SISTEM SIRKULASI
Sistem transportasi internal dibutuhkan akibat ukuran dan struktur menempatkan
sel-sel tubuh tidak bersinggungan langsung dengan lingkungan. Selain itu, sistem
transportasi bisa menjembatani interaksi antara organ dan sistem organ yang sangat
kompleks. Akibatnya tubuh vertebrata yang berukuran besar dan padat, mempunyai sistem
sirkulasi yang paling baik diantara kelompok-kelompok hewan. Moda utama sistem ini
adalah membuat jejaring transportasi yang berfungsi
1. memelihara lingkungan internal tubuh
2. membuang racun dan material patogen
3. mengatur suhu tubuh
4. mengatasi kerusakan tubuh dan berespon terhadap kebutuhan-kebutuhan adaptasi yang
beragam dari lingkungan
Sistem sirkulasi pada vertebrata dibagi menjadi:
1. Sistem peredaran darah
a. jantung
b. pembuluh darah
i. arteri: dari jantung ke seluruh tubuh
aorta, arteri, arteriol, kapiler
ii. vena: dari seluruh tubuh ke jantung
dilengkapi katup yang mencegah darah balik arah
kapiler, venula, vena, sistem portal
iii. kapiler: pembuluh darah kecil yang masuk ke jaringan dan yang menyambungkan
arteri kecil (arteriol) dan vena kecil (venula).
Darah dari satu kumpulan kapiler masuk ke sistem porta menuju ke kumpulan
kapiler berikutnya sebelum masuk ke jantung
c. darah
2. Sistem limfatik
a. pembuluh limfe:
i. jejaring pembuluh kapiler limfe - pertukaran dengan tubuh
contoh: pembuluh lakteal yang membawa lemak dari usus
ii. pembuluh limfe pengumpul - masuk ke vena pada beberapa titik
peredaran akibat pergerakan pembuluh itu sendiri (otot intrinsik - bukan jantung)
beberapa avertebrata: sinus limfatik yang mendorong cairan
iii. sebagian dilengkapi katup sehingga cairan mengalir searah
b. cairan limfe
Sistem Peredaran darah dibagi:
1. Tertutup: semua vertebrata dan anelida
2. Terbuka: hampir semua avertebrata
Pertukaran bahan antara kapiler dan tubuh
1. difusi
2. osmosis
3. tekanan hidrostatik jantung
Keragaman Sistem Sirkulasi
variasi individu (intraspesies), ontogeni, mudah beradaptasi
variasi interspesies
Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
teratur dan lebih permeabel. Sel-sel endoteliumnya lebih besar. Walaupun mirip vena, ketiga
lapisannya sulit dibedakan.
Jantung embrional pada awalnya mempunyai dua lapisan, yaitu endokardium di
bagian dalam dan epimiokardium di bagian luar. Endokardium setara dengan tunika interna
dari pembuluh yang kemudian pada saat dewasa dilapisi lagi dengan jaringan ikat elastis
tebal di bawah lapisan endoteliumnya. Epimiokardium secara perlahan berkembang
menjadi miokardium atau otot jantung (setara dengan tunika media arteri) dan epikardium
(setara dengan tunika eksterna arteri), yang kemudian ditambah lagi dengan membran
serosa yang melapisi jaringan ikat.
Struktur otot jantung mirip dengan otot rangka dalam hal adanya struktur
serabut-serabut miofibril. Perbedaanya adalah pada percabangan dan penggabungan
serabut otot, posisi sel otot lebih ke tengah dan lempengan-lempengan berbentuk lingkaran
mengisi serabut dengan posisi membentuk sudut ke kanan terhadap sumbu panjang.
Lempengan-lempengan tersebut membatasi setiap sel miofibril. Serabut otot disusun dalam
lapisan membentuk spiral mengelilingi rongga jantung; satu kontraksi akan mengecilkan
rongga dari segala arah (kecuali pada jantung ikan). Ciri otot jantung lainnya adalah adanya
kapasitas yang inheren terhadap detak jantung dan kemampuannya mengalirkan rangsang.
Pada jantung dewasa, detak jantung dimulai pada satu titik yang disebut pacemaker
(biasanya terletak di dekat atrium kanan) yang kemudian dialirkan secara terkoordinasi ke
seluruh otot jantung melalui serabut otot khusus yang disebut serabut stimulasi atau serabut
Purkinje. Detak jantung pada jantung dewasa juga dipengaruhi oleh sistem syaraf otonom
dan berbagai hormon.
