran:butiran padat yang bersi'at asam" .kuran nukle#lus selalu dinamisLberubah:ubah& misalnya besar pada sel yang akti' dan kecil pada sel yang d#rmant" %ada saat sel akti' mensintesis 7at nukle#lus maka tumbuh menjadi besar& begitu juga pada sel kanker" *pabila sel membelah nukle#lus hilang dan muncul lagi pada sel anak" ,ukle#lus mengandung pr#tein& *0,& en7im& '#s'atase& '#s'#rilase nukle#tida& k#en7im ,*D dan nukle#tida" 6ungsi nukle#tida adalah tempat pembentukan rib#s#m& pr#tein rib#s#m dan r*0, menjadi subunit rib#s#m" Dilihat dengan ME nukle#lus strukturnya terdiri dari + a" F#na granuler& yaitu daerah butiran:butiran kecil 8granula; padat& bundar& gelap yang berukuran /=:2A nm" b" F#na 'ibriler& yaitu daerah serat dengan ukuran =:/A nm 8juga disebut ,ucle#nema;" c" Matriks& yaitu merupakan benang penghubung antara materi granuler dan 'ibriler" d" F#na kr#matin& yaitu benang:benang berukuran sekitar /A nm" ,ukle#lus ada yang berr#ngga atau l#bang:l#bang terang dan gelap& dijumpai pada sel hati& lek#sit& lim'#blast& miel#blast" Bentuk 102 nukle#lus seperti cincin terdapat pada sel #t#t p#l#s& end#tel dan sel plasma" /. K!&mat(n 1r#matin yaitu benang:benang halus yang mengikat 7at $arna di dalam nukle#plasma" 1r#matin tampak jelas pada saat inter'ase dan pada saat 'ase pr#pase benang:benang memendek dan menebal membentuk kr#m#s#m" %ada saat inter'ase kr#matin dapat dibedakan menjadi heter#kr#matin dan eukr#matin" -eter#kr#matin adalah daerah kr#matin yang gelap& padat dan relati' mudah mengikat 7at:7at $arna" Daerah heter#kr#matin mengandung *D, yang sedang n#n:akti' 8d#rmant;" Eukr#matin yaitu daerah kr#matin yang terang& menarik 7at $arna dan mengandung gen:gen yang sedang akti' 8D,* yang akti'; B. KROMOSOM Benang:benang kr#matin merapat dan memadat menjadi pendek dan tebal disebut kr#m#s#m" D" Daldeyer 8/93?:/<2/; memperkenalkan istilah kr#m#s#m 8+roma J $arna dan oma J badanLbenda;" %ada tahun /<52 1arl ,igeli melihat benda serupa t#ngkat kecil dalam nukleus sel tumbuhan" Dalter " ut#n 8/9@9:/</? ( *merika; mengetahui perubahan: perubahan yang berlangsung pada kr#m#s#m 8tingkah laku kr#m#s#m; dan pemindahan gen"%ada tahun /<A2 merumuskan bah$a 'akt#r:'akt#r yang di$ariskan kepada keturunannya terdapat dalam kr#m#s#m" Th#mas -unt M#rgan 8/<22; dan -eri)an Muller menemukan 'akt#r:'akt#r genetik pada Dr#s#philla melan#gaster dari masing:masing kr#m#s#mnya" 1r#m#s#m adalah P""sel yang mempunyai struktur& indi)idualitas dan 'ungsi khusus" 6ungsi kr#m#s#m adalah pemba$a gen 8D,*; yang merupakan pengatur struktur dan 'ungsi di dalam sel setiap mahluk hidup" Bahan genetik kr#m#s#m terdiri dari dua daerah yaitu kepala dan lengan" 1epala 8sentr#mer& kinekt#r; pada umumnya hanya / tiap 103 kr#m#s#m dan lengan ada 2" Lengan ada yang sama panjang& ada yang satu pendek dan ada pula yang satu pendek sekali" Tipe kr#m#s#m dapat dilihat pada gambar 59" Berdasarkan letak sentr#mernya kr#m#s#m dapat dibedakan menjadi empat tipe& yaitu + /" +romosom telosentrik& bentuk seperti t#ngkat dan sentr#mer pada ujung pr#ksimal" 2" +romosom akrosentrik& bentuknya seperti t#ngkat pendek dengan lengan kecil dan hampir tidak kelihatan 8misal pada sel belalang 6am *crididae;" 3" +romosom sub/metasentrik& mempunyai lengan yang tidak sama panjang seperti huru' L" 5" +romosom metasentrik& mempunyai lengan yang sama panjang 8misal pada sel telur amphibia;" Gam)a! 1:. t(,e k!&m&"&m. Bentuk kr#m#s#m dapat berubah #leh akibat 7at kimia& radiasi& mutasi" %anjang kr#m#s#m sekitar A"2 G =A nm& sedangkan diameter A&2 G 2 nm 8pada sel tubuh manusia panjang 5 G ? nm;" el s#matik #rganisme eukari#tik mempunyai jumlah kr#m#s#m dasar& jumlah tersebut adalah satu set yang di$ariskan dari induk 8ibu; dan satu set di$ariskan dari ayah" etiap sel s#matik tumbuhan dan 104 he$an mengandung jumlah kr#m#s#m dan jumlah *D, 8gen;" 1r#m#s#m pada sel:sel tubuh mempunyai pasangan yang identik disebut kr#m#s#m h#m#l#g" Dua set kr#m#s#m yang di$ariskan dari ibu dan ayah disebut #iploi# (1n)" el kelamin 8gamet; mempunyai separuh jumlah kr#m#s#m sel s#matik disebut haploi# (n;" Bumlah kr#m#s#m pada berbagai #rganisme dapat dilihat pada tabel" Ta)el D: Bumlah k!&m&"&m ,a*a )e!)a'a( &!'an("me ,# Organisme Bumlah kr#m#s#m dipl#id 5? 