TUGAS MAKALAH

EVOLUTION AND BIODIVERSITY

(EVOLUSI DAN KEANEKARAGAMAN HAYATI)

Rizkia Suciati, Devi Anugrah, Hilman Faruq, Luthpi Safahi, Mukhlis, Nur
Chaeranty
riris9186@gmail.com

PENDAHULUAN

Evolusi memiliki dimensi tersendiri dalam ruang dan juga waktu. Teori
Evolusi menerangkan bahwa keragaman kehidupan semua spesies di muka bumi
masa kini berasal dari nenek moyang bersama (Kimball, 1983). Demikian pula
dengan pendapat ahli filsafat asal Inggris Herbert Spencer, bahwa konsep evolusi
yang dimaksud adalah berkaitan dengan suatu perkembangan ciri atau sifat dari
waktu ke waktu melalui perubahan bertingkat (Anonim, 2009).
Para ahli Biologi mengelompokkan spesies yang ada di bumi ini ke dalam
suatu hirarki atau tingkatan kehidupan yang disesuaikan berdasarkan kemiripan
baik secara morfologi atau fisiologi (fungsi tubuh). Kegiatan seperti itu dikenal
dengan klasifikasi. Ilmu yang mempelajari teentang klasifikasi dikenal dengan
taksonomi. Taksonomi merupakan salah satu bidang ilmu yang pertama kali
dibangun pada awal peradaban dan mempelopori perkembangan cabang-cabang
ilmu hayat lainnya. Pada awal perkembangannya (masa Yunani Kuno), Biologi
hampir disinonimkan dengan taksonomi, mengingat ruang lingkupnya yang masih
terbatas pada penyandraan (deskripsi) dan pemberian nama, baik tumbuhan
maupun hewan (Anonim, 2008). Namun demikian, seiring berkembangnya zaman
maka kebutuhan akan penggunaan ilmu taksonomi dan filogenetiknya pun
berbeda, maka dari itu, taksonomiwan harus menyadari pergeseran nilai ini dan
menyesuaikan posisinya dengan perkembangan yang ada (Adisoemarto &
Suhardjono, 1997 dalam Retnoningsih, 2010).

1
 Selain dari pada itu, evolusi selalu terkait dengan spesiasi. Spesiasi
merupakan pembentukan satu atau lebih spesies turunan dari satu spesies moyang.
Perubahan evolusioner dalam spesies bergantung pada adanya variabilitas genetik
pada individu-individu dalam spesies; yang menyebabkan berhasilnya reproduksi
diferensial pada mereka. Pada umumnya spesiasi mensyaratkan bahwa: (a) isolasi
subpopulasi dari nenek moyang yang terpisah secara geografik; dan (b)
perkawinan yang menghasilkan satu gen yang berbeda dari moyangnya (Kimball,
1983). Dari evolusi juga mampu menggambarkan suatu hubungan kekerabatan
yang merupakan hasil dari rekonstruksi hubungan evolusi (evolutionary
relationship) dari kelompok-kelompok organisme biologi. Sebuah hubungan
evolusi yang direkonstruksi dengan baik dapat digunakan sebagai landasan untuk
melakukan penelitian-penelitian komparatif (comparative investigations),
misalnya dalam bidang ekologi dan biogeografi (Hidayat & Pancoro, 2008).
Evolusi juga dapat menampilkan suatu pola penyebaran secara geografik
dari populasi suatu spesies. Sehingga hal tersebut mampu menjadi salah satu bukti
evolusi yang berasal dari penyebaran geografik dari populasi suatu spesies.
Dari kesemua hal tersebut, dapat dikatakan bahwa evolusi mampu
menciptakan suatu keanekaragaman hayati (biodiversitas) yang ada di permukaan
bumi ini. Dan dari sanalah kita bisa mengklasifikasikan suatu organisme sesuai
dengan keberadaan tingkatan dalam kelompoknya atau dikenal dengan takson dan
mengetahui organisme yang kita temukan berada dalam takson apa.
Berdasarkan uraian di atas, penulis berusaha memaparkan tentang
keterakaitan antara Evolusi dan Keanekaragaman hayati, yang mencakup bahasan
didalamnya seperti klasifikasi; spesiasi; rekonstruksi filogeni; dan evolusi
biogeografi. Dengan demikian, diharapakan dapat menambah khazanah ilmu
pengetahuan kita tentang prinsip-prisin dari evolusi biologi beserta aspek-aspek
yang terkait di dalamnya serta implikasinya terhadap evolusioner
biologi/taksonomi modern.

2
PEMBAHASAN

A. Klasifikasi dan Evolusi

Klasifikasi adalah menempatkan bersama-sama dalam kategori hal-hal
yang mirip satu sama lain. Salah satu pola klasifikasi yang pertama adalah
menempatkan semua bentuk hewan yang yang hidup di habitat yang sama
dalam satu kategori, macam klasifikasi ini sering didasarkan pada prinsip
bahwa makhluk yang memiliki organ analog dikelompokkan bersama. Yang
kedua menggunakan prinsip homologi, yaitu klasifikasi yang berdasarkan
kekerabatan (Kimball, 1983).
Prinsip dalam Klasifikasi
Dalam biologi, ada dua metode utama yang digunakan untuk
mengelompokkan klasifikasi dalam suatu kelompok, yaitu: metode Fenetik
dan Filogenetik.
a. Fenetik
Fenetik adalah suatu cara pengelompokkan kuantitatif dalam
sistematika biologi yang berbasis pada kemiripan morfologi.
Fenetika/Taksimetrik merupakan pengklasifikasian berdasarkan morfologi dan
anatomi. Fenetika membandingkan sebanyak mungkin karakteristik anatomi
(yang dikenal sebagai karakter) dan tidak melakukan upaya untuk
membedakan homologi dan analogi (Mahbubillah, 2010).
Spesies dengan kesamaan secara morfologi dikelompokkan dalam satu
kelompok, sementara yang berbeda secara morfologi dikelompokkan dalam
kelompok yang berbeda juga. Temuan dari fosil vertebrata juga dapat
diklasifikasikan secara fenetik melalui bentuk tulang-tulangnya. Spesies
modern dari lalat buah dilihat dari pola sayapnya. Suatu spesies dapat
dikelompokkan berdasarkan jumlah (populasinya), bentuk, atau tipe
kromosom, kesamaan dalam sistem imun protein. Fenetika dapat diartikan
sebagai kegiatan menaksir hubungan evolusi berdasarkan kepemilikan
karakter atau ciri yang sama (overall similarity) dari anggota-anggota suatu
kelompok (Hidayat & Pancoro, 2008).
b. Filogenetik

3
 Filogenetik merupakan pengklasifikasian berdasarkan evolusi. Analisis
ini mengelompokkan organisme menurut urutan waktu munculnya
percabangan yang disebut clad/cladogram, di sepanjang filogenetik bercabang
dua (dikotomi). Masing-masing percabangan dalam suatu pohon ditentukan
oleh homologi baru yang unik bagi beberapa spesies pada cabang tersebut
(Mahbubillah, 2010).
Filogeni tidak sepenuhnya sama dengan kladistika (sistematika
filogenetik), namun banyak menggunakan metode-metode dan konsep yang
dipakai di dalamnya. Kladistika banyak dipakai untuk merumuskan
keterkaitan filogenik dalam bentuk diagram pohon, namun di dalam filogeni
dipelajari pula anatomi perbandingan dari berbagai organisme. Filogeni di
masa sekarang banyak menggunakan dukungan genetika dan biologi
molekuler. Sistematika (klasifikasi) biologi juga banyak menggunakan
masukan dari cabang ilmu ini (http://id.wikipedia.org/wiki/Filogenetika).

Studi dalam Klasifikasi

Prinsip fenetik dan filogenetik adalah dasar untuk pengklasifikasian secara
biologi, sementara ada studi lain yang berpengaruh pada studi fenetik modern,
yaitu taksonomi numerik yang dikembangkan oleh Sneath dan Sokkal. Ilmuwan
Jerman, Hennig menyebutnya dengan sistematika filogenetik, atau dikenal juga
dengan nama kladistik. Fenetik, kladistik, dan evolusioner merupakan studi dalam
klasifikasi.
Taksonomi numerik itu sendiri merupakan taksonomi yang didasarkan
pada kemiripan melalui teknik numerik sebagai OTU (Operational Taxonomic
Unit). Semakin banyak karakter yang digunakan, taksonomi akan semakin baik.
Data yang dihasilkan dalam taksonomi numeric dinamakan dengan fenogram
(Admi, 2010). Taksonomi numeric didasarkan atas bukti-bukti fenetik, artinya
didasarkan atas kemiripan yang diperlihatkan oleh objek studi yang dimati dan
dicatat, dan bukan atas dasar kemungkina-kemungkinan perkembangan
filogenetiknya. Kegiatan-kegiatan dalam taksonomi numeric bersifat
empirik/empiris operasional, dan data serta kesimpulannya selalu dapat diuji
kembali melalui observasi dan eksperimen (Syahid, 2009).

