 Transisi Air Tawar dan Air Asin Pada Ikan Migrasi

Migrasi antara anadromus dan katadromus disebut diadromus dan seracara geografi pola
perpindahan diadromus sudah banyak diketahui (McDowall, 1987). Secara umum hal tersebut
terkait dengan perbedaan habitat air tawar dan air asin (Gross, 1987). Kesuksesan atau kegagalan
dari migrasi tersebut bergantung pada waktu migrasi dalam konteks lingkungan biotik dan abiotik
(McCormick et al., 1998; Limburg, 2001), jumlah dalam migrasi (Saloniemi et al., 2004) dan
persiapan fisiologi untuk perubahan lingkungan antara air asin dan air tawar (Zydlewski et al.,
2003). Selain sebagai jalur perpindahan, zona estuari juga menjadi area yang penting untuk
aklimasi fisologi (McCormick and Saunders, 1987), peluang pertumbuhan, dan untuk menghindari
predator (Klemetsen et al., 2003; Lepage et al., 2005).

 Anadromus

Ikan andromus bertelur di air tawar dan juvenil (umumnya) tinggal di lingkungan ini untuk
beberapa periode waktu sebelum melanjutkan untuk migrasi ke kawasan air asin. Ikan dewasa
akan kembali ke lingkungan air tawar untuk melakukan reproduksi (Gambar 1). Saat ikan hidup
di kawasan air asin umumnya untuk proses pertumbuhan dan untuk mempersiapkan fekunditas
yang tepat. Grup ikan anadromus umumnya dicontohkan oleh ikan-ikan salmon (McDowall, 1988;
McCormick, 1994) (Gambar 2), namun juga sebagai strategi yang sering digunakan untuk banyak
spesies lainnya.

 Katadromus

Ikan katadromus bertelur di air asin dan berpndah ke air tawar selama masa pertumbuhan
untuk beberapa periode waktu (Gambar 1.). Ikan katadromus umumnya dikaitkan dengan kawasan
tropis, contohnya adalah golongan belut (Anguillids) (Gambar 2). Belut Amerika (Anguilla
rostrata), belut Eropa (A. anguila), dan belut Jepang (A. japonica) (Lecomte-Finiger, 1983;
Sorensen, 1984). Ikan-ikan ini ditelurkan di perairan laut tropis dan larva leptocephalus dibawa
secara pasif ke daerah pesisir (Beumer and Harrington, 1980; Tsukamoto et al., 2003) sebelum
menginvasi muara sebagai ‘‘glass eels”. Juvenil mendapatkan proses pigmentasi dan bermigrasi
ke hulu dengan berbagai tempat sebagai “yellow eels”. Proses pertumbuhan ini dapat berlangsung
sangat lama dan bisa mencapai 20 tahun sebelum bermigrasi ke laut sebagai belut dewasa atau
disebut “siler eels” (Hourdry, 1995).

Gambar 1. Pola migrasi diadromus. Sejarah proses hidup berputar searah jarum jam. Warna
terang dan abu-abu gelap menandakan variasi kadar salinitas yang dialami selama
tahap kehidupan. G: periode pertumbuhan; S: masa bertelur.

Gambar 2. Siklus migrasi ikan katadromus (belut) dan ikan anadromus (salmon).
  Osmoregulasi

Sebagai ikan yang toleran dengan kadar salinitas air (euryhalin) yang berpindah diantara
kawasan air asin dan air tawar sangatlah jelas butuh menjaga konsentrasi osmotik plasma (Blaber,
1974; Mehl, 1974; Martin, 1990). Ion-ion plasma yang stabil umumnya lebih tinggi pada ikan
teraklimasi di air asin daripada di air tawar (Holmes and Donaldson, 1969; Allen and Cech, 2007;
He et al., 2009) namun diatur dalam keadaan yang realitf sempit (McDonald and Milligan, 1992;
Evans et al., 2005). Bahkan larva ikan sangat ketat untuk meregulasi osmoralitas internal untuk
menyamakan keadaan salinitas lingkungan (280–360 mOsm; Varsamos et al., 2005). Di air tawar,
ikan menggunakan strategi hiper-osmoregulasi untuk mengimbangi masuknya osmotik air dan
untuk melawan kehilangan ion pasif. Di sisi lain, strategi hipo-osmoregulasi digunakan untuk
mengimbangi masuknya ion dan dehidrasi di lebih banyak air garam (Evans, 1999; Varsamos et
al., 2005). Ikan di air asin juga harus mengimbangi pengambilan logam divalen seperti Mg2+,
SO42-, dan Ca2+, yang dapat dilakukan secara pasif di seluruh insang, atau melalui konsumsi
makanan dan air.

