PROCARYOTIC AND EUCARYOTIC

CELL STRUCTURE AND FUNCTION

MAKALAH

Diajukan untuk Memenuhi Salah Satu Tugas Matakuliah Mikrobiologi Jurusan

Pendidikan Biologi, Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan
Universitas Siliwangi.

Disusun oleh:
Kelompok 3

Syifa 172154028

Naufalia Qisthi 172154051

Risma Nur Almas 172154064

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS SILIWANGI
2020

i
 KATA PENGANTAR
Puji syukur senantiasa penulis panjatkan kehadirat Allah Swt, yang telah
memberikan rahmat dan hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan
penyusunan makalah yang berjudul “Procaryotic and Eucaryotic Cell Structure and
Function”. Tidak lupa shalawat beserta salam terlimpah curah kepada Nabi Muhammad
Saw, kepada keluarganya, para sahabatnya, dan umatnya sampai akhir zaman.
Penulis juga menyampaikan banyak terimakasih kepada pihak yang telah
membantu penulis dalam menyelesaikan penyusunan makalah ini khususnya kepada:
1. Ibu Vita Meylani, M.Sc. selaku dosen pengampu mata kuliah Mikrobiologi;
2. Kedua orangtua yang telah memberikan doa dan dukungan kepada penulis dalam
menyelesaikan makalah ini; dan
3. Rekan-rekan seperjuangan yang telah memberikan motivasi dalam menyelesaikan
makalah ini.
Dalam penulisan makalah ini, penulis menyadari masih banyak kekurangan yang
harus disempurnakan, baik dalam sistematika penulisan dan isi makalah. Oleh karena
itu, penulis berharap kepada semua pihak atas kritik dan saran yang membangun
terhadap penulisan makalah ini. Akhirnya, penulis berharap semoga makalah ini bisa
bermanfaat bagi kita para pembaca. Aamiin.

Tasikmalaya, 11 Februari 2020

Penulis

i
 DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR.............................................................................................i
DAFTAR ISI.......................................................................................................... ii
Daftar Gambar......................................................................................................iii
BAB I PENDAHULUAN
A. Latar Belakang Masalah .................................................................................... 2
B..Rumusan Masalah ..............................................................................................2
C..Tujuan Makalah..................................................................................................2
D. Manfaat Makalah ...............................................................................................2
BAB II PEMBAHASAN
A. Sel Prokariotik....................................................................................................3
B..Sel Eukariotik ..................................................................................................52
BAB III PENUTUP
A. Simpulan .......................................................................................................... 81
B..Saran .................................................................................................................82
Daftar Pustaka................................................................................................….83

2
 BAB I
PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Kehidupan merupakan upaya suatu makhluk hidup untuk berinteraksi
dengan lingkungannya, tumbuh, berkembang, bergerak dan berusaha yang
terbaik baik bagi manusia, hewan ataupun tumbuhan. Baik manusia, hewan dan
tumbuhan terususun dari benda yang sangat kecil yang disebut dengan sel. Sel
merupakan suatu unit struktural dan fungsional penyusun makhluk hidup. Sel
sebagai unit struktural terkecil makhluk hidup yang menjadi komponen dasar
penyusun tubuh makhluk hidup dan sel merupakan unit fungsional karena sel
melakukan suatu fungsi kehidupan, seperti sintesis protein yang berhubungan
dengan pembentukkan karakteristik morfologi dan fisiologi, reproduksi dalam
proses pertumbuhan dan perkembangan, melakukan respons atau melakukan
pemanfaatan energi.
Sel juga memiliki bagian-bagian penyusun di dalamnya yang sangat kecil.
Bagian-bagian penyusun itu kemudian dinamakan organel-organel sel dimana
organel tersebut memiliki peran yang berbeda dan spesifik satu sama lainnya.
Setiap organel juga saling berhubungan, di mana fungsi yang dijalankan dari
setiap organel sendiri saling melengkapi.
Baik sel prokariotik maupun sel eukariotik memililiki ciri yang berbeda.
Masing-masingnya memiliki ciri khas tersendiri untuk membedakannya.
Beberapa bagian yang ada pada sel eukariotik yang tidak dimiliki oleh sel
prokaritik yang juga menjadi pembeda bagaimana struktur dari kedua sel ini.
Penting untuk kita mempelajari bagaimana struktur dan fungsi pada sel
baik sel eukariotik maupun sel prokariotik. Berdasarkan hal tersebut kami
membuat makalah berjudul “Procaryotic and Eucaryotic Cell Structure and
Function” Untuk mengetahui lebih dalam mengenai bagaimana struktur dan
fungsi pada sel prokariotik dan sel eukariotik.