4
Kladistik : Monophyletic, Paraphyletic, dan Polyphyletic
Kladistika dianggap sebagai pengembangan dari fenetika, suatu cara
pengelompokkan kuantitatif dalam sistematika biologi yang berbasis pada
kemiripan morfologi. Agak berbeda dari fenetika, kladistika mendasarkan diri
pada ciri-ciri evolusioner dan molekuler. Ilmu ini banyak dipakai dalam
filogeni/filogenesis/filogenetika. Ketika diterapkan dalam filogeni, kesamaan ciri-
ciri molekuler yang dikuantifikasi dan didukung oleh keluaran kladistika diberi
tafsiran evolusioner. Oleh sebab itu, dalam kladistika pengelompokkan selalu
diarahkan pada pembentukan klad yang tuntas (mencakup semua komponen yang
termasuk di dalamnya). Keluaran dari kladistika yang pokok adalah kladogram
(cladistic dendrogram), suatu diagram percabangan yang dianggap mewakili
hubungan kekerabatan di antara organisme/komponen yang dikelompokkan.
Kladogram dapat dianggap sebagai pohon evolusi. Kladogram dibuat dengan
memanfaatkan ratusan ribu hingga jutaan informasi genetik, baik berupa penanda
maupun sekuens DNA dan RNA (http://id.wikipedia.org/wiki/Kladistika).
Di dalam filogenetika, sebuah kelompok organisme yang anggota-
anggotanya memiliki banyak kesamaan karakter atau ciri dianggap memiliki
hubungan yang sangat dekat dan diperkirakan diturunkan dari satu nenek moyang;
nenek moyang dan semua turunannya akan membentuk sebuah kelompok
monofiletik. Oleh karena itu, anggota-anggota di dalam kelompok monofiletik ini
diasumsikan membawa sifat atau pola genetik dan biokimia yang sama.
Dalam analisis filogenetika, kelompok outgroup sangat dibutuhkan dan
menyebabkan polarisasi karakter atau ciri, yaitu karakter apomorfik dan
plesiomorfik. Karakter apomorfik adalah karakter yang berubah dan diturunkan
dan terdapat pada ingroup, sedangkan karakter plesiomorfik merupakan karakter
primitive yang terdapat pada outgroup. Karakter sinapomorfik adalah karakter
yang diturunkan dan terdapat pada kelompok monofiletik.

5
 Pada klasifikasi sebelum zaman Darwin, kelompok-kelompok konvergen
seringkali disatukan dalam satu takson berdasarkan kesamaan bentuknya.
Pengelompokkan takson demikian dikenal dengan Polifili. Polifili atau sering juga
disebut polyphyletic adalah spesies yang berasal dari dua atau lebih ancestor
berbeda. Paraphyletic merupakan satu ancestor tapi tidak semua keturunan ada di
dalamnya.

Suatu Kladogram dari Vertebrata

Contoh kladogram di atas menunjukkan hubungan evolusioner pada

vertebrata. Kelompok berwarna merah ("hewan berdarah panas") bersifat
polifiletik, kelompok berwarna biru (Reptilia) bersifat parafiletik, karena Reptilia
tanpa mencakup Aves (unggas) tidak tuntas. Berdasarkan prinsip kladistika,
terbentuk suatu klad dalam vertebrata, Sauropsida, yang monofiletik (warna
kuning).

B. Pembentukan spesies Baru (Spesiasi)

Dengan kondisi yang tepat dan waktu yang cukup lama, evolusi akan
mengakibatkan kemunculan spesies baru. Para ilmuwan telah lama bergelut dalam

6
mencari definisi spesies yang tepat karena spesies yang baru merupakan gradasi
perubahan perlahan dari spesies terdahulu. Menurut Ernst Mayr, seorang ahli
Zoologi (Kimball, 1983) spesies merupakan populasi alamiah yang dapat
mengadakan silang-dalam secara potensial atau aktual, dan tidak mengadakan
persilangan dengan populasi lain, meskipun ada kesempatan untuk itu. Kita harus
mengubahnya sedikit dengan menambahkan bahwa kejadian yang jarang terjadi
perkawinan species dapat berlangsung, tetapi keturunan yang dihasilkan tidak
begitu subur atau efisien.
Spesies atau jenis adalah suatu takson yang dipakai dalam taksonomi untuk
menunjuk pada satu atau beberapa kelompok individu (populasi) yang serupa dan
dapat saling membuahi satu sama lain di dalam kelompoknya (saling membagi
gen) namun tidak dapat dengan anggota kelompok yang lain. Anggota-anggota
dalam suatu spesies jika saling berkawin dapat menghasilkan keturunan yang
fertil tanpa hambatan reproduktif. Dapat terjadi, sejumlah kelompok dalam suatu
spesies tidak saling berkawin karena hambatan geografis namun bila
dipertemukan dan dikawinkan dapat menghasilkan keturunan fertil. Dua spesies
yang berbeda jika saling berkawin akan menghadapi masalah hambatan biologis;
apabila menghasilkan keturunan yang sehat, keturunan ini biasanya steril/mandul
(tersedia : http://id.wikipedia.org/wiki/Spesies).
Spesiasi merupakan kejadian perpisahan garis keturunan yang menghasilkan
dua spesies berbeda yang mempunyai satu populasi leluhur bersama. Menurut
Kimball (1983), bahwa spesiasi adalah pembentukan satu atau lebih spesies
turunan dari satu spesies moyang. Spesiasi dianggap selesai, jika kedua spesies
baru tersebut tidak mampu lagi melakukan kawin silang, dan begitu seterusnya.
Dapat diambil kesimpulan bahwa semua makhluk hidup yang ada berasal dan
berkembang dari moyang yang sama, yaitu dari bentuk hidup tunggal yang
pertama (bersel satu), seperti:
Virus/Bakteri -> bersel banyak -> ikan -> amphibia -> reptilia -> mamalia rendah
-> mamalia tinggi, dst.
Syarat terjadinya spesiasi yaitu :
1. Perubahan lingkungan
2. Adanya relung (niche) yang kosong

7
 3. Adanya keanekaragaman suatu kelompok organisme

Mekanisme terjadinya suatu spesiasi

Makhluk hidup selalu mengalami perubahan secara perlahan-lahan dalam
jangka waktu yang lama. Perubahan yang terjadi sedikit demi sedikit dapat
menghasilkan struktur yang menyimpang dari aslinya, dan akhirnya terbentuk
spesies baru. Proses terbentuknya spesies baru disebut spesiasi. Hal-hal yang
mempengaruhi terbentuknya spesies baru (Syiham, 2010) antara lain sebagai
berikut :
1. Domestikasi
Domestikasi merupakan bagian dari usaha pemuliaan tanaman dan hewan.
Usaha yang dilakukan yaitu dengan cara membudidayakan tumbuhan dan
hewan yang liar untuk dijinakkan. Misalnya budidaya ayam hutan dengan cara
dikawinkan dengan ayam kampung akan menghasilkan ayam bekisar. Ayam
bekisar merupakan pembentukan spesies baru yang sifatnya mandul.
Pada proses domestikasi, tumbuhan dan hewan dapat memiliki sifat yang
menyimpang dari jenis aslinya sehingga akan terbentuk spesies yang baru.
2. Poliploid
Poliploid merupakan peristiwa penggandaan jumlah kromosom yang
melebihi aslinya, misalnya dari 2n menjadi 3n. Poliploid dapat terjadi melalui
dua cara antara lain seperti berikut:
a. Autopoliploidi
Peristiwa ini terjadi pada kromosom homolog atau terjadi dengan
sendirinya, mungkin disebabkan karena faktor alam. Faktor-faktor yang
menyebabkan autopoliploid antara lain radiasi alam, sinar ultraviolet matahari,
dan lain-lain. Adanya faktor-faktor alami tersebut dapat menyebabkan
kromosom gagal berpisah. Misalnya bunga Oenthera lamarchiaus yang
memiliki kromosom 24 kemudian mengalami poliploid menjadi spesies yang
baru yaitu Oenathera gigas yang memiliki kromosom berjumlah 28. Spesies
baru yang dihasilkan bersifat mandul.
b. Allopoliploidi

8
 Peristiwa ini terjadi pada kromosom nonhomolog yang merupakan peristiwa
penggandaan jumlah kromosom akibat peristiwa persilangan. Misalnya
semangka dengan kromosom 2n disilangkan dengan semangka yang
berkromosom 4n, akan dihasilkan spesies baru yang memiliki kromosom 3n
yang bersifat mandul (tidak menghasilkan biji).

