BIOENERGETIKA

HUBUNGANNYA DGN
METABOLISME &NUTRISI

OLEH
Dr. H. Nurdin. A. Mappewali, Sp.BK
Bag. Biokimia Universitas Hasanuddin
 BIOENERGETIK
Peran Dari ATP
PENGANTAR
BIOENERGETIK,atau TERMODINAMIKA
adalah “pelajaran tentang perubahan2
energi yang menyertai reaksi2
BIOKIMIA”

Mencakup prinsip2 pokok yang menerangkan :

• Reaksi yang bisa terjadi
• Reaksi yang tidak bisa terjadi
Pengantar
Sistem NonBiologik menggunakan energi
PANAS untuk melakukan PEKERJAAN

Sistem Biologik pada dasarnya :

• Isometrik
• Energi Kimia ⇨ mejalankan proses
kehidupan
 Makna Biomedik
Bahan Bakar ⇨ Mensuplai Energi
⇩
Menjalankan Proses
Normal

Bagaimana Mahluk memperoleh ENERGI dari

makanan adalah untuk pemahaman :
“ NUTRISI DAN METABOLISME YANG NORMAL “
 Makna Biomedik
Kematian oleh karena starvation terjadi jika
• Cadangan energi habis terpakai
• Malnutrisi yang berkaitan dengan “Ketidakseimbangan Energi” (
Marasmus=kwashiorkor=kekurangan gizi yang dapat menyebabkan
perut buncit karena adanya penimbunan cairan)
Kecepatan pelepasan energi diukur melalui
Metabolic Rate dan dikendalikan oleh
hormon TIROID (tyroxin) ⇨ malfungsinya adalah PYB-PYK (gangguan
genetika pertumbuhan fisik).
Kekurangan pada ibu hamil akan mengakibatkan anak yang lahir
memiliki IQ rendah.
Penyimpanan yang berlebihan ⇨ OBESITAS. Proses glikolisis
 Energi Bebas adalah Energi yang
berguna dalam suatu sistem
Perubahan dalam energi bebas ( ∆G ) adalah
bagian dari perubahan energi total dalam
suatu sistem yang tersedia untuk melakukan
perkerjaan yakni “Energi yang Berguna”
di dalam sistem kimia dikenal juga sebagai
Proteksi Kimia
Sistem Biologi memenuhi hukum-hukum
umum Termodinamika
Hukum I Termodinamika
• Energi total dari suatu sistem termasuk
lingkungan ⇨ konstan
• Disebut juga Hukum Konversi Energi
• Dalam suatu sistem secara keseluruhan tidak ada
energi yang hilang atau diperoleh selama setiap
perubahan
• Dalam sistem total : Energi dapat ditransfer dari
1 bagian ke bagian yang lain atau ditransformasi
kedalam bentuk energi yang lain. Misalnya dalam
sistem kehidupan
Energi Kimia → Panas, Energi Listrik, Energi
Radiant atau Energi Mekanis
 Sistem Biologi memenuhi hukum-
hukum umum Termodinamika
Hukum II termodinamika
• Entropi total dari suatu sistem harus ↑ (tinggi)
bila akan berlangsung spontan
• Entropi menggambarkan “Luasnya Ketidak
Teraturan“ or “Keacakan” suatu sistem
• Mejadi Max. pada saat mendekati keseimbangan
sejati
• Kondisi Temperatur & Tekanan Konstan, hub.
Antara perubahan energi bebas (∆G) dari suatu
Sistem reaksi & perubahan dalam Entropi (∆S)
dinyatakan melalui persamaan berikut :
 Sistem Biologi memenuhi hukum-
hukum umum Termodinamika
Hukum II termodinamika
∆G = ∆H - T ∆S

Dimana :
∆H = Perubahan Entalpi ( PANAS )
T = Temperatur Absolut
 Sistem Biologi memenuhi hukum-
hukum umum Termodinamika
Hukum II termodinamika
Dibawah kondisi2 reaksi biokimia karena ∆H kira-
Kira setara dengan ∆E, yaitu “Perubahan Total
Dalam Energi Internal Dari Reaksi”, maka
persamaan diatas dapat ditulis sbb :