Mekanisme dasar transisi dari air tawar ke air asin serupa di semua kelompok ikan
euryhaline. Secara umum, ada penggantian ionosit-air tawar dengan ionosit-air sain, biasanya
disertai dengan peningkatan aktivitas Na+/K+-ATPase (NKA) insang, peningkatan minum, dan
penurunan pengeluaran urin (Folmar and Dickhoff, 1980; Hoar, 1976, 1988; McCormick, 2001;
Evans et al., 2005). Sementara peningkatan NKA secara umum diamati selama aklimatisasi air
asin, peningkatan aktivitas NKA ini juga dapat diamati pada ikan yang ditransfer dari air asin ke
air tawar (Bystriansky and Schulte, 2011). Selain penyesuaian homeostatis ini, faktor-faktor
seperti tahap kehidupan, perilaku, dan ukuran tubuh adalah faktor kunci yang mempengaruhi
kelangsungan kemampuan bertahan hidup dari perpindahan air tawar ke air asin (Hoar, 1988;
Folmar and Dickhoff, 1980).

Ikan yang mengalami osmoregulasi dalam air tawar atau air asin harus secara aktif
mengangkut ion, yang mengharuskan pengeluaran energi yang terkait dengan laju metabolisme
standar (Potts, 1954; Watanabe et al., 1989; Wootton, 1990; Gaumet et al., 1995; Imsland et al.,
2001; Rocha et al., 2005). Pengeluaran energi untuk osmoregulasi dalam salinitas yang berbeda
mungkin menjadi relatif sederhana untuk ikan golongan teleostei (Boeuf dan Payan, 2001) tetapi
dapat menjadi signifikan ketika salinitas bergeser dengan cepat (Du Preez et al., 1990; Morgan et
al., 1997; Morgan dan Iwama, 1999). Efek salinitas dapat menjadi akut. Jika tidak dapat
mengimbangi lingkungan sekitarnya, gangguan keseimbangan ion terjadi yang menyebabkan
kegagalan metabolisme dan kematian (Woo and Fung, 1981).

 Competition

 Nutrien
Daftar Pustaka

Allen, P. J. and Cech, J. J. (2007). Age/size effects on juvenile green sturgeon, Acipenser
medirostris, oxygen consumption, growth, and osmoregulation in saline environments.
Environ. Biol. Fish. 79, 211–229.

Beumer, J. P. and Harrington, D. J. (1980). Techniques for collecting glass eels and brown elvers.
Austr. Fish. 39, 16–22.

Blaber, S. J. M. (1974). Osmoregulation in juvenile Rhabdosargus holubi (Steindachner)

(Teleostei: Sparidae). J. Fish Biol. 6, 797–800.

Boeuf, G. and Payan, P. (2001). How should salinity influence fish growth? Comp. Biochem.
Physiol. C Comp. Pharmacol. 130, 411–423.

Bystriansky, J. S. and Schulte, P. M. (2011). Changes in gill H+-ATPase and Na+/K+-ATPase

expression and activity during freshwater acclimation of Atlantic salmon (Salmo salar). J.
Exp. Biol. 214, 2435–2442.

Du Preez, H. H., McLachlan, A., Marais, J. F. K. and Cockcroft, A. C. (1990). Bioenergetics of

fishes in a high-energy surf-zone. Mar. Biol. 106, 1–12.

Evans, D. H. (1999). Ionic transport in the fish gill epithelium. J. Exp. Zool. 283, 641–652.