3. Mekanisme isolasi
Mekanisme isolasi merupakan proses pembentukan individu baru dengan
batasan-batas tertentu. Faktor-faktor yang menjadi pembatas adalah habitat
yang berbeda, iklim yang berbeda, gunung yang tinggi, pematangan sel
kelamin yang tidak bersama.
Mekanisme isolasi sangat berperan dalam proses terjadinya suatu
pembentukan spesies baru (spesiasi). Hanya dengan mekanisme isolasi, maka
proses seleksi alamiah atau mungkin penyimpangan genetik dapat
menghasilkan suatu pergeseran yang jelas dari frekuensi gen tipe parental
(Kimball, 1983).
Mekanisme isolasi yang mempengaruhi terjadinya suatu proses spesiasi
antara lain :
1. Isolasi geografi
Hampir semua para ahli biologi berpendapat bahwa sebagian besar faktor
yang mencegah persilangan adalah pemisahan secara geografis. Kalau
sistem populasi yang semula continue dipisahkan oleh sebab-sebab
geografis yang menyebabkan hambatan bagi penyebaran spesies, maka
sistem populasi yang terpisah ini tidak mungkin memepertukarkan susunan
gen mereka dan sistem evolusi mereka selanjutnya akan terpisah. Di dalam
waktu yang cukup lama, kedua sistem populasi yang terpisah itu semakin
berbeda sebab masing-masing menjalani evolusi dengan caranya masing-
masing. Isolasi geografi mempengaruhi terjadinya spesiasi, yaitu :
a. Spesiasi simpatrik ialah suatu pembentukkan spesies baru pada daerah
geografi yang sama dengan spesies lain yang sekerabat.
b. Spesiasi tidak simpatrik ialah suatu pembentukkan spesies baru pada
daerah geografi yang berbeda dengan spesies lain yang sekerabat. Proses

9
 ini dapat dibagi menjadi tiga bagian, yaitu spesiasi alopatrik, parapatrik,
dan peripatrik.

Burung finch Darwin yang terdapat di kepulauan Galapagos

menggambarkan terjadinya proses spesiasi akibat dari isolasi geografi.
Bukan hanya tidak adanya pesaing dan pemangsa saja yang memberikan
tekanan seleksi yang sangat lunak pada burung tersebut, tapi isolasi dari
berbagai pulau-pulau yangterdapat di Kepulauan Galapagos yang
memungkinkan terjadinya ras-ras atau subspesies pulau yang unik.
2. Isolasi reproduksi
Mula mula, isolasi reproduksi hanyalah faktor geografis isolasi dengan
pemisahan secara fisik dan sebenarnya populasi ini masih mempunyai
potensi untuk mengadakan interbreeding. Menurut konsep spesies yang
baru, mereka masih termasuk dalam satu spesies. Kemudian mereka dapat
menjadi begitu berbeda secara genetik sehingga ”gene flow” yang efektif
tidak dapat berlangsung lagi seandainya mereka bercampur kembali. Kalau
titik pemisahan itu telah tercapai, maka kedua populasi itu telah menjadi dua
spesies yang terpisah (Hamid, 2009).
Isolasi reproduksi terjadi karena perbedaan dalam keberhasilan terjadinya
pembuahan atau prakawin dan keberhasilan suatu perkawinan atau
pascakawin.
a. Isolasi sebelum perkawinan
 Isolasi musiman atau habitat ; terjadi jika lawan jenis tidak dapat
ditemui karena matang kawin pada musim yang berbeda atau terdapat
pada habitat berbeda.
 Isolasi seksual atau polalaku ; terjadi pada saat kedua jenis kelamin
dari dua spesies binatang mungkin terdapat pada lokasi dan waktu
yang sama tetapi pola “berpasangannya” berbeda sehingga mencegah
perkawinan. Misal, Drosophila melanogaster dan Drosophila simulans
tidak berkawin meskipun dalam lokasi yang sama karena polalaku
yang berbeda.
b. Isolasi setelah perkawinan

10
  Mortalitas gametik ; dapat terjadi jika sperma atau telur dibinasakan
karena perkawinan antara spesies. Tepung sari tidak mampu tumbuh
pada stigma dari spesies lain.
 Mortalitas zigotik dan inviabilitas hybrid ; terjadi pada saat telur
mengalami fertilisasi tetapi tidak dapat berkembang, atau berkembang
menjadi organisme tetapi dengan viabilitas yang menurun.
 Sterilitas hybrid ; terjadi jika suatu hibrid memiliki viabilitas normal
tetapi steril secara reproduktif (Irwanto, 2007).

Dalam suatu proses pembentukan spesies baru (spesiasi) terdapat empat

mekanisme spesiasi , antara lain :
1. Spesiasi alopatrik
Terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya
melalui fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian
dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan
perilaku organisme. Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada
populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan
organisme yang tidak akan dapat berkawin campur.

2. Spesiasi peripatrik
Terjadi ketika sebagian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam
sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal
ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, efek
pendiri menyebabkan spesiasi cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan
seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.

3. Spesiasi parapatrik
Spesiasi ini mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil
yang masuk ke habitat yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya
pemisahan secara fisik antara dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi
mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi.

11
 Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan
habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum
odoratum, yang dapat mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap
polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan. Pada kasus ini,
tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam
tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua
menghasilkan perubahan pada waktu pembungaan, menyebabkan isolasi
reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi dapat
menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang
mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang
terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya. Isolasi
geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan lebih dari satu
lusin spesies baru.

4. Spesiasi simpatrik
Terjadi pada saat di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau
perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan
aliran gen yang sedikit akan menghilangkan perbedaan genetika antara satu
bagian populasi dengan bagian populasi lainnya. Secara umum, spesiasi
simpatrik pada hewan memerlukan evolusi perbedaan genetika dan perkawinan
tak-acak, mengijinkan isolasi reproduksi berkembang.
Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies
yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi
pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan
silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan
jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari
tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.
Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis
thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru
Arabidopsis suecica. Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu, dan proses
spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme

12
 genetika yang terlibat dalam proses ini. Sebenarnya, penggandaan kromosom
dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari
kromosom yang berganda akan tidak sepadan ketika berkawin dengan
organisme yang kromosomnya tidak berganda (tersedia :
http://id.wikipedia.org/wiki/Evolusi).
Biasanya proses spesiasi sangat lambat dan terjadi dalam waktu yang sangat
lama, sehingga pengamatan secara langsung sangatlah jarang. Namun spesiasi
sebenarnya telah terpantau pada organisme masa sekarang, dan kejadian
spesiasi masa lalu tercatat dalam catatan fosil. Para ilmuwan telah
mendokumentasikan pembentukan lima spesies baru ikan Cichlidae dari satu
spesies leluhur bersama yang diisolasi kurang dari 5000 tahun yang lalu di
Danau Nagubago. Bukti spesiasi dalam kasus ini adalah morfologi (penampilan
fisik) yang berbeda serta kesemuaan spesies tersebut tidak dapat saling kawin
lagi. Ikan-ikan ini memiliki ritual perkawinan yang kompleks dan memiliki
berbagai macam warna. Perubahan yang sedikit akan mengubah proses seleksi
pasangan kawin dan lima spesies tersebut tidak akan dapat saling kawin.