59 @9 39 ?5 3? Lalat buah 9 Tembakau 59 25 /? #. PEMBELAHAN SEL alah satu ciri mahluk hidup yaitu mempunyai kemampuan berkembangbiak" %embelahan adalah suatu cara sel memperbanyak diri" %embelahan dapat bertujuan untuk pembiakan dan untuk tumbuh" Tumbuh sendiri menempuh dua pr#ses& yaitu pembelahan dan di'erensiasi" 1. S(klu" "el iklus sel merupakan serangkaian pr#ses yang berlangsung sejak pembentukannya sampai mulai membelah" iklus sel terdiri dua 'ase& yaitu inter'ase dan 'ase pembelahan" %ada sel eukari#t pembelahan sel ada 2 macam& yaitu mitosis dan meiosis) 105 %embelahan mit#sis& yaitu pr#ses yang menghasilkan dua sel anakan yang identik dan mempertahankan kr#m#s#m sel anak tetap satu dengan sel induk" Mit#sis dapat ber'ungsi untuk mengadakan pertumbuhan 8mengganti sel:sel yang rusakLmati; Mit#sis terjadi pada sel: sel yang muda misalnya pada sel ujung akar& batang dan sel:sel muda pada perkembangan embri#" %embelahan mei#sis& yaitu pr#ses yang mereduksi jumlah kr#m#s#m menjadi separuh dari induknya 8in;" Terjadi pada pr#ses pembentukan gamet& yaitu gamet jantan 8n; dan gamet betina 8n;& setelah terjadi pembuahan akan menjadi dipl#id 82n;" Mei#sis merupakan pembelahan yang hanya terjadi pada #rganisme yang berkembangbiak secara seksual" a.. M(t&"(" 6ase yang terdapat pada mit#sis& yaitu inter'aseLtahap persiapan dan mit#sisLtahap pembelahan" 6ase persiapan lebih lama daripada 'ase pembelahan itu sendiri& misalnya pada sel mamalia yang dikulturkan dengan selang $aktu pembelahan setiap /? jam" -al ini menunjukkan bah$a inter'asenya /= jam dan pembelahannya / jam" a. Pe!(&*e Inte!5a"e %eri#de ini dinamakan peri#de istirahat atau peri#de antara dua pembelahan" %eri#de ini tidak terjadi pembelahan sit#plasma maupun kr#m#s#m& tetapi pada inti dan sit#plasma terjadi peningkatan akti)itas metab#lisme akibatnya )#lume inti dan sit#plasma bertambah" %eri#de inter'ase dibagi menjadi tiga 'ase& yaitu 'ase G / & 'ase dan 'ase G 2 8gambar 5<; - 6ase G / 8Gab; yaitu peri#de yang sedang akti' mensintesis *0, 8transkripsi; dan sintesis pr#tein 8translasi;" -al ini untuk membentuk pr#t#plasma baru yang dipergunakan sel anak setelah terjadi pembelahan" elain bahan genetis& bahan sit#plasma dan #rganel dibikin rangkap" Dengan adanya pr#ses transkripsi dan translasi maupun sintesis bahan pr#t#plasma 106 menyebabkan inti dan sit#plasma membesar" Daktu G/ dapat mencapai 3A G 5AE dari seluruh $aktu siklus" - 6ase 8sintesis;& yaitu peri#de yang akti' mensintesis D,* 8pr#ses replikasi dan duplikasi D,* kr#m#s#m;" Dengan kehadiran en7im replikasi maka pilinan benang:benang D,* yang sepasang menjadi l#nggar dan terbuka" En7im replikasi dapat melepaskan D,* dari jeratan 8benaman; pr#tein hist#n dan n#n:hist#n& sehingga terangsang bereplikasi" etiap belahan D,* lama membikin D,* baru sehinggaD,* anak 82 petang; akan terdiri dari D,* lama dan D,* baru" * dari D,* lama membikin T dari D,* baru& > dari D,* lama membikin G dari D,* baru 8gambar P"";" Bedanya dengan transkripsi *0, adalah terbentuk basa T nya ditempati .& gulanya rib#sa& benang tunggal dan tidak berpasangan" Lama peri#de mencapai 3A G 5AE selama $aktu siklus akhir peri#de & benang:benang D,* yang sepasang membenam kembali ke dalam pr#tein hist#n dan pilinan rapat kembali" Terbentuklah satu pasang kr#matin anak dengan sentr#mer satu" - 6ase G2& yaitu persiapan sit#plasma untuk membelah& sintesis pada 'ase G/ diselesaikan sehingga bahan dan #rganel menjadi rangkap" Daktu G2 /A G 2AE $aktu pembelahan siklus" etelah 'ase G2 ini segera disusul dengan pembelahan yang sesungguhnya 8mit#sis;" Mit#sis memiliki 5 'ase& yaitu profase2 metafase2 anafase2 #an telofase" 8%r# J a$al& sebelumnya( meta J kemudian( ana J kembali( tel# J ujung& jauh;" P!&5a"e - 1r#m#s#m mulai tampak& karena pilinan *D, kr#matin makin rapat& pendek dan menebal" - 1r#m#s#m membelah memanjang membentuk dua kr#matid 8terlihat dua sister kr#matid; yang dihubungkan #leh sentr#mer" - ,ukle#lus mengecil dan akhirnya hilangLhancur" 107 - elaput inti hancurLhilang" - Terbentuk benang:benang gelend#ng 8spindel;" - 1r#m#s#m bergerak ke tengah atau eHuat#r sel" Meta5a"e - Benang:benang gelend#ng menjadi jelas pada a$al permulaan meta'ase& seperti kumparan yang terdiri dari serabut pr#tein halus terbuat dari mikr#tubula yang sangat kecil" - 1r#m#s#m bergerak ke bidang eHuat#r 8bidang khayal yang terletak di tengah badan sel;& membagi dua sama besar antara dua kutub" - entr#mer melekat pada benang gelend#ng" - entr#mer membelah dan masing:masing kr#matid menjadi kr#m#s#m tunggal" - ,ukle#lus menghilang" Ana5a"e - entr#mer tiap kr#m#s#m membelah menjadi dua dan kr#matid dari satu kr#m#s#m berpisah" - Tiap:tiap kr#matid pergi ke kutub yang berseberangan 8kutub yang berla$anan;" - Terjadi penyebaran kr#m#s#m dan *D, yang seragam di dalam sel" - *khir ana'ase sekat sel mulai terbentuk dekat bidang eHuat#r" Tel&5a"e - Membran inti terbentuk mengelilingi inti" - Benang:benang gelend#ng menghilang" - ,ukle#lus terbentuk lagi" - ekat sel terbentuk kembali dan sel membelah menjadi dua sel anak" 108 - Terjadi sit#kinesis 8pemisahan sit#plasma; dengan benda:benda yang ada di dalam sit#plasma" Gam)a! m(t&"(" "e0a!a len'ka, *a,at *(l(hat ,a*a 'am)a!D. 1elainan pada mit#sis yaitu tetrapl#id& akibat sel diberi >#lchicine maka terjadi pencegahan pembentukan mikr#tubul spindel dan menghancurkan mikr#tubul yang ada& sehingga sel semula dipl#id menjadi tetrapl#id" >#nt#h lain adalah tum#r& dimana sekel#mp#k sel tumbuh dan membelah secara abn#rmal" GambarPP"" ).. Me(&"(" 109 Mei#sis adalah pembelahan reduksi yang hanya terjadi pada #rganisme yang berkembangbiak secara