BIOENERGETIKA

HUBUNGANNYA DGN
METABOLISME &NUTRISI

OLEH
Dr. H. Nurdin. A. Mappewali,
Sp.BK
Bag. Biokimia Universitas Hasanuddin
 BIOENERGETIK
Peran Dari ATP
PENGANTAR
BIOENERGETIK,atau TERMODINAMIKA
adalah pelajaran tentang perubahan2
energi yang menyertai reaksi2 BIOKIMIA

Mencakup prinsip2 pokok yang menerangkan :

Reaksi yang bisa terjadi
Reaksi yang tidak bisa terjadi
Pengantar
Sistem NonBiologik menggunakan energi
PANAS untuk melakukan PEKERJAAN

Sistem Biologik pada dasarnya :

Isometrik
Energi Kimia mejalankan proses
kehidupan
 Makna Biomedik
Bahan Bakar Mensuplai Energi

Menjalankan Proses
Normal

Bagaimana Mahluk memperoleh ENERGI dari

makanan adalah untuk pemahaman :
NUTRISI DAN METABOLISME YANG NORMAL
 Makna Biomedik
Kematian oleh karena starvation terjadi jika
Cadangan energi habis terpakai
Malnutrisi yang berkaitan dengan
Ketidakseimbangan Energi ( Marasmus )

Kecepatan pelepasan energi diukur melalui

Metabolic Rate dan dikendalikan oleh
hormon TIROID malfungsinya adl PYB-PYK.

Penyimpanan yang berlebihan OBESITAS

 Energi Bebas adalah Energi yang
berguna dalam suatu sistem
Perubahan dalam energi bebas ( G ) adalah
bagian dari perubahan energi total dalam
suatu sistem yang tersedia untuk melakukan
perkerjaan yakni Energi yang Berguna
di dalam sistem kimia dikenal juga sebagai
Proteksi Kimia
Sistem Biologi memenuhi hukum-hukum
umum Termodinamika
Hukum I Termodinamika
Energi total dari suatu sistem termasuk lingkungan
konstan
Disebut juga Hukum Konversi Energi
Dalam suatu sistem secara keseluruhan tidak ada energi
yang hilang atau diperoleh selama setiap perubahan
Dalam sistem total : Energi dapat ditransfer dari 1
bagian ke bagian yang lain atau ditransformasi kedalam
bentuk energi yang lain. Misalnya dalam sistem kehidupan
Energi Kimia Panas, Energi Listrik, Energi
Radiant atau Energi Mekanis
 Sistem Biologi memenuhi hukum-
hukum umum Termodinamika
Hukum II termodinamika
Entropi total dari suatu sistem harus bila akan
berlangsung spontan
Entropi menggambarkan Luasnya Ketidak
Teraturan or Keacakan suatu sistem
Mejadi Max. pada saat mendekati keseimbangan
sejati
Kondisi Temperatur & Tekanan Konstan, hub. Atr
perubahan energi bebas (G) dari suatu Sistem
reaksi & perubahan dalam Entropi (S)
dinyatakan melalui persamaan berikut :
 Sistem Biologi memenuhi hukum-
hukum umum Termodinamika
Hukum II termodinamika
G = H - T S

Dimana :
H = Perubahan Entalpi ( PANAS )
T = Temperatur Absolut
 Sistem Biologi memenuhi hukum-
hukum umum Termodinamika
Hukum II termodinamika
Dibawah kondisi2 reaksi biokimia karena H kira-
Kira setara dengan E, yaitu Perubahan Total
Dalam Energi Internal Dari Reaksi, maka
persamaan diatas dapat ditulis sbb :

G = E - T S
 Sistem Biologi memenuhi hukum-
hukum umum Termodinamika
Jika G tandanya Neg. (-) Reaksi Berlangsung
Spontan disertai Pelepasan Energi Bebas yakni

