I.

Amphibia
SELAMA bagian akhir dari periode Devon dari populasi ikan osteolepid seperti
Eusthenopteron hidup dalam sistem air tawar dan ada setiap alasan untuk menduga
bahwa beberapa hewan ini, pertama merangkak dari kolam ke kolam dan kemudian
menghabiskan lebih banyak waktu di darat , memunculkan populasi terrestriai yang kita
bedakan sebagai Amphibia. Pertama-tama mereka mungkin sering mengunjungi air
dangkal sebagai ikan untuk menghindari serangan ikan pemangsa yang lebih besar.
Karena mereka sudah memiliki paru-paru dan sirip yang kokoh, tidak akan sulit bagi
mereka untuk menjelajah lebih jauh, ke tepi berlumpur. Di sana mereka akan
menemukan persediaan makanan invertebrata, yang memberikan peluang bagi evolusi
mereka ke dalam bentuk yang lebih baik diadaptasi untuk tinggal lama di darat. Tidak
diragukan lagi upaya awal kehidupan di darat itu kasar. Seluruh lokasi dan kerangka
kerangka berada di bawah kekuatan yang sama sekali baru ketika dukungan air ditarik
dan efek avity menjadi mendesak. Tidak mengherankan bahwa kondisi baru ini
menghasilkan perubahan yang lebih besar dalam organisasi vertebrata daripada yang
terjadi pada puluhan juta tahun sebelumnya. Namun demikian, kecepatan evolusi sangat
lambat sehingga satu-satunya Amfibi Devonian yang dikenal, dan banyak dari yang
Karbon juga, masih tampak dan mungkin berperilaku sangat mirip ikan. Hampir semua
amfibi awal ini seluruhnya atau sebagian besar air, makan ikan atau invertebrata air.
Tidak sampai Permian yang bentuk-bentuk seperti buaya seperti Eryops (Gambar 11.1
dan 122), dan amfibi terestrial kecil seperti Cacop berevolusi Dari semua fitur yang
muncul pada saat ini sehubungan dengan kehidupan baru di darat kehadiran dari
anggota tubuh pentadaktil mungkin yang paling mencolok. Sangat tepat bahwa ini harus
ditandai dalam nomenklatur zoologi: Amfibi adalah yang pertama dari kelompok besar
vertebrata darat, Tetrapoda. Amfibi modern sangat berbeda dari nenek moyang
Palaeozoikus mereka yang jauh, karena mereka telah kehilangan sisiknya untuk
menggunakan kulit moisi mereka untuk mengeluarkan karbon dioksida. Permeabilitas
kulit yang dihasilkan uap air Amphibia telah membatasi mereka untuk mengeringkan
atau membasahi lingkungan, atau iklim mikro. Tetapi bentuk-bentuk nopteron modern
ini sama sekali bukan sisa yang berbahaya. Alasan mereka cukup banyak dan sukses di
pasar ekologi yang mereka tempati dan menjadikannya penting dalam elemen dalam
banyak rantai makanan. Ada sekitar 2000 spesies yang kita kenal saat ini, ditempatkan di
250 genera. Namun, berbeda dengan banyak spesies kera, teleost, burung, dan mamalia,
kita akan melihat bahwa amfibi yang sudah ada, meskipun beradaptasi dengan baik
untuk situasi tertentu, tidak akan berhasil mempertahankan diri mereka sendiri, ke jenis
yang berbeda. habitat. Ada katak padang pasir, seperti ound a Chiroleptes Australia,
tetapi ini bertahan dengan menggali peluang dan dengan kemampuan khusus, seperti
kekuatan untuk menahan sejumlah besar air, terkait dengan hilangnya glomeruli.
pisahkan subkelas pada kehidupan ginjal Lissamphibia dengan tiga perintah: Urodela
(kadal air dan salamander) mempertahankan aslinya yang bertubuh panjang. Arly pada
bentuk seperti ikan ini; anura (katak dan kodok) memiliki ion-ion yang hilang dari
ekornya yang hilang dan menjadi terspesialisasi untuk melompat; dan merupakan
hewan tak bertulang yang menggali binatang di daerah tropis. Odeles dan anuran
masing-masing ditemukan sebagai fosil yang kembali kepada kita dan Trias, tetapi kita
memiliki The phibia, kelihatannya semua quatic, Cretaceo hanya sedikit informasi
tentang co mereka, amfibi sebelumnya yang ditemukan dalam batuan dari vonian ke
Triassic (Bab 12) .
2. Katak

Mungkin yang paling sukses dari semua amfibi adalah yang termasuk dalam genus Rana,
melimpah di setiap bagian dari dunia kecuali di selatan pulau Aman Selatan Ame, dan
Zcaland Baru. Ranid (khas dari subclass yang sangat terspesialisasi, anggota Anur
biasanya menghuni tempat-tempat lembab seperti rawa-rawa atau parit, hidup hampir
sepanjang hidup mereka di rerumputan atau ditumbuhi rumput dan makan dengan
menangkap lalat dan serangga lain atau serangga dengan lidah mereka. oleh burung,
(ikan, dan terutama ular, dan melarikan diri dari ini dengan kaki belakang mereka,
digunakan baik untuk melompat atau berenang. e Muda berkembang sebagai berudu di
dalam air, di mana mereka adalah omnivora. Berbagai spesies berbeda dalam ukuran
dan r titik-titik kecil warna, meskipun ada juga beberapa yang menyimpang secara luas
dari kebiasaan yang biasa, misalnya R. fossor yang menjadi liang R. temporaria adalah
spesies yang ditemukan di Britania Raya, R. esculenta adalah bentuk yang sedikit lebih
besar ditemukan pada f benua Eropa dan kadang-kadang di Inggris timur, R. pipiens
adalah katak kecil Amerika Utara yang umum, R. catesbiana katak banteng raksasa, yang
panjang tubuhnya mencapai 23 cm, juga tinggal di Amerika Utara. R. goliath of the
Cameroons lebih dari 30 cm panjang, tetapi sebagian besar air

3. Kulit

Amfibi yang paling awal memiliki sisik-sisik ikan marshes nenek moyang mereka, tetapi ini
hilang pada garis-garis kemudian, rumput atau diduduki dalam beberapa Apoda. Namun,
beberapa lainnya di belakang, menyatu dengan saraf oleh burung, (Brachycephalus Brazil).