seksual 8terjadi pada gamet#genesis;" el induk yang dipl#id 82n; pada akhir pembelahan menjadi sel anak yang hapl#id 8n;" Mei#sis terdiri dari mei#sis I dan mei#sis II& dengan masing:masing memiliki 5 tahap yaitu& pr#'ase& meta'ase& ana'ase& dan tel#'ase" eperti pada mit#sis& mei#sis juga didahului peri#de sintesis 8;& yaitu $aktu yang digunakan untuk sintesis *D," Me(&"(" I : %r#tease I + %r#'ase pada mei#sis lebih lama dari pada pr#'ase mit#sis dan dibagi menjadi = tahap" Lept#nema 8lept#ten;" 8Lept# J kecil& nema J benang;" - .kuran nukleus bertambah besar" - 1r#m#s#m kelihatan seperti benang yang panjang dan halus dan tidak berpasangan dan merenggang" - ,ukle#lus dan selaput inti masih ada" - 6ilamen pr#tein terbentuk dan melekat pada sentr#mer" @('&nema -7('&ten. -7('&n C )e!*am,(n'an.. - %ilinan *D, makin rapat dan padat& serta berupa kr#m#s#m tampak mengandung manik:manik kecil 8kr#m#ner;" - 1r#m#s#m h#m#l#g saling tarik menarik dan mulai berpasangan 8sin#psis;& yang memungkinkan pertukaran bahan genetik dari kr#m#s#m induk dan kr#m#s#m bapak" - Terbentuk serabut:serabut pr#tein sebagai elemen lateral yang kemudian melekat pada kr#matid 8synaptinemal c#mpleC;" Pak(nema C ,ak(ten -,a0hu" C te)al. 110 - 1r#m#s#m makin pendek dan menebal karena makin berpilin" - Masing:masing bi)alen menjadi dua dan terlihat empat benang 8tetral;" - Terjadi pindah silang 8cr#ssing #)er; dengan pertukaran timbal balik antara kr#m#s#m h#m#l#g" - ,ukle#lus tampak jelas" D(,l&nema C *(,l&ten -*(,l&" C *&)el. - 1r#m#s#m semakin membesar dan memendek" - Ikatan pasangan kr#m#s#m semakin l#nggar dan mulai terjadi pemisahan" - 1iasma terbentuk pada saat peristi$a pindah silang" - *kibat pindah silang maka terjadi adanya k#mbinasi gen yang baru" D(ak(ne"(" -*(a C men$e)e!an'. - 1r#m#s#m membesar dan memendek maksimal" - 1iasma 8persilangan; mendekati ujung dan jumlahnya makin berkurang" - ,ukle#lus lepas dari kr#m#s#m& hancur dan hilang" - elaput inti hancurLhilang" - entr#s#m anak pindah ke kutub berseberanganLmenjadi bintang kutub;" - 1r#m#s#m menggantung dan menyebar antara kedua kutub dengan seimbang" Meta5a"e I : - %embentukan serat gelend#ng dan benang melekat pada sentr#mer" - Membran nukleus dan nukle#lus hilang" 111 - etiap pasangan kr#m#s#m h#m#l#g mengambil p#sisi pada bidang eHuat#r sel& menggantung pada serat gelend#ng le$at sentr#mer" Ana5a"e I : - %emisahan kr#m#s#m h#m#l#g selesai& kemudian bergerak ke arah kutub yang berla$anan" - entr#mer belum membelah sehingga dua kr#matid masih bertaut" Tel&5a"e I : : 1r#m#s#m menjadi halus dan sentr#mer belum membelah" - %ada beberapa #rganisme tidak membentuk membran nukleus anak dan mei#sis langsung ke tahap mei#sis II 8tanpa interkinesis; dengan ditandai kr#m#s#m menjadi halus" %ada #rganisme yang lain ada interkinesis dalam $aktu singkat dan membentuk membran nukleus anak dan kr#m#s#m bertambah panjang" - Tidak berlangsung sintesis *,D tetapi sintesis pr#tein dapat berlangsung terus" - Terjadi cyt#kinesis sehingga terbentuk 2 sel anak" Me(&"(" II P!&5a"e II : - 1r#matin berubah menajdi kr#m#s#m hapl#id 8n; pendek dan tebal" Tiap:tiap kr#m#s#m terdiri dari 2 kr#matid" - elaput inti hilang& nukle#lus hilang dan sentri#l berpisah menjadi dua" - 1r#m#s#m menyebar dikedua kutub yang berseberangan" Meta5a"e II : 112 - 1r#m#s#m menempati pada bidang eHuat#r& menggantung pada serat gelend#ng le$at sentr#mer" - 1r#m#s#m kelihatan seperti dua kr#matid dan menyebar ke arah kutub" - entr#mer melekat pada benang:benang gelend#ng dan mulai membelah" Ana5a"e II : : 1r#matid memisah dan sentr#mer membelah dan masing: masing tertarik pada kutub yang berla$anan" Tel&5a"e II : - Tahap 5 sel 8pembentukan tele#id;" - elaput inti terbentuk mengelilingi 5 hasil pembelahan" - 1r#m#s#m anak menjadi halus berubah menjadi kr#matin" - erat gelend#ng hilang dan nukle#lus muncul" - Terjadi m#di'ikasi sel lebih lanjut untuk menghasilkan gamet" Mei#sis secara lengkap dapat dilihat pada gambar P""dan perbedaan antara mit#sis dengan mei#sis dapat dilihat pada tabel P"" Ta)el ,e!)e*aan M(t&"(" *an Me(&"(" M(t&"(" Me(&"(" /"Berlangsung pada sel:sel s#matis& baik hapl#id 8n; atau dipl#id 82n; /"Berlangsung pada sel:sel gamet 8sel generati'; yang dipl#id 82n; 2"%embelahan nukleus dan sit#plasma berlangsung / kali" 2"%embelahan nukleus dan sit#plasma berlangsung 2 kali berturut:turut" 3"1r#m#s#m h#m#l#g biasanya tidak membentuk kiasma 8terjadi pindah silang;" 3"1r#m#s#m h#m#l#g membentuk kiasma dan terjadi pindah silang materi genetik" 5"atu kali daur dari satu sel dihasilkan dua sel anak" 5"Tiap daur satu sel dihasilkan empat sel anak" ="Bumlah kr#m#s#m sel anak sama dengan jumlah kr#m#s#m sel induk" ="Bumlah kr#m#s#m sel anak setengah dari jumlah kr#m#s#m sel induk" GAMETOGENESIS Gamet#genesis adalah suatu pr#ses untuk menghasilkan gamet matang sehingga mampu membuahi" Gamet#genesis dapat dibagi 113 menjadi dua& yaitu pembentukan spermat#7#a dari spermat#g#nia 