PERKEMBANGAN EMBRIO

CLEAVAGE (PEMBELAHAN)

REVIEW FERTILISASI MAMALIA

Entry of sperm into golden hamster

egg. (A) Scanning electron micrograph
of sperm fusing with egg. The bald
spot (without microvilli) is where the
polar body has budded off. (B) Close-up
of sperm-zona binding. (C)
Transmission electron micrograph
showing the sperm head passing
through the zona. (D) Transmission
electron micrograph of the hamster
sperm fusing parallel to the egg plasma
membrane. (E) Diagram of the fusion of
the sperm acrosome and plasma
membranes with the egg microvilli. (A
D from Yanagimachi and Noda 1970 ,
Yanagimachi 1994; photographs
courtesy of R. Yanagimachi.)

REVIEW FERTILISASI PADA

BULU BABI (SEA URCHIN)

Figure ,
Formation of the fertilization envelope
and removal of excess sperm. To create
these photographs, sperm were added to
sea urchin eggs, and the suspension was
fixed in formaldehyde to prevent further
reactions. (A) At 10 seconds after sperm
addition, sperm are seen surrounding the
egg. (B, C) At 25 and 35 seconds after
insemination, a fertilization envelope is
forming around the egg, starting at the
point of sperm entry. (D) The fertilization
envelope is complete, and excess sperm
have been removed. (From
Vacquier and Payne 1973; photographs
courtesy of V. D. Vacquier.)
Copyright 2000 Sinauer Associates,
Inc.

Zigot, Hasil Fertilisasi

PRONUCLEI

ZYGOTE

Apa yang kemudian terjadi

dengan Zigot ?

Pembelahan
(CLEAVAGE)

Cleavage ?
Ketika zigot telah terbentuk, maka dimulailah
pembelahan mitosis pada zigot yang dikenal
dengan tahapan pembelahan (cleavage).
Dalam fase ini, zygot berubah bentuk dari sel
tunggal menjadi sebuah masa sel yang
solid/padat disebut morula. Morula
berkembang menjadi bola sel yang berrongga
(rongga =blastosel), disebut blastula.
Sel-sel kecil hasil pembelahan tersebut
dikenal dengan istilah blastomer.

Bagaimana Pengaturan
Pembelahan dalam Siklus
Sel
?
Selama pembelahan, sel-sel tersebut

mengalami fase S (Sintesis DNA) dan fase M

(mitosis) dalam siklus sel, tetapi melewatkan
fase G1 dan G2. Akibatnya sel-sel yang
terbentuk tersebut tidak membesar selama fase
pembelahan ini.
Pembelahan hanya membagi bagi sitoplasma
satu sel besar menjadi banyak sel yang lebih
kecil (blastomer). Sel-sel tersebut semuanya
bernukleus.

SIKLUS SEL DALAM

PENGATURAN PROSES
PEMBELAHAN

Cell cycles of somatic cells and early blastomeres. (A) The simple biphasic cell cycle of the early
amphibian blastomeres has only two states, S and M. Cyclin synthesis allows progression to M
(mitosis), while cyclin degradation allows cells to pass into S (synthesis) phase. (B) Cell cycle of a
typical somatic cell. Mitosis (M) is followed by an interphasestage. This latter period is subdivided
into G1, S (synthesis), and G2 phases. Cells that are differentiating are usually taken out of the
cell cycle and are in an extended G 1 phase called G0. The cyclins and their respective kinases
responsible for the progression through the cell cycle are shown at their point of cell cycle
regulation. (B after Nigg 1995.)
Copyright 2000 Sinauer Associates, Inc.