Darah dan Jaringan Pembentuk Darah
Darah vertebrata terdiri atas sel-sel darah dan bahan yang terlarut dalam cairan
plasma. Bahan yang ada di dalam plasma adalah bahan yang larut air mulai dari nutrien,
limbah metabolisme, berbagai garam, hormon dan protein. Protein plasma pada umumnya
disintesis dalam hati, misalnya albumin (yang paling dominan), fibrinogen (terlibat dalam
reaksi penggumpalan darah) dan berbagai globulin (penyusun antibodi dalam sistem
pertahanan tubuh). Limfe adalah bagian dari plasma darah dengan kandungan protein lebih
sedikit. Serum adalah cairan plasma setelah darah mengalami penggumpalan.
Sel-sel darah utama ada tiga jenis, yaitu sel darah merah atau eritrosit, sel-sel darah
putih atau leukosit dan trombosit. Eritrosit hanya ditemukan berada di dalam pembuluh
darah. Pada umumnya eritrosit mempunyai ukuran lebih kecil dibanding leukosit dengan
ukuran hampir seragam, berukuran relatif besar pada amfibia dan relatif kecil pada
mamalia., berbentuk oval atau membulat, dan berinti (kecuali pada mamalia berbentuk oval
tanpa inti). Di dalam eritrosit terdapat hemoglobin yang berfungsi mengikat terutama
oksigen, dan sebagian kecil karbondioksida.
Jumlah leukosit hanya sekitar 1% (mamalia) sampai 20% (ikan) dari eritrosit dalam
pembuluh darah. Selain di dalam pembuluh darah, leukosit juga bisa ditemukan dalam
sistem pembuluh limfe. Sel-sel leukosit secara aktif bisa menembus dinding kapiler yang
kemudian membentuk agregat di daerah yang terinfeksi. Beberapa leukosit menghancurkan
badan-badan asing dengan cara menelannya yang disebut fagositosis. Sel-sel ini juga
terlibat dalam sistem pertahanan tubuh. Hal ini ditunjukkan dengan berubahnya leukosit
yang masuk ke suatu jaringan menjadi bagian dari jaringat ikat suatu organ.
Berbagai jenis leukosit berhasil diidentifikasi pada berbagai vertebrata. Meskipun
susah mengklasifikasikan leukosit, secara umum leukosit bisa dibagi menjadi dua jenis, yaitu
granulosit dan sel-sel limfoid. Granulosit atau sering disebut leukosit polimorfonuklear
adalah sel berukuran besar. Inti granulosit bisa dibedakan menjadi lebih dari satu lobus.
Berdasarkan sifat-sifat menarik warna, leukosit bisa dibedakan menjadi neutrofil (paling
dominan pada vertebrata kecuali reptilia), asidofil (ditemukan pada semua vertebrata) dan
Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
basofil (paling sedikit dan tidak ditemukan pada ikan). Sel-sel limfoid mempunyai inti yang
terletak di bagian tengah sel, inti tidak berlobus dan tidak ditemukan adanya granula (
butiran-butiran) dalam sitoplasmanya. Sel limfoid yang berukuran besar disebut monosit dan
beberapa jenis yang berukuran kecil disebut limfosit.
Trombosit adalah sel yang ditemukan dalam pembuluh darah yang berukuran kecil,
berinti dan berbentuk gelendong. Sel-sel ini tidak ditemukan pada mamalia, dan sebagai
gantinya adalah sel-sel berukuran kecil tanpa inti yang disebut platelet. Pada saat trombosit
atau platelet keluar dari pembuluh darah yang luka (atau menempel ke jaringan lainnya),
mereka akan pecah dan bahan yang dikeluarkan kemudian mengawali proses pembekuan
darah.
Berbeda dengan sel-sel lainnya di dalam tubuh vertebrata, sel-sel darah mempunyai
umur pendek, yaitu sekitar sehari sampai beberapa bulan dan dengan alasan tertentu
kemudian mereka dirusak. Akibatnya, setiap saat sepanjang hidup ada proses pembentukan
sel-sel darah yang diimbangi dengan proses pengrusakannya. Sebagian besar
pembentukan sel-sel darah (hemopoiesis) dilakukan di dalam jaringan yang sama dengan
pengrusakannya. Sebagian besar jaringan tersebut juga terlibat dalam membentuk antibodi
dan menyaring (membersihkan) darah dari berbagai macam benda asing atau patogen.
