Ada kesepakatan luas bahwa tekanan hidrostatik negatif membuat transportasi air di xilem secara

intrinsik rentan terhadap kavitasi (Pickard, 1981; Zimmermann dan Milburn, 1982; Tyree dan Sperry,
1989). Konduktivitas hidrolik Xylem sering secara substansial dikurangi oleh kavitasi dan
pembentukan berikutnya dari saluran yang terisi (diisi gas) (Milburn, 1993). Untuk mempertahankan
kapasitas hidraulik, tanaman harus mengganti bejana embolisasi, mempertahankan sistem
transportasi yang sangat redundan, atau memperbaiki saluran yang diembunkan. Kendaraan-
kendaraan yang terpolarisasi yang mungkin dikembalikan ke keadaan fungsionalnya bukanlah hal
yang baru (Pickard, 1989) tetapi secara umum dianggap terbatas pada tanaman dan / atau atau
kondisi di mana seluruh sistem vaskular dapat ditekan karena transportasi zat terlarut aktif oleh akar
(Tyree et al., 1986; Cochard et al., 1994; Fisher et al., 1997). Studi terbaru, bagaimanapun,
menunjukkan bahwa penghapusan emboli mungkin bersamaan dengan transpirasi (Salleo et al.,
1996; Canny, 1997; McCully et al., 1998; Zwieniecki dan Holbrook, 1998; McCully, 1999; Tyree et al.,
1999) , meningkatkan pertanyaan tentang bagaimana pembuluh embolisasi dapat diisi ulang
sementara sebagian besar air di xilem tetap di bawah tekanan. Beberapa peneliti telah melihat
kesulitan dalam rekonsiliasi konflik ini sebagai bukti bahwa ide dasar transportasi air perlu dikaji
ulang (Canny, 1997). Kami berpendapat bahwa perbaikan kavitasi dan kehadiran ketegangan xilem
tidak saling eksklusif. Tujuan dari Korespondensi Ilmiah ini adalah untuk menyajikan mekanisme
untuk penghapusan embolisme dari sistem transportasi air dari tanaman vaskular. Tantangan utama
adalah untuk mengusulkan mekanisme yang konsisten dengan struktur xilem dan hukum fisik yang
dikenal. Kami berhipotesis bahwa emboli kapal adalah fenomena reversibel yang dimungkinkan oleh
interaksi parenkim xilem, kimia dinding pembuluh, dan tanda kutip dari taksir. Hewewdress
pertanyaan-pertanyaan berikut: Bagaimana air memasuki saluran yang diembuskan? Bagaimana
tekanan positif yang diperlukan untuk mengisi ulang hidup berdampingan dengan ketegangan?
Bagaimana kontinuitas hidraulik dipulihkan?

LIVING XYLEM PARENCHYMA CELL MENYEDIAKAN KEKUATAN MENGEMUDI UNTUK

MENGAKIBATKAN

Pengisian ulang saluran yang diemban membutuhkan air yang masuk ke lumen kapal sambil
menekan fase gas sampai dipaksa kembali ke dalam larutan (Gbr. 1). Penciptaan gradien mengemudi
yang cukup membutuhkan input energi lokal yang mungkin berasal dari aktivitas sel-sel hidup. Untuk
mendukung ide ini, kami berpendapat bahwa kapasitas untuk mengembalikan kerugian dalam
konduktansi hidraulik karena potensi air xilem yang rendah berkurang setelah perawatan seperti
floem phloem (Salleo et al., 1996; MA Zwieniecki dan NM Holbrook, data yang tidak dipublikasikan)
atau penerapan HgCl2 ke aliran transpirasi (MA Zwieniecki dan NM Holbrook, data tidak
dipublikasikan). Kedua perawatan dapat mempengaruhi aktivitas sel hidup tetapi harus memiliki
efek minimal pada sifat fisik air (misalnya tegangan permukaan, viskositas, dan kekuatan tarik).
Pembuluh Xilem umumnya bersentuhan langsung dengan banyak sel hidup (Core et al., 1976;
Zimmermann, 1983; Lachuad dan Maurousset, 1996). Kami berhipotesis bahwa air dilepaskan ke
dalam lumen pembuluh darah dari sel-sel hidup yang berdekatan ini dengan cara yang serupa
dengan yang terjadi selama eksudasi akar (Kramer dan Boyer, 1995). Pemahaman saat ini
transportasi air melintasi membran sel didasarkan pada termodinamika proses ireversibel (Dainty,
1963). Air akan bergerak dari sel hidup ke pembuluh embolisasi jika gradien mengemudi yang
adekuat hadir. Mekanisme yang paling parsimoni untuk gerakan air ke saluran embolisasi melibatkan
sekresi aktif zat terlarut oleh sel-sel hidup. Pengukuran konsentrasi osmotik dalam memperbaiki
kapal, bagaimanapun, menunjukkan bahwa kekuatan osmotik mungkin tidak memadai untuk
menjelaskan eksudasi yang diamati (Canny, 1997; McCully et al., 1998; McCully, 1999; Tyree et al.,
1999). Adalah mungkin untuk membangun berbagai skenario termodinamika yang valid untuk
eksudasi air di mana kekuatan pendorong tampaknya berlawanan dengan arah pergerakan air
bersih. Semua skenario tersebut, bagaimanapun, mengharuskan jalur transportasi mengandung
tingkat kompleksitas dan / atau keberadaan sifat tertentu yang belum diverifikasi secara empiris.
Theidentification ofintegralmembranperama yang bertindak sebagai saluran air-selektif dalam
tanaman (Chrispeels dan Maurel, 1994; Kammerloher et al., 1994; Maurel, 1997) dapat membantu
untuk mengungkapkan jalur kemungkinan eksudasi air ke dalam lumen kapal. Studi terbaru
menunjukkan bahwa protein ini melimpah di membran plasma xilem parenkim (Barrieu et al., 1998).
Kehadiran jalur konduktivitas tinggi antara pembuluh xilem dan sel-sel hidup yang berdekatan
menunjukkan peran penting untuk transportasi air radial. Memberi makan HgCl2 ke xilem tanaman
transpiring secara signifikan mengurangi kemampuan petioles untuk pulih dari hilangnya
konduktivitas hidrolik yang disebabkan oleh tekanan air (M.A. Zwieniecki dan N.M. Holbrook, data
tidak dipublikasikan). Apakah efek ini dihasilkan dari pemblokiran saluran air atau efek umum dari
racun metabolik (atau keduanya) tidak diketahui. Studi lebih lanjut dari eksudasi air dari sel-sel hidup
dan keterlibatan potensi aquaporin diperlukan untuk memahami bagaimana air memasuki saluran
embolisasi.

