POST-TRANSLASI DAN PENGENDALIAN EKSPRESI GEN

(Post-translation and Gene Regulation)

MAKALAH
Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Biokimia
Yang dibina oleh Prof. Dr. Subandi, M.Si dan Suharti,M.Si, Ph.D

Oleh:
Hanie Vidya Christie (140331808584)
Ika Budi Yuliastini
(140331808586)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

PROGRAM PASCASARJANA
PROGRAM STUDI PENDIDIKAN KIMIA
Maret 2016

BAB I
PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Pada pembahasan tentang asam nukleat telah dijelaskan bahwa gen
mengandung informasi-informasi genetik yang akan diwariskan dari suatu
organisme atau diekspresikan dalam wujud sifat-sifat yang dapat diamati pada
suatu organisme. Gen merupakan segmen atau bagian dari molekul DNA
(deoxyribonucleic acid) yang mengandung semua informasi genetik yang
diperlukan untuk sintesis produk. Sebagai materi genetika, gen dalam DNA
memiliki beberapa fungsi, yaitu;
1. Fungsi Genotip: penyimpan informasi genetika yang akan diturunkan dari
induk kepada keturunannya dari generasi ke generasi yang akan menentukan
ekspresi karakteristik tertentu (fenotip) dari keturunannya. Fungsi ini
dilaksanakan melalui replikasi DNA
2. Fungsi Fenotip: DNA berfungsi untuk mengatur perkembangan fenotip
organisme. sifat yang muncul merupakan hasil interaksi gen dengan faktor
lingkungannya. Fungsi ini dilaksanakan melalui ekspresi gen.
3. Fungsi Fungsi evolusioner: DNA harus mampu berubah sewaktu-waktu
sehingga organisme yg bersangkutan dapat beradaptasi dengan kondisi
lingkungannya yang terus berubah.
Ekspresi gen

adalah rangkaian proses penerjemahan informasi genetik

(dalam bentuk urutan basa pada DNA atau RNA) menjadi produk sintesis berupa
protein atau polipeptida, dan lebih jauh lagi fenotipe. Informasi yang
dibawa bahan genetik tidak bermakna apa pun bagi suatu organisme apabila tidak
diekspresikan. Proses ekspresi gen akan menentukan sifat yang muncul dari suatu
organisme. Sifat yang dimiliki oleh suatu organisme merupakan hasil proses
metabolisme yang terjadi di dalam sel. Sel secara tepat mampu mengatur ekspresi
gen. Sel prokariot dan eukariot mampu mengatur pola ekspresi gen dalam
merespon perubahan kondisi lingkungan.
Secara umum, proses ekspresi gen terdiri atas tahapan transkripsi DNA dan
translasi mRNA menghasilkan protein. Protein merupakan merupakan produk dari
aliran informasi genetik. Lebih lanjut proses ekspresi gen terdiri dari tahapan yang

lebih spesifik, antara lain transkripsi DNA (menghasilkan primary RNA), post
transcription

modification (menghasilkan

mRNA),

translasi

mRNA

(menghasilkan polipeptida), dan post translation modification (menghasilkan

polipeptida fungsional). Setelah mengalami proses translasi, sebagian besar
polipeptida mengalami suatu proses lebih lanjut sebelum menjadi protein
fungsional (tahap post-translasi). Proses post-translational adalah satu komponen
yang penting dari tahapan ekspresi genom, dan menguraikan fitur kunci dari
lipatan protein, pengolahan protein oleh pembelahan proteolitik dan modifikasi
kimia, dan intein penyambung. Hal pertama kali adalah polipeptida akan
diarahkan ke berbagai macam komponen selular. Kedua, sebagian besar
polipeptida akan mengalami substitusi melalui reaksi kimiawi tertentu sebelum
membentuk protein aktif. Dan ketiga, protein akan mengalami mekanisme
degradasi yang terprogram. Langkah-langkah tersebut membutuhkan mekanisme
regulasi yang mana regulator tersebut tersusun dari urutan asam amino yang
disebut dengan signal sequence (Kalthoff, 2001).
Ekspresi gen diatur untuk mampu melakukan adaptasi, perkembangan dan
diferensiasi. Proses pengendalian ekspresi gen dalam menerjemahkan informasi
genetik disebut proses regulasi ekspresi gen. Regulasi ekspresi gen memiliki
fungsi utama dalam mengendalikan ketepatan dan kecepatan ekspresi gen atau
penghambatan ekspresi suatu gen. proses ini merupakan proses pengendalian gen
yang berfungsi memunculkan fenotip dari genotipnya. Regulasi ekspresi gen
terjadi pada semua tahap sintesis protein. Proses pengaturan ini dilakukan dengan
cara menghentikan produksi enzim, melalui penghentian gen penyandinya.
Regulasi ekspresi gen pada bakteri dimulai dari proses transkripsi. Ini artinya jika
suatu protein (yang dikodekan oleh gen) diperlukan, protein akan ditranskripsi.
Sedangkan jika suatu protein (yang dikodekan oleh gen) tidak diperlukan, maka
protein tidak akan produksi.
Organisme eukariotik dan prokariotik mengatur ekspresi gennya sejak
periode perkembangannya. Setiap organisme multisel yang tumbuh berasal dari
satu sel yang identik yang berarti memiliki kandungan informasi genetik yang
identik. Melalui proses diferensiasi dihasilkan berbagai jaringan dan organ yang
mempunyai bentuk dan fungsi yang berbeda-beda. Dalam suatu organ disintesis

suatu produk, sedangkan organ lain disintesis produk yang lain. Hal ini hanya
mampu dilakukan dengan mengendalikan ekspresi gen. Saat suatu gen aktif
mensintesis protein yang dibutuhkan, gen lainnya dapat tidak aktif (tidak
diekspresikan), meskipun berasal dari satu sel genetik yang sama. Jadi walaupun
sebagian besar sel dalam suatu organisme memiliki rangkaian genetik yang sama
atau identik, hanya sejumlah kecil gen yang diekspresikan pada waktu yang
bersamaan dan pada organ tertentu.
B. Rumusan Masalah
Dalam makalah ini dirumuskan beberapa masalah sebagai berikut:
1. Apa saja tipe-tipe modifikasi post translasi?
2. Bagaimana perbedaan post translasi pada Golongan Darah O, A, B dan AB?
3. Bagaimana merancang percobaan untuk membedakan keempat golongan
4.
5.
6.
7.

darah?
Bagaimana sistem ekspresi gen pada sel prokariotik dan eukariotik
Bagaimana proses pengendalian ekspresi gen bagi sel?
Bagaimana mekanisme pengendalian lac operon pada bakteri?
Bagaimana aplikasi pengendalian ekspresi gen dalam bioteknologi?