Besifat EKSERGONIK
Jika G amat besar : Reaksi Berjalan menuju
penyelesaian dan bersifat IRREVERSIBLE
Jika G positif (+) Rx. Berjalan bila diperoleh Energi
Bebas, yakni bersifat ENDERGONIK.
Jika G Besar : Sistem Stabil dengan sedikit/tidak ada
tendensi berlangsungnya suatu reaksi
Jika G Nol : Sistem berada dalam keadaan Seimbang
(EQUILIBRIUM) & tidak terjadi perubahan bersih
 Sistem Biologi memenuhi hukum-
hukum umum Termodinamika
Bilamana reaktan berada dalam kadar 1,0 mol/L,
Go adalah perubahan Energi Bebas Standar.
Untuk reaksi Biokimia, suatu keadaan Standar
memiliki pH 7,0.
Perubahan Energi Bebas Standar pada keadaan
standar dinyatakan dengan Go
Perubahan Energi Bebas Standar dapat dihitung
dari konstante keseimbangan Keq
Go = -2,303 RT Log Keq
R = Konstante gas
T = Temperatur absolut
 PROSES-PROSES ENDERGONIK
BERLANGSUNG MELALUI COUPLING
PADA PROSES EKSERGONIK
Proses2 vital :
- reaksi sintetis
- kontraksi otot
- konduksi impuls saraf
- transport aktif
Memperoleh energi melalui ikatan kimia
atau Coupling pada reaksi oksidatif
Dalam bentuk yang sederhana, tipe Coupling
dapat dilihat pada gambar berikut :

A
Heat

Energi D
bebas Energi
Kimia

C B

Eksergonik A + C B + D + Heat
Endergonik

Gbr 1. Coupling dari suatu reaksi Eksergonik pada suatu

reaksi Ensergonik
 Konversi metabolit A metabolit B terjadi disertai
pelepasan Energi Bebas.
Energi ini dirangkaikan pada reaksi lain
Energi Bebas diperlukan menkonversi metabolit C
metabolit D
Sebagian dari Energi Bebas pada Reaksi Perombakan
ditransfer ke Reaksi Sintesa (dalam btk panas)
Istilah Endotermik & Eksotermik tidak dpt digunakan
pada reaksi2 ini
Eksergomik & Endergonik istilah tepat olek karena
menunjukkan bahwa proses diikuti oleh Kehilangan or
Perolehan Energi Bebas tanpa memandang bentuk enrgi
yang terlibat.
 Proses Endergonik Secara Independent tidak mungkin

( dalam prakteknya )
menjadi komponen sistem
Coupled Eksergonik-Endergonik

Perubahan bersih scr keseluruhan Eksergonik

Reaksi Eksergonik disebut :
- Katabolisme (perombakan or oksidasi molekul2 bahan
bakar )
- Anabolisme ( reaksi sintetik yang menyusun substansi )
- Gabungan Katabolisme & Anabolisme Metabolisme
 Bila reaksi pada Gbr.1 berjalan dari :
Kiri Kanan : diikuti oleh hilangnya eneri bebas
dalam bentuk PANAS
Sebagai pertimbangan Intermediate Wajib Umum (I)
ambil bagian dalam ke-2 reaksi, yakni :
A+ C I B+D

Bbrp Rx. Endergonik & Eksergonik dikopel dengan cara

ini
Tipe sistem ini Mekanisme Built In Kontrol
Biologik Kecepatan pada proses oksidasi yang mungkin
terjadi.
 Intermediate Wajib Umum memungkinkan kecepatan
penggunaan produk jalur sintetik (D) menentukan melalui
Aksi Massa kecepatan dimana A dioksidasi
Hubungan ini memenuhi dasar untuk konsep
Respiratory Control proses mencegah suatu
organisme dari pembakaran yang tidak terkendali.
Perluasan dari konsep Coupling disediakan oleh reaksi2
dehidrogenase yang dikopel pada gidrogenasi oleh suatu
Carrier Intermediate ( Gbr.2 )

AH2 Carrier BH2

A Carrier-H2 B
Gbr.2 Coupling Reaksi Dehidrogenase & Hidrogenasi melalui
suatu Carrier Intermediate
Metode Coupling Alternatif adl suatu proses Eksergonik
pada proses Endergonik pembentukan senyawa potensial
berenergi tinggi dalam reaksi Eksergonik &
menggabungkan senyawa baru ini kedalam Reaksi
Endergonik terjadi pemindahan energi bebas dari jalur
Eksergonik ke jalur Endergonik ( lihat Gbr.3)
A D
Gbr.3 Transfer Energi Bebas
Free dari suatu Rx. Eksergonik
Energy ke suatu Rx. Endergonik
via suatu senyawa
B C Intermediate Berenergi Tinngi
Proses-proses Endorgenik

1 Sintesa
Reaksi2 2 Kontraksi Otot
Eksergonik 3 Rangsangan Saraf
4 Transpor Aktif

Gbr. 4 Transduksi Energi melalui suatu senyawa berenergi

tinggi umum ke proses2 biologik yang memerlukan
Energi ( ENDERGONIK )
Gbr. 5 Adenosin Trifosfat (ATP) dalam bentuk kompleks
magnesil ADP membentuk kompleks yang sama dengan