∆G = ∆E - T ∆S
 Sistem Biologi memenuhi hukum-
hukum umum Termodinamika
• Jika ∆G tandanya Neg. (-) → Reaksi Berlangsung
“Spontan” disertai “Pelepasan Energi Bebas” yakni
Besifat EKSERGONIK
• Jika ∆G amat besar : Reaksi Berjalan menuju
penyelesaian dan bersifat IRREVERSIBLE
• Jika ∆G positif (+) Rx. Berjalan bila diperoleh
Energi Bebas, yakni bersifat ENDERGONIK.
• Jika ∆G Besar : Sistem Stabil dengan sedikit/tidak ada
tendensi berlangsungnya suatu reaksi
• Jika ∆G Nol : Sistem berada dalam keadaan Seimbang
(EQUILIBRIUM) & tidak terjadi perubahan bersih
 Sistem Biologi memenuhi hukum-
hukum umum Termodinamika
• Bilamana reaktan berada dalam kadar 1,0 mol/L,
∆Go adalah perubahan Energi Bebas Standar.
• Untuk reaksi Biokimia, suatu keadaan Standar
memiliki pH 7,0.
• Perubahan Energi Bebas Standar pada keadaan
standar dinyatakan dengan ∆Go
• Perubahan Energi Bebas Standar dapat dihitung
dari konstante keseimbangan K’eq
∆Go = -2,303 RT Log K’eq
R = Konstante gas
T = Temperatur absolut
 PROSES-PROSES ENDERGONIK
BERLANGSUNG MELALUI COUPLING
PADA PROSES EKSERGONIK
• Proses2 vital :
- reaksi sintetis
- kontraksi otot, memerlukan energi bebas untuk mensuplai kontraksi
- konduksi impuls saraf, bagi orang stroke saraf motorik sudah tidak lagi
merespon reaksi
- transport aktif, penyediaan asam amino untuk pembentukan sel yang
lbih baik.
• Memperoleh energi melalui ikatan kimia atau Coupling pada reaksi
oksidatif.
Dalam bentuk yang sederhana, tipe Coupling
dapat dilihat pada gambar berikut :

A
Heat
Energi D
bebas Energi
Kimia

C B

Eksergonik A + C → B + D + Heat
Endergonik

Gbr 1. Coupling dari suatu reaksi Eksergonik pada suatu

reaksi Ensergonik
• Konversi metabolit A → metabolit B terjadi disertai
pelepasan Energi Bebas.
• Energi ini dirangkaikan pada reaksi lain
• Energi Bebas diperlukan → menkonversi metabolit C →
metabolit D
• Sebagian dari Energi Bebas pada Reaksi Perombakan
ditransfer ke Reaksi Sintesa (dalam btk panas)
• Istilah Endotermik & Eksotermik tidak dpt digunakan
pada reaksi2 ini
• Eksergomik & Endergonik → istilah tepat olek karena
menunjukkan bahwa proses diikuti oleh Kehilangan or
Perolehan Energi Bebas tanpa memandang bentuk enrgi
yang terlibat.
• Proses Endergonik → Secara Independent tidak mungkin
( dalam prakteknya )
menjadi komponen sistem
“Coupled Eksergonik-Endergonik”

• Perubahan bersih scr keseluruhan → Eksergonik

• Reaksi Eksergonik disebut :
- Katabolisme (perombakan or oksidasi molekul2 bahan
bakar )
- Anabolisme ( reaksi sintetik yang menyusun substansi )
- Gabungan Katabolisme & Anabolisme → Metabolisme
• Bila reaksi pada Gbr.1 berjalan dari :
Kiri → Kanan : diikuti oleh hilangnya eneri bebas
dalam bentuk PANAS
• Sebagai pertimbangan → Intermediate Wajib Umum (I)
ambil bagian dalam ke-2 reaksi, yakni :
A+C I B+D

• Bbrp Rx. Endergonik & Eksergonik dikopel dengan cara

ini
• Tipe sistem ini → “Mekanisme Built In” ⇨ Kontrol
Biologik Kecepatan pada proses oksidasi yang mungkin
terjadi.
• Intermediate Wajib Umum memungkinkan kecepatan
penggunaan produk jalur sintetik (D) menentukan
melalui “Aksi Massa” kecepatan dimana A dioksidasi
• Hubungan ini memenuhi dasar untuk konsep
“Respiratory Control” → proses mencegah suatu
organisme dari pembakaran yang tidak terkendali.
• Perluasan dari konsep Coupling disediakan oleh reaksi2
dehidrogenase yang dikopel pada gidrogenasi oleh suatu
Carrier Intermediate ( Gbr.2 )

