Oseana Volume xxxvn Nomor 2 Tahun 2012: 41-51 lSSN 0216-1877

SEJARAH DAN BUKTI EVOLUSI PADAGASTROPODA

Oleh
Ucu Yanu Arbi"

ABSTRACT

HISTORIES AND EVIDENCES OF GASTROPOD'S EVOLUTION. Evolution is a long

process of changing that occurs slowly in a relatively long period of time. Changes are
focus on the changes of the properties that are passed on to subsequent generations.
The evolution of gastropods is predicted to be happened since in the Precambrian era,
eventhough it is very difficult to be proven. The evidence of evolution on gastropods
can be seen from the fossil evidences as well as from the evidences available at the
present time. Still needed a lot of evidences and tools to knOw. how far the process of
gastropods evolution going on and how far the changes that occur. Technological
advances may become the key to get those answers.

PFlIDAHUWAN utama, yaitu variasi,reproduksidan seleksi. Gen

Evolusi merupakan sebuah proses
yang panjang menyangkut tentang perubahan
yang berlangsung sedikit demi sedikit ,dan
dalam waktu yang relatif lama. Jadi evolusi
merupakanserangkaianproses perubahan yang
terjadi pada makhluk hidup yang berlangsung
dalam beberapa tahapan terteotu daJam waktu
yang cukup lama, sebingga menghasiLkan
sebuah bentuk kehidupan. Kemungkinan tidak
ada bentuk akhir dari sebuah kehidupan, karena
pad a dasamya proses tersebut masih terus
berjalan. Perubahan-perubahan yang terjadi
tersebut dititikberatkan pada perubahan dati
sifat-sifat yang terwariskan dari satu generasi
ke generasi-generasi berikutnya yang
disebabkan oleh kombinasi dari tiga faktor
merupakan sifat-sifat yang menjadi dasar
terjadinya evolusi, yang diwariskan kepada
keturunan menjadi bentuk yang bervariasi. Hal
ini jugalab yang pada akhirnya menjadi
penyebab adanya variasi dari suatu organisme.
Variasi terjadi akibat adanya mutasi genetik,
aliran gen, dan perubaban susunan gen yang
terjadi melalui reproduksi seksuaJ. Namun
demikian, banyaknya variasi yang terjadi pada
satu spesies tetap memiliki sifat yang identik
pada seluruh individu dari spesies tersebut
(KENRICK & CRANE, 1997;OLENDZENSKl &
GOOARIEN,2009).
Evolusipada gastropoda diperkirakan
sudah terjadi sejak masa Precambrian, namun
sulit untuk menemukan bukti adanya fosil
gastropoda pada masa tersebut (COLGAN et
01.,2(00).

I)UPT Loka Kooservasi Biota Laut LIP!, Bitung

41
Gambar I. Berdasarkar Geologic Time Scale (A), Gastropoda telab hadir pada masa Precambrian (B) walau
sangat sedikit buJcti fosil yang bisa ditemukan. Pada masa setelah itu, banyak fosil yang telah
ditemukan, misalnya fosil Strombus roegli (C) yang ditemukan pada masa Cenozoic, Periode
Paleogene, epoch Oligocene (HARZHAUSER, 2001).

Hal ini kemungkinan besar karena
waktunya yang sudah terlalu lama, sehingga
sisa-sisa gastropoda yang hid up pada masa itu
sudah hancur menjadi tanah. Namun demikian,
terdapat cukup banyak bukti fosil cangkang
gastropod a yang didapatkan pada masa setelah
Precambrian. Fosil-fosil yang ditemukan
tersebut, sering kali dimanfaatkan sebagai
material untuk memperkirakan bentuk fisiknya
maupun untuk memperkirakan kondisi a1am pada
saat organisme tersebut hidup. Lebih jauh,
penemuan fosil juga menjadi material yang
penting untuk mengetahui hubungan
kekerabatan antar makhluk hidup maupun untuk
mempelajari proses evolusi yang terjadi. Bukti
adanya evolusi juga dapat dilihat dari berbagai
hasil penelitian di masa sekarang, yaitu dari
bukti-bukti di lapangan maupun dari hasil
percobaan di laboratorium. Pembuktian adanya
proses evolusi pada jaman modern, kini sudah
mulai menerapkan teknologi genetika. Dengan
metode modem tersebut, bukan tidak rnungkin
pertanyaan besar tentang proses evolusi akan
terjawab suatu saat nanti (GITIENBERGER &
GmENBERGER,2(03).
Tulisan ini adalah suatu tinjauan
(review) tentang proses evolusi gastropoda
yang terjadi dari masa lalu hingga masa kini,
beserta beberapa bukti dan pendapat yang
dirangkum dari beberapa publikasi ilmiah yang
terkait