Eritrosit pertama diproduksi oleh pulau-pulau darah dalam kantong kuning telur.
Berangsur kemudian pada umumnya pembuluh darah masih terus terlibat dalam
memproduksi darah bersama-sama dengan dengan berbagai jaringan lainnya. Pada ikan,
pembuluh darah adalah penghasil eritrosit yang utama. Berbagai jaringan lainnya yang juga
terlibat dalam memproduksi eritrosit adalah jaringan saluran pencernaan, timus, ginjal, hati
dan sebagian nasofaring, baik pada fase embrional maupun dewasa berbagai vertebrata.
Gonad dan membran perikardium ditemukan aktif sebagai jaringan hemopoietik selain
pembuluh darah pada beberapa ikan dewasa. Pada burung air dan sebagian mamalia,
nodus limfa yang tersebar di saluran limfatik juga terlibat sebagai jaringan hemopoietik
sekaligus memproduksi limfosit. Bagian yang memproduksi limfosit biasanya berupa bercak
keputihan dengan ukuran dan bentuk yang beragam.
Limpa pada sebagian besar vertebrata merupakan jaringan hemopoietik utama.
Jaringan ini pada hagfishes berbentuk butiran-butiran di bawah submukosa usus,
sedangkan pada lamprey berbentuk tali memanjang di sepanjang lipatan usus pada lamprey
Limpa pada vertebrata yang lebih tinggi berupa organ kemerahan yang terletak di bagian
dorsal mesentrium; pada burung berbentuk lonjong membulat, kemerahan dan relatif kecil,
sedangkan pada mamalia berukuran relatif besar berada di sebelah kiri lambung. Pada
burung dan mamalia, limpa memproduksi limfosit, menghancurkan eritrosit dan juga sebagai
gudang penyimpan eritrosit untuk keperluan sewaktu-waktu. Salain dari kedua kelas diatas,
limpa memproduksi semua jenis sel-sel darah. Pada ungulata dan sebagian mamalia lainnya
ada jaringan limpa berupa nodus-nodus darah (hemal nodes) yang tersebar di sepanjang
pembuluh darah, saluran pencernaan, ginjal dan hati.
Ada dua jenis sumsum tulang, yaitu sumsum kuning dan sumsum merah. Sumsum
kuning bisa ditemukan di dalam rongga-rongga tulang panjang dan banyak mengandung
lemak, sedangkan sumsum merah banyak ditemukan di dalam tulang pipih (mis. iga dan
sentrum vertebrae) dan bagian epifisis tulang panjang. Keduanya kadang tidak bisa
dibedakan. Pada tetrapoda, sumsum merah bersifat hemopoietik, pada mamalia
memproduksi semua jenis sel darah kecuali limfosit, sedangkan pada vertebrata lainnya
memproduksi semua jenis sel-sel darah.
Secara umum, jaringan hemopoietik tersusun atas matriks jaringan ikat yang kaya
pembuluh darah, dan kadang didukung oleh jaringan retikular, yaitu sel-sel stelat (sel
dengan banyak penjuluran sitoplasma) yang bersifat fagositik dan dapat berdiferensiasi
menjadi berbagai jenis sel-sel darah. Pembuluh dalam jaringan hemopoietik berbeda
dengan kapiler dalam peredaran darah lainnya, dalam hal ukurannya lebih besar dengan
Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
bentuk yang tidak teratur yang disebut sinosoid. Sama halnya dengan sinosoid pembuluh
limfe dalam nodus limfe. Struktur sinosoid adalah pembuluh darah darah vena dengan
struktur membentuk jejaring.
Limpa dan nodus limfe dibungkus oleh jaringan ikat padat dan kadang dilengkapi
dengan jaringan otot. Di sela-sela matriks jaringat ikat bisa ditemukan beragam bentuk sel
berukuran besar yang bersifat fagositik yang secara umum disebut makrofag. Yang
membedakan limpa dari nodus limfe adalah adanya area putih sebagai tempat
terkonsentrasinya leukosit dan area merah sebagai tempat terkonsentrasinya eritrosit (dalam
sinosoid).