AH2 Carrier BH2

A Carrier-H2 B
Gbr.2 Coupling Reaksi Dehidrogenase & Hidrogenasi melalui
suatu Carrier Intermediate
Metode Coupling Alternatif adl suatu proses Eksergonik
pada proses Endergonik → pembentukan senyawa potensial
berenergi tinggi dalam reaksi Eksergonik &
menggabungkan senyawa baru ini kedalam Reaksi
Endergonik → terjadi pemindahan energi bebas dari jalur
Eksergonik ke jalur Endergonik ( lihat Gbr.3)
A D
Ⓔ Gbr.3 Transfer Energi Bebas
Free dari suatu Rx. Eksergonik
Energy Ⓔ ke suatu Rx. Endergonik
via suatu senyawa
B C Intermediate Berenergi Tinngi
Proses-proses Endorgenik

1 Sintesa
Reaksi2 2 Kontraksi Otot
Eksergonik 3 ∼Ⓔ Rangsangan Saraf
4 Transpor Aktif
(karbohidrat dan protein)

Gbr. 4 Transduksi Energi melalui suatu senyawa berenergi

tinggi umum ke proses2 biologik yang memerlukan
Energi ( ENDERGONIK )
 ATP
Nukleotida yang tersusun atas adenosin, gula
ribosa, dan tiga buah posfat.
Gbr. 5 Adenosin Trifosfat (ATP) dalam bentuk kompleks
magnesil ADP membentuk kompleks yang sama dengan
Mg2+
Gbr.6 Struktur ATP, ADP, AMP memperlihatkan posisi &
jumlah fosfat berenergi tinggi (∼Ⓟ )

O- O- O-
Adenosin – O-P-O∾P-O∾P-O-
O O O
Atau
Adenosin – ℗ ∾ ℗ ∾ ℗

Adenosin Trifosfat ( ATP )

Gbr.6 Struktur ATP, ADP, AMP memperlihatkan posisi
jumlah fosfat berenergi tinggi

O- O-
Adenosin-O-P-O∾P-O-
O O
Atau
Adenosin- ℗ ∾ ℗

Adenosin Difosfat ( ADP )

Gbr.6 Struktur ATP, ADP, AMP memperlihatkan posisi &
jumlah fosfat berenergi tinggi

O
Adenosin-O-P-O-
O
Posfatnya tidak bisa digunakan sebgai energi
Atau
Adenosin-P

Adenosin Monofosfat ( AMP )

• Pada Gbr.3 ∼Ⓔ adalah suatu senyawa energi berpotensi
tinggi dan Ⓔ adalah senyawa berpotensi rendah sesuai.
• Manfaat biologik dari mekanisme ini adalah ∼Ⓔ tidak
seperti halnya I pada sistem terdahulu, secara struktural
tidak perlu berkaitan dengan A, B,C atau D.
• Ini memungkinkan ∼Ⓔ berperan sbg suatu “Transduser
Energi” dari berbagai reaksi Eksergonik ke berbagai
reaksi atau proses Endergonik. ( lihat Gbr4)
• Dalam Sel hidup, Intermedate Berenergi Tinggi atau
senyawa Carrier Utama
( Diberi Lambang ∼Ⓔ → Adenosin Trifosfat )
 FOSFAT BERENERGI TINGGI MEMAINKAN
PERAN SENTRAL DALAM PENANGKAPAN &
TRANSFER ENERGI
• Mempertahankan proses kehidupan
↑
Energi Bebas Lingkungan