C. Tujuan
Tujuan penulisan makalah ini adalah:
1. Menjelaskan tipe-tipe modifikasi post translasi
2. Menjelaskan perbedaan post translasi pada Golongan Darah O, A, B dan AB
3. Merancang percobaan untuk membedakan keempat Golongan Darah
4. Mengetahui sistem ekspresi gen pada sel prokariotik dan eukariotik
5. Menjelaskan pentingnya pengendalian ekspresi gen bagi sel.
6. Menjelaskan mekanisme pengendalian lac operon pada bakteri
7. Memberikan contoh aplikasi pengendalian ekspresi gen dalam bidang
bioteknologi.

BAB II
PEMBAHASAN
A. Post Translasi
Protein adalah polimer yang berfungsi sebagai penyususn protoplasma dan
struktur tubuh lainnya, yang dapat berupa enzim atau hormon. Mekanisme sintesis
pada protein terjadi melalui dua tahap utama yaitu transkripsi dan translasi.
Transkripsi adalah pencetakan mRNA oleh DNA, sedangkan translasi adalah
penerjemahan kode oleh tRNA berupa urutan yang dikehendaki. Translasi pada
sintesis protein mengacu pada fase perakitan protein dalam sel yang melibatkan
ribosom di mana RNA diterjemahkan untuk menghasilkan rantai asam
amino.Translasi bukan akhir jalur ekspresi genom. Polipeptida hasil translasi tidak
langsung aktif, untuk menjadi protein aktif atau fungsional dalam sel maka protein
harus diproses sekurang kurangnya satu satu dari empat tipe pemrosesan pada
post translasi.
1. Definisi Post Translasi
Modifikasi post translasi adalah perubahan yang terjadi pada struktur
protein setelah menyelesaikan dan pelepasan polipeptida dari ribosom. Polipeptida
muncul dari ribosom non-aktif, dan sebelum menerima perannya yang paling
fungsional di dalam sel itu harus mengalami sedikitnya satu dari empat tipe proses
post-translational yaitu: 1)Protein Folding (Pelipatan Protein), 2) Proteolytic
cleavage

(pemotonganproteolitik),

3)

Chemical

modification

(modifikasikimia), dan 4) Intein splicing (pembuanganintein).

Gambar1.1 Tipe proses posttranslasi

a. Protein Folding (Pelipatan Protein)
Polipeptida adalah non-aktif, sampai dilipat ke dalam struktur tersiernya
yang benar.Protein folding menguji empat tingkat struktur protein (primer,

sekunder, tersier, dan kuartener) dan semua informasi suatu polopeptida

memerlukan struktur tiga dimensional yang di dalamnya berisi sekuen asam
amino.Sekuens asam amino pada protein menentukan proses pelipatannya.
Banyak protein yang butuh bantuan untuk mencegah salah pelipatan (misfolding)
sebelum sintesis selesai, dan terlipat secara tepat
Protein folding

dimediasi oleh protein lain, molekul protein yang

membantu proses folding adalah Chaperon molekuler yaitu mengikat dan

menstabilkan protein yang belum dilipat (unfolded protein), sehingga tidak
beragregat dengan protein lain.
Chaperonin membantu proses pelipatan protein dalam sel (in vivo). Begitu
diperoleh kondisi yang sesuai, kebanyakan polipeptida akan segera melipat
menjadi struktur tersier yang tepat karena biasanya struktur tersier ini merupakan
konformasi dengan

energi yang paling rendah. Akan tetapi, secara in vivo

pelipatan yang tepat seringkali dibantu oleh protein-protein tertentu yang disebut
Chaperon.

Gambar 1.2 Perlakuan protein folding dengan variasi konsentrasi urea

Denaturasi dan naturasi kembali secaras pontan dari suatu protein kecil.
Ketika urea itu dipindahkan dengan cara dialisis,protein kecil ini mengambil
kembali konformasi yang terlipat. Aktivitas protein meningkat kembali ketingkat
aslinya.
Pelipatan spontan ribonuklease dan protein meliputi dua proses(Hartl,
1996), yaitu:

(1) Motif struktural sekunder rantai polipeptida membentuk mili detik selama
denaturasi.
(2) Motif struktural sekunder saling berhubungan satu dengan yang lain dan
struktur tersier secara berangsur-angsur terbentuk. Dengan kata lain, protein
mengikuti suatu tahapan pelipatan. Lebih dari satu tahapan yang mungkin
diikuti suatu protein dapat untuk terhubung secara benar pada struktur lipatan
(Radford, 2000). Jika satu struktur yang salah tidak stabil menyebabkan
struktur terbuka, menyebabkan protein kedua meneruskan rute yang produktif
ke arah konformasi yang benar (Gambar 1.3).

Gambar 1.3 Protein folding

Pada gambar diatas dapat dijelaskan bahwa panah yang biru menunjukkan
tahapan lipatan yang benar, pita pada sebelah kiri mewakili lipatan protein yang
salah dan sebelah kanan merupakan protein yang aktif. Panah yang merah
menunjukkan arah satu konformasi lipatan yang salah tetapi konformasi ini tidak
stabil dan protein mampu membentang secara parsial, dan kembali ke lipatan
tahapan yang benar, pada akhirnya dapat meneruskan konformasi yang aktif.

b. Cleavageproteolitik(Pembelahan Proteolitik)
Pembelahan proteolitik mempunyai dua fungsi dalam proses translasi dari
protein. Yang pertama untuk memindahkan potongan pendek dari daerah terminal
N dan C polypeptida, menyisakan molekul tunggal dipendekkan yang terlipat
dalam protein aktif. Kedua digunakan untuk memotong polyproteins ke dalam

segmen-segmen, sebagian atau seluruhnya merupakan protein aktif. Peristiwa

ini biasa terjadi pada eukariotik tetapi jarang terjadi pada bakteri.

Gambar 1.4 Pembelahan proteolitik

Pengolahan protein dengan pembelahan proteolitik. Pada sisi kiri, protein
diproses dengan memindahkan segmen terminal N. Pada beberapa protein juga
terjadi pada terminal C. Pada sisi kanan, polyprotein diproses untuk menghasilkan
tiga protein yang berbeda. Proses proteolitik protein berupa protein matur tunggal.
Poses proteolitik protein berupa protein matur tunggal. Hal ini tidak selalu
terjadi.

Beberapa protein

pada awalnya disintesis

sebagai

poliprotein,

polipeptida panjang yang terdiri dari rangkaian protein matur. Pembelahan

poliprotein menghasilkan protein tunggal yang memiliki fungsi yang berbeda satu
sama lain.

Gambar 1.5. Proses Translasi dengan pembelahan proteolitik.