1
B. Rumusan Masalah
Berdasarkan latar belakang di atas, terdapat beberapa rumusan masalah
sebagai berikut:
1. Bagaimana struktur dan fungsi pada sel prokariotik?
2. Bagaimana struktur dan fungsi pada sel eukariotik?

C. Tujuan Makalah
Berdasarkan rumusan masalah tersebut, tujuan dari pembuatan makalah ini
adalah:
1. Untuk mengetahui bagaimana struktur dan fungsi pada sel prokariotik.
2. Untuk mengetahui bagaimana struktur dan fungsi pada sel eukariotik.

D. Manfaat Makalah
Makalah ini disusun dengan harapan memberikan kegunaan baik secara
teoritis maupun secara praktis. Secara teoritis makalah ini berguna sebagai dasar
mempelajari materi mengenai Mikrobiologi. Secara praktis makalah ini dapat
bermanfaat bagi:
1. Penulis, sebagai wahana penambah pengetahuan dan konsep keilmuan
mengenai struktur dan fungsi pada sel prokariotik dan sel eukariotik..
2. Pembaca, sebagai media informasi dan referensi tentang struktur dan fungsi
pada sel prokariotik dan sel eukariotik.

2
 BAB II
ISI DAN PEMBAHASAN
A. SEL PROKARIOTIK
1. Gambaran Umum Struktur Sel Prokariot
Prokariot paling umum yang ditemui memiliki satu dari dua bentuk.
Cocci (s., Coccus) kira-kira sel bola. Diplococci (s., Diplococcus) muncul
ketika cocci membelah dan tetap bersama untuk saling berpasangan. Rantai
panjang cocci terjadi ketika sel menempel setelah pembelahan berulang
dalam satu bidang; pola ini terlihat pada genera Streptococcus, Enterococcus,
dan Lactococcus (gambar 3.1b). Staphylococcus terbagi dalam bidang acak
untuk menghasilkan rumpun mirip grapel (gambar 3.1a).

Gambar 3.1 Bentuk Umum Sel Procaryotic. (a) Staphylococcus aureus

cocci disusun dalam kelompok; pemindaian yang ditingkatkan warna
mikrograf elektron; diameter sel rata-rata sekitar 1 um. (b) Streptococcus
agalactiae, penyebab infeksi streptokokus Grup B; cocci diatur dalam rantai;
mikrograf elektron pemindaian warna yang ditingkatkan (4,800). (C) Bacillus
megaterium, bakteri berbentuk batang diatur dalam rantai, pewarnaan Gram
(600). (d) Rhodospirillum rubrum, fase kontras (500). (e) Vibrio cholera,
batang melengkung dengan flagella polar; pemindaian mikrograf elektron.

3
 Bentuk umum lainnya adalah batang, kadang-kadang disebut bacillus
(pl., bacilli). Bacillus megaterium adalah contoh khas dari bakteri dengan
bentuk batang (gambar 3.1c). Bentuk batang ujungnya sering bervariasi antar
spesies dan mungkin rata, bulat, cerutu, atau bercabang dua. Procaryotes
berbentuk spiral dapat diklasifikasikan sebagai spirilla, yang biasanya
memiliki berkas flagela di salah satu atau kedua ujung sel (gambar 3.1d dan
3.2c), atau spirochetes. Spirochetes lebih fleksibel dan memiliki pengaturan
flagellar internal yang unik. Actinomycetes typi- Cally membentuk filamen
panjang yang disebut hifa yang mungkin bercabang untuk menghasilkan
sebuah jaringan yang disebut miselium (gambar 3.2a).