• Mahluk “Autropik” mengkopel metabolismenya

→ proses eksergonik sederhana.
Cth : Tanaman Hijau ⇨ ⇨ ⇨
(klorofil)
Bakteri Autotropik ⇨ Rx. Fe 2+ → Fe 3+
 FOSFAT BERENERGI TINGGI MEMAINKAN
PERAN SENTRAL DALAM PENANGKAPAN &
TRANSFER ENERGI
• Mahluk Heterotropik
↑ Coupling
Energi Bebas Metabolisme
by
pada perombakan molekul organik kompleks pada
lingkungannya.
• Pada semua mahluk → ATP memainkan peran
sentral dalam transfer energi dari proses-proses
Eksergonik Endergonik
(reaksi yg menghasilkan energi bebas yang
akan dipakai oleh endergonik)
( lihat Gbr.3 & 4)
 FOSFAT BERENERGI TINGGI MEMAINKAN
PERAN SENTRAL DALAM PENANGKAPAN &
TRANSFER ENERGI
• ATP adalah suatu Nukleotida Trifosfat
mengandung :
- Adenin
- Ribosa
- 3-Gugus Fosfat

• Reaksinya dalam sel → berfungsi dalam

bentuk “Kompleks Mg2+”
( lihat Gbr. 5)
NILAI INTERMEDATE UNTUK ENERGI BEBAS DARI HIDROLISA
ATP DIBANDING DENGAN ORGANOFOSFAT LAIN MEMPUNYAI
MAKNA BIOENERGETIK YANG PENTING

Senyawa ∆G0
Kj / mol Kkal / mol
Fosfofenol Piruvat - 91,4 - 14,8
Karbamoil Fosfat - 51,4 - 12,3
1,3-Bifosfogliserat - 49,3 - 11,8
( ke3-fosfogliserat )
Kreatin Fosfat(penting) - 43,1 - 10,3
ATP → ADP + Pi - 30,5 - 7,3
ADP → AMP + Pi - 27,6 - 6,6
Pirofosfat - 27,6 - 6,6
Glukosa 1-fosfat - 20,9 - 5,0
Fruktosa 6-fosfat - 15,9 - 3,8
AMP - 14,2 - 3,4
Glukosa 6-fosfat - 13,8 - 3,3
Gliserol 3-fosfat - 9,2 - 3,2

Tabel 1. Energi bebas standar dari hidrolisis beberapa fosfat penting

Sejumlah Energi Bebas Standar dari Hidrolisis sejumlah
fosfat penting diperlihatkan pada tabel 1.

1. Pi, Organofosfat Anorganik

2. Nilai-nilai untuk ATP & sebagian besar lainnya diambil
dari KREBS & KOMBERG (1957). Mereka berbeda
diantara para peneliti tergantung pada kondisi2 dalam
pengukuran berat.
Nampak dari tabel bahwa nilai untuk Hidrolisis Fosfat
Terminal dari ATP membagi daftar kedalam 2 kelompok
1. Grup Fosfat Energi Rendah
Contoh : ditemukannya Ester fosfat dalam
Intermedate Glikolisis, memiliki ∆G°‘ lebih
kecil dari pada ATP.
2. Grup Fosfat Energi Tinggi
- Nilainya lebih tinggi dari ATP.
- Komponen ATP →
Anhidria ( mis : 1,3-BIS-fosfogliserat )
Enolfosfat ( mis : fosfoenolpiruvat )
Fosfoguanidin ( mis : kreatin fosfat, Arginin Fosfat )
• Posisi Intermediate ATP → Peranan penting
dalam transfer energi.
• Senyawa2 biologik penting lain yang
diklasifikasikan sebagai Senyawa Energi Tinggi :
* Ester-ester Tiol yang mencakup :
- KoEnzim A ( mis : Asetil KoA )
* Acyl Carrier Protein
* Ester-ester Asam Amino yang terlibat dalam
sintesis protein
* S-Adenosil Metionin ( Metionin aktif )
* UDP Gluc ( Uridin Difosfat Glucosa )
* PRPP ( 5-fosforibosil-1-pirofosfat )
 FOSFAT ENERGI YANG DITANDAI
OLEH ~℗
• Lipmann memperkenalkan simbol ∼Ⓟ
• Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang terikat pada
ikatan pada transfer ke suatu akseptor yang sesuai
menghasilkan transfer Energi Bebas dalam jumlah lebih
besar.
• Istilah “Grup Transfer Potential” → dapat diterima
daripada “High Energy Bond”
• ATP mengandung 2 gugus fosfat energi tinggi
• ADP mengandung 1
• AMP adalah tipe energi rendah, sebab merupakan suatu
ikatan ester normal. ( lihat Gbr.6 )
Gbr.7 Peran siklus ATP/ADP dalam transfer fosfat berenergi tinggi.
Perhatikan bahwa ~℗ tidak terdapat dalam bentuk bebas, tetapi
ditransfer pada reaksi2 yang diperlihatkan.