8spermat#genesis; dan pembentukan #)um 8sel telur; dari ##g#nia 8##genesis;" Genetika Tumbuhan -al" /A : /? Gambar Mei#sis SPERMATOGENESIS permat#genesis adalah pembentukan spermat#7#a di dalam tubulus semini'erus yang terdapat di dalam testis" el yang mengalami pr#ses mei#sis adalah spermat#sit hasil di'erensiasi spermat#g#nium" %ada mei#sis I spermat#sit primer 82n; menghasilkan dua buah spermat#sit sekunder 8n;" %ada mei#sis II setiap spermat#sit sekunder menghasilkan spermatida& kemudian mengalami metam#r'#sis menjadi spermat#7##n" Oleh karena itu / spermat#g#niumLspermat#sit primer 8n; menghasilkan 5 spermat#7#a 8n;" Gambar P"" OOGENESIS 114 O#genesis yaitu pembentukan sel telur 8#)um;" %ada ##genesis terjadi pembelahan inti dan diikuti sit#kinesis yang tidak sama& sehingga sebuah sel yang dipl#id menghasilkan sebuah sel telur yang besar dan 3 buah p#l#sit 8kecil:kecil;" O#genesis terjadi di dalam #)arium yang dimulai dari pembelahan ##genium sehingga lebih banyak" Tiap:tiap ##genium berdi'erensiasi menjadi ##sit primer" *D, mengadakan rreplikasi dan ##sit primer masuk pr#'ase I sampai terbentuk tetrad" Mei#sis I kr#m#s#m terpisah dan selama sit#kinesis tidak terjadi dua bagian yang sama" atu nukleus dengan sit#plasma dikeluarkan dan membentuk p#l#sit primer" edangkan p#l#sit lain mendapatkan bagian sit#plasma yang jauh lebih banyak menjadi ##sit sekunder" Mei#sis II ##sit sekunder membentuk dua sel anak yang tidak sama besar& yaitu satu p#l#sit sekunder 8kecil; dan sebuah sel telur 8besar;" 8Gambar PP; Da'tar %ustaka Bern& M">" /<93" >ells ec#nd Editi#n& %hiladelphia + aunders >#llege& %ublishing" De 0#bertis& E"D"%" at"al" /<9@" >ell and M#lecular Bi#l#gy" Eight Editi#n" %hiladelphia + Lea and 6ebiger" u7uki& Da)id T" at"al" /<9?" *n Intr#ducti#n t# Genetic *nalysis" Third Editi#n" ,e$ Y#rk + D"-" 6reeman and >#mpany" heeler& %hillip& and Branchi& D"E" /<9A" >ell Bi#l#gy" ,e$ Y#rk + B#hn Dilley and #ns" ASAM NUKLEAT2 RIBOSOM DAN SINTESIS PROTEIN A. ASAM NUKLEAT 115 *bad ke 2A *lbretcht 1#ssel menemukan asam nukleat mengandung karb#hidrat& asam dan basa" Oleh %aul 6isher bah$a basa yang terdapat pada asam nukleat merupakan turunan dari pirimidin dan purin" edangkan La)ene 80usiaA mengidenti'ikasi bah$a 1- 8gula; yang terdapat dalam asam nukleat adalah rib#sa dan de#ksirib#sa" elain itu La)ene juga berpendapat bah$a p#sp#r yang terdapat dalam asam nukleat adalah gugusan p#spat yang ber'ungsi mengikat m#lekul gula dan m#lekul pirimidin atau purin secara k#)alen" *sam nukleat terdiri dari tiga k#mp#nen& yaitu basa nitr#gen& gula pent#sa dan gugusan p#spat" Basa nitr#gen merupakan deri)at m#lekul pirimidin dan m#lekul purin yang strukturnya lingkar" Gula pent#sa berupa rib#sa atau de#ksirib#sa" Gugusan p#spat yaitu mengikat m#l basa nitr#gen dengan gula pent#sa" Basa pirimidin ada tiga jenis& yaitu sit#sin& timin dan urasil" edangkan basa purin ada dua jenis& yaitu adenin dan guanin" 8GambarP"";" Gula pent#sa ada dua yaitu rib#sa dan de#ksirib#sa dengan perbedaan pada rib#sa ada kelebihan / at#m #ksigen 8O;" 8Gambar "P;" Gugusan p#spat pada asam nukleat bersi'at asam karena melepas i#n -I sehingga dalam keadaan i#n negati'" %ersenya$aan gula pent#sa dengan basa purin atau pirimidin disebut nukle#sida 8gambar P";" Deri)at pirimidin diberi nama dengan akhiran Gidin& sedangkan deri)at purin diberi akhiran G#sin dengan diberi a$alan Gde#ksi 8tabel P; %ersenya$aan gula pent#sa& basa pirimidinLpurin dan asam p#spat disebut nukle#tida dengan diberi nama akhiran Gilat dan a$alan d#ksi 8tabel P"; Tabel + ,ukle#sida Benis Basa ,itr#gen Gula 0ib#sa Gula De#ksirib#sa %irimidin Timin Timidin De#ksitimidin it#sin itidin De#ksisitidin 116 %urin *denin *den#sin De#ksiad en#sin Guani Guan#sin De#ksiguan# sin Tabel + ,ukle#tida Benis Basa ,itr#gen Gula 0ib#sa Gula De#ksirib#sa %irimidin Timin Timidilat De#ksi Timidilat it#sin itidilat De#ksi itidilat .rasil .ridilat %urin *denin *denilat De#ksi *denilat Guanin Guanilat De#ksi Guanilat ,ukle#tida dapat berupa *den#sin Diph#sphat 8*D%; dan *den#sin Tri %h#sphat 8*T%;" elain *T% dalam sel juga terdapat .T%& T%& GT%& d:*T%& d:TT%& d:T% dan d:GT% 8gambar P"; Gambar P""Bagan *T% *sam nukleat adalah makr# m#lekul yang terdiri dari p#limer nukle#tida" *sam nukleat ada dua& yaitu asam De#ksirib#nukleat 8*D,; atau D,* dan asam 0ib#nukleat 8*0,; atau 0,*" Terdapatnya *D, terutama di dalam nukleus& mit#k#ndria dan kl#r#plas& sedangkan *0, di dalam sit#plasma& nukle#lus dan kr#m#s#m" *D, merupakan pemba$a in'#rmasi genetik 8materi genetik;" *0, ber'ungsi dalam sintesis pr#tein" 117 Struktur DNA Bames Dats#n dan 6rancis >ricle 8/<=3; mengusulkan struktur D,* adalah suatu heliks ganda 8heliks kembarLd#uble heliC;" Er$in >h#rgat 8/<5<:/<=3; memisahkan basa:basa D,* berbagai #rganisme dan memberikan kesimpulan + /" Dalam setiap m#lekul D,* jumlah *denin 8*; sama dengan jumlah Timin 8T; dan jumlah Guanin 8G; selalu sama dengan jumlah