Beberapa katak pohon, Hylidae, ini memiliki 'kasus' bertulang di kepala, yang digunakan
untuk memasang gambar. masuk ke liang dan mencegah keresahan. di sini mereka Amphibia
berbeda dari reptil dalam ukuran kulit dan relatif lembab dan digunakan untuk respirasi; di
sisi lain tangan itu, kulit juga menunjukkan karakter khas tanah atau hewan yang memiliki
lapisan luar yang sangat menikung. Oleh karena itu di epidermis Besar terdiri dari beberapa
lapisan pada ound dewasa pada katak dan diperbarui dengan proses moulting pada selang
waktu tertentu rogs membawa piring kulit di timur Amerika. R.g, tetapi beberapa hari atau
minggu. Para mabung berada di bawah kendali d kelenjar hipofisis dan tiroid dan tidak
terjadi jika salah satu dari ini dihilangkan, sel-sel keratin hanya terakumulasi dalam keadaan
itu sebagai kulit yang tebal. Namun, dalam katak Bufo, moulting tampaknya dimulai
terutama oleh hormon steroid adrenal. penebalan lokal epidermis sering terjadi pada
amfihia, misalnya untuk membentuk gigi tanduk yang menjadi tempat larva memberi
makan. Penebalan semacam itu juga merupakan ciri yang mencolok dari kulit berkerut dari
kodok yang sebagian besar memiliki kerabat yang lebih kering dan lebih terestrial daripada
Berbagai bentuk cakar dan pembalut terjadi pada kaki Di Kenopus, katak akuatik yang
bercakar. mereka digunakan untuk menggali serangga di dalam lumpur. Dalam
Leptodactylus mereka melayani untuk menggali. Banyak larva amfibi memiliki gigi yang
terangsang. Fakta bahwa epidermis Amphibia dapat menghasilkan penebalan lokal semacam
itu menarik untuk dipertimbangkan ornigin dari bulu dan rambut. Pada amfibi larva kulit
bersilia. Dermis anuran terestrial memiliki lapisan khusus zat tanah. Mucopolysacarida ini
mungkin bertindak seperti spons, menahan air tetapi memungkinkan lewatnya zat terlarut,
terutama oksigen. Rana ada jaringan substansial kapiler pernapasan (Jasinski dan Miodonski
1978). Kelenjar kulit lebih berkembang dari pada ikan, dan dari dua jenis, kelenjar lendir dan
racun. Keduanya terdiri dari kantung kecil sel-sel kelenjar, yang berasal dari epidermis.
 Lendir berfungsi untuk menjaga kulit tetap lembab, ini penting karena merupakan
permukaan pernapasan untuk pertukaran gas: sekresi mungkin juga berfungsi untuk
pengaturan suhu. Masalah pengaturan suhu adalah penting untuk semua hewan darat,
karena udara melakukan panas jauh lebih baik daripada air dan oleh karena itu perubahan
suhu yang keras sering terjadi. Penguapan menghasilkan pengaruh besar pada suhu dan
tidak diragukan lagi itu adalah penyesuaian efek ini yang mengarah pada pengembangan
mekanisme pengaturan suhu pada burung dan mamalia. Udara kering katak selalu dianggap
lebih dingin daripada lingkungannya, perbedaannya kadang-kadang sebanyak 5 C.
Kemungkinan dalam beberapa keadaan penggunaan pendingin ini, karena katak pohon
(Hyla) dapat ditemukan sepenuhnya terpapar sinar matahari tropis. , yang diharapkan akan
menaikkan suhu mereka ke tingkat yang mematikan. Di sisi lain, hilangnya air yang terlibat
oleh penguapan dengan cara ini mungkin akan segera menjadi serius. Kelenjar racun atau
kelenjar granular kurang berkembang di Rana daripada di Bufo (kodok envenom'd ') di mana
mereka dikumpulkan ke dalam massa, kelenjar parotoid (bukan parotid ') (Habermehl 1974).
Racunnya adalah alkaloid dengan aksi seperti digitalis. Efeknya pada manusia adalah
menghasilkan iritasi mata dan hidung; hanya apakah itu mempengaruhi kulit tangan. Ketika
tertelan itu menghasilkan mual dan memiliki aksi seperti atropin pada jantung. Racun
Dendrobate dari Kolombia digunakan pada panah; bertindak pada saraf Beberapa Amfibi
memiliki bau khas, menghasilkan sistem oleh sekresi, dan kelenjar hedonis ini digunakan
untuk menarik jenis kelamin satu sama lain. Pada beberapa kadal jantan (Plethodontidae),
sekresi sel-sel kelenjar di bawah dagu berfungsi untuk menenangkan betina untuk
sanggama. Penggunaan lain dari sekresi kelenjar adalah untuk menjaga mata dan lubang
hidung bebas dari halangan. Tuntutan kehidupan terestrial membutuhkan produksi berbagai
perangkat khusus dan mengarah pada kompleksitas yang kita kenal sebagai atribut dari
hewan-hewan 'lebih tinggi' ini.