42
 PROSESEVOLUSI
Teori tentang evolusi berkembang
seiring dengan perkembangan ilmu dan
pengetahuan yang berkaitan dengan teori
tersebut Saat ini, terdapat berbagai macam versi
mengenai teori evolusi yang berkembang di
masyarakat ilmuwan (YOCKEY, 2005). Tidak
menutup kemungkinan bahwa di masa yang
akan datang akan semakin banyak versi tentang
teori evolusi. Namun demikian, pada dasarnya
bahwa teori evolusi merupakan perpaduan
antara gagasan (ide) dan kenyataan (fakta).
Charles Darwin (1809-1892) yang menerbitkan
buku tentang asal usul spesies pada tahun 1859
dengan judul On the Origin of Species by Means
of Natural Selection atau The Prevervation of
Favored Races in the Struggle for Life
dianggap sebagai pencetus ide evolusi.
Umuwan lain, AlfredRussel Wallace(l823-1913),
secara terpisah mengembangkan pemikirannya
dan menghasilkan konsep yang sarna dengan
pendapat yang dikemukakan oleh Darwin.
Seorang ternan Darwin, Joseph Hooker,
menggabungkan tulisan Wallace dan Darwin
dan membukukannya dengan judul On the
Tendency of Species to from Varieties and on
the Perpetuation of Varieties and Species by
Natural Means of Selection (yOCKEY, 2005).
Terjadinya proses evolusi ditunjukkan
dengan berbagai bukti antara lain dari
perbandingan anatomi, perbandingan
embriologi, perbandingan fisiologi, petunjuk
secara biokimia (FITZ et al., 2007), petunjuk
adanya domestikasi, petunjuk dari alat tubub
yang tersisa, serta petunjuk paleontologi.
Berbagai bukti tersebut, menghasiIkan bentuk
akhir dari makhluk hidup yang berbeda-beda
baik dari asesoris tubuh yang dimiliki, fungsi
masing-masing asesoris tubuh tersebut,
maupun sifat-sifat dari makhuk hidup yang
bersangkutan (yOCKEY, 2005).
Salah satu mekanisme utama yang
terjadi untuk menghasilkan perubahan
evolusioner dari suam makhluk hidup adalah
adanya seleksi alamoSeleksi alam pada dasarnya
43
memiliki pengertian, bahwa mutasi gen akan
meningkatkan keberlangsungan dan reproduksi
suatu organisme menjadi lebih umum dari satu
generasi ke generasi selanjutnya pada sebuah
populasi. Dalam proses ini, sifat-sifat yang
menguntungkan akan diwariskan ke keturunan ,
sedangkan sifat-s ifat yang tidak
menguntungkan cenderung tidak diwariskan
(yOCKEY, 2005).
Proses evolusi, pada akhirnya
mempengaruhi segala aspek dari bentuk fisik
dan perilaku dari suatu organisme. Perubaban
yang terjadi paling menonjol ditunjukkan, karena
adaptasi perilaku dan fisik yang dialabatkan oleh
peristiwa seleksi alamo Adaptasi tersebut
memungkinkan suatu organisme menjadi
terbantu dalam hal mencari makanan ,
menghindarkan did dari pemangsa hingga
menarik perbatian lawan jenis. Seleksi alam juga
mendorong terjadinya kooperasi antara dua atau
lebih organisme yang berbeda, melalui sebuab
hubungan untuk saling membantu dalam
sebuah bubungan simbiosis. Evolusi dalam
jangka waktu yang relatif lama, akan
menghasilkan spesies baro (spesiasi) melalui
pemisahan populasi leluhur organisme menjadi
sebuah kelompok baru yang terisolir dan tidak
akan bercampur atau kawin (yOCKEY, 2005).
Dikenal dua macam evolusi, yaitu
evolusi progresif dan evolusi regresif
(retrogresif). Evolusi progresifmenitikberatkan