Mekanisme Pembelahan
Sebagian besar hewan (kecuali mamalia)
mempunyai sel telur dengan polaritas
yang jelas.
Polaritas ditentukan oleh mRNA, protein
dan kuning telur (yolk). Yolk terkonsentrasi
pada satu kutub, disebut kutub vegetal
(vegetal pole). Kutub yang
berlawanan(konsentrasi yolk rendah)
kemudian disebut kutub animal (animal
pole)

Mekanisme Pembelahan
(lanjutan)
Kutub animal merupakan tempat dari badan
polar meiosis menguncup dan terlepas dari sel.
Pada beberapa hewan, kutub animal menandai
titik tempar ujung anterior (kepala) embrio
terbentuk.
Pada katak, belahan animal mempunyai
granula melanin dalam lapisan luar
sitoplasmanya, sehingga terlihat berwarna biru
abu-abu pekat. Sedangkan belahan vegetal
yang mengandung yolk terlihat lebih terang.

Mekanisme Pembelahan
pada Amfibia
Pada amfibia, saat fertilisasi terjadi
pengaturan kembali sitoplasma sel telur.
Membran plasma dan korteks berotasi
menuju titik tempat masuknya sperma,
sehingga membuka daerah pada sitoplasma
yang berbentuk pita sempit berwarna abuabu muda (Sabit abu-abu /grey crescent).
Sabit abu-abu terletak dekat ekuator
berseberangan dengan tempat masuknya
sperma.

Mekanisme Pembelahan
pada Amfibia (lanjutan)
Yolk cenderung menghalangi pembelahan,
akibatnya pembelahan zigot pada katak terjadi
lebih cepat pada belahan animal dibanding
belahan vegetal, sehingga menghsilkan embrio
dengan ukuran berbeda-beda.
Dua pembelahan pertama terjadi secara polar
(vertikal) sehingga dihasilkan empat sel
memanjang dari KA ke KV. Pembelahan ketiga
secara horisontal (ekuatorial), hingga
dihasilkan 8 sel

Mekanisme Pembelahan
pada Hewan Lain
Sel bulu babi (sea urchin) dan kebanyakan
hewan lainnya mempunyai lebih sedikit
kuning telur, tetapi masih mempunyai sumbu
animal-vegetal. Karena yolk yang sedikit,
maka kelajuan pembelahannya hampir sama,
sehingga menghasilkan ukuran blastomer
yang hampir sama.
Pola pembelahan sampai tahapan delapan sel
untuk golongan hewan echinodermata,
chordata, dan deuterostomata
memperlihatkan pola yang hampir sama
dengan amfibia.

Mekanisme Pembelahan
pada Hewan Lain
Pola pembelahan pada protostomata (moluska,
annelida, dan arthropoda). Mempunyai pola yang
berbeda. Protostomata memperlihatkan pembelahan
secara spiral, yaitu sel-sel dari lapis atas duduk pada
lekukan antar sel-sel pada lapis yang dibawahnya.
Pada deuterostomata, pembelahan terjadi secara
radial, artinya sel-sel lapisan atas mengatur diri
langsung diatas sel lapisan bawah.
Berbagai pola bidang pembelahan tergambar pada
gambar berikut :

Comparison of early cleavage in (A) echinoderms and

amphibians (radial cleavage) and (B) mammals (rotational
cleavage). Nematodes also have a rotational form of cleavage,
but they do not form the blastocyst structure characteristic of
mammals. (After Gulyas 1975.)

Bidang
pembelahan
pada embrio
berbagai
macam
hewan
Figure 8.5
Summary of
the main
patterns of
cleavage.
Copyright
2000 Sinauer
Associates, Inc.