4.warna

Penggunaan warna juga sangat berkembang di Amphibia . Hewan-hewan sering kehijauan

dan warna diproduksi oleh tiga lapisan sel pigmen di dermis (Bagnara 1976). Melanofor
terletak paling dalam, dan di atasnya adalah iridosit, penuh tumpukan piring purin seperti
guanin, yang dengan difraksi menghasilkan warna hijau biru. Karotenoid kuning atau merah
dan para tofor mengatasinya dan menyaring warna biru. Perubahan warna dihasilkan oleh
ekspansi pigmen dalam melanofor di bawah aksi hormon stimulasi melanofo (MSH) kelenjar
pituita posterior (Gbr. 11.2). Pergerakan pada ophor kromat lain juga dapat mempengaruhi
warna, kuning yang dihasilkan oleh penumpukan iridocytes atau gerakan amoeboid dari
lipofor sampai mereka berada di antara di bawah iridocytes. Warna lain mungkin
bertentangan dengan pola, biru (meskipun jarang) oleh tidak adanya lipofor, merah oleh
pigmen di lipofor Perubahan pada melanofor dapat dari dua jenis primer atau langsung dan
sekunder atau visual. Respons primer tergantung pada efek langsung cahaya pada kulit,
menyebabkan ekspansi. Efek sekunder terdiri dari kontraksi pigmen jika hewan tersebut
menerangi permukaan hamburan cahaya (latar belakang terang) tetapi ekspansi (dan
karenanya menggelapkan hewan) ketika ia diterangi dari atas dengan latar belakang
penyerap cahaya (gelap). Ada, mungkin, tanggapan yang berbeda dari bagian retina yang
berbeda, penerangan bagian punggung yang menghasilkan kontraksi dan perluasan bagian
perut dari melanofor. Ketika katak disimpan untuk waktu yang lama di latar belakang gelap,
melan mereka akan berlipat ganda dan menjadi mengandung jumlah tambahan melanin.
Perubahan warna morfologis ini juga merupakan hasil dari peningkatan pigmen pada opera
epidermal melan, sejenis sel yang terjadi pada semua vertebrata, dan lebih kecil dari dermal
melanofor (yang juga dapat berlipat ganda). Melanofor epidermal juga melakukan butiran
pigmen ke sel-sel epidermis di sekitarnya dengan mekanisme yang dikenal sebagai aktivitas
sitokin. Kontrol perubahan warna sel-sel kulit amfibi dimediasi oleh variasi dalam sekresi
kelenjar hipofisis. Melanophore merangsang hormon menyebabkan ekspansi melanophores
dan xanth ophores tetapi kontraksi dari irid light-reflecting ophores (Bagnara 1976). Dengan
demikian Paling dihasilkan oleh penghambatan sekresi MSH. mungkin oleh serabut saraf
sekretorik dari saluran hipofisial hipotalamo. Ada bukti dari studi fluoresensi bahwa ujung
serat ini dalam pars intermedia mengandung techolamin. Ini juga sebagian menjelaskan
bagaimana suntikan adrenalin menghasilkan paling katak, tetapi hormon ini mungkin juga
bertindak langsung pada kroma tophores. Pengaruh lebih lanjut pada warna dihasilkan oleh
hormon pineal, melatonin. Berudu menjadi pucat saat disimpan dalam gelap tetapi respon
tidak terjadi jika pincal telah dihapus. Katak dewasa tidak pucat dalam kegelapan, atau
merespons melatonin. Dalam Amfibia tidak ada kontrol langsung dari sel-sel pigmen oleh
serabut saraf seperti yang ada pada ikan bertulang (hal. 209). Oleh karena itu perubahan
warna agak lambat Setelah pengangkatan hipofisis, melanofor masih menunjukkan
perubahan yang berkorelasi dengan perubahan insiden ilusi. Melanofor dari ekor berudu
Xenopus yang terisolasi terekspansi dalam waktu 30 menit dalam gelap tetapi berkontraksi
lagi setelah 10 menit iluminasi. Oleh karena itu ini merupakan respons fotokimia langsung.
Warna yang diadopsi biasanya berwarna samar atau tersembunyi dalam efeknya, tetapi
warnanya juga memiliki pengaruh penting pada teupei aturc dan bervariasi dengan itu dan
dengan kelembaban, serta dengan penerangan insiden. Warna hijau brillianı katak pohon
yang seragam membuat mereka sangat sulit untuk duduk di antara gua-gua. Di sisi lain, R.
temporcria dan spesies lain yang hidup di antara rumput menunjukkan pola tanda gelap,
yang memecah garis besarnya. Pada amfibi lain, bagaimanapun warnanya membuat hewan
tersebut mencolok, sebagai contoh tanda hitam dan kuning dari Salamandra maculosa
Dendrobatid adalah katak Amerika Selatan yang sangat beracun dengan pola hidup hijau,
kuning, biru, dan hitam. Warna mencolok sering dikaitkan dengan perkembangan besar.
kelenjar racun dan karena itu mungkin warna aposemarik atau peringatan, memungkinkan
pengakuan oleh penyerang mungkin. Akan tetapi, korelasi ini tidak selalu benar; Kodok
Ceratophrys americana berwarna kusam tetapi beracun, sedangkan C. dorsata memiliki pola
yang cerah tetapi tidak berbahaya. Pseudoiriton adalah salamander merah yang tidak
berbahaya tetapi meniru bentuk beracun (Batesian atau mimikri pscudaposematic). Banyak
katak yang secara tiba-tiba memaparkan paiches dengan urin berwarna cerah di paha ketika
mereka melompat. Warna bulu mata ini mungkin berfungsi untuk mengejutkan dan
mengalihkan perhatian penyerang dan warna-warna tersebut dapat disebut dymantic atau
mengejutkan. Penggunaan warna yang sama juga dilakukan oleh cuttlefislh (Sepia), yang
tiba-tiba dapat menghasilkan dua bintik hitam ketika khawatir, dan juga oleh beberapa
Lepidoptera. intcresting bahwa warna yang digunakan dengan cara ini berupa bintik hitam
('eye-spots'). yang kualitas terutama mencolok mencolok. Dalam beberapa anuran, kita
adalah tanda gelap yang tidak teratur. tetapi dalam Mant mereka mengambil bentuk bintik-
bintik cye yang pasti. Keberadaan pigmen berfungsi melindungi orge dari efek energi radiasi.