pada basil akhir, yaitu makhluk hidup dapat
bertahan hidup pada lingkungannya (survive),
sedangkan evolusi regresif memiliki
kecenderungan pada kepunahan dari makhluk
hidup yang mengalami evolusi karena tidak
mampu menyesuaikan diri dengan kondisi
lingkungannya (STRAND et al., 2002;
DANILOVA, 2008). Ke dua macam evolusi
tersebut, pada dasarnya dibagi berdasarkan
pada pengarub akhir dari proses evolusi yang
terjadi, yaitu bertahan karena mampu
beradaptasi atau punah karena tidak mampu
beradaptasi dengan perubahan lingkungan
yang terjadi (DANILOVA, 2008).
Gambar 2. Pola sebaran biogeografi gastropoda famili Cypraeidae berdasarkan kekayaan jenis atau species
richness (ROY et al., 2001; FOlO koleksi pribadi).
SEJARAH EVOLUSI PADA
GASTROPODA
Gastropoda adaLabhewan invertebrata
yang melakukan aktivitas lokomosi deogan kaki-
perutnya (gastro-perut, poda-kaki).
Kecenderungan dan aktivitas Gastropoda
sangat dipengaruhi oleh kondisi pasang surut
air laut, dan keberadaan makanan. Sebaran
hewan didasarkan atas dua faktor. Pertarna
adaJab faktor makanan, hewan cenderung akao
tinggaJ di suatu daerab tempat mereka dapat
dengan mudah meodapatkan makanan. Faktor
yang kedua adalab faktor penghalang atau
barrier. Faktor barrier i.ni temyata memiliki
pengarub yang sangat bersar terhadap
persebaran geografis dari suatu populasi. Hal
ioi terjadi karena barrier atau riotangan ini akan
menghambat kelangsungan bidup iodividu atau
44
bahkan populasi terse but. Sebagian besar
anggota gastropoda memiliki cangkang yang
membentuk uJiran, kecuali pada Limpet yang
memiliki cangkang hampir rata dan pada
nudibranch yang tidak memiliki cangkang
(WAGNER,2(01).
Sebagian besar gastropoda termasuk
herbivora. Pengelompokan gastropoda selama
ini didasarkan pada cangkang, bagian lunak,
bentuk reproduksi, radula, tipe makan dan
sebagainya. Distribusi gastropoda terdapat
hampir di selurub bagian bumi, dengan
konsentrasi utama di sekitar Indo-Pasifik,
terutama kawasan segitiga wang dunia (ROY
et al., 200 1; MEYER, 2004). Gastropoda dibagi
dalam tiga subkelas, yaitu Prosobranchia,
Pulmonata dan Opistobranchia. Subkelas
terbesar, Prosobranchia terdiri tiga ordo, yaitu
Archaeogastropoda, Mesogastropoda dan
Neogastropoda (WAGNER, 200 1).
 BUKTIEVOLU~PADAGASTROPODA
Bukti masa lalu (fosil)
Fosil menurut asal katanya berasal dari
babasa Latin fossa yang berarti "menggali keluar
dari dalam tanah". Secara garis besar, fosil dapat
diartikan sebagai sisa-sisa atau bekas-
bekas makhluk hidup yang meojadi batu atau
mineral. Untuk dapat menjadi fosil, sisa-sisa
hewan atau tumbuhan tersebut, harns segera
tertutup sedimen. Fosil terbentuk dari proses
penghancuran peninggalan organisme yang
pemah hid up. Hal ini sering terjadi ketika
tumbuhan atau hewan yang terkubur dalam
kondisi lingkungan yang bebas oksigen. Fosil
yang ada jarang terawetkan dalam bentuknya
yang asli. Dalam beberapa kasus, kandungan
mineralnya berubah secara kimiawi atau sisa-
sisanya terlarut semua sehingga digantikan
dengan cetakan. Fosilyang paling umum adalah
kerangka kapur yang tersisa, seperti cangkang,
gigi dan tulang. Fosil jaringan lunak sangat
jarang ditemukan. Ilmu yang mempelajari fosil