C. Rekonstruksi dari Filogeni

Ketika sejarah evolusi yang benar tidak diketahui, berbagai tes dapat
digunakan untuk menilai hasil dari metode rekonstruksi filogenetik. Semua
metode rekonstruksi filogenetik akan menampilkan sebuah pohon atau beberapa
pohon pilih. Ada kemungkinan bahwa pohon tersebut menunjukkan semua data
yang mendasari sempurna, atau mereka hanya bisa menjadi rata-rata beberapa
dataset yang saling bertentangan. Pohon filogenetik yang dihasilkan dari data
tersebut mungkin tidak mewakili sejarah baik setengah kiri atau kanan setengah
baik. Pada bagian berikut kita akan membahas beberapa pendekatan umum yang
digunakan untuk menilai seberapa baik pohon-pohon tertentu mewakili data yang
mendasari. Diantaranya :
a. Bootstrap
Salah satu pendekatan untuk menilai seberapa baik sebuah pohon
mewakili semua data ini adalah untuk resample data berulang-ulang dan
reperform analisis filogenetik untuk melihat seberapa sering hasil yang sama

13
 diperoleh dari ini (dan nonidentical). Data resampling menggunakan karakter
(misalnya, kolom alignment) adalah resampled dengan penggantian, atau
dengan jackknifing yaitu karakter resampled tanpa penggantian.
b. Metode Parsimoni
Metode parsimony adalah pendekatan untuk membandingkan pohon yang
dihasilkan berdasarkan semua karakter dengan pohon yang dihasilkan oleh
analisis masing-masing karakter secara terpisah.
c. Kongruensi
Untuk menilai kesimpulan filogenetik adalah yang satu dapat
membandingkan pohon-pohon yang dihasilkan dengan metode yang berbeda
dan bertanya bagaimana mereka serupa satu sama mereka lainnya (yaitu, satu
dapat menguji kongruen ). Untuk mengukur kongruensi, orang bisa
menentukan bagian mana dari pohon setuju dengan satu sama lain dan bagian
mana yang berbeda, atau orang bisa skor jumlah perbedaan pohon
percabangan ( Gambar. 27.23 ).
Sebuah langkah kunci dalam rekonstruksi filogenetik adalah menentukan
akar pohon. Ini merupakan langkah penting karena berbagai alasan. Misalnya,
untuk menyimpulkan ciri-ciri leluhur untuk node pada pohon, penting untuk
mengetahui dimana akar pohon itu, yang pada gilirannya memungkinkan
penilaian penuh arah perubahan. Hal ini tidak mungkin dalam sebuah pohon
cangkokan tanpa akar karena node leluhur kemudian bisa ditempatkan di
manapun di pohon. Rooting juga memungkinkan seseorang untuk menentukan
kelompok mana yang monofiletik (yaitu, adalah terdiri dari nenek moyang
terbaru dari semua anggota kelompok ditambah semua keturunan dari nenek
moyang, termasuk semua taksa lainnya).
a) Dua metode yang umum digunakan untuk akar pohon, adalah :
1. Titik Tengah Perakaran yaitu metode sederhana yang mendefinisikan akar
sebagai pusat massa dari cabang dan menempatkan secara kasar berjarak sama
dari semua tips. Meskipun metode ini berguna ketika tidak ada cara lain untuk
akar pohon, itu dapat menyebabkan rootings liar tidak akurat kecuali taksa
yang sedang dipelajari semua berkembang secara clocklike.

14
2. Metode kedua lebih akurat, tetapi tidak selalu mungkin untuk menggunakan
karena membutuhkan suatu outgroup, sebuah takson yang menyimpang dari
pohon sebelum keberadaan nenek moyang terakhir dari semua taksa lainnya
sedang dipelajari (yang dikenal sebagai yang ingroup).
b) Pentingnya perhitungan rata-rata variabel dan pola evolusi
1. Jenis Substitutions Berbeda
Ketika melakukan rekonstruksi filogenetik dari sekuens gen, ada dua
tahapan dimana penyesuaian tersebut dapat langsung diterapkan. Langkah
pertama adalah selama penyelarasan, di mana probabilitas yang berbeda untuk
berbagai substitusi nukleotida dapat dipertimbangkan ketika mengidentifikasi
homolognya atau membuat keberpihakan beberapa urutan. Langkah kedua
adalah ketika membuat kesimpulan filogenetik. Dengan demikian, prosedur
bervariasi tergantung pada metode rekonstruksi digunakan. Untuk metode
kemungkinan, model bisa disesuaikan. Untuk metode jarak, penyesuaian dapat
dilakukan ketika menghitung jarak dari data. Untuk metode penghematan, skor
yang berbeda dapat ditugaskan untuk berbagai jenis perubahan.
2. Nukleotida yang berbeda atau Komposisi Asam Amino
Salah satu tantangan utama dalam analisis filogenetik sekuens adalah
bahwa frekuensi nukleotida tertentu atau asam amino tidak seragam.. Dalam
banyak kasus, alasan yang tepat untuk variasi antara dan di dalam spesies tidak
dikenal. Apa pun penyebabnya, ada pengaruh yang signifikan pada analisis
filogenetik dalam hal ini dapat menyebabkan lebih homoplasy dari yang
diharapkan.
Ketika ada perbedaan besar dalam nukleotida atau komposisi asam
amino antara urutan yang sedang dipelajari, satu pendekatan umum untuk
nonstationarity penanganan adalah dengan menggunakan apa yang dikenal
sebagai koreksi LogDet untuk menghitung jarak evolusi antara pasangan
urutan.
3. Pembobotan oleh Posisi Codon
Sama seperti laju perubahan dapat berbeda untuk substitusi nukleotida
yang berbeda, demikian juga, dapat menilai bervariasi di lokasi yang berbeda
dalam gen. Misalnya, ketika menganalisis protein-coding sekuens DNA, para

15
 peneliti segera menyadari bahwa tiga posisi yang berbeda dalam setiap kodon
(1, 2, 3) cenderung berevolusi pada tingkat yang berbeda, dengan posisi ketiga
berkembang jauh lebih cepat dari yang lain. Hal ini terutama karena posisi
ketiga sering dapat berubah tanpa mengubah asam amino pada posisi karena
degenerasi dari kode genetik. Karena itu, mungkin lebih berat diberikan kepada
perubahan pada posisi pertama dan kedua daripada perubahan pada posisi
ketiga.
4. Memilih Gen untuk Studi oleh mereka Rate Perubahan
Untuk setiap analisis filogenetik, salah satu faktor yang paling penting
yang mempengaruhi pilihan gen yang akan digunakan untuk analisis adalah
seberapa jauh ke dalam sejarah evolusi untuk melihat. Ketika mempelajari
taksa erat terkait (misalnya, spesies yang berbeda dalam genus), sejarah evolusi
baru lebih mungkin untuk diperiksa, dan oleh karena itu Dataset yang dipilih
harus menyertakan karakter berkembang cukup pesat yang telah mengalami
perubahan yang cukup di negara selama jangka waktu yang relatif singkat.
Karakter yang berubah pada tingkat yang sangat lambat, seperti gen rRNA
sangat dilestarikan, tidak akan berguna. Di ujung lain spektrum, ketika
mempelajari hubungan antara bakteri, archaea, dan eukariota di masa lalu
sangat jauh, karakter bahwa perubahan pada tingkat agak lambat diperlukan.
Sebaliknya, semua tanda-tanda kesamaan mungkin akan telah terhapus.
Dengan demikian, diperlukan keseimbangan. Ciri-ciri yang dipilih untuk studi
harus mereka bahwa perubahan pada skala waktu yang sama dengan yang ada
pada peristiwa evolusi yang diteliti.
c) Alignment Protein atau DNA
Misalkan gen pengkode protein tertentu dipilih akan digunakan untuk
menjelaskan hubungan evolusi di antara sejumlah taksa. Sering, pertanyaan
berikutnya adalah apakah untuk menganalisis sekuens asam amino untuk itu
protein atau urutan pengkodean DNA. Solusi yang ideal akan menjadi analisis
yang teliti DNA, kodon-by-kodon, menggunakan substitusi 64 × 64 matrix untuk
menggabungkan redundansi kode genetik dalam analisis DNA. Namun, sebagian
besar perangkat lunak yang tersedia untuk analisis urutan filogenetik tidak