Tipe PembelahanMeroblastik
dan Holoblastik

Pembelahan meroblastik (meroblastic cleavage)

adalah pembelahan tidak sempurna pada sel
telur yang kaya kuning telur.
Pada sel telur yang kaya yolk (misal sel telur
aves), pembelahan hanya terjadi pada cakram
kecil sitoplasma bebas yolk yang terletak dalam
satu daerah kecil dari lingkaran besar yolk.
Pembelahan holoblastik (holoblastic cleavage)
berarti pembelahan sempurna (seluruh bagian
sel telur) pada sel telur yang mempunyai yolk
sedikit (misal :bulu babi) dan sedang (misal :
katak)

Bagaimana perkembangan
selanjutnya dari Blastula?
Perkembangan zigot menjadi morula dan blastula
merupakan tahapan cleavage.
Setelah terbentuk blastula, sel-sel tersebut akan
terus membelah dan menata ulang dirinya hingga
terbentuk embrio berlapis tiga disebut gastrula,
proses pada tahapan ini disebut Gastrulasi.
Setelah terbentuk gastrula, embrio akan
berdiferensiasi dan membentuk perubahan
bertahap yang dramatis dalam proses
organogenesis

PROSES AWAL PERKEMBANGAN

HEWAN

Figure 8.1
Rate of formation of new cells during the early
development of the frog Rana pipiens. (After Sze 1953.)
Copyright 2000 Sinauer Associates, Inc.

Tahapan Cleavage pada

Mamalia

Development of a human embryo from fertilization to implantation. Compaction of the

human embryo occurs on day 4 when it is at the 10-cell stage. The embryo hatches
from the zona pellucida upon reaching the uterus. During its migration to the uterus, the
zona prevents the embryo from prematurely adhering to the oviduct rather than traveling
to the uterus. (After Tuchmann-Duplessis et al. 1972.)
Copyright 2000 Sinauer Associates, Inc.

-The cleavage of a single mouse embryo in vitro.

(A) 2-cell stage. (B) 4-cell stage. (C) Early 8-cell
stage. (D) Compacted 8-cell stage. (E) Morula. (F)
Blastocyst. (From Mulnard 1967; photographs
courtesy of J. G. Mulnard.)

Escape from the Zona

Pellucida

While the embryo is moving through the oviduct en

route to the uterus, the blastocyst expands within the
zona pellucida (the extracellular matrix of the egg that
was essential for sperm binding during fertilization
The plasma membranes of the trophoblast cells contain
a sodium pump (a Na+/K+-ATPase) facing the
blastocoel, and these proteins pump sodium ions into
the central cavity. This accumulation of sodium ions
draws in water osmotically, thus enlarging the blastocoel
During this time, the zona pellucida prevents the
blastocyst from adhering to the oviduct walls. When
such adherence does take place in humans, it is called
an ectopic or tubal pregnancy
the implantation of the embryo into the oviduct can
cause a life-threatening hemorrhage. When the embryo
reaches the uterus, however, it must hatch from the
zona so that it can adhere to the uterine wall

Mouse blastocyst hatching from the

zona pellucida. (Photograph from Mark
et al. 1985, courtesy of E. Lacy.)

Implantation of the mammalian blastocyst into

the uterus. (A) Mouse blastocysts entering the
uterus. (B) Initial implantation of the blastocyst in
a rhesus monkey. (A from Rugh 1967; B courtesy
of the Carnegie Institution of Washington, Chester
Reather, photographer.)

Tissue formation in the human

embryo between days 7 and
11(figure)

Tissue formation in the human

embryo between days 7 and
11(expl. of the fig.)

(A, B) Human blastocyst immediately prior to gastrulation.

The inner cell mass delaminates hypoblast cells that line
the blastocoel, forming the extraembryonic endoderm of
the primitive yolk sac and a two-layered (epiblast and
hypoblast) blastodisc similar to that seen in avian
embryos. The trophoblast in some mammals can be
divided into the polar trophoblast, which covers the inner
cell mass, and the mural trophoblast, which does not. The
trophoblast divides into the cytotrophoblast, which will
form the villi, and the syncytiotrophoblast, which will
ingress into the uterine tissue. (C) Meanwhile, the epiblast
splits into the amnionic ectoderm (which encircles the
amnionic cavity) and the embryonic epiblast. The adult
mammal forms from the cells of the embryonic epiblast.
(D) The extraembryonic endoderm forms the yolk sac.
(After Gilbert 1989; Larsen 1993.)