adalah paleontologi, yang juga merupakan
cabang ilmu arkeologi (YOCHELSON &
WEBERS,2006).
Bukti adanya fosil gastropoda telah
banyak dicari oleh para pakar di bidang
paleontology, geologi maupun biologi untuk
membuktikan bahwa gastropoda telah muncul
pada masa Cambrian. Bukti tertua yang baru
didapatlcan pada masa beberapa saat setelah
Precambrian, yaitu pada masa Paleozoic, periode
Cambrian. Spesimen yang didapat masih dalam
kondisi yang cukup bagus dari Pegunungan
Ellsworth, Am erika Barat. Fosil gastropoda yang
didapat berasal dari beberapa genus, dengan
genus yang paling umum adalah Pelagiel/a.
Genus lain yang juga didapatlcan pada masa itu
antara lain Scaevogyra, Sinuopea dan Prop/ina
Jenis terbesar yang didapat berasaJ dari
Pelagiella paucivoluta dan yang paling kecil
darijenis Pelagiel/a bridgei (YOCHELSON &
WEBERS,2006).
45
Beberapa waktu lebih muda setelah
masa itu, juga banyak ditemukan bukti fosil
gastropoda, misaLnya pad a peri ode Premian
termasuk dalam masa Paleozoic juga (BANDEL,
2002). Gastropoda yang ditemukan berasal dari
Subkelas Heterostropha dan Superfamili
Streptacidoidea yang memiliki ciri teleoconch
kecil dan protoconch datar. Jenis yang
didapatlcan an tara lain berasal dari Genus
Streptacis, Mapesella dan Laxella yang
termasuk dalamFamili Streptacidae. Selain itu,
juga ditemukanjenis lain dari Genus Donaldina,
Royalel/a, Texalella, Yoospira dan
Heteroaclisina dari Famili Donaldinidae. Dari
Famili Stuoraxidae ditemukan jenis dari Genus
Stuoraxis dan Straparo//us. Sedangkan dari
Famili Heterosubulitidae hanya didapatkan satu
jenis dari GenusHeterosubulites.
Pada masa yang lebih muda lagi, yaitu
pada masa Mesozoic periode Triasic ditemukan
bukti fosil adanya gastropod a dari beberapa
famili yang termasuk dalam Superfamili
Cerithioidea, dan beberapa superfamili yang
memiliki hubungan kekerabatan yang dekat.
Namun demikian, haoya beberapa famili saja
yang masih hidup pada mas a sekarang,
sedangkan yang lain telah mengalami
kepunahan. Hasiloya membuktikan bahwa tidak
ada perbedaao yang signifikan antara morfologi
cangkang pada masa itu dengan morfologi
cangkang yang masih hidup pada masa sekarang
ini. Ciri-ciri yang dimiliki oleh fosil cangkang
yang didapatkan masih dimiliki oleb cangkang
yang ada pada Gastropoda tersebut pada masa
sekarang, sehingga dapat dikatakan bahwa
superfamili tersebut merupakan salah satu
kelompok fosil bidup (BANDEL, 2006).
Pada masa yang sarna namun pada
periode berbeda, yaitu periode Cretaceous
KOLLMANN (2009) berhasil menemukan
banyak fosil dari Superfamili Trochoidea dan
Stromboidea yang didapatlcan dariAustria. Hasil
dari penemuan terse but, terdapat perbedaao
hubungan kekerabatan antara basil analisa
secara genetika dengan hasil analisa
berdasarkan ciri-ciri morfologi. Kurangnya
karakter morfologi karena materi fosil yang
tersisa umumnya sudah tidak utuh menjadi
penyebab yang masuk akal untuk menjelaskan
perbedaan tersebut. Di lain pihak, asal muasal
famili-famili yang diteliti tidak diketahui dan
hubungannya dengan Superfamili Stromboidea
beluro bisa dibuktikan (KOLLMANN, 2009).
VERMEIJ & RAVEN (2009)
menemukan bukti fosil gastropoda dari Famili