(A) mekanisme promelittin dalam sengatan lebah. Panah menunjukkan
adanya sisi yang terpotong. (B) mekanisme preproinsulin.
c. Modifikasi Kimia
Modifikasi kimia sederhana melibatkan penambahan kelompok kimia
kecil (asetil, metil atau pospat) pada satu rantai asam amino atau gugus karboksil
dari asam amino terminal di polipeptida (contoh lihat Bradshaw et al.,1998).
Modifikasi kimia mempunyai peran regulator penting, sebagai contoh terjadinya
posporilasi untuk mengaktifkan beberapa protein yang terlibat dalam sinyal
tranduksi.

Tabel 1. Contoh dari post-translational modifikasi kimia

Berikut ini adalah contoh post translasional modifikasi kimia dari anak Sapi

Gambar2.5 Contoh mofikasi kimia pada anak sapi

Gambar diatas merupakan post translational modifikasi kimia dari anak
sapi. Terdapat lima modifikasi yang terjadi yaitu tiga metilasi dan dua asetilasi.
Metilasi dan asetilasihiston untuk menentukan struktur kromatin.
Jenis lebih komplek dari modifikasi adalah glikosilasi. Pemasangan dari
sisi rantai karbohidrat besar dengan polipeptida (Drickamer and Taylor, 1998).
Ada dua jenis umum glikosilasi (gambar 1.6) :

O-linked glycosylation : pemasangan dari suatu rantai samping gula lewat

kelompok hidroksil dari serin atau trionin asam amino.

N-linked glycosylation : melibatkan pemasangan melalui gugus amino pada
rantai samping asparagin.

Gambar 1.6.Jenis-jenis Glikosilasi

(A) O-linked glycosylation. Struktur dihubungkan dengan asam amino serina atau
treonina. (B) glikosilasi N-linked glycosylation mengakibatkan struktur gula lebih
besar dibanding O-linked glikosilasi.
d. Splicing Protein (Intein penyambung)
Jenis terakhir dari proses post-translational yaitu intein penyambung
(splicing protein). Intein penyambung (splicing protein) adalah sebuah
posttranslational proses di mana sebuah intein, polipeptida urutan yang dikodekan
oleh suatu intervensi urutan gen, justru dipotong dari polipeptida yang baru lahir.

Gambar 1.7. Intein Penyambung

Terdapat Dua fitur inteins (Pietrokovski, 2001), yaitu:

1. Struktur dari dua intein ditentukan oleh kristalografi X-ray (Duan et al., 1997;
Klabunde et al., 1998). Struktur ini bersifat sama dengan protein Drosophila
disebut Hedgehog (satu protein autoprocessing yang memotong diri menjadi
dua).
2. Inteins memotong segmen spesifik sequen endonuklease di urutan sesuai
dengan lokasi penyisipannya di gen yang disandi untuk satu versi intein bebas
dari protein dan derivatnya (Gambar 1.8). Jika sel juga berisi gen penyandi
untuk intein yang berisi protein, urutan DNA untuk intein mampu
menuju ke lokasi yang akan potong, mengubah intein-minus ke dalam inteinplus proses ini disebut 'intein homing'.

Gambar 1.8 Inteins memotong segmen spesifik sequen endonuklease

Gambar 1.9 Intein dan Extein

Ikatan intramolekuler peptida reaksi terbentuk antara mengapit terminal
amino dan asam amino terminal karboksi residu. Segmen peptida yang di potong
disebut intein, ikatan peptida yang terbentuk menghubungkan C terminal, N
terminal dan residu asam amino dari peptida mengapit yang disambung bersama
membentuk protein matang di sebut extein. Protein splicing terjadi tanpa bantuan
kofaktor, sumber energi metabolik, atau penunjang enzim.
2. Perbedaan post translasipada darah O, A, B dan AB
Golongan darah adalah pengklasifikasin darah dari suatu idividu
berdasarkan ada atau tidak adanya zat antigen warisan pada permukaan membran
sel darah merah. Hal ini disebabkan karena adanya perbedaan jenis karbohidrat
dan protein pada permukaaan membransel darah merah tersebut. Dua jenis
penggolongan darah yang paling penting adalah penggolongan A,B,O dan Rhesus
(factor Rh). Di dunia ini sebenarnya dikenal sekitar 46 jenis antigen selain antigen
ABO dan Rh, hanya saja lebih pajang di jumpai. Transfusi darah dari golongan
yang tidak kompatibel/tidak cocok dapat menyebabkan reaksi transfuse
imunologis yang berakibat anemia hemolisis, gagal ginjal, syok dan
kematian.Golongan darah manusia ditentukan berdasarkan jenis antigen dan
antibody yang tekandung dalam darahnya, sebagai berikut:

a. Individu dengan golongan darah A memiliki sel darah merah dengan antigen
A di permukaan membran selnya dan menghasilkan antibody terhadap
antigen B dalam serum darahnya. Sehingga, orang dengan golongan darah Anegatif hanya dapat menerima darah dari orang dengan golongan darah Anegatif atau O-negatif.
b. Individu dengan golongan darah B memiliki antigen B pada permukaan sel
darah merahnya dan menghasilkan antibody terhadap antigen A dalam serum
darahnya. Sehingga, orang dengan golongan darah B-negatif hanya dapat
menerima darah dari orang dengan golongan darah B-negatif atau O-negatif.
c. Individu dengan golongan darah AB memiliki sel darah merah dengan
antigen A dan B serta tidak menghasilkan antibody terhadap antigen A
maupun B. Sehingga, orang dengan golongan darah AB-positif dapat
menerima darah dari orang degan golongan darah ABO apapun dan disebut
resipien universal. Namun, orang dengan golongan darah AB-positif tidak
dapat mendonorkan darah kecuali pada sesama AB-positif.
d. Individu dengan golongan darah O memiliki sel darah tanpa antigen, tapi
memproduksi antiodi terhadap antigen A dan B. Sehingga, orang dengan
golongan darah O-negatif dapat mendonorkan darahnya kepada orang dengan
golongan darah A,B,O apapun dan disebut donor Universal. Namun, orang
dengan golongan darah O-negatif hanya dapat menerima darah dari sesame
O-negatif.
Secara umum, golongan darah O adalah yang paling umum di jumpai di
dunia meskipun di beberapa Negara seperti Swedia dan Norwegia, golongan darah
A lebih dominan. Antigen A lebih umum di jumpai dibanding dengan antigen B.
Karena golongan darah AB memerlukan keberadaan dua antigen, A dan B,
golongan darah ini adalah jenis yang paling jarang dijumpai di dunia.