Warna gelap membantu dalam termoregulasi baik pada orang dewasa maupun pada telur.
Banyak anuran menjadi lebih hangat, kondisi kering daripada di tempat yang dingin dan
lembab, tetapi amfibi menggunakan peraturan semacam itu lebih sedikit daripada reptil
(hlm. 276). Dalam beberapa katak dan katak ada perbedaan warna dalam hal seksual.
5. Penggerak
Tubuh umum pada dasarnya seperti ikan di amfibi stegocephalian dan urodele.
Bentuk-bentuk seperti itu memiliki dua cara penggerak. Ketika mereka ketakutan
dan bergerak cepat mereka menggeliat dengan perut di tanah, agen yang efektif
adalah kontraksi serial dari otot-otot myotomal yang diatur secara segmental, yang
dengannya hewan seperti 'berenang di darat', dengan kaki. hampir tidak
menyentuh tanah (Gbr. 11.3). Ketika bergerak dengan sengaja, di sisi lain, kadal
mengangkat tubuhnya pada kaki, yang kemudian mendorongnya sebagai
pengungkit yang dapat digerakkan, bagian utama dari tindakan yang dihasilkan
dengan menarik kembali humerus atau tulang paha, otot-otot yang lebih jauh dari
otot. tungkai yang berfungsi mempertahankan angka T yang ditekan ke tanah (Gbr.
11.4). Ara. 11.4. Triturus, Pengangkutan beban pada empat kaki menempatkan
tekanan yang sama sekali baru pada kolom vertebra. bagian-bagian Alih-alih
menjadi anggota kompresi seperti pada ikan kompre, ia bertindak sebagai gelagar,
membawa beban In dalam tubuh dan mentransmisikannya ke kaki. Fungsi ini telah
menghasilkan kolom yang bagian-bagiannya sebagian besar bertulang dan
diartikulasikan bersama-sama, fleksibilitas menjadi daya dorong yang kurang
penting daripada kekuatan. Jenis-jenis regangan melibatkan perlekatan especia otot
baru dan pengembangan set proses khusus dan bagian-bagian vertebra (hal.277).
Namun perubahan-perubahan ini, c, belum berjalan terlalu jauh di amfibi; banyak
urodeles menghabiskan banyak waktu di air dan tulang belakangnya sering
menunjukkan kurangnya osifikasi, bagian dari notochord bertahan dan
menyediakan anggota kompresi utama yang diperlukan untuk berenang. Di anuran,
seluruh kerangka dan sistem otot telah menjadi khusus untuk metode gerak renang
dan melompat khusus, dengan cara mendorong ekstensor dari kedua tungkai
belakang, bertindak bersama-sama. Katak, dan terutama katak, juga berjalan di
darat, memainkan serangkaian refleks myotactic (proprioceptor) yang bergantung
pada kontraksi otot terhadap resistensi eksternal (Gbr. 11.5). Tindakan melompat
dan berjalan mungkin karena perubahan besar dalam pengaturan kerangka dan
otot. Otot-otot myotomal tidak lagi melakukan fungsi primitifnya dalam
menghasilkan gelombang kontraksi metachonal, dan oleh karena itu kolom vertikal
bral (Gambar 11.6) telah kehilangan fleksibilitas aslinya. itu bertindak sebagai
dukungan dimana gerakan tungkai belakang ditransmisikan ke seluruh tubuh. Tidak
ada lagi gerakan yang berliku-liku dan jumlah tulang belakang sangat rendah
(sembilan pada Rana dewasa). dan di belakang mereka ada batang tulang yang tidak
tersegmentasi. urostyle, perut ke notochord. yang terdiri dari leburan. tubuh
memanjang dari beberapa vertebrata ekor. Pemendekan tubuh adalah ciri khas dari
perubahan dari kehidupan akuatik ke terestrial, dan terlihat dalam banyak garis
evolusi amfibi dan reptil. Ini berjalan lebih jauh di katak daripada di tetrapoda
lainnya. Vertebra Rana ke dua dan kedelapan adalah cekung di depan, cembung di
belakang (procoelous). dan memiliki proses melintang besar tetapi tidak ada tulang
rusuk. Pada amfibi lain, mereka mungkin amficoelous atau opisthocoelous. Mereka
cocok bersama oleh aspek kompleks, zygapophyses. Vertebra pertama memiliki dua
sisi cekung untuk artikulasi dengan dua kondilus tengkorak; proses sentrum dan
transversalnya jauh berkurang. Vertchra kesembilan (sakral) memiliki proses
melintang besar, yang berartikulasi dengan ilia korset panggul. Ada iga gratis di
katak primitif Aveuphus dan Leopelma.