Melongenidae pada masa yang lebih muda, yaitu
masa Cenozoic periode Paleogene epoch Eocene
yang didapatkan dari Pulau Kalimantan
(Indonesia) di bagian barat laut. Famili
Melongenidae roerupakan famili yang relatif
kecil pada gastropoda, yaitu hanya terdiri dari
22 jenis yang hidup pada masa kini dan 42 jenis
yang berupa fosil pada peri ode Paleogene.
Berdasarkan hasil temuan fosil dari Kalimantan,
Gambar 3. Bukti tidak adanya perubahan mendasar pada struktur cangkang famili Cerithiidae: (J) pada masa
Jalu (KAIM. 2004), (2) pada masa sekarang (FOlO koleksi pribadi).
46
hanya terdapat tiga genus yang masing-masing
hanya terdiri dari satu jenis yang masih hidup
pada masakini, dan tiga (mungkin empat) genus
yang terdiri dari delapan (mungkin sembi Ian)
jenis. Faktor-faktor alamiah diduga kuatmenjadi
penyebab berkurangnya jenis pada famili
tersebut, antara lain pemangsaan, kompetisi,
tingginya produktivitas, besarnya masukan air
dari runoof senz pengangkatan lempeng bumi
(VERMEIJ &RAVEN, 2009).
Studi ontogeni cangkang pada Famili
Cerithidae yang didapatkan dari Polandia
menunjukkan bahwa tidak adanya perbedaan
yang signifikan selama 160 jura tahun sejak
jaman Mesozoic sampai sekarang. Berdasarkan
bukti yang ada, diduga kuat bahwa Superfamili
Cerithioidea (dan juga Soleniscidae) memiliki
nenek moyang Orthonemidae yang berasal dari
Loxonematidae, yaitu Gastropoda yang mirip
Caenogastropoda (di sebut Caenogastropoda
muda) (KAIM, 2004).
 Bukti masa kioi
Bukti adanya evolusi, juga dapat
dilihat dari berbagai hasil penelitian di masa
sekarang. Studi viviparitas pada gastropoda air
tawar Famili Pachychilidae menggunakan
filogeni berdasar sekuensi mitokondria gen 16S,
menunjukkan adanya evolusi strategi
reproduksi sebagai upaya adaptasi terhadap
lingkungan. Berdasarkan penelitian tersebut,
diketahui bahwa hampir seluruh gastropod a air
tawar memiliki nenek moyang yang bersifat
ovipar. Sedangkan pada Famili Pachychilidae
memiliki sifat seperti gastropoda air laut, yaitu
menghasilkan telur dalamjumlah banyak namun
dengan jumlab kantung telur sedikit.
Pembentukan telur dalamjumlah banyak tersebut
adalah salah satu bentuk adaptasi untuk
mengatasi masalah lingkungan, yaitu
memperbesar peluang eksistensi keturunan agar
terhindar dari kepunahan (KOHLER et al.,2004).
Studi mengenai bubungan evolusi
dengan predasi menunj ukkan adaoya
perubahan pada omamen cangkang sebagai
bentuk dari pertahanan diri dari pemangsa
utama, yaitu krustasea dan ikan. Hipotesa dari
penelitian tersebut menunjukkan bahwa semakin
kompleks omamen cangkang, maka gastropoda
akan semakin dihindari oleh pemangsa. Hal ini
ditunjukkan dengan adanya fakta, bahwa bagian
cangkang yang menjadi target perusakan oleh
pemangsa adalah bagian yang tidak memiliki
ornamen. Fakta lain menunjukkan bahwa
semakin muda usia fosil yang ditemukan
temyata omarnen pada cangkang gastropod a
semakin kompleks, sebagai bukti adanya
adaptasi terhadap lingkungan dan pemangsa.
Pola adaptasi terse but berlangsung secara
perlahan, namun berjalan terus-menerus dan
diwariskan kepada keturunannya sebagai bagian
dari evolusi (PALMER, 1979).
Studi sekuensi pada Famili Conidae
menunjukkan adanya transisi evolusioner sejak
