M. Bothom, PhD, DSc & Peter A.
Mayes, PhD, DSc
PERAN BIOMEDIS
Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah iimu
tentang perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia.
Sistem biologis pada dasarnya bersifat isotermik dan
menggunakan energi kimia untuk menjalankan proses-proses
kehidupan. Bagaimana seekor hewan memperoleh bahan
bakar yang sesuai dari makanannya untuk menghasilkan
energi ini adalah hal mendasar untuk memahami nutrisi dan
metabolisme normal. Kematian akibat kelaparan terjadi
jika cadangan energi yang tersedia habis, dan bentuk-bentuk
tertentu malnutrisi berkaitan dengan ketidakseimbangan
energi (marasmus). Hormon tiroid mengontrol laju
pembebasan energi (laju metaboiik), dan jika terjadi
malfungsi hormon tersebut, penyakit akan timbul. Kelebihan
simpanan energi menyebabkan obesitas, salah satu penyakit
tersering di masyarakat Barat.
DATAM SUATU SISTEM, ENERGI BEBAS
ADATAH ENERGI YANG BERMANFAAT
Perubahan energi bebas Gibbs (AG) adalah bagian dari
perubahan energi total dalam suatu sistem yang tersedia
95
untuk melakukan kerja-yi. energi vang bermanfaat yang
juga dikenal sebagai potensial kimia.
Sistem Biologis Mengikuri Hukum DEsor
Termodinsmiko
Hukum pertama termodinamika menyatakan bahwa energi
total suatu sistem, termasuk sekitarnya, tetap konstan.
Hal ini mengisyaratkan bahwa di dalam sistem total, energi
tidak hilang atau bertambah selama perubahan. Namun,
energi dapat dipindahkan dari satu bagian sistem ke bagian
lain atau diubah menjadi bentuk energi lain. Pada sistem
hidup, energi kimia dapat diubah menjadi panas atau
menjadi energi listrik, radiasi, atau mekanis.
Hukum kedua termodinamika menyatakan bahwa
entropi total suatu sistem harus meningkat jika suatu
proses terjadi scara spontan. Entropi adalah tingkat
kekacauan atau ketidakteraturan sistem dan menjadi
maksimal sewaktu mendekati keseimbangan. Dalam
kondisi suhu dan tekanan yang konstan, hubungan antara
perubahan energi bebas (AG) suatu sistem yang bereaksi dan
perubahan entropi (AS) dinyatakan oleh persamaan berikut
yang menggabungkan kedua hukum termodinamika:
96 / BAGIAN ll: BIOENERGETIKA & METABOLISME KARBOHIDRAT &
AC=AH-TAS
dengan AH adalah perubahan entalpi (panas) danT adalah
iuhu mutlak.
Dalam reaksi biokimia, karena AH kira-kira sama dengan
AE, yaitu perubahan total daiam energi internal reaksi maka
hubungan di atas dapat dinyatakan sebagai berikut:
AC=AE-TAS
Jika AG negatif, reaksi akan berlangsung secara sPontan
disertai hilangnya energi bebas; yi. reaksi bersifat elisergonik.
Jika, selain itu, AG berukuran besar, reaksi berlangsung
hampir tuntas dan ireversibel. Di pihak lain, jika AC
positif, reaksi berlangsung hanya jika energi bebas dapat
diperoleh; yi. reaksi bersifat endergonik. Jika, selain itu, AG
berukuran besar, sistem ini stabil, dengan sedikit atau tanpa
kecenderungan terjadinya reaksi. Jika AG nol, sistem berada
dalam keseimbangan dan tidak terjadi perubahan netto.
Jika reaktan-reaktan terdapat dalam konsentrasi 1'0
mol/L, AGo adalah perubahan energi bebas standar. Untuk
reatr<si biokimia, keadaan standar didefinisikan sebagai pH