Kompartementalisasi hidrolik pengisian ulang kapal. Kiri, Sel-sel hidup yang berdekatan
dengan bejana yang diembunkan menciptakan gradien mengemudi yang menarik air ke dalam
lumen pembuluh (panah biru). Tetesan dipertahankan di dinding karena sudut kontak non-nol (u).
Permeabilitas rendah dari dinding sekunder mencegah ketegangan di pembuluh yang berdekatan
dari yang ditransmisikan. Masuknya air ke dalam lumen menekan fase gas (panah hitam),
memaksanya menjadi larutan (panah kuning). Gas yang terlarut kemudian berdifusi menjauh dari
bejana pengisian ulang, di mana ia dapat terbawa oleh aliran transpirasi. Kanan, geometri lubang
berbatasan (corong terbalik dengan sudut a) mencegah air memasuki saluran pit sebelum lumen
terisi penuh. Saluran atas secara aktif mengisi ulang dan air berada di bawah tekanan positif; kapal
yang lebih rendah berada di bawah tekanan. Panah menunjukkan efek tekanan hidrostatik (hitam)
dan gaya tegangan permukaan (merah) pada antarmuka gas / cair.

CHEMISTRY OF VESSEL WALL SURFACES MEMUNGKINKAN KOMPARTMENTALISASI PROSES

PERBAIKAN DAN GENERASI LOKAL TEKANAN POSITIF

Komponen penting dari setiap mekanisme pengisian ulang adalah bahwa air yang
dikeluarkan ke dalam bejana yang berisi gas tetap berada di dalam lumen daripada hanyut oleh
aliran transpirasi. Isolasi hidraulik juga diperlukan untuk memungkinkan pembuatan tekanan positif
yang diperlukan untuk memaksa gas menjadi larutan. Ini akan menjadi bagian dari gelombang
sekunder yang relatif kedap air dan jika sudut kontak (u, Gambar. 1) lebih besar dari nol.
Permeabilitas rendah menurunkan kemungkinan bahwa ketegangan dapat ditularkan melalui
dinding; sudut kontak non-nol berarti bahwa air akan membentuk tetesan stabil pada permukaan
bagian dalam kapal. Lignifikasi terjadi selama tahap akhir pematangan dinding sekunder,
menunjukkan bahwa beberapa lignin terlokalisasi dekat permukaan bagian dalam. Lignin secara
substansial lebih hidrofobik daripada selulosa (Sarkanen dan Ludvig, 1971) dan secara efektif
"waterproofs" dinding pembuluh (McCann, 1997). Kami berhipotesis bahwa lignifikasi
memungkinkan isolasi hidrolik yang diperlukan untuk pengisian ulang terjadi. Sudut kontak lebih
besar dari nol dianggap tidak sesuai dengan pengangkutan air di bawah tegangan karena penyebab
kemampuan kerja pembibitan heterogen (Brennen, 1995). Untuk sudut kontak kurang dari sekitar 70
° efek ini dianggap kecil (Sadhal et al., 1997). Di sisi lain, sudut kontak non-nol meningkatkan
kemungkinan jebakan gas di celah-celah kecil (Bankoff, 1958). Di bawah tekanan, gas dapat
membentuk situs untuk nukleasi gelembung. Selama pengisian ulang, bagaimanapun, jebakan gas di
pit berbatasan mencegah rekoneksi dini cairan di kapal mengisi ulang dengan saluran yang
berdekatan.