Tabel 2. Tabel pewarisan golongan darah kepada anak

Tabel pewarisan golongan darah kepada anak

Ibu

Ayah
O

AB

O, A

O, B

A, B

O, A

O, A

O, A, B, AB

A, B, AB

O, B

O, A, B, AB

O, B

A, B, AB

AB

A, B

A, B, AB

A, B, AB

A, B, AB

Jenis penggolongan darah lain yang cukup dikenal adalah dengan

memanfaatkan factor Rhesus atau factor Rh. Nama ini diperoleh dari monyet jenis
Rhesus yang diketahui memiliki factor ini pada tahun 1940 oleh Karl Landsteiner.
Seseorang yang tidak memiliki factor Rh di permukaan sel darah merahnya
memiliki golongan darah Rh-. Mereka yang memiliki factor Rh pada permukaan
sel darah merahnya disebut memiliki golongan darah Rh+. Jenis penggolongan ini
seringkali digabungkan dengan penggolongan ABO. Golongan darah O+ adalah
yang paling umum dijumpai meskipun pada daerah tertentu golongan A lebih
dominan, dan ada pula beberapa daerah dengan 80% populasi dengan golongan
darah B.
Kecocokan factor Rhesus amat penting karena ketidakcocokan golongan.
Misalnya donor dengan Rh+ sedangkan resipiennya Rh- dapat menyebabkan
produksi antibody terhadap antigen Rh(D) yang mengakibatkan hemolisis. Hal ini
terutama terjadi pada perempuan yang pada atau di bawah usia melahirkan karena
factor Rh dapat mempengaruhi janin pada saat kehamilan.
3. Merancang percobaan untuk membedakan keempat golongan darah
Untuk lebih jelasnya dalam mengetahui golongan darah dengan sisitem ABO
yaitu A, B, AB, dan O sebagai berikut:

Tabel 3. Merancang percobaan membedakan keempat golongan darah

Anti A
+
+

Anti B
+
+

Anti AB
+
+
+

Anti D (Rh)
+
+
+

Gol. Darah
A+
B+
AB+

_
Ket :
(+) : Menggumpal
(-) : Melarut (tidak menggumpal)

O+

Prinsip dasar penggolongan darah ada dua, yaitu :

a. Faktor yang menentukan golongan darah manusia berupa antigen yang terdapat
pada permukaan luar sel darah merah disebut Aglutinogen.
b. Zat anti terhadap antigen tersebut disebut zat anti atau antibodi yang bila
bereaksi akan menghancurkan antigen yang bersangkutan disebut Aglutinin
dalam plasma, suatu antibodi alamiah yang secara otomatis terdapat pada tubuh
manusia.
Tabel 4. Hubungan Golongan Darah dengan Aglutinogen dan Aglutinin
Golongan Darah
A
B
AB
O

Aglutinogen (anti gen)

Pada eritrosit
A
B
A& B
-

Aglutinin (anti bodi)

Plasma darah
B
A
A&B

Keterangan :
- Jika aglutinin A (serum alfa) + aglutinogen A = terjadi aglutinasi
(penggumpalan)
- Jika aglutinin B (serum beta) + aglutinogen B = terjadi aglutinasi
(penggumpalan)
- Jika anti Rhesus (anti bodi Rhesus) + antigen Rhesus = terjadi aglutinasi
(penggumpalan)
- Darah + anti Rhesus = aglutinasi (terdapat anti gen) (Rhesus gol. Rhesus +)
- Darah + serum alfa = aglutinasi (terdapat aglutinogen A) (gol A)
- Darah + serum beta = aglutinasi (terdapat aglutinogen B) (gol B)
Penggunaan serum alfa-beta hanya untuk verifikasi (kepastian) saja. Tidak
digunakan pun tidak apa-apa.Secara kesehatan golongan Rhesus (Rh) sangat
penting untuk di ketahui karena dengan mengetahui Rhesus maka kita bias
mencegah hal-hal yang tidak diinginkan. Untuk lebih jelas kita dapat melihat tabel
kecocokan darah yang diantaranya adalah :
Tabel 5. Kecocokan RBC

Gol.Darah
resipien
OO+
AA+
BB+
ABAB+

Donor
O

O+

A+

B+

AB

AB+

Tabel 6. Kecocokan plasma

Resipien
O
A
B
AB

Donor
A

AB

B. EKSPRESI GEN
Gen merupakan unit molekul DNA atau RNA dengan panjang molekul
tertentu yang membawa informasi mengenai urutan asam amino yang lengkap
suatu protein atau yang menentukan struktur lengkap suatu molekul rRNA atau
tRNA. Gen mengandung informasi genetik yang dapat diwariskan dan
diekspresikan. Ekspresi gen adalah rangkaian proses penerjemahan informasi
genetik menjadi produk sintesis berupa protein atau polipeptida. Lebih jauh lagi,
ekspresi gen adalah proses penentuan sifat (fenotip) dari suatu organisme oleh
gen. Sifat yang dipunyai oleh suatu organisme merupakan hasil proses
metabolisme yang terjadi di dalam sel. Sel secara tepat mampu mengatur ekspresi
gen. Sel prokariot dan eukariot mampu mengatur pola ekspresi gen dalam
merespon perubahan kondisi lingkungan. Proses ekspresi gen digunakan
organisme untuk mengatur perkembangan fenotip organisme dari genotipnya,
beradaptasi terhadap respon lingkungan, tanda terjadinya kelainan dalam tubuh,
dan digunakan dalam differensiasi sel, serta fungsi biologis lainnya.

Ekspresi gen dilakukan dua tahap yaitu transkripsi dan translasi. Proses
transkripsi terjadi di dalam inti sel, sedangkan translasi berlangsung di
sitoplasma, sehingga RNA harus dikeluarkan dari inti sel ke sitoplasma. Tahapan
ekspresi gen, yaitu :

Gambar 2.7 Proses Ekspresi Gen

Namun proses regulasi dan ekspresi gen merupakan proses aliran
informasi genetika yang kompleks. Agar gen dapat diekspresikan, gen dalam
DNA harus melalui serangkaian tahapan penting, yaitu (1) transkripsi, dimana
DNA yang mengandung intron dan ekson harus ditranskripsikan untuk
menghasilkan primary transcript RNA, (2) modifikasi pasca transkripsi (primary
RNA yang mengalami spliting dan menghasilkan mature-RNA/ mRNA), (3)
translasi mRNA (menghasilkan rantai polipeptida primer), (4) post translasi yang
meliputi proses pemotongan, modifikasi kimiawi untuk menghasilkan polipeptida
fungsional dan pengangkutan ke tujuan seluler, dan (5) tahap degradasi protein
menjadi asam amino-asam amino yang dibutuhkan sebagai produk akhir ekspresi
gen. Sel-sel organisme eukariotik dan prokariotik mampu mengatur ekspresi
gennya sejak periode perkembangan. Meskipun sel-sel dalam tubuh organisme
berawal dari satu sel yang identik yang berarti memiliki kandungan informasi
genetik yang identik, namun faktanya sel-sel tersebut mampu diekspresikan
menjadi berbagai bentuk organ, jaringan, dan sifat yang berbeda. Dalam satu
organ dapat disintesis suatu produk, sedangkan pada organ lain disintesis produk
yang berbeda. Hal ini hanya mampu dilakukan dengan adanya pengendalian
ekspresi gen dalam sel-sel tubuh organisme.
4. Pengendalian Ekspresi Gen bagi Sel