7,0. Perubahan energi bebas standar pada keadaan standar
ini dinyatakan sebagai AGo'.
Perubahan energi bebas standar dapat dihitung dari
konstanta keseimbangan Ko.
AGo'= -RT ln K'"0
dengan R adalah konstanta gas dan T adalah suhu mutlak
(Bab S). Penting dicatat bahwa AG yang sebenarnya mungkin
lebih besar atau iebih kecil daripada AGo' bergantung pada
konsentrasi berbagai reaktan, termasuk pelarut, berbagai
ion, dan protein.
Dalam suatu sistem biokimia, suatu enzim hanya
mempercePat tercapainya keseimbangan; enzim ddak
pernah mengubah konsentrasi akhir reaktan-reaktan dalam
keseimbangan.
PROSES ENDERGONIK BERLANGSUNG
DENGAN MENGAITKANNYA KE PROSES
EKSERGONIK
Proses-proses vital-misalnya reaksi sintesis' kontraksi
otot, hantaran impuls saraf, transpor aktif-memperoleh
energi melalui keterkaitan kimia (chemical linkag), atau
coapl;ng, dengan reaksi ohsidatif. Dalam bentuknya yang
paling sederhana, tiPe pengaitan/penggabungan ini dapat
diperlihatkan, seperti di Gambar 11-1. Perubahan metabolit
A menjadi metabolit B terjadi disertai pelepasan energi bebas
dan dikaitkan dengan reaksi lain yang memerlukan energi
bebas untuk mengubah metabolit C menjadi metabolit
D. Digunakan istilah eksergonik dan endergonik, bukan
istilah kimia normal "eksotermik" dan "endotermik' untuk
menuniukkan bahwa suatu proses masing-masing disertai
LIPID
oleh kehilangan atau penambahan energi bebas daiam segala
bentuk, tidak harus dalam bentuk panas. Dalam praktiknya,
suatu proses endergonik tidak dapat berdiri sendiri, tetapi
harus menjadi komponen dari sistem gabungan eksergonik-
endergonik yang perubahan netto keseluruhannya bersifat
eksergonik. Reaksi eksergonik disebut katabolisme (secara
umum, penguraian atau oksidasi molekul bahan bakar),
sementara reaksi sintesis yang membentuk zat disebut
anabolisme. Kombinasi proses katabolik dan anabolik
menghasilkan metabolisme.
Jika reaksi yang diperlihatkan di Gamhar i 1-1
berlangsung dari kiri ke kanan, proses keseluruhan harus
disertai oleh hilangnya energi bebas sebagai panas' Salah
satu mekanisme penggabungan yangmungkin terj adi adalah
terdapat zat antara (I) obligatorik yang ikut serta dalam
kedua reaksi, yi.,
A+C-+l-+B+D
Sebagian reaksi eksergonik dan endergonik dalam
sistem biologis bergabung dengan cara ini. Jenis sistem ini
memiiiki mekanisme inheren untuk mengendalikan secara
biologis laju proses oksidaiif karena zat antara obligatorik
ber."ma tersebut memungkinkan laju pemakaian produk
jalur sintesis (D) menentukan laju oksidasi A melalui aksi
massa. Memang, hubungan ini memberi dasar bagi konsep
kontrol respiratorik, proses yang mencegah suatu organisme
terbakar tak terkendali. Perluasan konsep penggabungan
ini diberikan oleh reaksi dehidrogenasi yang digabungkan
dengan hidrogenasi oleh suatu zat pembawa perantara
(Gambar 11-2).
Metode lain penggabungan suatu proses eksergonik
dengan endergonik adalah melalui sintesis suatu senyawa
d.tg"tt potensial energi tinggi dalam reaksi eksergonik dan
*_"
l
6
!
o
!
'6
c,
tr
ut
A+ C ------> B + D + Panas
Cambar 1/-1. Penggabungan suatu reaksi eksergonik dengan reaksi
endergoni k.