it#sin 8;" 2" Bumlah purin selalu sama dengan jumlah #irimidin 8*IG J TI;" 3" %erbandingan *IT dengan G: 8*T + G; pada tiap sel tubuh #rganisme yang berlainan spesies sangat ber)ariasi" %ada tahun /<=3 0#salin 6ranklin dan Maurice Dilkins dengan sinar Q pada pengamatan serat D,* menunjukkan struktur D,* berupa heliC" Oleh Dats#n G >rick struktur D,* diusulkan + /" etiap m#lekul D,* terdiri dari dua rantai p#li nukle#tida 8heliks ganda; yang mengelilingi sumbu pusat seperti lilitan" Lilitan tersebut bersi'at plekt#nik yang artinya hanya dapat dipisahkan sempurna dengan cara menguraikan 8un$inding; lilitannya" 2" 1edua utas D,* bersi'at anti paralel& artinya kedua utas D,* mempunyai ikatan ester p#spat pada at#m > n#m#r 8= / ; dan at#m > n#m#r 83 / ; dengan arah yan berla$anan" 3" Basa:basa pada kedua utas berstruktur datar 8planar; yang terletak tegak lurus pada sumbu" 0antai bagian luar terdiri dari de#ksirib#ssa dan p#spat" 5" Basa:basa nitr#gen pada utas yang berla$anan berpasangan satu sama lain akibat dari pembentukan ikatan hidr#gen 8pasangan *:T dan G:>;" -ubungan *:T dilaksanakan dua ikatan hidr#gen& sedangkan :G #leh tiga ikatan hidr#gen" 118 =" .rutan nukle#tida pada rantai dalam m#l *,D yang satu tidak dapat ditentukan& tetapi harus k#mplementer dengan urutan nukle#tida pada rantai pasangannya" Misal+ 0antai I 8= / ; T G G G G * G G G T G * G T G T G G 83 / ; II III III II III II II II II III 0antai II 83 / ; * G G G G T G G * G T G * G * G 8= / ; ?" atu putaran lengkap nukleus ganda panjangnya 35 angstr#n dengan jarak antara dua m#n#mer nuklle#tida 3&5 angstr#n& maka setiap putaran terdiri dari /A nukle#tida 8/A basa;" Denaturasi dan Renaturasi Molekul ADN M#lekul *D, berbentuk helik ganda yang dipertahankan #leh ikatan hidr#gen yang si'atnya lemah dan mudah dipisahkan" *pabila larutan mengandung m#lekul *D, dipanaskan 8ditambah alkali yang kuat;& maka ikatan hidr#gen akan putus dan rantai heliks terlepas atau disebut Denaturasi AD!) Bila larutan dinetralkan atau didinginkan maka pasangan basa nitr#gen terbentuk lagi dan heliks ganda terbentuk kembali 80enaturasi *D,;" truktur *D, seperti gambar P" Re,!&*uk"( A"am Nukleat *sam ,ukleat berepr#duksi dengan cara yaitu replikasi dan transkripsi" 1edua pr#ses ini digunakan satu utasan asam nukleat sebagai m#delnya" %erbanyakan satu m#lekul asam nukleat dengan pr#ses replikasi dilakukan dengan menggunakan dirinya sebagai m#lekul cetakan& misalnya dalam perbanyakan satu m#lekul D,*& maka m#l D,* tersebut yang digunakan sebagai m#delnya dan juga bila m#l 0,* maka yang digunakan m#delnya adalah m#l 0,* tersebut" Terdapat perbedaan dalam pr#ses transkripsi misalnya dalam pembentukan D,* maka 0,* yang digunakan sebagai m#delnya" ebaliknya dalam pembentukan 0,* maka D,* sebagai m#del cetakannya" .ntuk membedakan arah transkripsi maka transkripsi digunakan untuk menunjukkan pembentukan 119 0,* dengan D,* sebagai m#delnya dan transkripsi balik bila 0,* digunakan sebagai m#del untuk membentuk D,*" 8gambar P"; Gam)a! St!uktu! m&l ADN. %r#ses replikasi dan transkripsi balik digunakan untuk memperbanyak bahan genetikLgen#m #rganisme& sedangkan transkripsi digunakan dalam ekspresi gen" 0eplikasi D,* Transkripsi 0,* 0eplikasi Transkripsi balik Gam)a! DD. Skema Re,l(ka"( *an T!an"k!(,"( intesis D,* M#lekul nukle#tida dalam keadaan bebas berbentuk nukl#esida: tri'#s'at" *rthur 1#rnberg 8/<=A; menemukan en7im D,*:p#limerase yang bekerja sebagai bi#katalisat#r dalam replikasi dan penyusunan m#lekul D,*" En7im D,* Gp#limerase hanya dapat menambahkan nukle#tida 120 pada gugusan O- atau at#m > n#m#r 83 / ; pada primer! yang sudah ada sehingga sintesis berjalan ke arah = / : 3 / " %r#ses sintesis D,*& dua nukle#tida digabungkan satu dengan yang lain dengan cara merangkaikan karb#n gula ke: = 8>=; yang mengandung '#s'at dari satu nukle#tida kepada karb#n gula ketiga 8>3; yang mengandung O- dari nukle#tida lain& membentuk ikatan =:3 '#s'#diester" ecara l#gika ditambahkan pada ujung 3 / O- 8pertumbuhan =:3; atau ditambahkan ujung = / p 8pertumbuhan 3:=;" Gambar PP" Gambar p#limerisasi D,*" Re,l(ka"( DNA 0eplikasi ada dua& yaitu pertama + penguraian heliks ganda menjadi utasan tunggal dan membentuk percabangan replikasi& kedua + sintesis rantai baru dengan menggunakan utasan tunggal sebagai m#del yang sekaligus menjadikan utasan tunggal tersebut menjadi heliks ganda" Berdasarkan antiparalel dari utaas heliks ganda D,*& maka pada 121 percabangan replikasi ada cabang yang berbeda ujungnya& yaitu 3 / O- dan ujung = / %" intesis D,* dari ujung = / % ke ujung 3 / O-& sehingga pada percabangan replikasi akan terdapat dua p#la sintesis D,* baru& yaitu pada cabang ujung 3 / O- dari bagian ujung ke arah pangkal percabangan& sedangkan cabang = / % pada pangkal percabangan bergerak ke arah ujung 8gambar PP;" >abang yang berujung 3 / O- disebut cabang 3lea#ing4 sedangkan ujung = / % disebut cabang 3lagging4" %ada utas lagging sintesis berjalan secara disk#ntinue dan akan ditemukan berbagai 'ragmen yang disebut fragmen 5kazaki sesuai dengan nama penemunya 0eiji Oka7aki 8/<?