Pengendalian ekspresi gen merupakan aspek penting bagi jasad hidup

(prokariot dan eukariot). Tanpa sistem pengendali yang efisien, sel akan
kehilangan banyak energi yang merugikan jasad hidup. Dalam prokariot atau
eukariot ada dua sistem pengaktifan ekspresi gen yaitu ekspresi gen secara
konstitutif dan secara induktif. Gen-gen yang diekspresikan secara konstitutif
selalu diekspresikan dalam keadaan apapun. Sedangkan gen-gen diekspresikan
pada keadaan yang memungkinkan atau ada sesuatu yang menginduksi maka
dikenal dengan ekspresi gen induksi.
A. Sel Prokariot
Dalam sel prokariot, secara umum tersusun atas atas tiga bagian utama yaitu
: daerah pengendali yang disebut promoter, bagian struktural dan terminator.
Promoter adalah bagian gen yang berperan dalam mengendalikan proses
transkripsi dan terletak pada ujung. Bagian struktural adalah bagian yang terletak
pada hilir dari promoter. Bagian inilah yang mengandung urutan DNA spesifik
yang akan ditranskripsi. Terminator adalah bagian gen yang terletak di sebelah
hilir dari bagian struktural yang berperan dalam pengakhiran proses transkripsi.
Secara umum struktur gen digambarkan sebagai berikut :

Gambar 2.8 Struktur gen Prokariot

Gen-gen yang bertanggung jawab dalam jalur kimia tertentu biasanya
diorganisasikan dalam struktur operon. Operon adalah organisasi beberapa gen
struktural yang ekspresinya dikendalikan satu promoter yang sama. Dalam operon
terdapat operator, yaitu urutan nukleotida yang terletak diantara promoter dan
bagian struktural dan merupakan tempat pelekatan protein represor. Masingmasing gen struktural tersebut mengkode protein yang berbeda, tetapi protein
tersebut

digunakan

untuk

rangkaian

proses metabolisme

yang

sama.

Pengelompokkan gen-gen dalam operon membuat sel lebih efisien dalam

melakukan proses genetik. (pada eukariot tidak ada sistem organisasi operon
karena setiap gen struktural diatur oleh promoter sendiri).

Ada dua sistem pengendali genetik pada prokariot yaitu pengendali positif
dan pengendali negatif. Pengendali positif adalah operon yang dapat diaktifkan
oleh produk ekspresi gen regulator (aktifator). Sedangkan pengendali negatif
adalah operon yang dinonaktifkan oleh produk ekspresi gen regulator (represor).
Produk ekspresi gen (aktifator ataupun represor) bekerja dengan cara menempel
pada sisi pengikatan protein regulator pada daerah promoter gen yang diatur.
Pengikatan ini ditentukan oleh molekul efektor. Molekul efektor berupa molekul
kecil seperti asam amino, gula atau metabolit serupa. Ada dua jenis molekul
efektor yaitu induser (pengaktif ekspresi gen) dan represor (penekan ekspresi
gen). Pengendalian positif dan negatif dibedakan menjadi dua sistem yaitu sistem
yang dapat diinduksi dan sistem yang direpresi.
a. Sistem regulasi negatif pada sistem ekspresi gen prokariot

Dari gambar diatas dapat dijelaskan bahwa pada pengendalian negatif

dilakukan oleh protein represor yang dihasilkan oleh gen regulator. Pada
gambar (1)

represor ini menempel pada operator. Penempelan

menyebabkan RNA polimerase tidak dapat melakukan transkripsi gengen struktural, sehingga operon mengalami represi (penekanan). Proses
ini akan terjadi secara terus menerus selama tidak ada induser di dalam
sel. Ini disebut dengan mekanisme efisiensi seluler karena sel tidak perlu
mengaktifkan operon jika memang tidak ada induser sehingga energi
seluler dapat dihemat. Pada gambar (2) menjelaskan jika ada induser
maka, induser melekat pada bagian represor dan mengubah struktur dari

represor, sehingga mengubah allosterik konformasi molekul represor. Hal

ini mengakibatkan represor tidak dapat menempel lagi pada operator dan
represor tidak mampu menghambat transkripsi, sehingga

RNA

polimerase akan terus berjalan. Pada gambar (3) represor yang dihasilkan
pada gen regulator tidak berikatan dengan ko-represor akan menjadi tidak
aktif dan transkripsi pun akan tetap berjalan. Gambar (4) represor yang
berikatan dengan ko-represor pada sisi allosteriknya akan menghambat
transkripsi.
b. Sistem regulasi positif pada sistem ekspresi prokariot

Gambar 2.9 Sistem Induksi dan Represi Pada Prokariot

Berdasarkan gambar diatas dapat dijelaskan bahwa pengendalian positif
operon diaktifkan oleh produk ekspresi gen regulator. Pada gambar (1)
menjelaskan bahwa gen regulator menghasilkan suatu aktivator yang belum
aktif, sehingga transkripsi tidak bisa berjalan. Pada gambar (2) menjelaskan
bahwa aktivator yang dihasilkan oleh gen berikatan dengan protein induser
sehingga aktivator akan mengalami reaktivasi dan transkripsi pun berjalan.
Pada gambar (3) gen regulator yang menghasilkan aktivator yang sudah aktif
dan transkripsi pun berjalan. Pada gambar (4) menjelaskan bahwa aktivator
akan berikatan dengan ko-represor sehinggan menjadi tidak aktif, sehingga
tidak akan terjadi transkripsi.

Pada sel prokariot pengontrolan ekspresi gen memungkin individu

bakteri untuk dapat menyesuaikan metabolismenya dengan perubahan
lingkungan. Bakteri sangat mudah beradaptasi dengan adaptasi revolusioner
(seleksi alam) atau dengan penyesuaian fisiologis terhadap perubahan
lingkungan oleh masing-masing bakteri.