_:;(:
Gambar 11-2. Penggabungan reaksi dehidrogenasi dengan
hidrogenasi oleh suatu pembawa perantara.
memasukkan senyawa baru ini ke dalam reaksi endergonik
sehinggaterjadi pemindahan energi bebas dari jalureksergonik
ke endergonik (Gambar 11-3). Keunggulan biologis dari
mekanisme ini adalah bahwa senyawa dengan energi
potensial tinggi, -@, tidak seperti I pada sistem sebelumnya,
tidak harus berkaitan secara srrukrural dengan A, B, C, atau
D sehingga @ dapat berfungsi sebagai pemindah energi dari
berbagai reaksi eksergonik ke berbagai reaksi atau proses
endergonik, seperri biosintesis, kontraksi otot, eksitasi saraf
dan transpor aktif Di dalam sel hidup, senyawa pembawa
atatr zat anrara berenergi-tinggi yang utama (disebut -@di
Gambar I l-3) adalah adenosin trifosfat (ATP).
FOSFAT BERENERGI.TINGGI BERPERAN
SENTRAT DATAM PENGAII/IBIIAN DAN
PEMINDAHAN ENERGI
Untuk mempertahankan proses-proses kehidupan, semua
organisme harus mendapat pasokan energi bebas dari
lingkungannya. Organisme autotrofik memanfaatkan
proses-proses elaergonik sederhana; misalnya energi sinar
matahari (tanaman hijau), reaksi Fe2--+Fe3- (beberapa
bakteri). Di pihak lain, organisme heterotrofik memperoleh
energi bebas dengan menggabungkan metabolismenya
@
s
rt)
'6,
{)
c
t!
Gambar I 1-3. Pemindahan energi bebas dari suatu reaksi eksergonik
ke endergonik melalui senyawa perantara berenergi tinggi (-@).
BAB 1 l: BIOENERGETIKA: PERAN ATP / 97
dengan penguraian molekul organik kompleks dalam
lingkungan organisme tersebut. Pada semua organisme ini,
AIP berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari
proses eksergonik ke proses endergonik (Gambar 11-3).
ATP adalah suatu nukleosida trifosfat yang mengandung
adenin, ribosa, dan tiga gugus fosfat. Dalam reaksi-reaksinya
di dalam sel, senyawa ini berfungsi sebagai kompleks Mg2-
(Gambar 11-4).
Pentingnya fosfat dalam metabolisme perantara mulai
tampak jelas dengan ditemukannya peran AIP, adenosin
difosfat (ADP), dan fosfat anorganik (P,) dalam glikolisis
(Bab 18).
Niloi lnlermedio unfuk Energi Bebos
Hidrolisis ATP Memiliki Moknq
Bioenergefik Penfing
Energi bebas standar pada hidrolisis sejumlah fosfat yang
secara biokimiawi penting diperlihatkan di Thbel 11-1.
Perkiraan kecenderungan komparatif masing-masing gugus
fosfat berpindah ke akseptor yang sesuai dapat diperoleh dari
AG0'hidrolisis pada suhu 37 "C. Nilai untuk hidrolisis fosfat
terminal pada ATP membagi daftar menjadi dua kelompok.
Fosfat berenergi-rendah yang diwakili oleh ester fosfat yang
ditemukan padazat-zat antara glikolisis, memiliki nilai AGo'
yang lebih kecil daripada nilai AIB sementara pada fosfat
berenergi-tinggi nilainya lebih besar daripada nilai AIP
Komponen kelompok fosfat berenergi-tinggi ini, termasuk
AIP, biasanya berupa anhidrida (misalnya l-fosfat pada
i, 3 -bisfosfogliserat), enolfosfat (misalnya fosfoenolpiruvat),
dan fosfoguanidin (misalnya kreatin fosfat, arginin fosfat).
Posisi perantara AIP memungkinkan senyawa ini berperan
penting dalam pemindahan energi. Perubahan energi bebas.
yang tinggi pada hidrolisis ATP disebabkan oleh terbebasnya
daya tolak muatan atom-arom oksigen bermuaran negarif
yang berdekatan dan stabilisasi produk-produk reaksi,
T"'
nl-:r-\',
I ll ')
ytsi \*Ar'
/\/\l
o-o-o-l
trrl
-O-P-O-P-O-P-O-CH
I g g o I
1,,"\l
l\-+t
OH OH
Gambar 11-4. Adenosin trifosfat (ATP) yang diperlihatkan sebagai
suatu kompleks magnesium. ADP membentuk kompleks serupa
dengan Mg'?*.
98 / BAGIAN ll: BIoENERGETIKA & METABOLISME KARBOHIDRAT & LIPID

