DNA, THE GENETIC MATERIAL ener sementara beberapa bukti tidak langsung telah lama menyarankan

bahwa: t DNA mengandung intormasi genetik rorganisme hidup. Paling penting, hasil yang diperoleh
dengan menggunakan beberapa prosedur eksperimental berbeda menunjukkan bahwa sebagian besar
DNA terletak di kromosom id sedangkan protein RNA dan juga berlimpah di indoplasma. Selain itu, ada
korelasi yang tepat antara jumlah DNA per sel dan jumlah set kromosom per sel. Yaitu, sebagian besar
sel somatik dari organisme diploid, misalnya, mengandung tepat dua kali jumlah DNA daripada sel
kuman haploid atau untuk gamet dari spesies yang sama. Akhirnya, komposisi molekul DNA dalam
semua sel yang berbeda dari organisme adalah sama (dengan pengecualian yang jarang terjadi),
sedangkan komposisi RNA dan protein bervariasi baik secara kualitatif maupun kuantitatif dari satu jenis
sel ke yang lain. Meskipun korelasi ini sangat kuat. hidup atau berharap bahwa DNA adalah bahan
genetik, mereka tidak pernah membuktikannya. Untungnya, bukti langsung telah menetapkan bahwa
informasi genetik dikodekan dalam DNA etic on nts sebagai Transformation in Pneumococcus es. Bukti
langsung pertama yang menunjukkan bahwa materi genetik adalah DNA daripada protein atau RNA
diterbitkan.

Transformasi dalam Pneumococcus

Bukti langsung pertama menunjukkan bahwa genetik materi adalah DNA daripada protein atau RNA
diterbitkan oleh O. T.Avery, C. M. Macleod, dan M. McCarty pada tahun 1944. Mereka menunjukkan
bahwa komponen sel bertanggung jawab atas fenomena transformasi dalam bakteri Diplococcus
pmeumoniae (pneumococcus) adalah DNA. Transformasi adalah mode rekombinasi (pertukaran atau
transfer informasi genetik antara organisme atau dari satu organisme ke yang lain) terjadi pada
beberapa, tetapi tidak semua, spesies bakteri. Itu tidak melibatkan kontak langsung antara sel bakteri
atau mediasi oleh vektor apa pun seperti sebuah virus (lihat Bab 8, hlm. 206-208).

Fenomena transformasi ditemukan oleh Frederick Griffith pada tahun 1928. Harus ditekankan bahwa
walaupun percobaan Griffith menunjukkan terjadinya transformasi pada pneumococcus dan dengan
demikian mengatur panggung untuk karya Avery, Macleod, dan McCarty, mereka tidak memberikan
bukti bahwa DNA benar-benar ada. terlibat dengan cara apa pun.

Pheumococci, seperti semua organisme hidup lainnya, menunjukkan variabilitas genetik yang dapat
dikenali oleh adanya fenotip yang berbeda (Tabel 5.1). Keduanya karakteristik fenotipik penting dalam
Griffith's demonstrasi transformasi adalah (1) kehadiran atau tidak adanya polisakarida di sekitarnya
(polimer gula kompleks) kapsul dan (2) jenis kapsul, yaitu, compositio molekul spesifik dari polisakarida
hadir dalam kapsul.

ketika ditanam pada media yang sesuai (seperti agar darah) dalam cawan petri, pneumokokus dengan
bentuk kapsul besar,koloni halus dan dengan demikian disebut Type S. Such pneumokokus yang
terkapsulasi cukup patogen terhadap sebagian besar mamalia (mis., menyebabkan pneumonia pada
manusia). Ini pneumokokus (penyebab penyakit) pneumokokus tipe S bermutasi menjadi bentuk
nonvirulent (atau nonpathogenic) itu tidak memiliki kapsul polisakarida (pada frekuensi abou satu sel
dalam 10). Seperti tidak dienkapsulasi, nonvirulent pneumokokus membentuk koloni kecil dengan
permukaan kasar ketika ditanam pada media agar darah dan dengan demikian Tipe R yang ditunjuk
(Tabel 5.1). (Polisakarida kapsul diperlukan untuk virulensi karena melindungi sel bakteri melawan
fagositosis oleh leukosit.) Ketika sebuah kapsul hadir, itu mungkin dari beberapa jenis antigenik yang
berbeda (Tipe Il, Il, dll.), Tergantung pada komposisi molekul spesifik polisakarida dan, tentu saja, pada
akhirnya pada genotipe sel. Jenis kapsul yang berbeda dapat diidentifikasi secara imunologis. Jika sel tipe
II disuntikkan ke dalam aliran darah kelinci, sistem kekebalan tubuh kelinci akan menghasilkan antibodi
(satu set spesifik besar protein yang fungsinya untuk melindungi organisme terhadap zat asing seperti
makromolekul, virus, dan bakteri ;, lihat Bab 16) yang bereaksi secara khusus dengan sel Tipe II. Antibodi
Tipe II seperti itu akanaglutinasi Tipe Il pneumokokus tetapi tidak tipe III pneumokokus, dan sebaliknya.