<;" %entingnya 0enaturasi *D, M#l dalam Bi#l#gi M#lekuler + Banyaknya m#lekul *D, 8Gen#m; memerlukan renaturasi yang lebih lama daripada yang sedikit gen#m" Misal pada anak sapi lebih banyak daripada E)(oli" 0antai *D, tunggal dapat membentuk hibrid dengan rantai *D, untuk yang berasal dari spesies lain 8makin dekat kekerabatannya makin banyak persamaan m#l *D,nya dan kemungkinan hibridnya lebih banyak;" 0antai *D, tunggal dapat membentuk hibrid dengan rantai *0, yang nukle#tidanya bersi'at k#mplementer& misalnya *denin 8*; pada m#l *D, dihubungkan dengan .rasil 8.; pada m#l *0, dengan ikatan hidr#gen" D,* girase -elikase 122 %r#tein B
D,* p#limerase D,* p#limerase 6ragmen Oka7aki Gam)a! D. S(nte"(" DNA D,* girase + Menguraikan super heliks D,* helikase + Menguraikan pilinan heliks ganda B + Menstabilkan utasan tunggal 0ib# ,ukleic *cid 80,*; J *sam 0ib# ,ukleat 8*0,; truktur 0,* sama seperti D,*& bedanya pada m#l 0,* gula pent#sanya berupa rib#sa dan timin diganti urasil" M#lekul 0,* ada tiga jenis yaitu + /" m 0,* J Messenger 0,* 8atau *0,:d L *0, duta;& memba$a in'#rmasi genetik ke rib#s#m dalam bentuk k#d#n u L merinci urutan asam amin# dalam rantai p#lipeptida yang akan dibentuk" 123 2" T:0,* J Trans'er 0,* 8*0, pemindah *0,:p;& yaitu mengidenti'ikasi asam amin# sesuai in'#rmasi genetik yang diba$a #leh m0,* dan mengangkut 8memindahkan; ke rib#s#m" 3" r:0,* J 0ib#s#mal 0,* 8*0,:r J *0, rib#s#m;& yaitu unit rib#s#m dan sebagai tempat berlangsungnya sintesis pr#tein" B. RIBOSOM 0ib#s#m merupakan struktur multi m#lekul 8#rganel tak bermembran; yang ber'ungsi sebagai tempat untuk sintesis pr#tein" .kuran rib#s#m dengan garis tengah /=A:2AA * # " 0ib#s#m terdapat pada sel pr#kari#t dan sel eukari#tik" %ada sel pr#kari#tik& rib#s#m terdapat bebas didalam sit#plasma& sedangkan pada sel eukari#tik terdapat pada sit#s#l& matrik mit#k#ndria& str#ma kl#r#plas dan menempel pada permukaan selaput 0etikulum End#plasma 80E;" 0E dan rib#s#m membentuk 0EG atau ergast#plasma& serta sering membentuk p#lis#m" 0ib#s#m sel:sel pr#kari#ta mempunyai masa m#lekul 2"=2A"AAA dalt#n& sedangkan sel:sel eukari#ta berkisar 5"22A"AAA dalt#n" .kuran rib#s#m ditentukan dengan k#e'isien sedimentasi 8pengendapan;" 1#e'isien sedimentasi dinyatakan sengan atau kesatuan 8unit; )ed berg" %enamaan ini sesuai dengan penemu .ltracentri'uge #leh )edberg" 0ib#s#m pr#kari#ta mempunyai ukuran @A atau k#e'isien sedimentasi @A& sedangkan pada eukari#ta berukuran 9A" 0ib#s#m @A terdiri dari dua sub unit& yaitu =A dan 3A" ub unit =A lebih besar& bentuk seperti kubah& ukuran kira:kira /?A *# sampai dengan /9A *#& sedangkan sub unit 3A lebih kecil berbentuk seperi t#pi" 0ib#s#m 9A terdiri dari dua sub unit& yaitu ?A dan 5A" ub unit ?A berbentuk seperti kubah dan sub unit 5A berbentuk seperti t#pi" 0ib#s#m ?A menempel pada membran 0E dan membran inti" *ntara kedua sub unit saling menjadi satu kesatuan #leh pengaruh i#n Mg" 124 Gam)a! St!uktu! R()&"&m 0ib#s#m @A terdapat pada pr#kari#t& misalnya pada E">#li" Mempunyai dua sub unit& yaitu =A dan 3A" ub unit =A dengan berat m#lekul /"9AA"AAA terdiri dari r0,* 23 dan r0,* =" ub unit =A terdiri dari 35 pr#tein dan 3/2A nukle#tida& sedangkan sub unit 3A berat m#lekul /"AAA"AAA& r0,* /? & /=AA nukle#tida dan 2/ pr#tein" 0ib#s#m 9A terdapat pada sel eukari#t& terdiri dari dua sub unit yaitu sub unit ?A dan sub unit 5A" ub unit ?A dengan berat m#lekul 3"AAA"AAA& mempunyai 3 tipe r0,*& yaitu r0,* 29 dan r0,* =" ub unit ?A terdiri dari 5= pr#tein dan =/9A nukle#tida" edangkan sub unit 5A 8berat m#lekul /"=AA"AAA;& tipe r0,* /9& 2AAA nukle#tida& dan 33 pr#tein" 8TabelPP; Ta)el K&m,&"("( R()&"&m P!&ka!(&ta *an Euka!(&ta Ben("?Fakt&! P!&ka!(&t Euka!(&t 0ib#s#m pengendapan - 1#e'isien sedimentasi - Berat m#lekul - ub unit @A 2"9AA"AAA dalt#n 2 9A 5"=AA"AAA dalt#n 2 ub unit besar - 1#e'isien pengendapan =A /"9AA"AAA dalt#n ?A 125 - Berat m#lekul - .kuran m#lekul r0,* : Bumlah pr#tein 23J 3AAA nukle#tida =J /2A nukle#tida 3/ : 35 29J =AAA nukle#tida =J /?A nukle#tida 5= G 5< ub unit kecil - 1#e'isien pengendapan - Berat m#lekul - .kuran m#lekul r0,* - Bumlah pr#tein 3A /"AAA"AAA dalt#n /?J 2/ nukle#tida 2/ 5A /"=AA"AAA dalt#n /9J 2AAA nukle#tida 33 Fun'"( R()&"&m 0ib#s#m merupakan #rganel yang memegang peranan penting dalam pr#ses sintesis pr#tein" Didalam sintesis pr#tein& rib#s#m dibantu m0,*& t0,*& r0,*& dan 'akt#r:'akt#r pr#tein" 1. Fun'"( Su) Un(t R()&"&m /<S ub unit 0ib#s#m 3A ber'ungsi sebagai tempat pengikatan m0,*" 1#d#n pertama dari m0,* akan bersatu dengan sub unit rib#s#m membentuk suatu k#mp#nen yang k#mpleks untuk mulai sintesis pr#tein disebut initati#n c#mpleC" Initati#n c#mpleC ini disusun #leh 3A '#rmylmeti#nyl t0,*& Guan#sin Triph#sphat 8GT%; dan k#d#n triplet *.G atau G.G m0,*" ub unit rib#s#m 3A mempunyai banyak 'akt#r