masa planktonik yang diturunkan oleh nenek
moyangnya, sebingga terjadi spesiasi. Penelitian
47
tersebut digunakan untuk mengetahui spesiasi
yang terjadi pada gastropoda dan memetakan
model evolusinya dengan menggunakan 70
jenis gastropoda dari Famili Conidae. Walaupun
ada delapan jenis yang tidak diketahui data-
datanya pada saat masih fase larva pada saat
ini, namun ciri-cirinya tetap memperlihatkan
karakter yang dimiliki oleh nenek moyangnya.
Perubahan pad a perkembangan mulai larva
sangat umum dan wajar terjadi pada kelompok
gastropoda ini. Model sederhana yang dibuat
untuk menjelaskan fenomena ini memperlihatkan
bahwa, adanya seleksi spesies yang berkaitan
dengan adanya pola dispersal pada tahap larva
sebagai bagian dari strategi adaptasi terbadap
lingkungannya (DUDA & PALUMBl, 1999).
SERB & EERNISSE (2008) melakukan
studi mengenai pola evolusi konvergensi pada
moluska, dan hasilnya menuojukkan bahwa
seleksi a1am berperan besar pada kompleksitas
mata. Kompleksitas mata ternyata juga
merupakan salah satu strategi terbadap
Jingkungan, baik dalaro hal merespons mangsa,
pemilihan tempat tinggal, mewaspadai mangsa
maupun untuk alasan lainnya. Kompleksitas
mata tersebut terjadi sebagai wujud fenotifik dari
kode genotifik yang berbeda-beda antar tiap
jenis moluska. Secara umum, dapat dilihat
adanya perkembangan kompleksitas mata sejak
masa laropau sampai masa sekarang, yaitu dari
yang paling sederhana menjadi lebih kompleks
bahkan sangat komplek. Tentunya dengan
beberapa pengecualian pada jenis-jenis moluska
yang tidak begitu memerlukan mata, misalnya
jenis-jenis yang bidup di laut dalarn yang gelap
atau yang hidup sebagai endoparasit (SERB &
EERNISSE,2008).
COLGAN et al. (2000) melakukan studi
molekuler, yakni dengan menggunakan selruensi
parsial dengan 28S rONA dan histone H3 pada
36 jenis gastropoda, chiton, dua jenis bivalvia
dan Nautilus untuk membuktikan hubungan
kekerabatan gastropod a secara filogenetik
berdasarkan karakter morfologi. Hasilnya
menunjukkan, bahwa jika dibandingkan antara
hasil analisa fiJogenetik berdasarkan morfologi
dengan hasil analisa genetika dengan 28S rONA
dan histone H3, masih terdapat banyak
ketidakcocokan, karena berbagai aJasan. Hasil
sekuensi dengan 28S rONA dan histone H3
menunjukkan adanya varabilitas yang cukup
tinggi, walaupun untuk histone H3 masih lebih
rendah, jika dibandingkan dengan sekuensi
menggunakan 28S rONA. lika dikomparasikan
antara hasil sekuensi dengan 28S rON A dan
histone H3 tersebut, terlihat adanya perjalanan
evolusi yang terjadi, namun tidak dapat
diketahui faktor-faktor penyebabnya, karena
histone H3 memiliki bias pada kodonoya
(COLGAN et al., 2000).
Contoh evolusi pada gastropoda
adalah yang terjadi dan masih dapat dilihat
sampai saat ini, yaitu pada kelompok siput
ektoparasit pada karang dari Famili Epitoniidae
dan kelompok siput endoparasit pada karang
dari Famili CoraJliopbiliidaeyang diJaporkan oleb
(GIITENBERGER& GI1TENBERGER, 2003;
2005). Kedua ilmuwan terse but melaporkan
adanya radiasi adaptif dari kelompok siput
parasit menjadi sekitar 22 spesies untuk Famili
Epitoniidae dan 16 spesies untuk Farnili
CoraUiophiliidae.