Evans, D. H., Piermarini, P. M. and Choe, K. P. (2005). The multifunctional fish gill: dominant
site of gas exchange, osmoregulation, acid–base regulation, and excretion of nitrogenous
waste. Physiol. Rev. 85, 97–177.

Folmar, L. C. and Dickhoff, W. W. (1980). The parr–smolt transformation (smoltification) and

seawater adaptation in salmonids – a review of selected literature. Aquaculture 21, 1–37.

Gaumet, F., Boeuf, G., Se´ve`re, A., Le Roux, A. and Mayer-Gostan, N. (1995). Effects of salinity
on the ionic balance and growth of juvenile turbot. J. Fish Biol. 47, 865–876.

Gross, M. R. (1987). Evolution of diadromy in fishes. Am. Fish. Soc. Symp. 1, 14–25.

He, X., Zhuang, P., Zhang, L. and Xie, C. (2009). Osmoregulation in juvenile Chinese sturgeon
(Acipenser sinensis Gray) during brackish water adaptation. Fish Physiol. Biochem. 35,
223–230.

Hoar, W. S. (1976). Smolt transformation – evolution, behavior, and physiology. J. Fish. Res. Bd.
Can. 33, 1233–1252.

Hoar, W. S. (1988). The physiology of smolting salmonids. In Fish Physiology, Vol. XI (eds. H.
W. Hoar and D. J. Randall), pp. 275–343. San Diego, CA: Academic Press.
Holmes, W. N. and Donaldson, E. M. (1969). The body compartments and the distribution of
electrolytes. In Fish Physiology, Vol. I (eds. W. S. Hoar and D. J. Randall), pp. 1–89. New
York: Academic Press.

Hourdry, J. (1995). Fish and cyclostome migrations between fresh water and sea water –
osmoregulatory modifications. Boll. Zool. 62, 97–108.

Imsland, A. K., Foss, A., Gunnarsson, S., Berntssen, M. H. G., FitzGerald, R., Bonga, S. W., Ham,
E. V., Nævdal, G. and Stefansson, S. O. (2001). The interaction of temperature and salinity
on growth and food conversion in juvenile turbot (Scophthalmus maximus). Aquaculture
198, 353–367.

Klemetsen, A., Amundsen, P. A., Dempson, J. B., Jonsson, B., Jonsson, N., O’Connell, M. F. and
Mortensen, E. (2003). Atlantic salmon (Salmo salar L.), brown trout (Salmo trutta L.) and
Arctic charr (Salvelinus alpinus L.): a review of aspects of their life histories. Ecol. Freshw.
Fish. 12, 1–59.

Lecomte-Finiger, R. (1983). Re´gime alimentaire des Civelles et Anguillettes (Anguilla anguilla)

dans trois e´tangs saumaˆtresdu Roussillon [Diet of elvers and small eels (Anguilla
anguilla) in three brackish lagoons from Roussillon Province]. Bull. Ecol. 14, 297–306.

Lepage, M., Taverny, C., Piefort, S., Dumont, P., Rochard, E. and Brosse, L. (2005). Juvenile
sturgeon (Acipenser sturio) habitat utilization in the Gironde estuary as determined by
acoustic telemetry. In Fifth Conference on Fish Telemetry held in Europe (eds. M. T.
Spedicato, G. Lembo and G. Marmulla), pp. 169–177. Ustica, Italy: FAO/COISPA.

Limburg, K. E. (2001). Through the gauntlet again: demographic restructuring of American shad
by migration. Ecology 82, 1584–1596.

Martin, T. J. (1990). Osmoregulatory in three species of Ambassidae (Osteichthyes: Perciformes)

from estuaries in Natal, South Africa. Can. J. Zool. 25, 229–234.

McCormick, S. D. (1994). Ontogeny and evolution of salinity tolerance in anadromous salmonids:

hormones and heterochrony. Estuaries 17, 26–33.

McCormick, S. D. (2001). Endocrine control of osmoregulation in teleost fish. Am. Zool. 41, 781–
794.