6. Evolusi dan rencana anggota badan Korset

dari anggota badan yang berpasangan telah banyak berubah dari kondisi seperti
ikan mereka (Gambar 11.7 dan 11.8). Pola dasar mereka serupa di kedua tungkai
dan telah dipertahankan sepanjang seluruh tetrapoda. Sedangkan pada ikan, girdle
adalah tulang rawan dan tulang yang agak kecil, girdle panggul dibatasi pada daerah
ventral tubuh, pada amfibi mereka menjadi membesar sehubungan dengan fungsi
penahan berat anggota badan. Rincian urutan tahapan dimana anggota badan
tetrapod muncul dari sirip ikan masih agak diperdebatkan. Mungkin saja
crossopteugian nenek moyang memiliki sirip lobed, agak seperti yang terlihat pada
Eusthenopteron (Gbr. 11.7). Saat ikan datang di darat, sirip akan digunakan sebagai
pengungkit, memberikan efek yang lebih besar pada gerakan seperti gelombang
yang digunakan makhluk itu berenang di darat '. Otot-otot tungkai, berkontraksi
secara serial cara, akan cenderung untuk bergerak ke belakang dan ke depan relatif
terhadap tubuh, sehingga membantu penggerak. Pada awalnya tungkai itu mungkin
hanya memiliki sedikit bobot, tetapi ketika evolusi tetrapoda berjalan, tungkai
menjadi melebar dan berbelok ke bawah tubuh, mengangkatnya dari tanah. Untuk
bekerja secara efektif dengan cara ini, tungkai-tungkai diangkat dengan posisi
ditekuk pada siku dan lutut (Gbr. 11.9) dan aplikasi yang kuat pada tanah diproduksi
dengan menekuk ke luar di pergelangan tangan dan pergelangan kaki. Akhirnya
anggota badan itu dibawa ke sisi tubuh secara bergiliran, sehingga siku menunjuk ke
belakang dan lutut ke depan. Ini adalah perubahan yang pasti terjadi pada suatu
waktu untuk menghasilkan kondisi tetrapoda penuh. tetapi kita tidak bisa mengikuti
dengan tepat urutan di mana mereka terjadi. Efeknya adalah mengubah sirip seperti
dayung, yang gerakan utamanya naik dan turun, dan digunakan untuk stabilisasi di
bidang renang horizontal, menjadi penyangga bersendi yang memanjang, di mana
hewan itu dapat keseimbangan, dan yang dapat digerakkan sebagai pengungkit
untuk menghasilkan penggerak. Tungkai dan korset serta otot-otot mereka
menunjukkan pola pola yang luar biasa di seluruh rapods. Otot-otot dari tali ikan
terkait terutama dengan penurunan dan peningkatan (Gbr. 11.20). dan mereka lari
dari ikat pinggang di dinding tubuh ke radial basal di lin, dan di antara radial. Setelah
hewan datang ke darat, otot berfungsi tidak hanya untuk mengangkat dan
menurunkan anggota tubuh tetapi juga untuk menarik mereka ke depan dan ke
belakang: memang, banyak ikan sudah membuat banyak gerakan, termasuk
Protopterus dan coclacanth yang hidup. diatur di sekitar bahu, dan persendian
pinggul menjadi kelompok-kelompok yang berfungsi sebagai kawat gigi yang dapat
disesuaikan, di mana tubuh seimbang pada kakinya dan dengan kontraksi mana
yang terakhir digerakkan. Otot-otot yang menarik anggota tubuh ke arah dan
menjauhi garis pertengahan ventral dapat disebut kawat gigi medial dan lateral
(adduktor dan abduktor) dan otot-otot yang menarik kaki ke belakang dan ke depan
adalah kawat gigi posterior dan anterior (retractor dan busur derajat) Untuk
pemasangan otot-otot ini secara proksimal, ikat pinggang dada dan panggul, kecil
pada ikan, menjadi diperluas ke piring (Gambar 11.8 hingga 11.10), dan ini dibagi
menjadi beberapa potongan karakteristik, meskipun alasan mekanis untuk
pembagian ini tidak jelas

7. Shoulder girdle Amphibia paling awal seperti Palaeogyrinus dikenal dari gigi
mereka sebagai labyrinthodonts. Mereka mewarisi korset bahu hampir persis
seperti yang dimiliki nenek moyang osteolepid kecuali bahwa elemen dermal baru,
yaitu interklavikula. ditambahkan ke permukaan ventral. Seperti pada enathostoma
pada umumnya (kecuali elasmobranch), girdle bahu adalah struktur ganda yang
terdiri dari (a) komponen primer atau endokhondral yang berevolusi dari elemen
sirip basal bentuk ikan leluhur. Ini berfungsi untuk memberikan permukaan
artikulasi untuk ekstremitas serta titik-titik perlekatan untuk otot-otot ekstremitas.
(B) Cincin dermal dari elemen tulang dangkal. Ini telah tenggelam ke dalam dan
menerapkan diri pada permukaan ventro anterior korset endochondral yang,
akibatnya. mereka menguatkan dan mendukung. Girdle endokhondral. terdiri dari
dua cincin setengah yang tumpang tindih di garis tengah ventral Setiap setengahnya
adalah satu unit tetapi, dengan perbandingan topografi dengan ikat pinggang
tetrapoda kemudian, sering dibagi secara sewenang-wenang menjadi dua daerah,
skapula dorsal dan coracoid ventral. Di antara dua daerah itu ada rongga sekrup-sha
glenoid yang diterima. humcrus Oufufikasi en- dochondral biasanya dihomologisasi
dengan skapula amnion (Watson 1925). Bentuk selanjutnya dari Seymox io.
"Diadectes) memiliki elemen tulang kedua yang umumnya diartikan sebagai
precoracoid. Korset endokhondral berukuran kecil di Amfibi awal (cg Pteroplax).