EVOLUSI JANTUNG
Jantung amfioksus
y pembuluh darah yang berkontraksi di posisi jantung vertebrata
y homolog dengan jantung embrional vertebrata
Transisi sirkulasi tunggal ke sirkulasi dobel: jantung dipnoi, amfibia dan reptilia
y Sistem sirkulasi tunggal: menandai hewan yang bernafas dengan insang
y Sistem sirkulasi dobel: menandai hewan berparu-paru
y Pada dipnoi, amfibia dan reptilia: kondisi transisi dari sirkulasi tunggal ke dobel
y paralel dengan aktifitas rendah (poikiloterm)
y paru-paru bukan satu-satunya organ respirasi
proksimal (dekat jantung) berupa arteri brankial aferen yang diteruskan ke kapiler-kapiler
insang, dan bagian distal berupa arteri brankial eferen.
Pembuluh darah utama vertebrata embrional adalah aorta dorsal. Pada awal-awal
perkembangannya, sepasang pembuluh ini berjalan di sepanjang dorsal tubuh; tetap dalam
kondisi berpasangan di daerah sekitar faring tetapi lebih ke posterior menyatu di bagian
garis tengah tubuh. Darah dari lengkung aorta anterior (brankial eferen anterior) akan masuk
ke aorta dorsal dan diteruskan ke kepala melalui aorta yang disebut arteri karotid internal.
Sedangkan darah dari lengkung aorta yang lebih ke posterior akan masuk ke aorta dorsal
dan diterukan ke arah posterior tubuh yang kemudian bercabang-cabang menjadi:
1. sepasang cabang dorsal, satu cabang lebih kecil dan beruas-ruas menuju ke sistem
otot tubuh dan cabang yang lebih besar masuk ke anggota tubuh bagian depan.
2. sepasang cabang lateral diteruskan ke organ urogenital; pada vertebrata tingkat rendah
pembuluh in bercabang-cabang lagi dan beruas-ruas
3. cabang ventral diteruskan ke kantong kuning telur dan berbagai organ viseral lainnya.
Cabang ventral ini bercabang lagi membentu
a. arteri vitelin - ke kantong kuning telur
b. arteri alantois - ke alantois
Perkembangan embrional pembuluh vena lebih kompleks dan terdiri dari berbagai
sistem terpisah dibanding perkembangan aorta.
1. Sistem subintestinal-vitelin: mengalirkan darah dari ekor, saluran pencernaan dan
kantong kuning telur
a. Vena kaudal bersambung ke lingkaran anal, dan kemudian dilanjutkan ke
b. vena subintestinal (pada bagian posterior tunggal dan pada bagian anterior
sepasang) yang mengumpulkan darah dari kapiler saluran pencernaan menuju ke
hati dan dilanjutkan ke vena kardinal utama
c. vena vitelin dari kantong kuning telur masuk ke vena subintestinal
2. Sistem kardinal mengalirkan darah dari kepala, tubuh bagian dorsal dan urogenital
(ginjal)
a. vena kardinal anterior di bagian lateral dari arteri karotid
b. vena kardinal posterior di bagian dorsal ginjal
kedua vena diatas menyambung ke
c. vena kardinal utama yang diteruskan ke jantung
Beberapa pasangan vena longitudinal tambahan bisa ditemukan membentuk jejaring
dengan ginjal embrional yang kemudian dilanjutkan ke vena kardinal posterior. Kedua
vena longitudinal itu pada beberapa spesies memunculkan vena suprakardinal dan
subkardinal.
3. Sistem abdominal yang menampung darah dari tubuh bagian ventral dan anggota
tubuh. Terdiri atas sepasang vena abdominal lateral yang menerima darah dari cabang
iliak (anggota tubuh posterior) dan subklavia (anggota tubuh anterior) yang kemudian
bersambung ke vena kardinal utama pada posisi yang berdekatan dengan sambungan
dari vena subintestin
Dalam perkembangan selanjutnya, ketiga sistem pembuluh vena saling menyatu
membentuk pembuluh darah yang saling menyambung, terutama ke pembuluh kardinal
utama sebelum masuk ke jantung.
