Makalah Biokimia Tumbuhan

METABOLISME KARBOHIDRAT: KARBOHIDRAT SIMPANAN

Kelompok 2 Sumiharjon Simbolon Irani Augustina Samosir Novilia Eka Syafitri Eko Ari Wijayanto Erika Febriananto Satryo Wibisono Siti Zakiyatul Khamidah Yayuk Kartika Suryadi Atmaja Wiwik R Juliana Mochamad Andi Anggara C54090007 G34080013 G84090004 G84090015 G84090026 G84090035 G84090042 G84090052 G84090060 G84090069 G84090080

DEPARTEMEN BIOKIMIA FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETEHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2012

PENDAHULUAN

Polisakarida adalah makromolekul, polimer yang tersusun dari ratusan atau bahkan ribuan monosakarida yang terikat melalui ikatan glikosidik. Beberapa polisakarida meemilki fungsi sebagai cadangan makanan dan ada pula yang berperan sebagai struktur yang melindungi sel atau tubuh suatu organisme secara keseluruhan. Contoh dari polisakarida adalah pati, selulosa dan glikogen. Polisakarida, polimer gula, memiliki peran penyimpanan dan structural. Polisakarida: makromolekul, polimer dengan beberapa ribu monosakarida yang dihubungkan dengan ikatan glikosidik. Beberapa di antara polisakarida berfungsi sebagai materi simpanan atau cadangan, yang nantinya ketika diperlukan akan dihidrolisis untuk menyediakan gula bagi sel. Polisakarida lain berfungsi sebagai materi pembangun (penyusun) untuk struktur yang melindungi sel/keseluruhan organisme. Arsitektur dan fungsi suatu polisakarida ditentukan oleh monomer gulanya dan oleh posisi ikatan glikosidiknya. Starch atau pati merupakan polisakarida hasil sintesis dari tanaman hijau melalui proses fotosintesis dan termasuk dalam polisakarida yang berfungsi sebagai simapanan. Pati memiliki bentuk kristal bergranula yang tidak larut dalam air pada temperatur ruangan yang memiliki ukuran dan bentuk tergantung pada jenis tanamannya. Pati digunakan sebagai pengental dan penstabil dalam makanan. Pati alami (native) menyebabkan beberapa permasalahan yang berhubungan dengan retrogradasi, kestabilan rendah, dan ketahanan pasta yang rendah (Indra 2010). Polisakarida simpanan lain adalah fruktan, dekstran, inulin, dan glikogen. Fruktan dapat dijumpai pada rerumputan dan di organ tertentu pada sedikitnya sembilan suku lainnya, termasuk di organ penyimpan bawah tanah dari Asteraceae (komposit seperti aster dan dandelion) dan Campanulaceae serta di daun dan bulbi Liliaceae (bunga lili), Iridaceae (iris), Agavaraceae, dan Amyrillidaceae (Kimia UPI 2009). Dekstran biasanya terdapat pada jamur dan bakteri. Inulin merupakan simpanan karbohidrat pada bunga dahlia. Sedangkan glikogen merupakan simpanan pada jaringan hewan dan manusia.

PEMBAHASAN

Struktur Pati Ukuran dan morfologi granula pati bergantung pada jenis tanamannya serta bentuknya dapat berupa lingkaran, elips, lonjong, polihedral atau poligonal, bentuk yang tidak teratur (Elida 1994). Pati terbentuk lebih dari 500 molekul monosakarida. Merupakan polimer dari glukosa. Pati terdapat dalam umbi-umbian sebagai cadangan makanan pada tumbuhan. Jika dilarutkan dalam air panas, pati dapat dipisahkan menjadi dua fraksi utama, yaitu amilosa dan amilopektin. Perbedaan terletak pada bentuk rantai dan jumlah monomernya. Amilosa adalah polimer linier dari -D-glukosa yang dihubungkan dengan ikatan 1,4-. Dalam satu molekul amilosa terdapat 250 satuan glukosa atau lebih.

Struktur amilosa Molekul amilopektin lebih besar dari amilosa. Strukturnya bercabang. Rantai utama mengandung -D-glukosa yang dihubungkan oleh ikatan 1,4'-. Tiap molekul glukosa pada titik percabangan dihubungkan oleh ikatan 1,6'-.

Struktur amilopektin Hidrolisis lengkap pati akan menghasilkan D-glukosa. Hidrolisis dengan enzim tertentu akan menghasilkan dextrin dan maltosa. Molekul amylose dan amylopectin disintesis dari ADP-glukosa.