Gambar4. Keanekaragamanjenis lensa mata pada empat kelas moJuska sebagai bentuk bukti adanya
evolusi: a. bagian dorsal chiton (Polyplacopora); b. c. cangkang bagian anterior
diperbesar; d. mata palial berulang2 pada bivalvia (pelecypoda); e. mata cephalic pada
Strombidae (Gastropoda); f. mata tipe kamera pada cumi-cumi (Cephalopoda); g. mata
pada sotoog (Cephalopoda) (SERB & EERNISSE, 2008).

48
Gambar 5. Leptoconchus sp., salah satu gastropoda parasit pada karangjamur Fungia sp. a) Karangjamur
tampak atas; b) Karangjamur tampak bawah, lingkaran merah menunjukkan Iubang keciI yang
merupakan lnbang keluamya siphon siput parasit; c) Siput parasit didapatkan setelah karang
jamur ketika dipecah; d) Siput parasitjantan dengan cangkang memanjang; e) Siput parasit betina
dengan cangkang melebar (Foto pribadi).

-.....
Cytoc:lu-ome Oxidase 1 phylogmy

~ -t
'1
~-- 1
•
~-
Loc.ility~CorAl no..t"","_c

.- I----I'JI •:,,"~F"uI"_' ..
Co,,,,,U.optuhd:
I..q_"'>d;~
i..qt_us I"p(lra

...... ·Jr..... ~...,-,.J

...~ ~- •..F._(~-t~
!.ql«_do....I,,~

••·
Lll't"'""'"'"'s IJf#Cl<bIrla

~
-,
~
_,....r

•,
.. "'_1<'_-
to ~_IC"""""'_(lI
•:r-~}J'
:"1
...... ,.&

~ ~ .
,..:.
i ~!~~'l ........... ., ••,.
.......!W ~ .""- ·
r-~"'--t~
... •

-~
- ..
.~I==
-1:= ~
• "'-,
_.c=: ,
• ~f'iN
__~_m

'= i...,~""_'-II'I
as .., .....
I"" "'¥ ....,
_.
~d.7)
~(P

-'i"l
--
,_.,
....
-"'I.:
... ,
t\o..........
; t=«lb""....,4"
""".(11

... to """_00
tc-<,,---m
-,
...,1 . ........
.....
•
t. ~=~
I,!'li..t..:=r;;I'!)

.
I~I!I.'-~(f~ "'-xwtItNJi
L6pron.tdtws
l..q_"'_d~J

Gambar 6. Radiation adaptifyang terjadi pada Leptoconchus spp., salah satu gastropoda parasit pada karang
jamur famili Fungiidae (GlITENBERGER & GIITENBERGER, 2(03).