16
mengijinkan opsi ini. Biasanya seseorang dapat menganalisis baik sekuen DNA
atau urutan protein, tapi bukan hibrida dari dua.
Pilihan yang optimal tergantung pada tingkat hubungan evolusi sedang
diselidiki. Jika OTUs terkait erat sedang dianalisis, kemudian analisis DNA
kemungkinan akan lebih bermanfaat karena memungkinkan deteksi perubahan
sinonim (perubahan urutan DNA yang tidak mengubah urutan asam amino). Jika
hubungan evolusioner lebih sedang diteliti, maka analisis urutan protein lebih
tepat karena perubahan urutan protein lebih lambat.
Isu yang terkait adalah apakah menggunakan sekuens DNA atau protein
saat melakukan alignment beberapa urutan. Dalam kebanyakan kasus, jawabannya
adalah jelas. Alignment harus dilakukan pada tingkat protein. Satu pengecualian
adalah ketika terjadi DNA frameshift di salah satu urutan sehingga urutan asam
amino yang sekarang berbeda nyata tetapi urutan DNA yang mendasari masih bisa
disejajarkan. Jika analisis DNA adalah kepentingan tertentu, maka urutan akan
kembali-blok dari penyelarasan protein.
1. Posisi Alignment Yang Harus Dipertimbangkan?
Namun alignment dihasilkan, penting untuk menyadari bahwa alignment
hanya model untuk homologi posisional. Hanya sebagai salah satu mungkin tidak
yakin apakah tulang pergelangan tangan tertentu dari manusia adalah tulang sama
dengan yang di kaki babi, satu mungkin tidak yakin apakah glisin di posisi 49
pada protein tertentu harus sesuai dengan leusin di posisi 50 dalam protein yang
homolog. Beberapa posisi di alignment akan tahu dan lain-lain tidak pasti. Salah
satu cara untuk mengidentifikasi daerah selaras ambigu adalah untuk
membandingkan beberapa urutan keberpihakan dihasilkan dengan menggunakan
parameter yang berbeda (misalnya, matriks substitusi) atau algoritma yang
berbeda. Alignment kolom yang tetap sama tanpa parameter atau algoritma yang
digunakan dapat dianggap ambigu. Mereka kolom yang paling ambigu harus
dikeluarkan dari analisis dengan menggunakan masker. Sequence masker juga
kadang-kadang digunakan untuk alasan lain.
2. Menggunakan Pohon filogenetik
Bagian sebelumnya difokuskan pada pembangunan pohon untuk homolog
gen. Bagian ini menggali isu-isu berduri di sekitar penggunaannya. Sebagai

17
contoh, sering berasumsi bahwa jika satu set homolog gen yang dirakit dari
spesies yang berbeda dan data tersebut digunakan untuk menyimpulkan pohon
filogenetik bagi gen mereka, maka kita harus dapat menggunakan gen pohon
sebagai pohon spesies, juga. Sayangnya, ada banyak alasan mengapa sebuah
pohon gen mungkin tidak secara akurat mewakili jenis pohon. Sebuah pohon gen
model bagaimana gen berkembang melalui substitusi, duplikasi, dan / atau rugi; di
sisi lain, pohon spesies adalah pola garis keturunan dan hubungan mereka melalui
waktu. Dengan demikian, peneliti harus memungkinkan peristiwa dalam sejarah
gen yang bukan bagian dari sejarah spesies, seperti duplikasi gen, kehilangan gen,
transfer gen lateral, dan rekombinasi. Bahkan jika sejarah gen adalah sama dengan
sejarah spesies, sejarah dari beberapa gen hanya sulit untuk menyimpulkan karena
faktor-faktor seperti evolusi konvergen, tarif sangat bervariasi evolusi antara
taksa, sangat bias nukleotida atau komposisi asam amino, dan kecil gen ukuran.
Pada bagian ini menggambarkan dalam menghadapi komplikasi ini,
spesies pohon bisa disimpulkan dari pohon gen. Kemudian mendiskusikan
bagaimana, diberi jenis pohon, terjadinya peristiwa seperti duplikasi gen, transfer
gen lateral, dan evolusi konvergen dapat disimpulkan.
3. Pohon Dapat Digunakan untuk menyimpulkan Informasi tentang Spesies Pohon
Meskipun tidak dapat diasumsikan bahwa pohon gen akurat
mencerminkan pohon dari spesies di mana gen-gen berada, masih mungkin untuk
menggunakan pohon gen untuk menyimpulkan informasi tentang sejarah spesies.
Sangat penting untuk memilih dengan hati-hati gen atau gen yang akan
digunakan, karena beberapa gen telah ditemukan dapat dipakai sebagai indikator
lebih kuat spesies filogeni daripada yang lain. Studi filogenetik gen ini merevolusi
pemahaman kita tentang evolusi mikroorganisme. Gen ini penanda unggul evolusi
spesies karena berbagai alasan, termasuk berikut.
1. ss-rRNA gen mengandung kedua daerah yang sangat lestari dan daerah
sangat bervariasi, sehingga memungkinkan penggunaannya dalam studi
kedua peristiwa evolusi terakhir dan kuno.
2. Gen ini relatif mudah untuk mengkloning dari spesies baru atau bahkan
organisme berbudaya.
3. Mereka hadir dalam semua organisme.

18
 4. Mereka memiliki (atau setidaknya sangat mirip) fungsi yang sama dalam
semua organisme.
5. Mereka relatif tahan terhadap transfer gen lateral antara spesies.
6. Urutan gen ini dari lebih dari 200.000 organisme yang berbeda sekarang
tersedia di database publik.
Kekurangan dalam menggunakan penanda gen untuk mempelajari evolusi
spesies diantaranya :
1. Karena ss-rRNA gen yang hadir dalam beberapa salinan di sebagian besar
spesies, mereka dapat mengalami proses seperti konversi gen, yang tidak
sama menyeberang, dan penghapusan (lihat Bab 12), semua yang
menyulitkan rekonstruksi filogenetik.
2. Urutan komposisi mereka (misalnya, G + C persentase) bias oleh suhu
pertumbuhan organisme (lihat Bab 5) sedemikian rupa sehingga organisme
jauh terkait yang hidup pada suhu yang sama akan bertemu di urutan yang
sama.
3. Ada beberapa kasus didokumentasikan transfer gen lateral.
4. Tingkat evolusi mereka bervariasi antara taksa, sehingga mengarah ke
fenomena seperti atraksi cabang panjang.
5. Tingkat perubahan urutan bahkan di daerah lebih cepat berkembang gen ini
masih sangat rendah, sehingga membatasi utilitas mereka untuk studi taksa
erat terkait.
Singkatnya, meskipun gen ss-rRNA adalah hadiah penanda berguna dalam
segala jenis, mereka belum tentu penanda ideal untuk digunakan dan mungkin
tidak harus menjadi satu-satunya yang digunakan.
Berbagai gen yang biasa digunakan untuk melacak evolusi spesies. Ada
yang "universal" gen yang hadir dalam taksa semua, termasuk gen yang
menyandikan subunit RNA polimerase, ATPase, faktor terjemahan
perpanjangan, dan protein berbagai ribosom. Semua gen ini cenderung sangat
sangat lestari di tingkat urutan dan dengan demikian tidak sangat berguna ketika
membandingkan spesies erat terkait. Ketika menyelidiki evolusi dalam eukariota,
misalnya, gen kurang universal mungkin lebih disukai. Studi sistematika
tanaman sering menggunakan penyandian gen subunit besar Rubisco (enzim

19
yang terlibat dalam fiksasi karbon); juga, studi evolusi hewan sering fokus pada
pengkodean gen sitokrom.
Sama seperti dengan ss-gen rRNA, semua alternatif ini memiliki masalah
mereka sendiri, dan dengan demikian hasil dari analisis mereka akan selalu
terbuka untuk interpretasi ganda. Untuk alasan ini, peneliti sering menggunakan
beberapa gen. Bagaimana informasi dari beberapa gen dimasukkan ke dalam satu
analisis? Salah satu metode adalah untuk membangun pohon untuk gen masing-
masing dan kemudian membandingkan pohon. Jika semua pohon gen
menampilkan pola yang sama, maka akan ada lebih percaya diri pada hasil. Jika
semua pohon gen berbeda, alasan yang menyebabkan perbedaan harus diselidiki.
Ketidakcocokan bisa menjadi hasil dari duplikasi gen atau peristiwa gen lateral
transfer.
Alih-alih untuk sekadar membandingkan dan kontras pohon gen satu sama
lain, alternatif adalah mencoba untuk menyimpulkan beberapa informasi di
seluruh gen. Jika urutan genom lengkap tersedia, secara teoritis orang bisa
menggunakan setiap gen dalam genom, dan bahkan daerah noncoding. Secara
umum, ada dua pendekatan untuk menyimpulkan informasi di seluruh banyak
gen. Yang pertama melibatkan Rangkaian di mana keberpihakan terpisah dari
gen yang berbeda digabungkan menjadi satu kesejajaran concatenated tunggal.
Keselarasan ini bersambung kemudian dapat digunakan dengan cara yang sama
seperti halnya keselarasan lainnya. Keuntungan dari pendekatan ini adalah bahwa
jika gen memiliki sejarah yang sama, menggabungkan mereka dapat
meningkatkan kekuatan sinyal filogenetik, yang pada gilirannya memungkinkan
beberapa komplikasi evolusi (misalnya, tingkat yang tidak sama perubahan) yang
harus diatasi dan yang lebih spesies yang dapat diandalkan filogeni untuk
disimpulkan.
Ada kerugian serius untuk penggabungan, namun. Tidak seluruh gen
memiliki sejarah yang sama. Faktor-faktor seperti duplikasi dan penghapusan,
transfer gen lateral, hibridisasi, atau warisan dari nenek moyang polimorfisme
menyebabkan pohon gen yang berbeda dari satu sama lain dan dari jenis pohon.
Ketika satu merangkai sekuens gen satu sehingga menjalankan sebuah risiko
menghasilkan "rata-rata" sejarah evolusi yang tidak terlihat dalam gen tunggal.