Mg2+
Gbr.6 Struktur ATP, ADP, AMP memperlihatkan posisi &
jumlah fosfat berenergi tinggi ( )

O- O- O-
Adenosin O-P-OP-OP-O-
O O O
Atau
Adenosin

Adenosin Trifosfat ( ATP )

Gbr.6 Struktur ATP, ADP, AMP memperlihatkan posisi

jumlah fosfat berenergi tinggi

O- O-
Adenosin-O-P-OP-O-
O O
Atau
Adenosin-

Adenosin Difosfat ( ADP )

Gbr.6 Struktur ATP, ADP, AMP memperlihatkan posisi &
jumlah fosfat berenergi tinggi

O
Adenosin-O-P-O-
O
Atau
Adenosin-P

Adenosin Monofosfat ( AMP )

 Pada Gbr.3 adalah suatu senyawa energi berpotensi
tinggi dan adalah senyawa berpotensi rendah sesuai.
Manfaat biologik dari mekanisme ini adalah tidak
seperti halnya I pada sistem terdahulu, secara struktural
tidak perlu berkaitan dengan A, B,C atau D.
Ini memungkinkan berperan sbg suatu Transduser
Energi dari berbagai reaksi Eksergonik ke berbagai
reaksi atau proses Endergonik. ( lihat Gbr4)
Dalam Sel hidup, Intermedate Berenergi Tinggi atau
senyawa Carrier Utama
( Diberi Lambang Adenosin Trifosfat )
 FOSFAT BERENERGI TINGGI MEMAINKAN
PERAN SENTRAL DALAM PENANGKAPAN &
TRANSFER ENERGI
Mempertahankan proses kehidupan

Energi Bebas Lingkungan

Mahluk Autropik mengkopel metabolismenya

proses eksergonik sederhana.
Cth : Tanaman Hijau

Bakteri Autotropik Rx. Fe 2+ Fe 3+

 FOSFAT BERENERGI TINGGI MEMAINKAN
PERAN SENTRAL DALAM PENANGKAPAN &
TRANSFER ENERGI
Mahluk Heterotropik
Coupling
Energi Bebas by Metabolisme

pada perombakan molekul organik kompleks

pada lingkungannya.
Pada semua mahluk ATP memainkan peran
sentral dalam transfer energi dari proses-proses

Eksergonik Endergonik
( lihat Gbr.3 & 4)
 FOSFAT BERENERGI TINGGI MEMAINKAN
PERAN SENTRAL DALAM PENANGKAPAN &
TRANSFER ENERGI
ATP adalah suatu Nukleotida Trifosfat
mengandung :
- Adenin
- Ribosa
- 3-Gugus Fosfat

Reaksinya dalam sel berfungsi dalam

bentuk Kompleks Mg2+
( lihat Gbr. 5)
NILAI INTERMEDATE UNTUK ENERGI BEBAS DARI HIDROLISA
ATP DIBANDING DENGAN ORGANOFOSFAT LAIN MEMPUNYAI
MAKNA BIOENERGETIK YANG PENTING

Senyawa G0
Kj / mol Kkal / mol
Fosfofenol Piruvat - 91,4 - 14,8
Karbamoil Fosfat - 51,4 - 12,3
1,3-Bifosfogliserat - 49,3 - 11,8
( ke3-fosfogliserat )
Kreatin Fosfat - 43,1 - 10,3
ATP ADP + Pi - 30,5 - 7,3
ADP AMP + Pi - 27,6 - 6,6
Pirofosfat - 27,6 - 6,6
Glukosa 1-fosfat - 20,9 - 5,0
Fruktosa 6-fosfat - 15,9 - 3,8
AMP - 14,2 - 3,4
Glukosa 6-fosfat - 13,8 - 3,3
Gliserol 3-fosfat - 9,2 - 3,2

Tabel 1. Energi bebas standar dari hidrolisis beberapa fosfat penting

Sejumlah Energi Bebas Standar dari Hidrolisis sejumlah
fosfat penting diperlihatkan pada tabel 1.