Pada generasi selanjutnya ukurannya semakin meningkat, mungkin untuk menahan
dorongan yang lebih besar yang ditransmisikan oleh anggota tubuh yang lebih besar
dari bentuk-bentuk ini dan untuk memberikan lampiran untuk peningkatan massa
otot-otot brakialis The girdle dermal terdiri, biasanya, dari cleithra berpasangan,
klavikula, dan interklavikula. Yang terakhir, elemen baru, terletak di antara dan
sering di bawah klavikula dan mungkin membentuk mekanisme penguncian
mencegah pemisahan lengkap kartilago epicoracoid. Hubungan antara korset kulit
dan tengkorak hilang mungkin untuk memungkinkan mobilitas kepala yang lebih
besar. Ini meramalkan pengurangan dan kehilangan yang merupakan nasib
berikutnya dari kulit, elemen girde bahu dalam evolusi tetrapoda. Amphibia, Anura
sendiri dari tetrapoda baru-baru ini, telah mempertahankan sumbing. korset
dochondral terdiri dari tulang belikat dorsal, tulang belikat dengan supraptula
tulang rawan, dan tulang coracoid ventral yang terhubung ke tulang rawan
precoracoid interior oleh tulang rawan epicoracoid mesual. Precoracoids
diinvestasikan oleh klavikula dan, seperti pada semua amfibi modern, interclavicle
tidak ada ikat pinggang Anuran dapat dibagi menjadi dua kalibrasi luas sesuai
dengan apakah dua kartilago epiacacoid menyatu secara mesa (a) sepanjang
panjang katire mereka (tegas) kondisi) atau (b) sepanjang tepi anteriornya saja (ikat
pinggang busur, Gbr. 11.11) (tetapi sce Griffiths (1963) untuk komplikasi lebih
lanjut). Yang terakhir ini biasanya terjadi pada Anura berjalan, seperti kodok
(misalnya Bafonidac, Pelobatidae) dan dalam senopid akuatik Klavikula adalah
penyangga utama untuk menjaga agar glenoid tetap terpisah dan. akibatnya,
mereka berkembang dengan baik dan tidak pernah hilang. Sebaliknya, koracoid
hanya dapat berkembang dengan cukup baik. Segera di belakang titik fusi mereka
kartilago epicoracoid menyimpang dan tumpang tindih dan margin posterior
mereka berlanjut sebagai tanduk epicoracoid, yang berjalan di alur lateral di setiap
sisi sternum. Ujung posterior setiap tanduk memiliki perlekatan otot yang
terhubung dengan rektum perut Jenis sternum / sistem epicoracoid ini
memungkinkan tingkat tertentu dari gerakan independen dari korset setengah
sementara, pada saat yang sama, mencegah tulang rawan epi- coracoid dari dipaksa
terlalu jauh terpisah. The echanism jelas memfasilitasi gerakan lengan independen
 karakteristik gerak di katak arciferal. Korset firmisternal adalah struktur kaku yang
tidak memungkinkan gerakan independen dari dua bagian (Gbr. I1.1l). Saya
biasanya muncul pada katak dengan kebiasaan melompat (mis. Ranidae,
Microhylidac) dan menyediakan lahan yang sangat baik. mekanisme. Glenoida
diperkuat oleh coracoids besar. Klavikula dan precoracoids dengan demikian
kehilangan fungsi strutting mereka dan sering menjadi berkurang atau bahkan
hilang sama sekali. Tidak ada tanduk epi coracoid dan sternum, tidak lagi terlibat
dalam mengunci bagian korset, terutama berfungsi untuk pemasangan otot
pektoral. Fungsi ini juga dilakukan, pada beberapa katak, oleh elemen prezonal
(omosteral), yang sebenarnya merupakan perpanjangan dari kartilago prekoroid.
Struktur ini, meskipun ada pada beberapa ikat pinggang busur (mis.
Leptodactylidac, Gbr. 11.12), lebih sering dikaitkan dengan pola tegas dan kebiasaan
lompat. Girdle bahu urodeles modern sangat disederhanakan, satu-satunya osifikasi
menjadi scapulocoracoid yang mengelilingi glenoid. Kedua epicoracoids tumpang
tindih secara luas, dan anterior cukup bebas dari satu sama lain di posterior mereka
biasanya agak lemah dikunci oleh tulang rawan tulang rawan. Apoda, tentu saja,
tidak memiliki sisa-sisa anggota badan atau anggota badan ikat pinggang.

8. Korset panggul

Korset panggul jauh lebih besar pada hewan darat daripada tulang rawan ventral kecil yang
ditemukan pada ikan. Ini terbentuk dari tiga tulang rawan utama di semua tetrapoda (Gbr.
11.13) tetapi tidak jelas bagaimana ini berasal, atau apakah pembelahan tersebut memiliki
signifikansi mekanis. Ilium punggung menjadi melekat pada proses transversal yang
dimodifikasi secara khusus dari satu atau lebih tulang belakang sakral. Ilium ini dapat
dianggap secara mekanis sebagai osifikasi di sepanjang garis tekanan kompresi karena
beban. Bagian perut korset terdiri dari pubis anterior dan iskium posterior, tiga tulang
bertemu di asetabulum, di mana tulang paha berartikulasi. Girdle dengan demikian
menyediakan sebuah piring di mana otot-otot yang menopang anggota tubuh dapat
dipasang sedemikian rupa untuk menyeimbangkan tubuh pada kaki. Pada urodeles panggul,
seperti dada, korset menjadi berkurang dan terutama bertulang rawan. Korset panggul
anuran sangat khusus dan tidak seperti vertebrata lainnya. Ilia sangat panjang dan terarah
maju untuk mengartikulasikan dengan proses transversal dari sepasang vertebra sakral.
Basis ilium diperluas untuk membuat bagian punggung cakram, di mana pubis adalah
anterior, iskium bagian posterior dengan asetabulum di tengah. Korset kemudian
dikembangkan menjadi tuas panjang untuk mentransfer kekuatan dari tungkai ke kolom
vertebral selama lompatan. Dua acetabula saling berdekatan, mengurangi efek perbedaan
dalam dorongan kedua kaki (Cox 1966). Pergerakan yang cukup mungkin terjadi pada sendi
iliosacral, setidaknya di Salientia (Whiting 1961). Dalam Rana ilia dapat berputar melalui
sudut lebih dari 90 ° pada tulang rusuk sakral pada bidang vertikal. Gerakan ini digunakan
selama lompatan yang kuat. Dalam Discoglossus sakrum dapat diputar ke lateral pada
panggul sampai 20. Gerakan ini digunakan baik dalam memutar untuk mengambil makanan
maupun dalam gerak. di Xenopus sakrum dapat meluncur ke belakang dan ke depan pada
panggul, menghasilkan pemendekan dan pemanjangan seluruh hewan secara signifikan.