Tahel 11-1. Energi bebas standar pada hidrolisis

sebagian organofosfat yang penting secara biokimiar': Roenosin*o-l@-

alauAdenosin-..}^@-@
Adonosin trifosfat (ATP)
.,,,:41.?
',, ' -57,4

'.,',,.49,3 Adenosin_o_
?- *:-
i_qLf_o
oo
l{reciinloslat' ;': : :''':' ,,,;,.'/j,l, .,,'' atau noenosin
':. :-.::::.: :.. :':: . . -@rv@
'AI-P-+AM9,iPP,,,,",,'' -32;2'' ,, Adenosin difosfat (ADP)
,ATf.+ADP 'P.: ' :',:; .:"-30.5 - ,

.'lukoss', l,;fo*-fa*,':: - t', ,: ,: .2419::. ::::,t:,,

Adenosin
?-
-O-P-O-
',, .;:-l$;Q . .:1:, fi
" !?.i ;,t.:.,;' .,'t,.,,;' ''' " ;';,;;'.:" .',; c)
.Fr+lct6!s,,6"fes{iri',.'-,. t' :,..::':T5I ,.:..:,
,
atau Adenosin *@
r,Sluk*-fq,.6.,-fbdct',,,:.::, '..-,-13.8. '.
Adenosin monofosfat {AMP)
.,,,,',, - -Q,,2t',;;.",

rPP,, pirofosfat; P,, ortofos{at anorganik. Gambar 1t-5. Struktur ATP, ADP, dan AMP yang rnemperlihatkan
:Semua angka diambil clari Jcncks (1 976), kccuali nilai untuk PP, yang diambil berenergi{inggi (- P ).
pr.rsisi dan jumlah fosfat
dari Frey dan Arabshahi (199.5). Angka-angka bcrbeda di antara para peneliti,
bergantung pada kondisi saat pengukuran dilakukan dari senyawa-senyawa yang terletak di atas ATP dalam tabei
tersebut. Pada akhirnya, siklus AIP/ADP menghubungkan
terutama ltosfat, sebagai hibrid resonansi. "Senyawa berenergi proses-proses yang menghasilkan - p dengan Proses-proses
dnggi" lainnya adalah berbagai ester tioi yang melibatkan yang menggunakan ' r'
(Gambar 11-6), yang secara terus
koenzim A (misalnya asetil-KoA), protein pembawa asil, menerus menggunakan dan membentuk kembali ATP
ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein, 5-- Hal ini terjadi dengan kecepatan yang sangat tinggi karena
adenosilmetionin (metionin aktif), UDPGIc (uridin difosfat kompartemen ATP/ADP total sangat kecil dan hanya cukup
glukosa), dan PRPP (5-fosforibosil- I -pirofosfit). untuk mempertahankan suatu jaringan aktif selama beberapa
detik.
Terdapat tiga sumber utama - P yang ikut serta dalam
Fosfqt Berenergi Tinggi Diwokili oleh - p

konservasi energi atau penangkap energl:

( 1 ) Fosforilasi oksidatif: Sumber - r' yang secara kuantitatif
Simbol - r' menuniukkan bahwa gugus yang melekat ke
ikatan, pada pemindahan ke akseptor yang sesuai, akan terbanyak dalam organisme aerob. Energi bebas berasal
menyebabkan pemindahan energi bebas dalam jumlah dari oksidasi rantai pernapasan yang menggunakan O'
itu, sebagian orang lebih menyukai istilah
besar. Karena molekular di dalam mitokondria (Bab 12)'
goup transfn Potential daripada "ikatan berenergi- (2) Gtikolisis: Pembentukan netto dua - P berasal dari
tinggi". Dengan demikian, AT'P mengandung dua gugus pembentukan laktat dari satu molekul glukosa yang
fosfat berenergi tinggi, dan Al)P mengandung satu, dihasilkan dalam dua reaksi yang masing-masing
sementara fbsfat dalan.r AMP (adenosin mono{bsfat) adalah dikatalisis oleh fosfogliserat kinase dan piruvat kinase
tipe berenergi rendah karena fosfat merupakan ikatan ester (Gambar 18-2).
normal (Gambar 11-5). (3) Siklus asam sitrat: Satu - I dihasilkan secara langsung
dalam siklus di tahap suksinil tiokinase (Gambar 17-3)'