Perkembangan Pembuluh Darah Vertebrata
Sistem pembuluh darah dewasa berkembang dari kondisi embrionalnya yang agak
beragam antar spesies vertebrata
A. Lengkung Aorta
eksternal. Kedua vena jugularis kemudian menyatu membentuk vena kava anterior (= vena
kardinal utama) dan masuk ke dalam sinus venosus sebelum masuk ke jantung. Sedangkan
pada vertebrata tingkat rendah, vena kardinal posterior berkembang menjadi vena cava
posterior yang mengumpulkan darah dari bagian posterior tubuh.
i. Mirip dengan Anura, kecuali bagian konus terbagi menjadi tiga saluran (Anura
terbagi dua) yang membagi darah menjadi
1) Ke sistem karotid: kandungan oksigen tinggi
2) Ke sistemik:
a) sistemik kanan ke seluruh tubuh: kandungan oksigen tingi
b) sistemik kiri: darah campuran
3) Ke arteri pulmonari: kandungan oksigen rendah
ii. Sistem karotid lengkung kanan lebih berkembang dibanding kiri
d. Burung
i. Arteri karotid utama digantikan dengan arteri karotid internal pada burung dengan
leher yang panjang; pada beberapa spesies, pembuluh di sisi kiri dan kanan tetap
dipertahankan
ii. Lengkung kanan dari lengkung aorta keempat berkembang menjadi pembuluh
sistemik yang kemudian bercabang-cabang dan salah satunya cabang arteri
brakiosefalik. Pola percabangan aorta keempat ini sangat beragam
e. Mamalia
i. Dari lengkung keempat, hanya lengkung kiri yang tetap dipertahankan
ii. Sistem karotid kadang asimetris
10
sistem kapiler tubulus menerima darah dari sistem porta renalis atau langsung setelah
sistem glomerulus. Sistem arteri dalam unit ginjal ini tidak tergantung pada keberadaan
oksigen sebagaimana halnya unit hati
PERKEMBANGAN SISTEM LIMFA
Sistem limfe hanya ditemukan mulai dari Holostei, teleostei sampai ke tetrapoda.
Secara umum sistem limfe terdiri atas sistem pembuluh yang kadang dilengkapi katup,
dibagi menjadi dua sistem, yaitu
1. Pembuluh subkutan
a. dorsal
b. ventral
c. sepasang Lateral
2. Pembuluh subvertebral (pembuluh limfe kardinal)
a. viseral
b. kranial
Di daerah faring dan ekor terdapat sepasang limph propulsor (jantung limfa?). Propulsor ini
terdiri atas otot-otot intrinsik. Pada umumnya pembuluh limfe ini masuk ke sistem vena di
daerah kardinal anterior dan di beberapa tempat di vena iliaka.
Beberapa ragam sistem limfe pada vertebrata sebagai berikut:
1. Amfibia dan reptil
a. pembuluh subkutan, subvertebral dan viseral
b. pada reptil: selain ke sistem kardinal dan vena iliaka, pembuluh limfe juga masuk ke
vena porta renalis
c. ukuran dan persebaran sistem propulsor (sinus limfe, limph heart) beragam
2. Burung
a. pembuluh subvertebral berkembang menjadi pembuluh limfe thoraks yang
mengalirkan limfe ke vena kava anterior
b. di beberapa tempat, pembuluh dilengkapi dengan sistem katup
c. sistem propulsor tidak terlalu tersebar setelah dewasa
3. Mamalia
a. pembuluh limfe thoraks berkembang dengan baik dan mengalirkan limfe ke vena
juguluris maupun vena subklavia
b. pembuluh dilengkapi dengan katup-katup
c. limph heart digantikan dengan nodus limfe yang tersebar di seluruh tubuh
d. sistem pembuluh limfe membentuk jejaring yang sangat kompleks dengan hampir
semua jaringan tubuh kecuali sistem syaraf pusat, sumsum tulang, bagian terdalam
hati dan spleen, epitel kulit, kartilago dan plasenta
Kelenjar timus yang memproduksi sel-sel darah putih dan terlibat dalam sistem eprtahanan
tubuh bisa ditemukan pada semua vertebrata kecuali siklostomata. Kelenjar timus ini
berkembang dari epitel yang masuk ke kantong-kantong viseral yang sebagiannya
berkembang menjadi jaringan penyokong insang. Pada beberapa spesies vertebrata,
kelenjar timus ini berintegrasi dengan sistem limfatik.
11