Fosfoenol
Piruvat 1,3bisfosfogliserat

Fosforilasi
suksinil KoA Oksidatif
∼Ⓟ Kreatin ∼Ⓟ Ket :
(simpanan ~℗)
1. Proses aktivasi &
ATP Kreatin
Endorgenik,
siklus
Fosforilasi lainnya
AD
2. Gliserol 3-fosfat
∼Ⓟ
3. Glukosa 6-fosfat
1 4 4. Glukosa 1,6-bifosfat
2 3
FOSFAT ENERGI TINGGI BERAKSI SEBAGAI
“ENERGY CURRENCY”
DARI SEL
• Sebagai hasil dari posisi tengahnya dalam daftar energi
bebas standar dari HIDROLISIS (tabel 1)

DONOR FOSFAT
ENERGI TINGGI

ATP

SENYAWA
Disebelah bawahnya
Dalam tabel
 DONOR FOSFAT
ENZIM ENERGI TINGGI

ADP

ATP

SENYAWA

Terletak disebelah atas tabel

• Satu Siklus ATP/ADP menghubung
proses2 yang menghasilkan ∼Ⓟ &
proses2 yang menggunakan ∼Ⓟ
(lihat Gbr.7)
• Jadi ATP secara kontinu dikonsumsi &
dibentuk kembali ini berlangsung dalam
kecepatan ↑↑↑ karena pool ATP/ADP total
amat kecil & cukup untuk memelihara
suatu jaringan aktif hanya untuk beberapa
detik
 Ada 3 sumber utama ~℗ dalam konservasi
Energi ( penangkapan energi )
1. Fosforilasi Oksidatif → sumber terbesar dalam mahluk
aerobik.
Energi Bebas untuk menjalankan proses ini datang dari
Oksidasi Rantai Pernapasan
molekul O2

2. Glikolisis → pembentukan besih 2 ∼Ⓟ dihasilkan

dari pembentukan Laktat dari 1 molekul Glukosa
dihasilkan dalam 2 reaksi yang masing2 dikatalisis ole:
→ Fosfogliserat Kinase & Piruvat Kinase
 Ada 3 sumber utama ~℗ dalam konservasi
Energi ( penangkapan energi
3. Siklus Asam sitrat :
1 ∼Ⓟ dihasilkan secara langsung dalam siklus pada
tahap suksiniltiokinase

EKSERGONIK = penghasil energi

ENDERGONIK = pemakai energi
Sekelompok senyawa lain → fosfagen yang
bereaksi sebagai bentuk simpanan fosfat
energi tinggi, termasuk misalnya :
☻ Kreatin Fosfat
Terdapat pada otot rangka
Otot jantung
Spermatozoa
Otak Vertebrata
☻Arginin Fosfat
Otot Vertebrata
 Enzim yang berperan oksidasi
biologis
• Oksidase, mengkatalisis hidrogen
• Dehidrogenase, pemindah ion hidrogen dari 1 substrat ke
substrat lain
• Hidroperoksidase. Ada dua jenis yaitu :
peroksidase(menjaga lipid membran sel dan Hb daris
senyawaan peroksida, banyak pada tumbuhan) dan
katalase (menggunakan hidrogen)
• Oksigenase
Penting : glikolisis, siklus krebs dan hasil2nya
KEADAAN FISIOLOGIS

KADAR ATP
FOSFAGEN BERTAHAN DALAM
TUBUH
 ATP

CEPAT DIPAKAI
BERLIMPAH &
RATIO ATP/ADP ↑↑

ENERGI

SIMPANAN FOSFAT
ENERGI TINGGI KONTRAKSI
OTOT
Lihat Gbr.8
Gbr.8 Transfer Fosfat Energi Tinggi Diantara
ATP & Kreatin
• Jika ATP beraksi sebagi donor fosfat untuk
membentuk senyawa2 dengan Energi Bebas
dari hidrolisis yang lebih rendah (lih.tabel 1)
• Gugus fosfat selalu dikonversi → senyawa
dengan energi rendah.
Misalnya :
A
Gliserol + Adenosin–℗∼℗∼℗ Gliserol–℗ + Adenosin–℗∼℗
B

A : Gliserol B : Kinase
ATP Memungkinkan Coupling dari Reaksi2
yang secara Termodinamika Unfavorable
ke Reaksi2 yang Favorable

• Energetik dari reaksi Coupling digambarkan pada

Gbr. 1 & 3.