20
 Jadi baru "phylogenomic" pendekatan sedang dikembangkan dimana setiap gen
diperlakukan secara terpisah dan berbagai model evolusi spesies dapat diuji yang
memungkinkan untuk gen yang berbeda untuk memiliki sejarah yang berbeda.

D. Evolusi Biogeografi
Biogeografi adalah ilmu yang berusaha untuk menjelaskan distribusi
spesies, dan taksa lebih tinggi, di permukaan bumi. Tutorial memeriksa proses,
seperti ekologi spesies dan gerakan dalam kaitannya dengan iklim, yang
menjelaskan distribusi di tingkat spesies.
1. Cosmopolitan distribusi
Kasus ekstrim spesies yang ditemukan di semua benua dunia disebut
kosmopolitan. Merpati itu, misalnya, ditemukan di semua benua kecuali
Antartika, pada definisi yang ketat, merpati (foto berlawanan) mungkin tidak
diizinkan untuk kosmopolitan, namun istilah ini biasanya dimaksudkan kurang
ketat - dan merpati disebut spesies kosmopolitan terpisah distribusi spesies lain,
seperti ariel R., tidak terbatas pada daerah tunggal, tetapi didistribusikan di lebih
dari satu daerah dengan perbedaan di antara mereka: ini disebut distribusi
terpisah.
Peta dapat digambar untuk suatu kelompok taksonomi pada setiap tingkat
Linnaean: sama seperti spesies memiliki distribusi geografis, demikian juga
marga, keluarga, perintah. Biogeografi bertujuan untuk menjelaskan distribusi dari
taksa lebih tinggi pula, di samping mereka spesies, dan proses jelas berbeda sering
tepat pada tingkat yang berbeda.
Gerakan jangka pendek individu mempengaruhi distribusi populasi dan
spesies, sedangkan lebih lambat bertindak proses geologi dapat mengontrol
biogeografi taksa lebih tinggi.

21
 Gambar: dunia telah dibagi menjadi enam wilayah biogeografi utama,
menurut kesamaan hewan mereka. Para diskontinuitas antara wilayah
Oriental dan Australia dikenal sebagai garis Wallace.

2. Biogeografi wilayah utama

Ketika biogeographers abad ke-19 melihat distribusi sejumlah besar spesies di
dunia, mereka melihat bahwa spesies yang berbeda sering tinggal di daerah yang
luas yang sama. Mereka menyarankan bahwa ada skala besar wilayah fauna di
Bumi.
Peta pertama dari daerah fauna ditarik untuk burung oleh ahli burung Philip
Lutley Sclater Inggris (1829 - 1913), dan Alfred Russel Wallace umum daerah
Sclater segera ke kelompok lain hewan. Bumi demikian dibagi menjadi enam
wilayah biogeografi utama, ditampilkan berlawanan. Para diskontinuitas antara
wilayah Oriental dan Australia dikenal sebagai Garis Wallace.
3. Botanis punya ide lainnya
Di daerah terutama ditentukan oleh distribusi burung dan mamalia, dan tidak
mungkin telah diakui jika kelompok lain telah digunakan. Ahli botani, misalnya,
cenderung untuk menggambar baris yang berbeda pada peta: mereka biasanya
menggabungkan Nearctic dan daerah Palearctic berlawanan dalam satu wilayah
yang lebih besar disebut Boreal, atau Holarctic, dan mengakui wilayah bunga
yang terpisah, yang disebut Tanjung, di Afrika selatan.

Tabel: indeks kesamaan (%) untuk jenis mamalia dari berbagai daerah.
Data dari Flessa et al (1979).

22
A. Faktor-faktor apa membatasi jangkauan geografis dari suatu spesies
a) Faktor ekologi
Batas-batas distribusi spesies ditetapkan oleh atribut ekologi:
 Fundamental niche
Sebuah spesies akan dapat mentolerir kisaran tertentu faktor fisik -
suhu, kelembaban, dan seterusnya - dan bisa secara teori tinggal di mana
saja batas-batas toleransi puas. Ini adalah ceruk fundamentalnya.
 Realisasi niche
Namun, spesies yang berkompetisi akan sering menempati bagian dari
kisaran ini dan persaingan mungkin terlalu kuat untuk memungkinkan
kedua spesies ada. Kepunahan dekat dari tupai merah di Inggris karena
persaingan dari tupai abu-abu (digambarkan berlawanan) adalah contoh
yang baik. Setiap niche spesies menyadari maka akan lebih kecil dari
fisiologi yang akan memungkinkan: masing-masing akan menempati
kisaran yang lebih kecil dari itu bisa dengan tidak adanya persaingan.
Penelitian ekologi Banyak yang telah dilakukan untuk menemukan
faktor - baik fisik maupun biologis yang bertindak untuk membatasi
distribusi spesies tertentu di tempat tertentu.
 Faktor sejarah
Ada pola dalam distribusi spesies yang mungkin tidak dapat dijelaskan
oleh faktor ekologis saja. Misalnya, faktor sejarah mungkin telah bekerja.
Mungkin ada tempat di mana spesies ekologis bisa hadir, tetapi tidak
hadir karena tidak pernah tiba yaitu, tidak pernah bermigrasi dan
mendirikan sendiri. Tupai abu-abu misalnya tidak pernah mencapai pulau-
pulau dari daratan dan akibatnya tupai merah Inggris masih dapat
ditemukan pada mereka.
Misalkan spesies adalah sama baiknya disesuaikan dengan kondisi fisik
dua tempat, tetapi hadir dalam satu tapi tidak ada dari yang lain. Kami
kemudian menemukan bahwa itu dikeluarkan oleh pesaing ekologis dari
satu tempat tetapi tidak yang lain. Distribusi kemudian bisa ditentukan

23
 oleh kecelakaan sejarah yang dari dua pesaing menempatkan dirinya di
tempat pertama.
Oleh karena itu dapat berarti untuk menguji antara penjelasan ekologis
dan historis. Dalam kasus yang paling nyata, bagaimanapun, rekening
lengkap distribusi spesies 'kebutuhan baik pengetahuan ekologi dan
sejarah. Sebuah spesies tidak bisa hidup di luar batas toleransi ekologi:
biogeografi yang karena itu tidak dapat bertentangan dengan ekologi.
Namun, dalam toleransi ekologi, faktor sejarah mungkin telah
menentukan di mana ia hidup dan mana tidak. Kedua faktor itu tidak akan
menentang, dan metode analisis yang masuk akal adalah untuk mengetahui
bagaimana faktor-faktor ekologi dan sejarah menggabungkan. Sebagai
contoh ini adalah masalah penelitian aktif seperti bagaimana perubahan
iklim dan persaingan dengan angiosperma berdua bertanggung jawab atas
penurunan dari pakis. Kebalikan gambar adalah pakis fosil: distribusi
mereka telah mengontrak tajam sejak periode Cretaceous.
B. Penyebaran suatu dari daerah ke daerah
 Dispersal Bubaran
Sebuah jangkauan spesies akan berubah jika anggota spesies bergerak
dalam ruang, proses yang disebut penyebaran. Hewan Individu dan
memindahkan tanaman, aktif dan pasif, melalui ruang baik dalam rangka
untuk mencari daerah kosong dan sebagai respons terhadap perubahan
lingkungan. (Pabrik bergerak pasif, pada tahap benih ini berlawanan
dandelion dapat mengirim bijinya lebih dari jarak beberapa mil. Jika suatu
spesies berasal dari satu daerah dan kemudian tersebar untuk mengisi
distribusi yang ada. Tempat di mana ia berasal disebut pusat asal.
Rute penyebaran Berbagai mungkin telah diikuti dalam sejarah
biogeografi suatu spesies.
 Koridor
Dua tempat bergabung dengan koridor jika mereka adalah bagian dari
daratan yang sama: Georgia dan Texas, misalnya. Hewan dapat bergerak
dengan mudah sepanjang koridor dan setiap tempat dua bergabung dengan
koridor akan memiliki derajat yang tinggi kesamaan fauna.