ADP-glukosa disintesis

dari

glucose-1-phosphate

dan

ATP

dengan

menggunakan katalis ADPGPPase. Sintesis pati dilakukan dengan bantuan enzim SS. Enzim SS memiliki dua bentuk yang berbeda yaitu satu ikatan pada granule pati dan ikatan lainnya terhadap fase terlarut amyloplas. Selama pemasakan, kedua polimer disintesis secara simultan, tetapi pada permulaan sintesis amylopektin lebih besar dari pada amylose. Raja (1994) menyatakan bahwa molekul amylose disintesis oleh GBSS (Granule-Bound Starch Synthase) dimana terdapat pada molekul amylopectin. Molekul

amylopectin disintesis dengan menggunakan enzim kompleks. Proses Sintesis Pati (Starch) Reaksi enzimatik diawali oleh adanya enzim ADP-glukose yang menkatalisis sintesis pati. Fruktosa 6-fosfat merupakan senyawa antara pada siklus Calvin dan juga suatu prekursor untuk sintesis pati di kloroplas. Fruktosa 6fosfat dikonversi oleh fosfat heksosa isomerase menjadi glukosa 6-fosfat dan satu molekul cis enediol dibentuk sebagai satu perantara dari reaksi ini. Fosfoglukomutase mengirim residu fosfat dari posisi C-6 glukosa ke posisi C-1 glukosa. Tahapan yang rumit untuk sintesis pati adalah aktivasi dari glukosa 1fosfat oleh reaksi dengan ATP menjadi Glukosa ADP, diikuti dengan pelepasan pirofosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim ADP glukosa pirofosforilase adalah reaksi yang dapat balik (Heldt 2005). Aktivitas tinggi dari pirofosfatase pada kloroplas stroma, bagaimanapun, dipastikan bahwa pirofosfat dibentuk dengan hidrolisis menjadi fosfat dan dengan demikian terjadi keseimbangan. Oleh sebab itu pembentukan dari glukosa ADP adalah satu proses tak dapat balik dan sesuai regulasinya. Ahli biokimia Amerika Preiss Bicu yang mempelajari Glukosa ADP pirofosforilase secara detil, menemukan bahwa enzim ini adalah secara alosterik diaktifkan oleh 3 fosfogliserat dan dihambat oleh fosfat. Residu glukosa dikirim oleh pati sintase dari glukosa ADP ke group OH pada posisi C-4 dari glukosa terminal molekul di rangkai polisakarida dari pati. Pemutusan dari residu glukosa pada pati dilakukan oleh beberapa isoenzim yang saling mempengaruhi dari pati sintase (Heldt 2005). Cabang dibentuk oleh branching enzyme. Pada bagian rantai tertentu, rantai polisakarida berikatan dengan ikatan (1-4) glikosidik dan rantai dipisahkan

dengan ikatan (1-6) pada rantai yang berada didekatnya. Rantai ini selanjutnya diperpanjang oleh pati sintase hingga satu cabang baru dikembangkan. Selama sintesis pati, cabang juga dipotong lagi oleh satu enzim debranching, yang akan menjadi bagian pada satu titik selanjutnya. Ini diasumsikan bahwa aktivitas dari percabangan dan enzim debranching menentukan derajat dari cabang pada pati (Heldt 2005).

Gambar 1 Reaksi sintesis pati (Heldt 2005) Depolimerisasi Pati Depolimerisasi atau Konversi pati adalah pemecahan struktur polimer pati menjadi monomer-monomer. Proses ini merupakan akibat dari jenis modifikasi pati secara kimia dengan metode oksidasi dan asetilasi. Konversi atau depolimerisasi pati dapat dilakukan dengan cara menggunakan asam, oksidator dalam system basa dan aplikasi panas (Endah et al 2012). Mobilisasi Pati Mobilisasi biasanya terjadi selama proses perkecambahan. Setelah setelah biji mengimbibisi air, embrio yang membebaskan hormone yang disebut giberelin (GA) sebagai sinyal kepada aleuron, yaitu lapisan tipis bagian luar endosperma. Aleuron merespon dengan cara mensintesisdan mensekresikan enzim pencernaan yang menghidrolisis makanan yang tersimpan dalam endosprema, yang menghasilkan molekul kecil yang larut air. Enzim -amilase adalah suatu enzim