Penemuan tak terduga Gritfith adalah bahwa jika dia menyuntikkan pneumococi IIS tipe panas yang
terbunuh (vinulen ketika hidup) ditambah pneumokokus IR tipe hidup (nonviru-dipinjamkan) menjadi
tikus, banyak dari tikus tersebut meninggal karena pneumonia, dan sel-sel hidup Tipe IIIS ditemukan
daribangkai (Gbr 5.1). Saat tikus disuntik

pneumatic Tipe IIIS yang terbunuh secara panas saja (Gbr 5.1, atas), tidak ada tikus yang mati. Virulensi
yang diamati adalah karena itu bukan karena beberapa sel Type IIIS yang bertahan perawatan
panas.Sangat penting untuk dicatat bahwa pneumicocci virulen hidup yang ditemukan dari bangkai
adalah dari Polisakarida Tipe III, karena diketahui bahwa tipe R sel yang tidak terenkapsulasi dapat
bermutasi kembali kesel-sel Type S yang virulen dienkapsulasi. Namun, ketika mutasi seperti itu terjadi
pada sel Tipe R, hasilnya sel akan menjadi Tipe IIS, bukan Tipe IIS. Jadi, "trans pembentukan "sel Type IIR
nonvirulen menjadi virulen Sel tipe IIIS tidak dapat dijelaskan dengan mutasi, melainkan beberapa
komponen sel Type IIIS yang mati ("prinsip transformasi") harus mempertobatkan kehidupan Ketik sel IIR
ke Tipe IIIS.

Eksperimen selanjutnya menunjukkan bahwa fenomena yang dijelaskan oleh Griffith, yang sekarang
disebut transformasi, tidak dimediasi dengan cara apa pun oleh tuan rumah yang hidup. Fenomena yang
sama terjadi pada tabung reaksi ketika Jenis sel IIR hidup ditanam dihadapan orang mati Ketik sel IiS atau
ekstrak sel Tipe IIS. Sejak itu jelas menunjukkan bahwa fenotipe baru, Tipe IIIS, adalah keturunan, yaitu,
karena warisan permanen perubahan genotipe sel, demonstrasi transformasi rapi mengatur panggung
untuk menentukan dasar kimia keturunan dalam pneumokokus. Apa sisanya adalah untuk menentukan
komponen apa dari ekstrak sel bertanggung jawab untuk transformasi.

Bukti Bahwa "Prinsip Transformasi" Apakah DNA

Prinsip transformasi "ditunjukkan menjadi DNA di 1944 ketika Avery, Macieod, dan McCarty menerbitkan
hasil dari serangkaian percobaan yang luas dan melelahkan. Mereka menunjukkan kalau DNA sangat
murni dari Tipe IIIs pneumococci hadir dengan Tipe IlR pneumococ, .beberapa pneumococct
ditransformasikan ke Tipe III Gambar. 52). Tetapi bagaimana mungkin seseorang bisa Yakin bahwa DNA
itu benar-benar murni? Membuktikan kemurnian lengkap dari setiap zat makromolekul sangat sulit.
Mungkin persiapan DNA mengandung beberapa molekul protein dan protein yang terkontaminasi ini
bertanggung jawab untuk transformasi yang diamati.
Eksperimen yang paling pasti di Bukti Avery, Macleod, dan McCarty "bahwa DNA itu

prinsip transformasi melibatkan penggunaan enzim (protein yang mengkatalisasi reaksi metabolik
spesifik) yang menurunkan DNA, RNA, atau protein. Secara terpisah eksperimen, DNA yang sangat murni
dari sel Tipe IIS telah direvisi dengan (1) deoxyribonuclease ("DNase" yang mendegradasi DNA), (2)
ribonuklease ("RNase" yang menurunkan RNA), atau (3) proteas (yang terdegradasi protein) dan
kemudian diuji kemampuannya untuk berubah Ketik sel IIR ke Tipe IIS. Hanya DNase yang memiliki efek
tentang aktivitas pembentukan persiapan DNA yang salah; saya benar-benar dihilangkan semua aktivitas
transfo (Gbr. 5.2). Meskipun dengan mekanisme molekuler yang mana Transfornasi terjadi tetap harus
diusahakan dalam penyelidikan selanjutnya, hasil yang diperoleh Avery dan rekan kerja dengan jelas
menetapkan bahwa informasi genetik pada pneumococcus hadir di DNA. Kita sekarang tahu bahwa
segmen DNA dalam kromosom pneumococcus yang membawa informasi genetik yang menentukan
sintesis kapsul Tipe Ill secara fisik diintegrasikan ke dalam kromosom sel penerima tipe IIR oleh proses
rekombinasi spesifik yang terjadi selama transformasi (lihat bab 8)