McCormick, S. D. and Saunders, R. L. (1987). Preparatory physiological adaptations for marine

life in salmonids: osmoregulation, growth and metabolism. Common strategies of
anadromous and catadromous fishes. Am. Fish. Soc. Symp. 1, 211–229.

McCormick, S. D., Hansen, L. P., Quinn, T. P. and Saunders, R. L. (1998). Movement, migration
and smolting in Atlantic salmon. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 55 (Suppl. 1), 77–92.

McDonald, D. G. and Milligan C. L (1992). Chemical properties of the blood. In Fish Physiology,
Vol. 12B (eds. W. S. Hoar, D. J. Randall and A.P. Farrell), pp. 56–113. New York:
Academic Press.
McDowall, R. M. (1987). The occurrence and distribution of diadromy among fishes, Vol. 1 In
Common Strategies of Anadromous and Catadromous Fishes (eds. M. J. Dadswell, R. J.
Klauda, C. M. Moffit, R. L. Saunders, R. A. Rulifson and J. E. Cooper), pp. 1-13, American
Fisheries Society Symposium, Bathesda, MD.

McDowall, R. M. (1988). Diadromy in Fishes: Migrations Between Freshwater and Marine

Environments. London: Croom Helm.

Mehl, J. A. P. (1974). Ecology, osmoregulatory and reproductive biology of the white steenbras
(Lithognathus lithognathus) (Teleostei: Sparidae). Zool. Afr. 8, 157–230.

Morgan, J. D. and Iwama, G. K. (1999). Energy cost of NaCl transport in isolated gills of cutthroat
trout. Am. J. Physiol. 277, R631–R639.

Morgan, J. D., Sakamoto, T., Grau, E. G. and Iwama, G. K. (1997). Physiological and respiratory
responses of the Mozambique tilapia (Oreochromis mossambicus) to salinity acclimation.
Comp. Biochem. Physiol. A 117, 391–398.

Potts, W. T. W. (1954). The energetics of osmotic regulation in brackish- and fresh-water animals.
J. Exp. Zool. 31, 618–630.

Rocha, A. J. D., Gomes, V., Van Ngan, P., Passos, M. J. D. and Furia, R. R. (2005). Metabolic
demand and growth of juveniles of (Centropomus parallelus) as function of salinity. J. Exp.
Mar. Biol. Ecol. 3162, 157–165.

Saloniemi, I., Jokikokko, E., Kallio-Nyberg, I., Jutila, E. and Pasanen, P. (2004). Survival of reared
and wild Atlantic salmon smolts: size matters more in bad years. ICES J. Mar. Sci. 61,
782–787.

Sorensen, P. W. (1984). Juvenile eels rely on odor cues for migration. Maritimes 28, 8–9.

Tsukamoto, K., Otake, T., Mochioka, N., Lee, T. W., Fricke, H., Inagaki, T., Aoyama, J., Ishikawa,
S., Kimura, S., Miller, M. J., Hasumoto, H., Oya, M. and Suzuki, Y. (2003). Seamounts,
new moon and eel spawning: the search for the spawning site of the Japanese eel. Environ.
Biol. Fish. 66, 221–229.

Varsamos, S., Nebel, C. and Charmantier, G. (2005). Ontogeny of osmoregulation in

postembryonic fish: a review. Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 141, 401–
429.

Watanabe, W. O., French, K. E. and Ernt, D. H. (1989). Salinity during early development
influences growth and survival of Florida red tilapia in brackish and seawater. J. World
Aquacult. Soc. 20, 134–142.

Woo, N. Y. S. and Fung, A. C. Y. (1981). Studies on the biology of red sea bream, Chrysophrys
major. II. Salinity adaptation. Comp. Biochem. Physiol. A 69, 237–242.

Wootton, R. J. (1990). Ecology of Teleost Fishes (1st edn.). London: Chapman & Hall.
Zydlewski, J., McCormick, S. D. and Kunkel, J. G. (2003). Late migration and seawater entry is
physiologically disadvantageous for American shad juveniles. J. Fish Biol. 63, 1521–1537.