pr#tein yang disebut initati#n 'akt#r yang ber'ungsi untuk memulai adanya sintesis pr#tein" . Fun'"( Su) Un(t R()&"&m 3<S 6ungsi sub unit rib#s#m =A adalah sebagai tempat pembentukan rantai p#lipeptida" ub unit ini diduga mempunyai 2 buah tempat untuk melakukan penggabungan t0,*& yaitu + a" *min# acyl t0,* site b" %eptidyl t0,* site /. Fun'"( Su) Un(t 1<S 126 ub unit rib#s#m 5A ber'ungsi sebagai pengikatan m0,* dan t0,*" ub unit ini mempunyai 3 tempat ikat m#lekul 0,*& yaitu satu buah untuk mengikat m0,* dan dua buah untuk t0,*" 1. Fun'"( Su) Un(t 4<S 6ungsi sub unit rib#s#m ?A adalah sebagai tempat pembentukan rantai p#lipeptida" 0ib#s#m ini menempel pada 0E dan sintesis pr#tein lebih e'ekti' dibanding yang bebas" Dalam sub unit ini terdapat en7im sintetase yang ber'ungsi agar asam:asam amin# berangkai membentuk untaian p#lipeptida" #. SINTESIS PROTEIN intesis pr#tein merupakan suatu pr#ses yang k#mpleks termasuk didalamnya pr#ses penerjemahan k#d#n:k#d#n pada m0,* menjadi p#lipeptida" intesis pr#tein melibatkan D,*& m0,*& t0,*& 0ib#s#m& asam amin# dan beberapa en7im" 0ib#s#m terdiri dari m#lekul:m#lekul pr#tein dan r0,* yang ber'ungsi dalam sintesis pr#tein" 0eaksi sintesis pr#tein merupakan perpaduan antara k#d#n yang terdapat di m0,* dapat berpasangan dengan anti k#d#n yang terdapat pada t0,*" Dikirimnya m0,* ke sit#plasma& maka terjadi pengakti'an asam amin# dan asam amin# diester'ikasi t0,* terbentuk *min#:asil:t0,*" 0ib#s#m mempunyai tiga tempat ikat m#lekul:m#lekul 0,*& yaitu satu mengikat m0,* dan dua buah untuk t0,*" Tempat:tempat untuk mengikat t0,*:peptidil dinamakan tempat % dan tempat pengikat t0,*: amin#:asil dinamakan tempat *" Enam puluh empat k#d#n 8penyandi; pada sebuah m#lekul m0,* merupakan k#d#n penghenti 8st#p;& yang menghentikan pr#ses penterjemahan" 8Tabel P; Tabel P"" 1#d#n *sam *min# dalam M#lekul *0,:duta 8m0,*; ,.1LEOTID* 1ED.* 127 . R * G , . 1 L .G .G. >ys .G* t#p .GG Trp E O T I D * %E0: G.* )al G.G G* GG G** G*G Glu 1eterangan + *la + *lanin Ileu + Is#leusin *rg + *rginin Leu + Leusin *sn + *sparagin Lys + Lysin *sp + *sam asp#rtat Met + Meti#nin >ys + >ystein %he + 6enil alanin Gln + Glutamin %r# + %r#tein Glu + *sam glutamat er + erin Gly + Glycin Thr + Tre#nin Tyr + Tyr#sin Trp + Tript#'an -is + -istidin 4al + 4alin 1. mRNA -ARN2 *. m0,* pada sel eukari#tik hanya mengandung sebuah k#d#n permulaan 8*.G; sehingga dinamakan m#n#sistr#nik" %ada sel pr#kari#tik semua jenis *0, ditranskripsikan dengan bantuan en7im yang sama& yaitu 0,*:p#limerase" M0,* pada bakteri sering mengandung k#d#n:k#d#n untuk menyusun beberapa rantai p#lipeptida sehingga ukuran m#lekulnya cukup panjang 8GambarP; 0,* tersebut dinamakan p#lisistr#nik& yang pada k#d#n permukaan terdapat beberapa k#d#n 8*.G;" 128 Gambar P" m0,* bakteri 8= / ; *.G P"" ,** *.G PP .** *.GPP"" .** 83 / ; %r#tein I %r#tein II %r#tein III el:sel pr#kari#tik semua jenis *0, ditranskripsikan dengan bantuan en7im yang sama& yaitu 0,*:p#limerase" .kuran m#lekul m0,* pada sel:sel pr#kari#t pendek:pendek dan terjadi degradasi bahkan bila terjadi sebelum pembentukannya selesai" el eukari#t m0,* dibentuk dalam nukleus" ebelum bertemu dengan rib#s#m m0,* keluar menuju sit#plasma le$at p#r#us" .mur m0,* sel eukari#tik lebih panjang daripada sel pr#kari#tik dan lebih stabil" %ada sel:sel eukari#t ada tiga jenis en7im 0,*:p#limerase& yaitu + a; 0,*:p#limerase I yang terdapat pada nukleus dan ber'ungsi dalam pembentukan r0,* 8*0,:rib#s#m;& b; 0,* p#limerase II& yang terdapat pada nukle#plasma dan ber'ungsi dalam pembentukan m0,*& c; 0,*: p#limerase III terdapat dalam nukle#plasma yang ber'ungsi dalam pembentukan t0,*" . tRNA -ARN+t. 0,* penerjemahan atau t0,* adalah satu jenis 0,* yang mempunyai 'ungsi menerjemahkan sandi:sandi genetik yang berupa rangkaian k#d#n m0,* menjadi rangkaian asam amin#" T0,* juga ber'ungsi sebagai 0,* primer pr#ses transkripsi balik 8pembentukan D,* dengan menggunakan 0,* sebagai m#del cetakan; dalam pembiakan retr#)irus" truktur t0,* + a" Bentuk umum seperti daun semanggi 129 b" .rutan basa terminal yang sama& yaitu basa = / G * G 3 / dari nukle#tida t0,* yang bersangkutan" *sam amin# menempel pada basa * 8*denin; yang terletak paling ujung" c" Mempunyai bagian yang melengkung yang disebut lengan T" %ada lengan ini terdapat tujuh basa yang tidak berpasangan termasuk pseud#uridin 8 ; pada urutan TG" d" Mempunyai bagan yang disebut lengan dihidr#uridin 8D-.; yang mengandung 9:/2 basa yang tidak berpasangan" e" Mempunyai bagian nukle#tida yang basa:basanya k#mplementer dengan k#d#n yang terdapat pada m#lekul m0,*" ,ukle#tida: nukle#tida tersebut dinamakan antik#d#n" Bika k#d#n pada m0,* dengan urutan basa ..& maka antik#d#n pada t0,* mempunyai urutan basa **G" /. !RNA C R()&"&mal RNA %ada eukari#t dengan rib#s#m 9A terdiri dari sub unit kecil 5A dan sub unit besar ?A" edangkan pada pr#kari#t rib#s#mnya @A yang terdiri dari sub unit kecil 3A dan sub unit besar =A" 0ib#s#m pada sel:sel pr#kari#t mengandung 3 jenis r0,* yaitu pada sub unit kecil terdapat r0,* /?