FOSFAT BERENERGI.TINGGI BERFUNGSI Fosfagen berfungsi sebagai bentuk simpanan fosfat

SEBAGAI "AIAT TUKAR ENERGI" SEL
ATP mampr: berfungsi sebagai donor fosfat berenergi-tinggi
untuk membentuk senyawa-senyawa di bawahnya di Thbel
1 1-1. Demikian juga, dengan enzim yang sesuai, ADP dapat
menerima fosfat berenergi-tinggi untuk membeutuk AIP
berenergi-tinggi dan mencakup kreatin fosfat, yang terdapat
di otot rangka, jantung, sPerlxatozoa' dan otak vertebrata;
rJan arginin fosfat, yang terdapat pada otot invertebrata' Bila
ATP dengan cepat digunakan sebagai sumber energi untuk
kontraksi otot maka fosfogen memungkinkan konsentrasi
,{fP tersebut dipertahankan, tetapi jika rasio AIP/ADP
 BAB I l: BIOENERGETIKA: PERAN ,ATP / 99

H lfimI
O...*. t,*it$ffid{ HN

n"-Ti=""fT"*-T )"=""
cH. cH,-
I' (AGo =-12,6 kJ/mot) I
coo- coo-
Kreatin fosfat Kreatin

Gambar 1/-7. Pemindahan fosfat berenergi-tinggi antara ATP dan

<-) Glukosa 6-fosfat
\ Fosforilasi. aktivasi.
dan proses
Gliserol3-fosfal 1,6-bisfosfat
kreati n
berlangsung daiam reaksi yang sangat eksergonik dan
bersifat ireversibel dalam kondisi fisiologis. Banyak reaksi
"aktivasi" mengikuti pola ini.

Gambar 11-6. Peran siklus ATPiADP dalam pemindahan fosfat Adenilil Kinqse (Miokinose) Soling
berenergi-ti nggi Mengonversi Adenin Nukleorido
Enzim ini terdapat di sebagian besar sel dan mengatalisis
reaksi berikut:
tinggi, konsentrasi ATP dapat meningkat untuk berfungsi
sebagai simpanan fosfat berenergi-tinggi (Gambar 11-7) t@t
l:i<fi\EAsE. j
Jika ATP berfungsi sebagai donor fosfat untuk ATP + A$IP
membentuk senyawa-senyawa dengan energi bebas yang
lebih rendah pada hidrolisis (Thbel l1-1), gugus fosfat Hal ini memungkinkan:
hampir selalu diubah menjadi gugus dengan energi rendah, (1) Fosfat berenergi-tinggi dalam ADP digunakan dalam
contohnya, pembentukan ATP.

Gtiserot +Adeno"in
-@-@-61
ffi
'-t
(2) AMP yang dibentuk sebagai hasil beberapa reaksi
aktivasi yang melibatkan ATP, diperoleh kembali melalui
refosforilasi menjadi ADP
(3) Peningkatan konsentrasi AMP jika ATP berkurang
ctiserol-@ +Adenosin
-@-@ dan memungkinkanAMP berfungsi sebagai sinyal metabolik
(alosterik) untuk meningkatkan laju reaksi katabolik yang
pada gilirannya menghasilkan lebih banyak AIP (Bab 20).
ATPMemungkinkon Penggobungqn
Reaksi yqng Secorq Termodinqmis Kurong
Menguntungkon dengon Reqksi yqng Ketikq ATP Membentuk AMP, Pirofosfot
Menguntungkon Anorgonik {PP,) Dihosilkon