Seleksi alam dari generasi ke

generasi dapat meningkatkan proporsi bakteri yang beradaptasi dengan

lingkungan baru.
Contoh :
Bakteri E.coli merupakan salah satu contoh jasad hidup prokariotik
yang paling banyak dipelajari aspek fisiologi dan molekulernya. Dalam
sistem molekulernya bakteri ini mempunyai sistem pengendalian ekspresi
genetik yang menentukan kapan suatu gen tertentu diaktifkan dan
diekspresikan untuk menghasilkan suatu produk ekspresi. Sel E. Coli yang
hidup di lingkungan yang tidak menentu dalam kolon manusia akan
menggantungkan nutriennya pada kebiasaan makan yang tidak menentu dari
inangnya. Bakteri membutuhkan asam amino tryptopan untuk bertahan hidup.
Jika tidak terdapat asam amino tryptopan maka bakteri akan merespon
dengan cara mengaktifkan jalur metabolisme untuk membuat tryptopan
sendiri dari bahan lain. Jika sel inang (manusia) memakan makanan yang
mengandung asam amino trytopan, sel bakteri berhenti memproduksi asam
amino trytopan dengan sendirinya dengan begitu sel tidak menghamburhamburkan energinya untuk memproduksi substansi yang dapat diambil dari
larutan sekitarnya dalam bentuk yang belum jadi.
Jika lingkungan terus-menerus menyediakan seluruh trypropan yang
dibutuhkan sel, pengaturan ekspresi gen juga mulai ikut berperan serta pada
kondisi sel berhenti membuat enzim-enzim yang terdapat pada jalur
tryptopan. Pengontrolan produksi enzim ini terjadi pada tingkat transkripsi,
sintesis mRNA yang mengkode enzim-enzim ini.
B. Bagi sel eukariotik
Pengontrolan ekspresi gen dapat terjadi pada setiap langkah dalam jalur
dari gen ke protein fungsional dengan kata lain Regulasi ekspresi gen pada
sel eukariot dilakukan pada banyak titik pengendali mulai dari transkripsi

sampai pasca translasi. Regulasi ekspresi gen dapat ditinjau dari tiga sesi,
yaitu :
1. Pengendalian ekspresi genetik dapat ditinjau dari 3 sisi, yaitu :
1) sinyal pengendali ekspresi;
2) level pengendalian ekspresi;
3) mekanisme pengendalian
2. Sinyal pengendali ekspresi meliputi semua molekul yang berperanan
dalam proses pengendalian ekspresi, misalnya faktor transkripsi dan
protein regulator khusus
3. Level pengendalian ekspresi terjadi pada tahapan :
1) inisiasi transkripsi dan perpanjangan transkrip;
2) pengakhiran (terminasi) transkripsi;
3) pengendalian pasca-transkripsi dan
4) pengendalian selama proses translasi dan pasca translasi
4. Mekanisme pengendalian ekspresi gen membahas proses

rinci

pengendalian ekspresi genetik yang meliputi interaksi antar sinyal

pengendali ekspresi

Gambar 2.10
Ringkasan
keseluruhan proses
dari ekspresi gen
pada sel eukariot.
Tiap level
pengendalian yang
disajikan pada gambar
tersebut merupakan
pengendali potensial
dimana ekspresi gen
dapat di on atau offkan, dipercepat atau
diperlambat.

Pengaturan ekspresi gen juga sangat penting pada spesialisasi sel

eukariot yang tersusun atas bermacam-macam tipe sel dengan fungsi yang
berbeda. Untuk dapat menjalankan fungsi ini, sel harus mampu menjaga
program spesifik ekspresi gen dimana gen-gen tertentu diekspresikan
sedangkan gen-gen yang lain tidak.
Dalam keseluruhan organisme, titik pengendalian ekspresi gen
berada pada tahap transkripsi (pengendalian dalam level transkripsi
seringkali merupakan respon dari lingkungan eksternal sel seperti hormon
atau signal molekul lainnya).
5. Pengendalian Operon Pada Bakteri
Pengendalian atau regulasi ekspresi gen dapat dipahami pada mekanisme
yang terjadi pada bakteri. Sistem regulasi pertama adalah sistem regulasi Operon
lac pada bakteri E. Coli oleh Jacob dan Monod dan dibantu Arthur pada akhir
tahun 1950-an. Regulasi yang umum terjadi pada bakteri ada dua yaitu :
a. Operon Indusible (Operon lac)
Ekspresi gen yang diatur pada tingkat promotor yaitu mengatur kontak
dengan promotor dengan enzim transkriptase (pengendali transkripsi).
b. Operon Represible (Operon trp)
Ekspresi gen yang diatur dengan cara menghentikan transkripsi bila
produk transkripsi (triptofan) sudah mencapai jumlah yang dibutuhkan.
Mekanisme pengendalian Operon laktosa pada prokariot
Operon Lac merupakan sistem pengendali ekspresi gen-gen yang
bertanggung jawab dalam metabolisme laktosa. Jika bakteri E. Coli ditumbuhkan
dalam medium yang mengandung sumber karbon glukosa dan laktosa secara
bersama-sama maka E. Coli akan menunjukkan pertumbuhan yang spesifik seperti

ditunjukkan dalam kurva berikut.

Gambar 2.13 Kurva pertumbuhan bakteri dengan pola diauksik

Pada kurva diatas menunjukkan ada dua fase eksponesial
1. E. Coli menggunakan glukosa sebagai sumber karbon sampai habis
sehingga E. Coli mencapai stasioner pertama
2. E. Coli menggunakan laktosa sampai habis
Pada fase stasioner pertama sebenarnya yang terjadi proses adaptasi ke dua
karena mulai terjadi proses induksi sistem operon yang digunakan untuk
melakukan metabolisme laktosa. Pola ini disebut pola pertumbuhan diauksik.
Fase stasioner pertama, operon lac yang terdiri dari beberapa gen yang
diatur (struktural) diaktifkan. Gen struktural utama terdiri dari gen lac-Z
(mengkode -galaktosidase untuk menghidrolisis laktosa menjadi glukosa dan
galaktosa), lac-Y (mengkode permease yaitu protein membran yang mengangkut
laktosa ke dalam sel) dan lac-A (mengkode transasetilase thiogalaktosida dimana
fungsi dalam metabolisme laktosa belum jelas. Ketiga gen struktural dikenalkan
ekspresinya oleh promoter yang sama dan menghasilkan 1 mRNA yang bersifat
polisistronik (karena dalam 1 transkripsi terdapat lebih dari 1 cistron). Masingmasing cistron ditranslasi menjadi tiga polipeptida yang berbeda tetapi semuanya
terlibat dalam metabolisme laktosa. Selain ketiga gen struktural, terdapat gen
regulator lac I yang mengkode protein represor dan merupakan bagian sistem
regulasi operon lac. Operon lac dikendalikan secara positif dan negatif.