yang menghidrolisis pati. Suatu enzim yang mirip dalam saliva membantu mencerna roti dan makanan lain yang dibuat endosperma berpati pada biji yang belum berkecambah. Gula dan zat-zat makanan lain diserap dari endisperma oleh skutelum (kotiledon) dikonsumsi dan dihabiskan selama pertumbuhan embrio menjadi sebuah bibit atau benih (Chambell & Reece 2003). Struktur Fruktan Fruktan merupakan polimer fruktosa (rantai monomer fruktosa) dan jauh lebih kecil daripada polimer glukosa pada pati. Fruktan biasanya hanya mempunyai tiga sampai beberapa ratus unit fruktosa. Fruktan sangat larut dalam air dan disintesis serta disimpan sebagian besar atau semuanya di vakuola. Sebagian besar fruktan mengandung satu unit glukosa termina, menunjukkan bahwa mereka dibangun dengan menambahkan unit fruktosa ke bagian fruktosa dari molekul sukrosa. Terdapat empat tipe utama fruktan, yaitu: 1. Inulin merupakan fruktan yang mengandung sampai sekitar 35 unit fruktosa yang dihubungkan satu sama lain dalam rantai lurus ole ikatan 2,1 glikosida (karbon 2 dari salah satu fruktosa dihubungkan ke karbon 1 fruktosa sebelumnya).

Struktur Inulin 2. Levan atau disebut juga flein merupakan fruktan dengan jumlah unit fruktosa erkisar antara beberapa hingga banyak-sampai 260 pada rumput Phleum pratense dan 314 pada rumput Dactyis glomerata. Levan mengandung unit fruktosa yang terutama dihubungkan oleh ikatan -2,6 glikosida (karbon 2 pada salah satu fruktosa dihubungkan dengan karbon 6 pada fruktosa sebelumnya).

Struktur Levan 3. Fruktan tak bernama, bercabang banyak dengan ikatan campuran yang lazim terdapat di daun, batang, dan perbungaan ada gandum, jelai dan rerumput musim dingin tertentu. 4. Fruktan tak bernama, tak bercabang, yang sejauh ini merupakan kelompok fruktan yang diidentifikasi hanya terdapat pada dua spesies dari Liliceae: bawang (di akar) dan asparagus (di daun). Kelompok yang terdiri dari sembilan jenis utama fruktan ini mengandung molekul yang cukup kecil dengan tidak lebih dari lima unit fruktosa dan satu unit glukosa. Sintesis Fruktan Proses sintesis fruktan dalam jaringan tanaman dikatalisis oleh sistem enzim multifungsi yang pada awalnya dusulkan oleh Edelman & Jefford (1968) untuk fruktan dari jenis inulin. Meskipun tidak sepenuhnya baik sebagai lintasan tunggal untuk biosintesis fruktan. Enzim yang bertanggung jawab untuk reaksi trans-fruktosilasi yang mengakibatkan sintesis fruktan dilokalisasi dalam vakuola (merupakan situs akumulasi fruktan).

Langkah

pertama

sukrosa:

Sukrosa

fruktosil-transferase

(SST)

mengkatalisis transfer fruktosil antara dua molekul sukrosa ireversibel dari 1kestose dan glukosa:

Sukrosa + sukrosa

1-kestotriose + glukosa

pH optimum untuk enzim ini sekitar 5.0 dan Km untuk sukrosa sangat tinggi, akibatnya laju reaksi dalam rentang fisiologis normal ketersediaan akan sukrosa menjadi penentu utama untuk sintesis fruktan. Produksi 1-kestose oleh SST dapat berfungsi sebagai akseptor untuk fruktosil terminal residu tunggal ditransfer dari rantai fruktan lainnya adalah donor dalam reaksi dikatalisis oleh fructan, Fruktan fruktosiltransferase (FFT). Oligosakarida fruktan dari tingkat triose dan lebih lama dapat menjadi donor fruktosil. pH optimum dari FFT sekitar 6.0-7.0, lebih tinggi bila dibandingkan dengan SST (Dey & Avigad 1997). Dalam reaksi perpanjangan rantai FFT reversibel, sukrosa tidak dapat melayani sebagai donor fruktosil, tetapi dapat berfungsi sebagai akseptor efektif, menghasilkan pembentukan 1 kestose, 6-kestose atau neokestose. Salah satu dari neokestotrioses dapat lebih diperpanjang, transfer tambahan berurutan, FFTdimediasi fructosyl dari oligosakarida donor fructan (Dey & Avigad 1997). Metabolisme Fruktan Terdapat informasi yang sangat besar untuk menggambarkan pola akumulasi fructan dan pemanfaatan dalam berbagai tanaman dan perbedaan fisiologis, perkembangan dan faktor lingkungan yang mempengaruhinya. kinetika, penentu biokimia dasar untuk sintesis fruktan adalah ketersediaan sukrosa untuk SST dan reaksi SFT berikutnya. Maka selama periode dimana sukrosa berlimpah, diproduksi oleh fiksasi CO2 selama fotosintesis. Laju produksi 1-kestose dan perpanjangan oleh reaksi transfruktosilasi akan mempertahankan sintesis fruktan oligosakarida (Dey & Avigad 1997). Ketika pasokan sukrosa berkurang atau berhenti, akumulasi bersih akan berhenti, dan sebagai depolimerisasi fruktan akan mengintensifkan, polimer yang telah tersimpan akan habis. Fruktosa dibebaskan, akan diangkut ke dalam sitosol dan dialihkan ke dalam berbagai jalur metabolik. dengan beberapa derajat variasi, banyak contoh yang menggambarkan pola-pola semacam metabolisme fruktan pada tanaman yang berbeda dalam in vivo yang telah dianalisis dan dijelaskan. Namun, korelasi perubahan ini dengan aksi enzim spesifik masih jauh dari memuaskan (Cairns 1993 dalam Dey & Avigad 1997). jelas bahwa kolam fructan dan sukrosa dalam sel-sel yang terkait erat metabolik dan ditemukan dalam