Fosforilasi glukosa menjadi glukosa 6-fosfat, yaitu reaksi
pertama pada glikolisis (Gambar 18-2), sangat endergonik
dan tidak dapat berlangsung dalam kondisi fisiologis.
(1) Clukosa + P +Clukosa 6-fosfat + H2O
(lcu' - +13,8 kllmol)
Agar dapat berlangsung, reaksi harus digabungkan dengan
realsi lain-yang lebih eksergonik-misalnya
hidrolisis fosfat terminal AIP.
(2)ATP-+ADP + P, (AGo'= -30,5 k)lmol)
Jika (1) dan (2) digabungkan dalam suatu reaksi yang
dikatalisis oleh heL<sokinase, fosforilasi glukosa mudah
ATP juga dapat dihidrolisis secara langsung menjadi AMP,
disertai pembebasan PP, (Thbel 11-1). Hal ini terjadi, sebagai
contoh, pada aktivasi asam lemak rantai-panjan g (Bab 22):
ATP+CoA.SH+R.COOH
AMP + PP,+ R. CO-SCoA
reaksi
Reaksi ini disertai oleh hilangnya energi bebas sebagai panas,
yang memastikan bahwa realai aktivasi akan berjalan ke
kanan; dan dibantu lebih lanjut oleh pemecahan hidrolitik
PP, yang dikatalisis oleh pirofosfatase anorganik, suatu
reaksi yang memiliki AG0' besar (-19,2 kllmol). Perhatikan
IOO / BAGIAN ll: BIOENERGETIKA & METABOLISME KARBOHIDRAT & LIPID

spesifik mengataiisis pembentukan nukleosida difosfat dari

monofosfatnya.

("'
ATP + Nukleosidr*ffi <.----------,>
ADP+ Nukleosid"-ffi-ffi

Karena itu, adenilil kinase adalah suatu monofosfat kinase

khusus.

Gambar 11-8. Siklus fosfat dan pertukaran adenin nukleotida
bahwa aktivasi meialui jalur pirofosfat
hilangnya dua -p
dan bukan satu, sePerti yang terjadi
ketika terbentuk ADP dan P..
RINGKASAN
. Sistem biologis menggunakan energi kimia untuk
menj alankan proses-proses kehidupan.
. Realcsi eksergonik berlangsung secara spontan disertai
hilangnya energi bebas (AG negatif). Reaksi endergonik
memerlukan penambahan energi bebas (AG positif)
dan hanya terjadi jika digabungkan dengan reaksi
menyebabkan elaergonik.
. ATP bekerja sebagai "alat tukar energi (energy currency)"
sel yang memindahkan energi bebas yang berasal dari
zat dengan energi potensial tinggi ke zat dengan energi
potensial yang lebih rendah.

PP + H"O 2P,
REFERENSI
Kombinxi dari reaksi-reaksi di atas menyebabkan fosfat
dapat didaur-ulang dan adenin nukleotida dipertukarkan de Meis L: The concept of energy-rich phosphate compounds:
(Gambar 11-8). 'Water,
transport AIPases, and entropy energy. Arch Biochem
Biophys \993;306:287.
Nukleosidq Trifosfot Lqin lkut Sertcr Frey PA, Arabshahi A: Standard lree energy change for the

dolqm Pemindohqn Fosfqt Berenergi'Tinggi hydrolysis ofthe alpha, beta-phosphoanhydride bridge in AIP'
Biochemistry 199 5 :3 4:l | 307 .
Melalui enzim nukleosida difosfat kinase, UTB GTB dan Harold FM: The Vital Force: A Study of Bioenergetics. Freeman'
CTP dapat disintesis dari difosfatnya, misalnya, 1986.
Harris DA: Bioenergetics at a Gknce: An lllustated Introduction'
Blackwell Publishing, 1995.
\ff?: Free energies of hydrolysis and decarboxylation. Dalam:
Jencks
Handbooh of Biochemistry and Molecular Biohgy, vol 7. Physical
ATP + UDP ADP + UTP
(uridin lrifosfat) and Chemical Data. Fasman GD (editor). CRC Press, 1976'
Klotz IM. Introduction to Biomokcular Energetics. Academic Press,

Semua trifosfat ini ikut serta dalam fosforilasi di sel. 1986.

Demikian juga, berbagai nukleosida monofosfat kinase Nicholls D, Ferguson F: Bioenergetics. Elsevier, 2003.