A. Regulasi operon lac secara negatif

Regulasi ini dilakukan oleh protein represor yang dikode oleh gen Lac
I. Represor Lac I (protein tetrametrik yang tersusun atas 4 polipeptida yang
identik). Represor ini menempel pada operator lac. Penempelan ini
menyebabkan RNA polimerase tidak dapat melakukan transkripsi pada gengen struktural (lac Z, lac Y dan lac A). sehingga operon lac mengalami
represi. Peristiwa ini disebut sebagai mekanisme efisiensi seluler karena sel
tidak perlu mengaktifkan operon lac jika laktosa tidak tersedia sehingga
energi selular dapat dihemat.
Jika terdapat glukosa dan laktosa maka sel akan cenderung
menggunakan glukosa terlebih dahulu karena merupakan gula yang
sederhana

sehingga

langsung

dapat

dimanfaatkan

dalam

proses

metabolisme. Setelah glukosa habis, maka sel akan mencari alternatif

sumber karbon yang tersedia yaitu melakukan metabolisme laktosa yang ada
dengan mengaktifkan sistem operon lac. Proses pengaktifan ini disebut
induksi. Induksi operon lac terjadi dalam sel bakteri. Laktosa dalam medium
pertumbuhan diangkut kedalam sel menggunakan enzim permease
galaktosida. Sehingga laktosa dapat diubah menjadi allolaktosa (ikatan 1,6). Allolaktosa ini yang berperan sebagai induser yang mengaktifkan
operon laktosa. Meskipun belum dalam kondisi induksi sepenuhnya, produk
ekspresi operon (-galaktosidase dan permease) sudah ada walaupun dalam
jumlah sedikit.
(a) Tanpa laktosa : represi ekspresi gen (represor aktif, operon off)

(b) Ada laktosa : depresi ekspresi gen (represor inaktif, operon on)

Gambar 2.14 Operon Lac : Sintesis Enzim Indusibel Yang Teratur

Selama tidak ada proses induksi, molekul represor yang dikode lac I
akan menempel pada operator lac. Adanya molekul induser maka molekul
ini akan menempel pada represor. Penempelan ini merubah konformasi
molekul represor sehingga represor tidak menempel pada operator lac.
Daerah operator lac menjadi bebas sehingga dapat dilewati oleh RNA
polimerase untuk melakukan transkripsi gen lac Z, lac Y dan lac A.
Kemudian transkripsi yang membawa kodon-kodon tiga macam enzim
tersebut

ditranslasi

menghasilkan

-galaktosidase,

permease

dan

transasetilase. Selanjutnya -galaktosidase dan permease digunakan untuk

metabolisme laktosa.
B. Regulasi operon lac secara positif
Pada regulasi ini, operon lac diaktifkan kembali setelah ditekan sampai
aras paling dasar (basal level). Regulasi ini memberi keuntungan bagi sel
karena operon lac tetap dalam keadaan non aktif selama masih tersedia
glukosa dalam jumlah banyak. Pada operan lac, penghilangan represor dari
operator tidak cukup untuk mengaktifkan operon sehingga diperlukan suatu
sistem yang bekerja secara positif (mempercepat) proses pengaktifan
operon.
E. Coli ditumbuhkan dalam medium yang mengandung dua macam
karbon yang berbeda (glukosa dan laktosa) maka sel tidak perlu
mengaktifkan operon lac karena dalam sel masih tersedia glukosa. Proses ini
juga terjadi dalam eksperimen E. Coli yang ditumbuhkan dalam medium
yang mengandung suksinat dan IPTG (Isopropil thiogalaktosida). Struktur
IPTG memiliki struktur yang hampir sama dengan laktosa sehingga IPTG
berfungsi sebagai induser operan lac. Pada saat awal IPTG tersedia, -

galaktosidase dapat diekspresikan. Tetapi ketika ditambahkan glukosa maka

sintesis enzim ini mengalami penurunan yang tajam. Dugaan awal proses ini
terjadi disebabkan adanya katabolit glukosa (produk pemecah glukosa)
sehingga fenomena ini dikenal represi katabolit atau efek glukosa.
Namun, ketika nukleotida cAMP ditambahkan bersama glukosa proses
represi sintesis -galaktosidase tidak terjadi.
Represi katabolit pada operon lac dilakukan melalui protein
regulator yang dikenal CAP (Catabolite activator protein atau CRP) dan
suatu efektor cAMP. Pada E. Coli konsentrasi cAMP yang disintesis oleh
enzim adenil siklase berkebalikan dengan konsentrasi glukosa dalam sel.
Jika konsentrasi glukosa tinggi, maka konsentrasi cAMP rendah dan CRP
akan lepas dari operon lac.

Gambar 2.15 Ada laktosa, ada glukosa (kadar cAMP rendah) :

mRNA Lac disintesis dalam jumlah kecil
Sebaliknya, jika konsentrasi glukosa rendah maka konsentrasi
cAMP meningkat. Pada saat cAMP meningkat, cAMP akan berikatan
dengan CRP dan mengaktifkan operon lac. Promoter lac mempunyai sisi
pengikatan yang berbeda yaitu sisi pengikatan untuk RNA polimerase dan
sisi pengikatan untuk kompleks CRP-CAMP. Pengikatan kompleks CRPCAMP pada promoter membantu RNA polimerase untuk terikat pada
promoter. Diduga

protein CRP mampu melakukan perubahan pada

struktur DNA dengan membengkokkan DNA sehingga mendekatkan

hubungan antara kompleks CRP-CAMP dengan RNA polimerase.
Didukung hipotesis yang menyatakan kompleks CRP-CAMP dan RNA
polimerase saling bersentuhan karena keduanya melekat pada sisi yang

berdekatan di promoter. Kedekatan tersebut menyebabkan ikatan RNA

polimerase dengan promoter lebih kuat membentuk kompleks tertutup.
Selanjutnya kompleks promoter tertutup akan menjadi kompleks promoter
terbuka untuk melakukan transkripsi.

Gambar 2.16 Ada laktosa, tidak ada glukosa (Kadar cAMP Tinggi) :
mRNA Lac disintesis dalam jumlah melimpah
Mekanisme ini cocok untuk organisme yang tidak dapat meregulasi
apa yang dimakan inang. Sel prokariot ini mempunyai kemampuan
beradaptasi dengan baik dengan cara meregulasi ekspresi gen pada
individunya.
6. Aplikasi pengendalian ekspresi
Perkembangan embrio sampai menjadi makhluk dewasa merupakan hasil
suatu program genetik yang berjalan secara teratur dan rapi. Embrio berkembang
dari zigot bersel tunggal. Dalam perkembangan embrio, terjadi berbagai tahapan
serta diferensiasi sel. Setiap tahapan akan mengalami regulasi. Satu gen yang
diekspresikan pada satu tahap akan mengendalikan ekspresi gen pada tahap
berikutnya.
Contoh :
Perkembangan

embrio

lalat

buah

yang

dimulai

dari

tahap

perkembangan telur sebelum dibuahi.

Pada tahapan sel telur ketika masih dalam folicel (kantung telur) terjadi
ekspresi gen yang menentukan bagian mana akan berkembang menjadi kepala
atau ekor atau bagian atas/ bawah. Tahapan tersebut :
1. Ekspresi pertama dari gen sel telur akan menghasilkan protein yang akan
ditransport ke luar dari sel telur masuk ke sel folicel.