keadaan terus-menerus keseimbangan dan omset seperti yang diungkapkan oleh reaksi pertukaran fructosyl (Sims et al 1993 dalam Dey & Avigad 1997). Pertukaran ini terjadi baik ketika tingkat bersih fructans disimpan meningkat dan juga selama periode deplesi intens dari tempat ini. Depolimerisasi Fruktan Rantai pendek fruktan Rantai pendek fruktan dapat difasilitasi oleh aksi dari FFT (Fruktan fruktosiltransferase). Reaksi kunci adalah mobilisasi simpanan fruktan yang dikatalisis oleh fruktan eksohidrolase (FEH). Fruktan eksohidrolase (FEH), sebuah enzim vakuolar dengan pH optimum 5.0. Di dalam reaksi FEH, terminal residu -fruktosil dibebaskan sebagai fruktosa bebas. Fruktosa diproduksi dalam sel metabolisme dan kemudian dapat digunakan untuk resintesis sukrosa di dalam sitosol. Mobilisasi Fruktan Fruktan menurunkan enzim yang berfungsi terutama dalam mobilisasi fructan yang tersimpan dalam tumbuhan dan mikroba. Baru-baru ini, hidrolisis tanaman fructan yang (EC 3.2.1) ditemukan mengkatalisis hidrolisis dan Levan inulin melalui mekanisme eksklusif exolytic yang melepaskan berturut-turut terminal unit fruktosa. Kehadiran fruktan exohydrolases, bahkan non-fruktan yang terkandung dalam tanaman, menunjukkan sebuah peran tambahan defensif untuk enzim ini terhadap bakteri pathogen (Jung et al 2007) .

KESIMPULAN

Polisakarida adalah makromolekul, polimer yang tersusun dari ratusan atau bahkan ribuan monosakarida yang terikat melalui ikatan glikosidik. Pati dan fruktan merupakan polisakarida yang berfungsi sebagai cadangan makanan. Polisakarida simpanan lain adalah fruktan, dekstran, inulin, dan glikogen.

Daftar Pustaka Cairns AJ. 1993. New Phytol 121: 15-24.

Chambell NA & Reece JB. 2003. Biologi. Jakarta: Erlangga. Dey PM & Avigad G. 1997. Carbohidrate Metabolism: Storage Carbphydrates. Plant Biochemistry 143-204. Endah et al. 2012. Pati. [terhubung berkala]. http://www.docstoc. com/docs/1133 99738/PATI. (11 Maret 2012). Heldt HW. 2005. Plant Biochemistry. London: Elsevier Inc. Indra A. Modifikasi pati singkong dengan senyawa bioaktif jahe. Skripsi.2010. [Terhubung berkala] eprints.undip.ac.id/13415/1/Skripsi.pdf [10 Maret 2012]. Kimia UPI.2009. Polisakarida . [Terhubung berkala] http://kimia.upi.edu/utama/ bahanajar/kuliah_web/2009/0606811/polisakarida.html. [10 Maret 2012] Montana Polysaccharides. 2007. About Levan: Structure. [Terhubung berkala] http://www.polysaccharides.us/aboutlevan_structure.php.[10 Maret 2012] Scientific psychic.2012.Carbohydrates - Chemical Structure. [terhubung berkala] http:// www.scientificpsychic.com/fitness/carbohydrates1.html. [10 Maret 2012] Sims IM, Horgan R, & Pollock CJ. 1993. New Phystol 123: 25-29