STRUKTUR HALUS PADA PIPA INTERVESSEL MEMINIMALKAN VOLUME GAS SEHINGGA

KONTINUASI HIDROLIK DAPAT DITEMPURNAKAN Kompartementalisasi pengisian ulang, dan kreasi
dari tekanan positif yang cukup untuk memisahkan gas di dalam lumen saluran, sangat bergantung
pada geometri dan sifat permukaan dari koneksi (lubang) antar kapal. Pit adalah saluran sempit
melalui dinding sel sekunder tebal dari elemen kapal (Zimmermann, 1983). Di pusat setiap lubang
adalah “membran” lubang yang relatif tipis yang terbentuk dari dinding sel primer dan terdiri dari
jaringan padat polimer selulosa hidrofilik. Mari kita pertimbangkan dua kapal yang berdekatan, yaitu
satu yang berfungsi (yaitu di bawah tekanan) dan yang lain yang sedang mengalami pengisian ulang.
Sisi fungsional akan diisi air sampai ke selaput pit, di mana stabilitasnya dihasilkan dari tegangan
permukaan dari antarmuka udara-air di pori-pori membran lubang. Karakteristik yang meningkatkan
stabilitas ini termasuk jari-jari pori kecil dan sudut kontak kecil (komposisi hidrofilik) dari membran
lubang. Pada sisi embolisasi dari selaput pit, saluran melalui dinding sel sekunder harus diisi gas
untuk mencegah ketegangan ditransmisikan sementara lumen kapal mengisi kembali. Karakteristik
sthathelpmaintainagas-filledborderedpit includeasmallentryradius (relativetothesizeofthe pembuluh
lumen) dan dinding saluran kurang-dibasahi. Tekanan dalam fase cair harus cukup untuk melarutkan
semua gas di dalam lumen saluran tetapi tidak begitu besar untuk melebihi ambang masuk udara
dari antarmuka udara-air yang menghubungkan saluran yang diemban ke bejana yang berdekatan
dan berfungsi. Tekanan absolut yang diperlukan untuk memaksa gas kembali ke dalam larutan,
bagaimanapun, mungkin relatif kecil, karena pembubaran difasilitasi oleh difusi ke dalam sel yang
berdekatan dan "pengadukan" yang diberikan oleh pergerakan aliran transpirasi di pembuluh
terdekat (Tyree dan Yang, 1992). ). Pemulihan hidraulik hidraulik yang stabil mensyaratkan bahwa
volume gas yang tidak dilarutkan diminimalkan pada saat tegangan kembali terbentuk. kami percaya
itu

geometri lubang yang berbatasan memainkan peran penting dalam memungkinkan gas di
dalam lumen kapal harus dipaksa menjadi solusi sebelum fase cair membuat kontak dengan bejana
yang berdekatan. Khususnya, jika jumlah sudut ruang lubang (a, Gambar. 1) dan sudut kontak lebih
besar dari 90 °, maka air yang didorong ke dalam lubang yang berbatasan akan membentuk
antarmuka cairan gas cembung. Karena dibutuhkan lebih sedikit tekanan untuk memperluas
antarmuka gas / air cembung besar daripada yang kecil (hukum Laplace), air yang keluar ke dalam
bejana akan cenderung mengisi lumen daripada lubang yang berbatasan. Ketika tetesan air
terhubung di bagian tengah bejana, antarmuka mereka akan bersatu membentuk permukaan
cekung. Perbedaan dalam cekungan memastikan bahwa tekanan pada gas di dalam lumen melebihi
gas di dalam lubang yang berbatasan. Dalam antarmuka cekung, gaya tegangan permukaan
bertindak untuk meningkatkan tekanan pada fase gas, sedangkan dalam antarmuka cembung energi
untuk meminimalkan area antarmuka mengurangi tekanan pada fase gas. Jadi, meskipun volume
lubang sangat kecil dibandingkan dengan lumen pembuluh, gas di dalam lumen akan larut lebih
dulu. Situasi ini semakin stabil karena kelengkungan antar muka gas / air dalam lubang yang dibatasi
meningkat ketika gas dipaksa menjadi larutan, sedangkan pada lumen kelengkungan menurun.
Ketegangan yang ada di pembuluh yang berdekatan akan ditransmisikan ke saluran pengisian segera
setelah air memajukan kontak membran pit hidrofilik. Agar transmisi ini stabil, radius ruang gas
dalam saluran pit harus kurang dari nilai kritis untuk ekspansi gelembung pada tegangan itu. Kami
berhipotesis bahwa baik kimia dinding (sudut kontak) dan geometri lubang yang dibatasi
berkontribusi pada stabilisasi ini. Secara khusus, vo lume gas yang tersisa pada saat meniscus
menyentuh membran lubang akan diminimalkan jika jumlah sudut kontak dan sudut dinding ruang
lubang kira-kira 90 °.