2. Protein tersebut akan direspon oleh sel-sel folicel dengan mengekspresikan

gen yang menghasilkan protein yang berperan menentukan posisi calon
kepala pada telur tersebut
3. Protein akan masuk dalam telur dan meregulasi ekspresi gen-gen yang
menghasilkan mRNA kepala, mRNA tersebut akan berkumpul pada sisi
yang akan menjadi calon kepala. Setelah terjadi pembuahan sel telur
berubah menjadi zigot dan terjadi serangkaian mitosis dan ekspresi gen
4. Mula-mula ,mRNA akan ditranslasikan menghasilkan protein, yang akan
menyebar keseluruh sel embrio, tetapi karena mRNA kepala lebih
terkonsentrasi pada ujung bagian kepala maka protein yang dihasilkan
akan lebih banyak terdapat pada sel-sel bagian kepala. Protein ini akan
meregulasi ekspresi gen pada sel-sel embrio, tetapi adanya perbedaan
konsentrasi protein menyebabkan terjadinya perbedaan jumlah dan jenis
ekspresikan pada sel-sel yang sesuai dengan deretan embrio tersebut. Dari
kasus ini akan terlihat adanya ekspresi gen-gen spesifik sepanjang sumbu
dari bagian depan ke beklakang.
5. Dari ekspresi gen-gen tersebut akan dihasilkan sejumlah protein yang
menjalankan metabolisme pada sel-sel (karena adanya p[erbedaan ekspresi
gen-gen spesifik sepanjang sumbu dari depan ke belakang maka akan
terjadi perbedaan metabolisme dalam sel-sel berdasarkan posisi menurut
sumbu muka belakang. Antar sel terjadi signal untuk membantu
berlangsungnya proses perkembangan sel-sel tetangganya.
6. Hasil dari differensiasi proses pada sel-sel tersebut menghasilkan sel-sel
yang berbeda dan juga sel-selyuang mirip dan akhirnya membentuk
segmen-segmen tubuh yang mengelompokkan sel yang sama. Proses
pembentukan semen merupakan dasar untu\k differensiasi berikutnya. Dari
semen tersebut pada perkembangan lebih alanjut akan membentuk organ
tubuh seperti kaki dan sayap. Gen-gen yang secara khusus berekspresi
pada masing-masing segmen selanjutnya akan membangkitkan ekspresi
gen-gen lainnya yang tentunya menjadi khas untuk setiap segmen. Gengen tersebut dinamakan gen homeotik, yaitu gen utama yang menentukan
bagian tubuh apa yang akan terbentuk dari masing-masing segmen. Gen
ini merupakan gen pengontrol utama yang akan mengontrol ekspesi suatu
rentetan gen yang sesungguhnya menciptakan identitas anatomis dari

bagian tubuh. Contoh pada Drosophila disebut anntenapedia, akan

mengontrol pembentukan antena serta kaki pada bagian kepala dan
torsaks. Gugus gen ini tidak akan berekspresi pada bagian tubuh yang lain.
Adanya tangga ekspresi gen, protein yang disintesis oleh suatu gen
akan mengontrol ekspresi gen yang laindan secara berurutan mengontrol
ekspresi gen untuk tahap berikutnya, merupakan aliran yang terjadi pada
pertumbuhan dan perkembangan. Banyak pula protein yang tidak berperan
secara langsung terhadap gen dalam sel tersebut, melainkan berperan
sebagai sinyal molekular yang berinteraksi memicu ekspresi gen pada sel
tetangganya.

BAB III
PENUTUP

Berdasarkan

uraian pembahasan dalam

makalah

ini dapat disimpulkan

beberapa hal, yaitu:

1. Proses post translasi dari protein merupakan satu komponen yang penting
dari tahapan ekspresi genom, dan dapat menguraikan fitur kunci dari
lipatan protein, pengolahan protein oleh pembelahan protoelitik dan
modifikasi kimia.
2. Untuk mengetahui post transaltion pada golongan darah pada manusia
yang memiliki dua system yaitu system ABO yaitu golongan darah A, B,
AB, dan O dan sistem Rhesus yaitu Rhesus Positif (Rh+) dan Rhesus
Negatif (Rh-).

3. Untuk penentuan dengan menggunakan sistem ABO dapat dilakukan

dengan menggunakan serum Anti A (alfa), Anti B (beta), Anti AB (alfabeta), dan Anti D (Rhesus). Selain itu dapat mengetahui golongan darah
mana yang dapat sebagai pendonor dan sebagai penerima.
4. Pengendalian ekspresi gen merupakan aspek penting bagi jasad hidup
(prokariot dan eukariot). Tanpa sistem pengendali yang efisien, sel akan
kehilangan banyak energi yang merugikan jasad hidup.
a. Bagi sel prokariot pengontrolan ekspresi gen memungkin individu
bakteri untuk dapat menyesuaikan metabolismenya dengan perubahan
lingkungan.
b. Bagi sel eukariotik, pengontrolan ekspresi gen dapat terjadi pada
setiap langkah dalam jalur dari gen ke protein fungsional
5. Operon Lac merupakan sistem pengendali ekspresi gen-gen yang
bertanggung jawab dalam metabolisme laktosa. Operon lac dikendalikan
secara negatif dan positif.
6. Aplikasi Ekspresi gen pada lalat buah. Adanya tangga ekspresi gen,
protein yang disintesis oleh suatu gen akan mengontrol ekspresi gen yang
lain dan secara berurutan mengontrol ekspresi gen untuk tahap
berikutnya, merupakan aliran yang terjadi pada pertumbuhan dan
perkembangan. Banyak pula protein yang tidak berperan secara langsung
terhadap gen dalam sel tersebut, melainkan berperan sebagai sinyal
molekular yang berinteraksi memicu ekspresi gen pada sel tetangganya.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, N.A., Reece, J.B., & Mitchell, L.G. Tanpa Tahun. Biologi Edisi Kelima
Jilid Satu. Terjemahan Rahayu Lestari. 2002. Jakarta: Erlangga.
http://biologimoelaporan29.blogspot.com/2013/02/praktikum-golongandarah.html di akses pada hari sabtu tanggal 26 Maret 2016
http://id.wikipedia.org/wiki/Golongan_darah di akses pada hari sabtu tanggal 26
Maret 2016
http://laporanpraktikumbiologi001.blogspot.com/ di akses pada hari sabtu tanggal
26 Maret 2016
Ngili, Y. 2009. Biokimia: Struktur dan Fungsi Biomolekul. Yogyakarta: Graha
Ilmu
Page, David S.. 1989. Prinsip-Prinsip Biokimia Edisi Kedua. Jakarta: Erlangga
Poedjiadi, A., & Supriyanti, T. 2006. Dasar-dasar Biokimia. Jakarta: Universitas
Indonesia Press.
Subandi, Muntholib, & Susanti, E. 2003. Biokimia Umum. Malang: Universitas
Negeri Malang