Gerakan ini mungkin digunakan dalam mengemudi ke lumpur untuk makanan.
9. Anggota badan
. Pola tulang dan otot di bagian depan dan belakang anggota badan tetrapoda secara
mengejutkan konstan meskipun terdapat berbagai kegunaan yang digunakan
anggota badan. Tungkai yang jelas serupa. Hampir selalu ada tiga sendi utama di
setiap tungkai, di bahu (pinggul), siku (lutut), dan pergelangan tangan (pergelangan
kaki). Tangan dan kaki pada dasarnya memberikan proses morfogenetik lima ray
yang sama, bekerja pada kedua tuas, dengan beberapa sambungan pada digit (Gbr.
11.14). Tulang anggota badan dapat secara masuk akal berasal dari sirip
crossopterygian, dan memang kondisinya 9. Anggota badan. Pola tulang dan otot di
bagian depan dan belakang anggota badan tetrapoda secara mengejutkan konstan
meskipun terdapat berbagai kegunaan yang digunakan anggota badan. Tungkai yang
jelas serupa. Hampir selalu ada tiga sendi utama di setiap tungkai, di bahu (pinggul),
siku (lutut), dan pergelangan tangan (pergelangan kaki). Tangan dan kaki pada
dasarnya memberikan proses morfogenetik lima ray yang sama, bekerja pada kedua
tuas, dengan beberapa sambungan pada digit (Gbr. 11.14). Tulang anggota badan
dapat secara masuk akal berasal dari sirip crossopterygian, dan memang kondisinya
dipegang dengan kuat di tanah saat digerakkan oleh otot-otot yang berlari dari ikat
pinggang ke humerus bein femur. Selain itu tuas itu sendiri dapat diperpanjang dari
otot-ototnya sendiri. Apa pun yang terjadi pada ikan, otot-otot ini dalam tetrapoda
bekerja sedemikian rupa untuk menekuk setiap segmen ke atas dan ke bawah. Sendi
bahu dan paha biasanya memungkinkan gerakan di beberapa bidang baik menuju
dan menjauh dari garis tengah (adduksi dan penculikan), dan ke depan dan ke
belakang (pro traksi dan retraksi). Seperti yang telah kita lihat, otot-otot hewan
mengatur keseimbangan di persendian ini oleh mereka. Pergerakan rotasi juga
dimungkinkan pada hal ini, dan kadang-kadang pada sendi lain, tulang distal
berputar pada sumbunya sendiri pada proksimal. Langkah seperti itu. KASIH
mungkin sangat penting untuk penempatan anggota gerak yang tepat dalam
berjalan. Pronasi adalah rotasi jari-jari mengenai tulang ulnaris, sehingga manus
diarahkan secara kaudal, supinasi adalah gerakan yang berlawanan. Istilah fleksi dan
ekstensi mudah digunakan pada sendi tertentu (misalnya siku), tetapi tidak memiliki
makna yang konsisten dengan mengacu pada sumbu utama tubuh. Tungkai amfibi
sebelumnya adalah urusan berat, dengan tulang besar dan tangan dan kaki yang
diperluas secara luas ( Gambar 11.7 dan 11.10). Tidak pasti bagaimana tepatnya
mereka digunakan; mungkin mereka diulurkan ke samping memberikan dasar yang
luas di mana keseimbangan yang agak genting dipertahankan, tubuh yang sering
merosot ke tanah. Dalam urodeles modern tungkai mempertahankan pola penuh
bagian, tetapi dengan osifikasi tidak sempurna seperti yang diharapkan karena
mereka membawa sedikit berat. Pada katak, khusus untuk melompat, jari-jari dan
ulna dipersatukan dan jumlah karnanya berkurang. Hanya ada empat digit sejati,
digit pertama (ibu jari atau pollex) berkurang. Namun, ada tambahan kecil,
prepollex, yang berkembang dengan baik sebagai organ sanggama pada pria dan
dapat dibandingkan dengan angka lar yang ditemukan di beberapa stegocephalians.
Itu harus menjadi sistem bagian berulang, seperti anggota badan. multiplikasi dan
reduksi akan menjadi casio diharapkan dalam ctra pod Ii n. Dapat dibayangkan
bahwa mereka dapat diproduksi oleh perubahan dalam ritme proses morfogenetik,
posisi di kaki belakang katak yang panjang, memberikan pengaruh yang baik dalam
iumping. Tibia dan fibula bersatu dan barisan tarsal mal dikurangi menjadi dua,
sangat memanjang dan dikenal sebagai tibiale (astragalus atau talus) dan fibulare
(calcaneum). Tasal distal dikurangi menjadi total tiga, membawa lima digit benar
'dan tambahan dan mengejutkan bahwa ada jumlah digit seperti itu. proxi satu,
calcar atau prehallux. Buah ara. 11.16 dan 11.17). Otot pendek berjalan di antara
vertebra, dan dorsal ke arah ini adalah selembar kontinyu serat yang diatur secara
ngitudinal, otot longissimus dorsi, berjalan dari kepala ke vertebra sakral dan
urostyle. Musele ini, meskipun membentuk pita kontinu, dilintasi oleh persimpangan
tendensi, menunjukkan asal mentalnya. Pada bagian belakang otot coccygeo-sacralis
dan coccygeo-iliacus pelvic girdle menopang urostyle pada korset dada yang melekat
pada kerangka aksial oleh serangkaian otot. Otot-otot scapulac Rhomboid dan
levator mengalir dari suprascapula ke tulang belakang dan tengkorak. Otot cucullaris
berhubungan dengan sternomastoid mamalia, berjalan dari tengkorak ke
suprascapula; itu berasal dari otot lateral plate dan dipersarafi oleh vagus.