1. Pi, Organofosfat Anorganik

2. Nilai-nilai untuk ATP & sebagian besar lainnya diambil
dari KREBS & KOMBERG (1957). Mereka berbeda
diantara para peneliti tergantung pada kondisi2 dalam
pengukuran berat.
Nampak dari tabel bahwa nilai untuk Hidrolisis Fosfat
Terminal dari ATP membagi daftar kedalam 2 kelompok
1. Grup Fosfat Energi Rendah
Contoh : ditemukannya Ester fosfat dalam
Intermedate Glikolisis, memiliki G lebih
kecil dari pada ATP.
2. Grup Fosfat Energi Tinggi
- Nilainya lebih tinggi dari ATP.
- Komponen ATP
Anhidria ( mis : 1,3-BIS-fosfogliserat )
Enolfosfat ( mis : fosfoenolpiruvat )
Fosfoguanidin ( mis : kreatin fosfat, Arginin Fosfat )
 Posisi Intermediate ATP Peranan penting dalam
transfer energi.
Senyawa2 biologik penting lain yang
diklasifikasikan sebagai Senyawa Energi Tinggi :
* Ester-ester Tiol yang mencakup :
- KoEnzim A ( mis : Asetil KoA )
* Acyl Carrier Protein
* Ester-ester Asam Amino yang terlibat dalam
sintesis protein
* S-Adenosil Metionin ( Metionin aktif )
* UDP Gluc ( Uridin Difosfat Glucosa )
* PRPP ( 5-fosforibosil-1-pirofosfat )
 FOSFAT ENERGI YANG DITANDAI
OLEH ~
Lipmann memperkenalkan simbol
Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang terikat pada
ikatan pada transfer ke suatu akseptor yang sesuai
menghasilkan transfer Energi Bebas dalam jumlah lebih
besar.
Istilah Grup Transfer Potential dapat diterima
daripada High Energy Bond
ATP mengandung 2 gugus fosfat energi tinggi
ADP mengandung 1
AMP adalah tipe energi rendah, sebab merupakan suatu
ikatan ester normal. ( lihat Gbr.6 )
Gbr.7 Peran siklus ATP/ADP dalam transfer fosfat berenergi tinggi.
Perhatikan bahwa ~ tidak terdapat dalam bentuk bebas, tetapi
ditransfer pada reaksi2 yang diperlihatkan.

Fosfoenol
Piruvat 1,3bisfosfogliserat

Fosforilasi

suksinil KoA Oksidatif Ket :

Kreatin 1. Proses aktivasi &
(simpanan ~)
Endorgenik,
ATP Kreatin
Fosforilasi lainnya
siklus

AD 2. Gliserol 3-fosfat
3. Glukosa 6-fosfat
4. Glukosa 1,6-bifosfat
1 4
2 3
 FOSFAT ENERGI TINGGI BERAKSI SEBAGAI
ENERGY CURRENCY
DARI SEL
Sebagai hasil dari posisi tengahnya dalam daftar energi bebas
standar dari HIDROLISIS (tabel 1)

DONOR FOSFAT
ENERGI TINGGI

ATP

SENYAWA
Disebelah bawahnya
Dalam tabel
 DONOR FOSFAT
ENZIM ENERGI TINGGI

ADP

ATP

SENYAWA

Terletak disebelah atas tabel

 Satu Siklus ATP/ADP menghubung proses2
yang menghasilkan & proses2 yang
menggunakan
(lihat Gbr.7)
Jadi ATP secara kontinu dikonsumsi &
dibentuk kembali ini berlangsung dalam
kecepatan karena pool ATP/ADP total
amat kecil & cukup untuk memelihara
suatu jaringan aktif hanya untuk beberapa
detik
 Ada 3 sumber utama ~ dalam konservasi
Energi ( penangkapan energi )
1. Fosforilasi Oksidatif sumber terbesar dalam mahluk
aerobik.
Energi Bebas untuk menjalankan proses ini datang dari
Oksidasi Rantai Pernapasan
molekul O2

2. Glikolisis pembentukan besih 2 dihasilkan dari

pembentukan Laktat dari 1 molekul Glukosa dihasilkan
dalam 2 reaksi yang masing2 dikatalisis oleh :
Fosfogliserat Kinase & Piruvat Kinase
 Ada 3 sumber utama ~ dalam konservasi
Energi ( penangkapan energi
3. Siklus Asam sitrat :
1 dihasilkan secara langsung dalam siklus pada
tahap suksiniltiokinase
Sekelompok senyawa lain fosfagen yang
bereaksi sebagai bentuk simpanan fosfat
energi tinggi, termasuk misalnya :
Kreatin Fosfat
Terdapat pada otot rangka
Otot jantung
Spermatozoa
Otak Vertebrata
Arginin Fosfat
Otot Vertebrata
KEADAAN FISIOLOGIS