24
  Filter jembatan
Sebuah jembatan filter adalah hubungan lebih selektif antara dua
tempat, dan hanya beberapa jenis hewan akan berhasil melewati itu.
Misalnya, ketika Selat Bering berada di atas air, mamalia pindah dari
Amerika Utara ke Asia dan sebaliknya, tetapi tidak ada mamalia Amerika
Selatan pindah ke Asia dan tidak ada spesies Asia pindah ke Amerika
Selatan. Alasannya adalah mungkin bahwa jembatan tanah di Alaska dan
Panama begitu jauh, begitu sempit, dan begitu berbeda dalam ekologi
bahwa tidak ada spesies berhasil untuk membubarkan seluruh mereka.
 Undian
Akhirnya, rute undian adalah mekanisme penyebaran berbahaya atau
tidak disengaja oleh binatang yang berpindah dari satu tempat ke tempat
lain. Contoh-contoh standar adalah pulau melompat dan rakit alam. Banyak
lahan vertebrata tinggal di Kepulauan Karibia, dan (jika biogeografi mereka
benar dijelaskan oleh penyebaran) mereka mungkin telah pindah dari satu
pulau ke pulau lain, mungkin sedang dilakukan pada log atau semacam rakit
lainnya.
Pada tahun 1883 semua tumbuhan dan hewan di pulau kecil Krakatau
(gambar berlawanan dalam beberapa kali lebih) dibunuh oleh yang tercakup
dalam abu dari letusan gunung api besar. Ahli biologi mencatat
recolonization pulau: recolonization itu cepat, dan menyediakan bukti yang
baik untuk kekuatan penyebaran.
Lima puluh tahun kemudian, pulau itu sudah kembali ditutupi dengan
hutan tropis, yang didukung 271 spesies tumbuhan dan 31 jenis burung.
Para imigran terutama berasal dari pulau-pulau tetangga Jawa (40 km) dan
Sumatra (80 km); burung akan dibubarkan oleh penerbangan aktif dan
tanaman akan dicatat sebagai bibit. Penyebaran, oleh karena itu, dalam
situasi yang tepat dapat memiliki efek yang jelas pada kisaran spesies.
C. Perubahan iklim mempengaruhi distribusi geografis
 Klim dan ekologi
Usia geologi saat ini disebut Kuarter, mulai 2,5 juta tahun yang lalu.
Selama Kuarter, ada siklus terus-menerus meningkatkan dan menurunkan

25
 suhu. Banyak kali lebih dingin adalah periode glasial, dan waktu lebih
hangat interglacials. Perubahan iklim telah terjadi baru-baru ini cukup untuk
rekaman fosil dalam beberapa kasus menjadi revealingly lengkap. Ketika
cuaca berubah dingin, hewan cenderung untuk bermigrasi ke selatan dan
pabrik rentang kontrak. Pada setiap situs satu, perubahan ekologi lokal
untuk salah satu karakteristik dari iklim dingin, sebuah perubahan dari
sebuah beriklim ke tipe ekosistem tundra telah didokumentasikan dengan
baik, dari catatan serbuk sari, di zona utara beriklim melalui Abad Es
terakhir.

Gambar: dua spesies kumbang. Fosil Diachila Arctica telah ditemukan

dari 38 000 tahun yang lalu di Inggris dan gracilis Oodes dari 120 000 tahun
yang lalu.
 Es hutan pengungsi
Tara - Selatan gerakan adalah salah satu respon terhadap perubahan
iklim. Lain adalah untuk rentang untuk memperluas dan bergabung atau
kontrak dan fragmen, dan peristiwa-peristiwa yang penting dalam hipotesis
para pengungsi hutan glasial.
Kisaran hutan tropis bisa berubah melalui siklus glasial. Hutan tropis,
seperti orang Amerika Latin (berlawanan), kini terus menerus lebih besar
(meskipun menurun) area, tetapi mereka mungkin telah menyusut dan
terfragmentasi ke daerah yang lebih kecil dalam kondisi kering Zaman Es.

26
 Siklus (mungkin) glasial berbagai fragmentasi telah digunakan untuk
menjelaskan sejumlah fakta biogeografi, termasuk: keragaman spesies hidup
yang tinggi di hutan tropis; distribusi terpisah seperti Ariel R. toucan.
Fragmentasi berkisar persis jenis proses yang dapat menyebabkan
spesiasi allopatric, dan sebagai wilayah masing-masing spesies berevolusi
sendiri, berbeda dengan daerah lain, total keragaman spesies akan
meningkat.
Hipotesis dari refugia glasial telah diterapkan secara luas, untuk
menjelaskan fenomena seperti cincin mimikri Müllerian dari Heliconius dan
kelompok-kelompok bahasa penduduk asli Amerika.
Tingkat keragaman di seluruh wilayah tropis adalah konstan. Efek dari
Zaman Es adalah untuk menghancurkan banyak keragaman ini dan
meninggalkan hanya beberapa kawasan hutan dengan keanekaragaman utuh
mereka.
D. Pergeseran Benua Mempengaruhi Distribusi Geografis

Gambar: dunia dibagi menjadi daerah biografi.

 Continental drift
Faktor lain yang mempengaruhi distribusi geografis pergeseran benua.
Benua telah bergerak di atas permukaan dunia melalui waktu geologi. Posisi
benua utama sejak Permian telah dibangun kembali dalam beberapa detail,
dan diilustrasikan dalam animasi berikut.
Distribusi penasaran organisme antara benua jarak yang sangat jauh
terpisah yang dipimpin ahli biologi untuk menyarankan bahwa benua sendiri
harus sudah pindah. Ini kemudian dikonfirmasi oleh ahli geologi, yang
menemukan bahwa gerakan lempeng tektonik di kerak bumi menyebabkan

27
 migrasi benua. Banyak biogeografis pengamatan dapat dijelaskan oleh
pemekaran atau bertabrakan massa tanah.
 Vicariance biogeografi
Mari kita lihat di salah satu program penelitian utama modern yang
mempelajari hubungan antara biogeografi dan pergeseran benua. Hal ini
disebut biogeografi vicariance.
Terlepas hanyut lempeng tektonik adalah jenis peristiwa yang dapat
menyebabkan spesiasi. Jika membelah tanah dan spesies di atasnya lakukan
bertepatan, hasilnya adalah bagian pelengkap dua spesies menempati area
sebelumnya berkesinambungan yang diduduki oleh nenek moyang mereka.
Ini merupakan contoh dari peristiwa vicariance. (Vicariance berarti
memisahkan di berbagai takson.)
Secara teori, pergeseran benua adalah salah satu proses yang bisa
membelah rentang spesies. Bisa juga bahwa spesies dipecah oleh spesiasi
parapatric, atau proses lainnya (seperti bangunan gunung, atau pembentukan
sungai) yang dibagi suatu daerah. Dalam setiap hal demikian, hasilnya akan
menjadi pasangan atau lebih spesies menduduki subbagian baru kisaran
spesies leluhur. Menurut teori biogeografi vicariance, distribusi kelompok
taksonomi ditentukan oleh split (atau vicariance kejadian) dalam rentang
spesies leluhur.

28
 Gambar: biogeografi dari midges Chironomid di belahan bumi selatan.
The midges tinggal di daerah ditunjukkan dalam hitam. Dari Brundin
(1989).
 Penyebaran atau vicariance
Sebelum pergeseran benua yang diketahui tentang, proses utama
diyakini mengubah distribusi biogeografi adalah penyebaran. Taksonomi
kelompok diperkirakan berasal dalam satu wilayah terbatas, yang disebut
pusat asal, dan kemudian populasi keturunan tersebar darinya. Bagaimana
kita bisa mengatakan apakah penyebaran atau vicariance bertanggung jawab
atas distribusi biogeografi tertentu? Vicariance menguji gagasan mereka
dengan dua
Apakah pola membelah dalam satu grup sesuai dengan sejarah geologi
daerah tempat tinggalnya? Potongan besar pertama penelitian vicariance
biogeografi, oleh Brundin pada tahun 1966, ditampilkan berlawanan. Ia
mempelajari midges Chironomid Antartika. Midges ini didistribusikan di
seluruh belahan bumi selatan.

Gambar: daerah cladogram dari chironomids. Diagram menunjukkan

hubungan filogenetik antara midges dari daerah yang berbeda.