49
 Peristiwa radiasi adaptif merupakan
proses panjang yang menjadikan satu spesies
menjadi dua atau beberapa spesies dengan
karakter yang hampir mirip, namun dengan pola
adaptasi terhadap lingkungan yang berbeda-
beda satu sarna lain. Sumber makanan, diduga
kuat menjadi faktor utarna terjadinya peristiwa
tersebut. Namun demikian, pad a akhirnya
simbiosis yang terjadi antara siput parasit
dengan inangnya memiliki sifat yang spesifik
(GITTENBERGER& GITIENBERGER, 2003).
Artinya bahwa satu jenis siput paras it hanya
bersimbiosis dengan jenis inang tertentu saja.
Fenomena tersebut terjadi baik pada kelompok
siput ektoparasit maupun kelompok siput
endoparasit (GITTENBERGER
GITIENBERGER,2003).
Pertanyaan besar mengenai adanya
proses evolusi pada Gastropoda, masib perlu
dibuktikan kebenarannya. Bukti saat ini adalah
dilihat dari segi viviparitas, ontogeni, masa
planktonik, kompleksitas mata, morfologi,
predasi, dan sebagainya, baik melalui studi fosiJ
maupun eksperimental. Studi molekuler
menggunakan sekuensi partial 28S rONA dan
histone H3, sebenarnya menunjukkan adanya
proses evolusi, namun jika dibandingkan
hasilnya dengan menggunakan morfologi masih
banyak ketidakcocokan karena berbagai macam
alasan. Oleh karena itu, masih sangat perlu
banyak bukti dan alat bantu untuk mengetahui,
seberapajauh proses evolusi terjadi dan sejaub
apa perubahan yang terjadi.
DAFTARPUSTAKA
BANDEL, K. 2002. About the Heterostropha
(Gastropoda) from the carboniferous
and Premian. Mitt. Geol. - Palaont.
Inst. Heft 86: 45-80.
BANDEL, K. 2006. Families of the Cerithioidea
and related superfamiJies (Paleo-
Caenogastropoda; Mollusca) from the
Triassic to the recent characterize by
protoconch morphology - including
the description of new taxa.
Freiberger Forchungshefte C 511(14):
59-138.
COLGAN,OJ., W.F.PONDER and P.E.EGGLER
2000. Gastropod evolutionary rates
and phylogenetic relationships
assesed using partial 28S rDNA and
histone H3 sequences. Zoologica
Scripta 29 (1): 29-63.
& DANILOVA, N. 2008. Evolution of the human
immune system. Encyclopedia of Life
Science: 1-7.
DUDA, T.F. Jr. and S.R. PALUMBI 1999.
Developmental shifts and species
selection in gastropods. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA vol. 96: 10272-10277.
FITZ, D., H. REINNERAND and B.M. RODE
2007. Chemical evolution toward the
origin oflife. Pure Appl. Chern. Vol 79
No. 12:2101-2117.
GITTENBERGER, A and E. GITTENBERGER
2003. A Largely Criptic, Adaptive
Radiation of Parasite Snails: Sibling
Species in Leptoconchus (Gastropoda:
Caenogastropoda: Corall iophilidae)
Associated with Species Coral Hosts
(Scleractinia: Fungidae). In:
Gittenberger, A. The evolutionary
history of parasitic gastropods and
their coral hosts. PhD Thesis, Leiden
University, Chapter 4: 61-78.
GITTENBERGER, A. aodE. GITTENBERGER
2005. A hitherto unnoticed adaptive
radiation: epitoniid species (Gastro-
poda: Epitoniidae), associated with
corals (Scleractinia). Contributions to
Zo%gy74 (Ifl): 125-203.
50
HARZHAUSER, M. 2001. Strombus
(Dilatilabrum) roegli sp. nov. A giant
Oligocene strombid (Gastropoda) and its
bearing on palaeoclimatic
reconstructions of the Western Tethys.
Annalen des Naturhistorischen
Museums in Wien 102A: 61-67.
KAIM, A. 2004. The evolution of conch
ontogeny in Mesozoic open sea
gastropods. Palaeontologia Polonica
62: 1-183.
KENRICK, P. and P.R CRANE ]997. The origin
and early evolution of plants on land.
Nature Vol.389: 33-39.
KOHLER, F., T.RINTELEN von,A. MEYER and
M. GLAUBRECHT 2004. Multiple origin
of viviparity in Southeast Asian
gastropods (Ceritbioidea: Pachychilidae)
and its evolutionary implications.
Evolution 58 (10): 2215-2226.
KOLLMANN, H.A. 2009. A Late Cretaceous
Aporrhaidae - dominated gastropod
assemblage from the Gosau Group of the
Pletzach AIm near Kramsach (Tyrol,
Austria). Ann. Naturhist. Mus. Wien. III
A: 33-72.
MEYER, C.P.2004. Toward comprehensiveness:
increased molecular sampling with
Cypraeidae and its phylogenetic
implications. Malacologia 46 (1): 127-
156.
OLENDZENSKl, L. and J.P. GOGARTEN 2009.
Evolution of genes and organisms: the
tree / web of life in light of horizontal
gene transfer. Annals 0/ the New York
Academe of Sciences 1178: 137-145.
51
PALMER, A.R. 1979. Fish predation and the
evolution of gastropod shell sculpture:
exsperimental and geographic evidence.
Evolution 33 (2): 697-713.
ROY,K.,D.P.BALCHand M.E.HEllBERG 2001.
Spatial pattern of morphological diversity
across the Indo-Pacific: analyses using
strombid gastropods. Proc. R. Soc. Lond.
B 268:2503-2508.
SERB, I.M. and D.J. EERNISSE 2008. Charting
evolution's trajectory: using molluscan
eye diversity to understanding paralell
and convergent evolution. Evo. Edu.
Outreach. 1: 439-447.
STRAND, E., U HUSE and J. GISKE 2002.
Artificial evolution of life history and
behavior. The American Naturalist Vol.
159No. 6: 624-644.
VERMEU, G. J. and H. RAVEN 2009. Southest
Asia as the birthplace of unusual traits:
the Melongenidae (Gastropoda) of
northwest Borneo. Contributions to
Zoology 78 (3): 113-127.
WAGNER, PJ. 2001. Gastropod phylogenetics:
progress, problems and implications.
Journal o/Phalaeonthology 75 (6): 1128-
1140.
YOCHELSON, E.L. and UF. WEBERS 2006. A
restudy of the Late Cambrian molluscan
fauna of Berkey (1898) from Taylors Falls,
Minnesota. Minnesota Geological
Survey Report of Investigations 64: 60p.
YOCKEY, H.P. 2005. Information Theory,
Evolution and the Origin of Life.
Cambridge University Press., New York.