KADAR ATP
FOSFAGEN BERTAHAN DALAM
TUBUH
 ATP

CEPAT DIPAKAI
BERLIMPAH &
RATIO ATP/ADP

ENERGI

SIMPANAN FOSFAT
ENERGI TINGGI KONTRAKSI
OTOT
Lihat Gbr.8
Gbr.8 Transfer Fosfat Energi Tinggi Diantara
ATP & Kreatin
 Jika ATP beraksi sebagi donor fosfat untuk
membentuk senyawa2 dengan Energi Bebas
dari hidrolisis yang lebih rendah (lih.tabel 1)
Gugus fosfat selalu dikonversi senyawa
dengan energi rendah.
Misalnya :
A
Gliserol + Adenosin Gliserol + Adenosin
B

A : Gliserol B : Kinase
ATP Memungkinkan Coupling dari Reaksi2
yang secara Termodinamika Unfavorable
ke Reaksi2 yang Favorable

Energetik dari reaksi Coupling digambarkan pada

Gbr. 1 & 3.

Reaksi ini adalah reaksi pertama dalam jalur

Glikotik, Fosforila Glukosa glukosa 6-fosfat,
yang bersifat amat Endergonik & dapat
berlangsung dalam kondisi2 fisiologis.
1. Glukosa + Pi Glukosa 6-fosfat + H2O
( G0 = + 13,8 Kj/mol )
Untuk dapat berlangsung, reaksi ini harus
dikopel dengan reaksi lain yang lebih
Eksergonik daripada Fosforilasi Glukosa yang
Endergonik
HIDROLISIS FOSFAT TERMINAL

2. ATP ADP + Pi
( G0 = - 30,5 Kj/mol )
Jika (1) & (2) dikopel dalam suatu Rx. yg dikatalisa
oleh heksinase, Fosforilasi Glukosa segera
berlangsung dalam reaksi yang amat Eksergonik yg
dibawah kondisi fisologis adl jauh dari
kesetimbangan bersifat IRREVERSIBEL
heksokinase

Glukosa + ATP Glukosa 6-fosfat + ADP

( G0 = - 16,7 Kj/mol )

Banyak Reaksi AKTIVASI mengikuti pola ini

 ADENILIL KINASE
MENGINTERKONVERSI ADENIN
NUKLEOTIDA
Enzim Adenilil Kinase ( Miokinase )
Sebagian Besar Sel

KATALISIS

INTERKONVERSI INTERKONVERSI
ATP & AMP ADP
 KETIKA ATP MEMBENTUK AMP,
PIROFOSFAT ANORGANIK (PPi)
DIPRODUKSI
Ini terjadi, mis : Aktivasi Asam2 Lemak Long-Chain
ASIL-KoA
SINTETASE

ATP + KoASH + RCOOH AMP + Ppi + RCO

SKoA

Reaksi ini diikuti oleh hilangnya energi bebas panas yang

menjamin bahwa reaksi aktivasi akan bergerak KANAN.
Selanjutnya dibantu oleh punguraian PPi secara hidrolitik,
yang dikatalisis oleh Anorganik Pirofosfatase, suatu Rx. yang
memiliki G yang besar (-27,6 Kj/mol )
Aktivasi via jalur pirofosfat mengakibatkan
kehilangan 2 , dibanding kehilangan 1
yang
terjadi jika ADP & Pi terbentuk.
PIROFOSFATASE
ANORGANIK

Ppi + H2O 2 Pi

Kombinasi reaksi diatas memungkinkan didaur

kembali & nukleotida adenin INTERCHANGE
Gbr. 9 Siklus fosfat & Interchange dari Nukleotida
Adenin
 NUKLEOTIDA DIFOSFAT LAIN
BERPARTISIPASI DALAM TRANSFER FOSFAT
ENERGI TINGGI

Oleh kerja enzim Nukleosida Difosfat Kinase, Nukleosida

yang serupa dengan ATP tetapi mengandung Basa Alternatif
dari Adenin dapat disintesis dari difosfatnya.
Misalnya : NUKLEOSIDA
DIFOSFAT
KINASE

ATP + UDP ADP + UTP

ATP + GDP ADP + GTP
ATP + CDP ADP + CTP

Semua trifosfat ini ambil bagian pada fosforilasi dalam sel

Hal yang sama, Nukleosida Monofosfat
Kinase, spesifik untuk masing-masing purin
atau Pirimidin Nukleosida, mengkatalisis
pembentukan Nukleosida dari monofosfat
bersangkutan.
NUKLEOSIDA
MONOFOSFAT
KINASE

ATP + Nukleosida ADP + Nukleosida

Jadi Adenilil Kinase adalah suatu

MONOFOSFAT KINASE SPESIFIK