 Area cladograms
Brundin merekonstruksi filogeni midges ini menggunakan teknik
morfologi standar dan kemudian digunakan distribusi modern spesies

29
 'biogeografi menggambar gabungan filogeni dan biogeografi, disebut
cladogram daerah.
Jika berturut-turut membagi dalam filogeni didorong oleh berturut-turut
break-up tanah, filogeni menyiratkan didefinisikan urutan peristiwa
tektonik, hal seperti ini. Untuk mulai dengan, leluhur umum dari bentuk-
bentuk modern akan menempati area yang luas terdiri dari semua zona
distribusi modern mereka - yang menyiratkan keberadaan, waktu di masa
lalu, dari superbenua selatan, Gondwanaland. Gondwanaland kemudian
akan, analisis Brundin's memprediksi, telah memisahkan dalam urutan
sebagai berikut:
Afrika Selatan split dari kombinasi dari Australia, Selandia Baru, dan
Amerika Selatan; Kemudian Selandia Baru split dari Amerika Selatan dan
Australia; dan akhirnya Australia perpecahan dari Amerika Selatan.
Prediksi ini dapat diuji terhadap bukti geologi, yang hanya terakumulasi
selama dan setelah bekerja Brundin's: dan geologi ternyata sesuai prediksi
Brundin's.
E. Kejadian Evolusi ketika dua benua bertabrakan

 Biotik susun
The susun biotik Istilah digunakan untuk menggambarkan peristiwa
yang terjadi ketika dua fauna yang sebelumnya terpisah datang ke dalam
kontak. Susun biotik Beberapa diketahui dari sejarah kehidupan. Yang
paling terkenal adalah Great American Interchange, yang terjadi ketika
Tanah Genting Panama modern muncul dari laut dan Selatan dan Amerika
Utara benua terhubung kembali.
 The Great American Interchange
The Great American Interchange adalah salah satu studi kasus yang
paling dramatis dalam sejarah biogeografi. The fauna mamalia Utara dan
Amerika Selatan hanya telah terhubung, oleh tanah genting sempit, kurang
dari 3 juta tahun. Namun 50% dari genera mamalia di Selatan sekarang asal
utara, dan hewan indah seperti tikus badak berukuran, bajing tanah raksasa,
dan glyptodant berat lapis baja (digambarkan berlawanan), entah bagaimana

30
 terlibat dalam penghancuran umum spesies selama interchange. Bahwa
peristiwa pertukaran itu setidaknya sebagian karena persaingan yang sangat
masuk akal: tapi untuk menunjukkan itu adalah tugas yang lebih tinggi.
F. Kejadian yang terjadi ketika dua benua bertabrakan

Gambar: jumlah dan persentase genus mamalia tanah di 9 juta tahun

lalu di Amerika Utara dan Selatan. Perhatikan gelombang imigrasi setelah
sekitar 3 juta tahun yang lalu. Dari Marshall et al (1982).
 Keunggulan mamalia
Peningkatan jumlah genera awalnya Amerika Utara dapat dilihat di
berbagai jenis mamalia, yang menunjukkan mereka memiliki beberapa
keuntungan umum. Ada beberapa ide mengapa. Salah satunya adalah bahwa
Amerika Utara mamalia telah menjalani kehidupan yang lebih kompetitif, di
benua yang lebih besar dengan lebih banyak spesies, dari mamalia selatan
terisolasi. 'Perlombaan senjata' The kompetisi telah pindah lebih lanjut di
Utara. Diperdebatkan, ketika Amerika Utara mamalia menginvasi Selatan
mereka telah disiapkan oleh 50 juta tahun atau lebih menuntut lebih banyak
persaingan. Mereka memiliki persenjataan canggih, mungkin tidak hanya
dalam kecerdasan, yang memungkinkan mereka untuk selama-menjalankan
mamalia selatan.
Atau, seperti Marshall dan rekan-penulis berpendapat, Amerika Utara
mamalia mungkin telah menikmati beberapa keuntungan pada perubahan
lingkungan dari 3 juta tahun terakhir. The Andean upthrust terlindung
Amerika dari Pasifik, menciptakan bayangan hujan timur pegunungan. Di

31
Amerika Selatan, Pampas pengering atau bahkan semi-gurun menggantikan
jacktt lembab dan hutan. Cukup mengapa perubahan tersebut harus
menguntungkan mamalia Amerika Utara dengan mengorbankan bentuk-
bentuk Amerika Selatan tidak jelas, tetapi perubahan tersebut kemungkinan
besar akan menguntungkan salah satu dari dua kelompok yang lebih dari
yang lain. Ini adalah perubahan besar, dan karena itu mungkin berpengaruh
dalam fauna penggantian waktu.

32
REFERENSI

Admi, 2010. “Pendekatan Sistem Klasifikasi-Taksonomi”. Tersedia:

http://www.wendyismy.name/biologi/pendekatan-sistem-klasifikasi-
taksonomi.html (Diakses pada tanggal 21 Januari 2011).
Syiham, A. 2010. Spesiasi. Tersedia : http://www.syiham.co.cc/2010
/02/spesiasi.html [26 Januari 2011]
Anonim. (2008). “Pengantar Ilmu Taksonomi”. Tersedia:
http://cahscient.files.wordpress.com/2008/09/pengantar-ilmu-
taksonomi.pdf (Diakses pada tanggal 20 Januari 2011).
Anonim. 2009.”Menjelaskan Teori Prinsip dan Mekanisme Evolusi Biologi”.
Tersedia: http://zaifbio.wordpress.com/2009/11/15/menjelaskan-teori-
prinsip-dan-mekanisme-evolusi-biologi/ (Diakses pada tanggal 20
Januari 2011).
Hamid, H. 2009 . Peranan Isolasi Dalam Mekanisme Evolusi. Terdapat :
http://zaifbio.wordpress.com/2009/12/20/peranan-isolasi-dalam-
mekanisme-evolusi/ [26 Januari 2011]
Hidayat, Topik & Adi Pancoro. 2008. “Kajian Filogenetika Molekuler dan
Peranannya Dalam Menyediakan Informasi Dasar Untuk Meningkatkan
Kualitas Sumber Genetik Anggrek”. Jurnal AgroBiogen vol. 4. BB-
Biogen Bogor. Tersedia: http://file.upi.edu/Direktori/D%20-
%20FPMIPA/JUR.%20PEND.%20BIOLOGI/197004101997021%20-
%20TOPIK%20HIDAYAT/Publikasi%20Agrobiogen.pdf (Diakses pada
tanggal 21 Januari 2011).
Irwanto. 2007. Evolusi, Spesiasi dan Kepunahan. Tersedia : http://itswrong.
webs.com/evolusi.pdf [21 Januari 2011]
Kimball, J.W. (1983). Biologi. Jilid III. Edisi V. Jakarta. Erlangga.
Retnoningsih, Amin. 2010. “ Taksonomi Dalam Pengelolaan Sumber Daya
Genetika Tumbuhan di Indonesia. Biology Resources on Shanty Bio.
Tersedia: http://www.shantybio.transdigit.com/?Biologi_-
_Taksonomi:Taksonomi_dalam_pengelolaansumber%26nbsp%3Bdaya%
26nbsp%3Bgenetika%26nbsp%3Btumbuhan%26nbsp%3Bdi_Indonesia
(Diakses pada tanggal 22 Januari 2011).
Syahid, Abdul. 2009. “Klasifikasi Tanaman”. Tersedia: http://abdulsyahid-
forum.blogspot.com/2009/05/klasifikasi-tanaman.html (Diakses pada
tanggal 21 Januari 2011).
Wikipedia. 2010. “Evolusi”. Wikipedia Ensiklopedia Bebas (online). Tersedia:
http://id.wikipedia.org/wiki/Evolusi (Diakses pada tanggal 25 Januari).
Wikipedia. 2010. “Filogenetika”. Wikipedia Ensiklopedia Bebas (online).
Tersedia: http://id.wikipedia.org/wiki/Filogenetika (Diakses pada
tanggal 25 Januari2011).

33
Wikipedia. 2010. “Filogenetika”. Wikipedia Ensiklopedia Bebas (online).
Tersedia: http://id.wikipedia.org/wiki/Kladistika (Diakses pada tanggal
25 Januari2011).
Wikipedia. 2010. “Spesies”. Wikipedia Ensiklopedia Bebas (online). Tersedia:
http://id.wikipedia.org/wiki/Spesies (Diakses pada tanggal 25
Januari2011).

34