• Reaksi ini adalah reaksi pertama dalam jalur

Glikotik, Fosforila Glukosa → glukosa 6-fosfat,
yang bersifat amat Endergonik & ≠ dapat
berlangsung dalam kondisi2 fisiologis.
1. Glukosa + Pi Glukosa 6-fosfat + H2O
( ∆G0 = + 13,8 Kj/mol )
Untuk dapat berlangsung, reaksi ini harus
dikopel dengan reaksi lain yang lebih
Eksergonik daripada Fosforilasi Glukosa yang
Endergonik
→ HIDROLISIS FOSFAT TERMINAL

2. ATP ADP + Pi
( ∆G0 = - 30,5 Kj/mol )
Jika (1) & (2) dikopel dalam suatu Rx. yg dikatalisa
oleh heksinase, Fosforilasi Glukosa segera
berlangsung dalam reaksi yang amat Eksergonik yg
dibawah kondisi fisologis adl jauh dari
kesetimbangan → bersifat IRREVERSIBEL
heksokinase

Glukosa + ATP Glukosa 6-fosfat + ADP

( ∆G0 = - 16,7 Kj/mol )

Banyak Reaksi AKTIVASI mengikuti pola ini

 ADENILIL KINASE
MENGINTERKONVERSI ADENIN
NUKLEOTIDA
Enzim Adenilil Kinase ( Miokinase )
Sebagian Besar Sel

KATALISIS

INTERKONVERSI INTERKONVERSI
ATP & AMP ADP
 KETIKA ATP MEMBENTUK AMP,
PIROFOSFAT ANORGANIK (PPi)
DIPRODUKSI
Ini terjadi, mis : Aktivasi Asam2 Lemak Long-Chain
ASIL-KoA
SINTETASE

ATP + KoA•SH + R•COOH AMP + Ppi + R•CO – SKoA

Reaksi ini diikuti oleh hilangnya energi bebas → panas yang

menjamin bahwa reaksi aktivasi akan bergerak → KANAN.
Selanjutnya dibantu oleh punguraian PPi secara hidrolitik,
yang dikatalisis oleh Anorganik Pirofosfatase, suatu Rx. yang
memiliki ∆G⁰’ yang besar (-27,6 Kj/mol )
Aktivasi via jalur pirofosfat mengakibatkan
kehilangan 2 ∼Ⓟ, dibanding kehilangan 1 ∼Ⓟ
yang
terjadi jika ADP & Pi terbentuk.
PIROFOSFATASE
ANORGANIK

Ppi + H2O 2 Pi

Kombinasi reaksi diatas memungkinkan didaur

kembali & nukleotida adenin → INTERCHANGE
Gbr. 9 Siklus fosfat & Interchange dari Nukleotida
Adenin
 NUKLEOTIDA DIFOSFAT LAIN
BERPARTISIPASI DALAM TRANSFER
FOSFAT ENERGI TINGGI

Oleh kerja enzim Nukleosida Difosfat Kinase, Nukleosida

yang serupa dengan ATP tetapi mengandung Basa Alternatif
dari Adenin dapat disintesis dari difosfatnya.
Misalnya : NUKLEOSIDA
DIFOSFAT
KINASE

ATP + UDP ADP + UTP

ATP + GDP ADP + GTP
ATP + CDP ADP + CTP

Semua trifosfat ini ambil bagian pada fosforilasi dalam sel

Hal yang sama, Nukleosida Monofosfat
Kinase, spesifik untuk masing-masing purin
atau Pirimidin Nukleosida, mengkatalisis
pembentukan Nukleosida dari monofosfat
bersangkutan.
NUKLEOSIDA
MONOFOSFAT
KINASE

ATP + Nukleosida–Ⓟ ADP + Nukleosida–Ⓟ∼Ⓟ

Jadi Adenilil Kinase adalah suatu

MONOFOSFAT KINASE SPESIFIK