Penamaan otot-otot skapula ini, dan memang semua otot amfibia, menemui
kesulitan karena banyak dari serabut-serabut tersebut serupa dalam perjalanan
umum mereka dengan otot-otot yang ditemukan pada mamalia, namun cukup
berbeda untuk menimbulkan keraguan serius tentang kebijaksanaan menggunakan
nama Malaysia. Kesamaan susunan otot tungkai begitu mencolok di seluruh
tetrapoda sehingga mungkin tidak ada salahnya mempertahankan sistem nama yang
sudah mapan, tetapi kita tahu sedikit sekali faktor herediter atau mekanis yang
mengontrol pengaturan otot. serat ke 'otot' yang membahas homologi sulit. Otot-
otot hipaksial, terbentuk dari lebih bagian ventral dari myotoma, lebih berkembang
daripada pada ikan dan dibedakan menjadi beberapa bagian, untuk tujuan slinging
visera, yang tentu saja membutuhkan dukungan di udara dengan cara yang tidak
perlu dalam air (Gbr. 11.18). Otot-otot ini dibedakan menjadi beberapa lapisan yang
serat-seratnya berjalan ke arah yang berbeda. Rencananya ditemukan, dengan
modifikasi, di semua tetrapoda terlihat pada larva amfibi dan termasuk empat set
serat. Obliques eksternal berjalan secara kaudal dan ventral; di dalam lapisan ini
adalah miring internal, berjalan dalam arah yang berlawanan, dan di dalam ini lagi
transversus abdominis berjalan kira-kira secara dorsoventral (Gambar 11.15). Rektus
abdominis terdiri dari serat-serat di garis tengah yang berjalan secara
anteroposterior. Pada katak dewasa, tiga set serat ini dapat dikenali. Di daerah mid-
ventral (Gbr. 11.19) adalah serat yang disusun secara longitudinal dari rectus ab-
dominis, membuat sling antara sternum dan pubis. Serat-serat ini terputus pada
interval-interval dengan pembelahan tendon berserat transversal, memberikan
tampilan linea alba yang tendensien. Gendongan yang dibentuk oleh rectus
abdominis didukung secara lateral oleh lembaran tipis serabut otot yang menjalar ke
tulang belakang, obliquus externus dan transversus abdominis (Gbr. 11.19).
segmentasi. Di garis tengah-ventral adalah Di daerah anterior otot-otot hypaxial
telah menjadi terbatas pada tenggorokan, di mana mereka membentuk otot hyoid,
yang dengan menaikkan dan menurunkan lantai mulut adalah agen utama
pernapasan. Otot intermandibular berjalan secara transversal antara rami rahang
bawah. Jauh di dalam ini terletak otot-otot lain, termasuk sternohyoid, dekat
dengan garis tengah, yang merupakan kelanjutan ke depan dari rectus abdominis
11. Otot-otot tungkai

Otot-otot anggota badan mungkin berasal dari otot-otot radial yang menggerakkan
sirip ikan. Ini terbentuk dari myotoma dan mereka terutama diatur untuk menaikkan
dan menurunkan sirip (Gambar 11.20), Dalam Amfibia modern otot tungkai masih
berbentuk parly dari myotome (Griffiths 1963). Igin segmental tungkai juga
ditunjukkan oleh fakta bahwa mereka dipersarafi oleh cabang-cabang saraf tulang
belakang dari beberapa segmen (2 untuk tungkai depan, 4 untuk tungkai belakang di
katak). Agaknya pengaturan aslinya adalah seperti menggerakkan anggota badan
sehubungan dengan gelombang kontraksi yang melewati tubuh. Dalam urodeles
modern, tungkai diangkat ke depan dan persendiannya tertekuk ketika otot-otot
terakhir pada tingkat ujung depan berkontraksi, dan kemudian lewat ke belakang
dan meluas ketika gelombang kontraksi bergerak melewati. Ini mungkin merupakan
gerakan primitif, membuat anggota tubuh lebih berguna sebagai tuas selama upaya
awal untuk 'berenang di darat' (Gambar 11.4) Otot-otot anggota badan tetrapoda
mungkin berasal dari otot yang menaikkan dan menurunkan sirip. ikan, dimodifikasi,
seperti yang telah kita lihat, untuk menahan anggota tubuh dan memindahkan
mereka, memungkinkan berdiri dan berjalan. Otot-otot yang berjalan dari girdle ke
humerus dan femur karenanya dapat menarik kaki ke depan dan ke belakang, serta
untuk menaikkan dan menurunkannya di bidang transversal. Tindakan-tindakan dari
berbagai ikatan itu tentu saja tidak terbatas pada satu bidang saja: semua otot yang
berjalan dari belakang ke humerus dapat mengangkat (menculik) anggota tubuh
bagian atas, tetapi semakin banyak anggota anterior yang melebar, semakin besar
kemungkinan menariknya kembali. . Demikian pula ada seri ventral yang anggota
anterior bekerja dengan otot-otot punggung anterior sebagai busur derajat,
meskipun mereka memusuhi tindakan mengangkat seluruh anggota badan. Selain
itu, banyak otot memiliki gerakan memutar pada humerus dan tulang paha. Namun,
dimungkinkan untuk mempertimbangkan otot-otot lengan dan kaki dalam dua
kelompok besar:; pertama yang lebih anterior dan ventral ('ventrolateral) mengatur
melayani untuk menarik anggota tubuh terutama ke depan dan menuju garis tengah
(protraksi dan adduksi) dan untuk melenturkan sendi yang lebih jauh, kedua massa
yang lebih posterior, dorsal (dorsomedial') melayani terutama untuk menggambar
ekstremitas mundur dan menjauh dari tubuh (retraksi dan penculikan) dan untuk
memperpanjang persendiannya. Di depan ekstremitas anggota proksimal kelompok
ventral membuat selembar serat berjalan secara melintang ke sumbu tubuh utama,
melekat pada otot-otot stermum dan bypaxial di satu ujung dan ke humerus di ujung
lainnya