& sedangkan pada sub unit besar terdapat r0,* 23 dan =" %ada sel eukari#t terdapat empat jenis r0,*& pada sub unit kecil terdapat r0,* /9& sedangkan pada sub unit besar terdapat r0,* 29& =&9 dan =" 6ungsi rib#s#m pada sel:sel pr#kari#t dapat dihambat #leh anti bi#tik kl#ran'enik#l& sedangkan pada sel eukari#t anti bi#tik tersebut tidak berpengaruh" intesis pr#tein pada eukari#t dipengaruhi antibi#tik yang lain& yaitu sikl#heksamida" %embentukan rib#s#m pada sel:sel eukari#t untuk r0,* 29& /9 dan =&9 dibentuk didalam nukle#lus& r0,* = dibentuk didalam kr#m#s#m& sedangkan pr#teinnya dibentuk di sit#plasma" Mekan("me S(nte"(" P!&te(n 130 intesis pr#tein melibatkan dua peristi$a& yaitu pr#ses transkripsi atau pemindahan in'#rmasi genetik dari m#lekul D,* ke m#lekul m0,* dan pr#ses translasi atau penerjemahan yaitu pengubahan in'#rmasi genetik dari m#lekul m0,* menjadi m#lekul pr#tein" Translasi juga berarti pentejemahan rangkaian k#d#n m0,* menjadi rangkaian asam amin# p#lipeptida" 0ib#s#m membaca k#d#n: k#d#n yang berdampingan mulai dari k#d#n a$al 8*.G pertama hingga ujung =/; sampai pada salah satu k#d#n akhir 8.**& .*G& atau .G*;" Tahapan sintesis p#lipeptida adalah 8/; %embentukan amin#asil: t0,*& 82; Inisiasi atau pengenalan k#d#n a$al& 83; %erpanjangan rantai p#lipeptida& dan 85; %enutupan sintesis p#lipeptida pada k#d#n akhir" Inisiasi sintesis p#lipeptida meliputi tiga tahap& yaitu + 8/; %enempelan sub unit rib#s#m kecil pada t0,* inisiat#r& 82; %enempelan m0,* pada k#mpleks sub unit kecil rib#s#m dengan t0,* inisiat#r& 83; ub unit besar rib#s#m dengan sub unit kecil rib#s#m:t0,*:m0,*& membentuk rib#s#m sempurna yang siap membaca k#d#n:k#d#n m0,*" %r#ses inisiasi pr#tein pada E">#li dibantu #leh tiga pr#tein I6/& I62 dan I63 8I6 merupakan singkatan Initiati#n 6act#r;" 1etiga 'akt#r pr#tein tersebut didalam sit#plasma menempel pada sekel#mp#k sub unit kecil rib#s#m yang menunggu pr#ses inisiasi" I63 berperan memisahkan sub unit kecil dan sub unit besar setelah selesai translasi pada peri#de sebelumnya" I6/ dan I62 ber'ungsi mend#r#ng penempelan amin#asil: t0,* inisiat#r 8' Met:t0,* 'met; dan m0,* kepada sub unit 3A rib#s#m" el eukari#t mengandung 'akt#r inisiasi yang lebih k#mpleks dibanding pr#kari#t" Dikenal dua 'akt#r inisiasi yaitu eI62 yang mempunyai 'ungsi sama dengan gabungan I6/& I62 dan I63 dan eI63 yang mempunyai 'ungsi yang sama dengan I63" %r#ses inisiasi dimulai dari penempelan eI62& GT% dan Met:t0,*:met pada sub unit rib#s#m kecil 85A; sedangkan eI63 sudah lebih dulu menempel pada sub unit rib#s#m kecil& yaitu pada saat pemisahan kedua sub unit rib#s#m setelah pr#ses translasi peri#de sebelumnya" ub unit kecil rib#s#m eukari#t 131 akan menempel pada dekat ujung =/ dan bergerak sepanjang m0,* mencari *.G pertama 8k#d#n a$al;" %ada eukari#t pr#ses inisiasi ini melibatkan hidr#lisis *T% menjadi *D% dan %& hal ini tidak terjadi pada pr#kari#t" %r#ses perpanjangan melibatkan sejumlah pr#tein 'akt#r E6 8El#ngati#n 6act#r;& en7im trans'erase peptidil& serta GT%" %ada akhir pr#ses inisiasi dihasilkan satu rib#s#m sempurna yang beras#siasi dengan amin# asil:t0,* inisiat#r dan m0,*" %ada rib#s#m sempurna tersedia dua situs amin# asil:t0,* 8situs % dan situs *; dengan situs % ditempati #leh amin# asil:t0,* inisiat#r" %r#ses perpanjangan p#lipeptida dimulai dengan masuknya amin# asil:t0,* yang kedua menempati situs *" Bila anti k#d#m yang terdapat pada amin# asil:t0,* c#c#k dengan k#d#n yang terdapat pada situs *& maka trans'erase peptidil akan menggabungkan dua asam amin# yang diba$a #elh kedua amin# asil: t0,* yang berdampingan pada rib#s#m tersebut" Trans'erase peptidil akan melepaskan asam amin# dari t0,* yang menempati situs % dan menggabungkan pada asam amin# di situs *& yang menghasilkan peptidil:t0,* pada situs *" Terjadinya transl#kasi peptidil:t0,* dari situs * ke situs % berulang sampai ditemukan k#d#n akhir 8.**& .*G& atau .G*;" *khir pr#ses translasi bila rib#s#m menemui salah satu k#d#n akhir 8.**& .*G& atau .G*;" Dikarenakan tidak ada anti k#d#n yang c#c#k maka pr#ses perpanjangan rantai p#lipeptida akan berakhir" 1emudian terjadi pemisahan antara rib#s#m t0,*& m0,* dan p#lipeptida dibantu dengan pr#tein 06 80elease 6act#r;& sebagai 'akt#r pembebas" %ada E" >#li ada tiga 'akt#r pembebas& yaitu + 06/ yang tanggap terhadap k#d#n .** dan .*G& 062 tanggap terhadap .** dan .G*& dan 063 merangsang reaksi yang dikatalisis #leh 06/ dan 062" etelah pr#tein:pr#tein 806/ dan 062; menempel pada k#d#n akhir& maka akan merubah akti)itas trans'erase peptidil dan mereaksikan dengan air 8-2O; sehingga terjadi pr#ses hidr#lisis peptidil:t0,* yang 132 terdapat pada situs % dan dihasilkan rantai p#lipeptida yang terbebas dari t0,*" elanjutnya terjadi hidr#lisis GT% dan as#siasi rib#s#m t0,*: m0,* terurai dengan diikuti pemisahan rib#s#m menjadi dua sub unit" 133 134