Gambar 3.2 Berbentuk Tidak Biasa Procaryotes. Contoh-contoh

procaryotes dengan bentuk yang sangat berbeda dari bacillus dan jenis
coccus. (a) Actinomyces, SEM (21.000). (B) Mycoplasma pneumoniae, SEM
(62.000). (c) Spiroplasma, SEM (13.000). (d) Hyphomicrobium dengan hifa
dan kuncup, mikrograf elektron dengan pewarnaan negatif. (E) Archaeon
persegi Walsby. (f) Gallionella ferruginea dengan tangkai.
Beberapa procaryotes sebenarnya datar. Sebagai contoh, Anthony
Walsby telah menemukan archaea persegi tinggal di kolam garam (gambar
3.2e). Mereka berbentuk seperti datar, persegi kotak to-rectangular sekitar 2 -
m hingga 4 - m, dan hanya 0,25 - m tebal. Selama bertahun-tahun, dipikirkan

4
 begitu mereka adalah procaryotes terkecil di sekitar 0,3 - dalam diameter m,
kira-kira seukuran poxvirus. Namun, lebih kecil lagi procaryotes telah
ditemukan. Mulai dari nanobacteria sekitar 0,2 - m hingga kurang dari 0,05 -
berdiameter m.

Gambar 3.3 Ukuran Procaryotes dan virus. Ukuran bakteri yang dipilih relatif
terhadap sel darah merah dan virus.
Sel procaryotic secara morfologis lebih sederhana daripada sel
eukaryotic. Meskipun banyak struktur yang umum untuk kedua jenis sel,
beberapa di antaranya unik untuk procaryotes. Struktur procaryotic utama dan
fungsinya dirangkum dan diilustrasikan dalam tabel 3.1 dan gambar 3.4,
masing-masing. Tidak ada satu pun posisi procaryote terlihat semua
strukturnya setiap saat. Beberapa hanya ditemukan dalam sel-sel tertentu
dalam kondisi tertentu atau dalam fase-fase tertentu. Sel procaryotic hampir
selalu dibatasi oleh dinding sel yang kompleks secara kimiawi. Interior untuk
dinding ini terletak membran plasma. Membran ini dapat diinvaginasi untuk
membentuk struktur membran internal yang sederhana seperti membran
pemanenan cahaya dari beberapa bakteri fotosintesis. Karena sel procaryotic
tidak mengandung organel yang terikat membran internal, bagian dalamnya

5
 tampak sederhana secara morfologis. Bahan genetik terlokalisasi di daerah
diskrit, nukleoid, dan biasanya tidak terlepas dari mengelilingi sitoplasma
oleh membran. Banyak procaryotes menggunakan flagella untuk penggerak.
Selain itu, banyak yang dikelilingi oleh kapsul atau lapisan lendir eksternal ke
dinding sel.
2. Membran Sel Procaryotic
Membran adalah persyaratan mutlak untuk semua organisme hidup. Sel
harus berinteraksi secara selektif dengan lingkungannya, apakah itu
lingkungan internal organisme multiseluler atau lingkungan eksternal yang
kurang terlindungi dan lebih bervariasi. Membran plasma meliputi sitoplasma
keduanya sel procaryotic dan eucaryotic. Ini adalah titik kontak utama dengan
lingkungan sel dan dengan demikian bertanggung jawab untuk sebagian besar
hubungannya dengan dunia luar. Membran plasma dari sel procaryotic sangat
penting karena mereka harus mengisi berbagai peran yang luar biasa. Selain
mempertahankan sitoplasma, membran plasma juga berfungsi sebagai
penghalang selektif permeabel: memungkinkan ion dan molekul tertentu
untuk lewat, baik ke dalam atau keluar dari sel. Dengan demikian membran
mencegah hilangnya komponen-komponen penting melalui kebocoran sambil
memungkinkan pergerakan molekul lain. Membran plasma procaryotic juga
merupakan lokasi dari berbagai proses metabolisme: respirasi, fotosintesis,
dan sintesis lipid dan konstituen dinding sel. Akhirnya, membran
mengandung molekul reseptor khusus yang membantu procaryotes
mendeteksi dan merespons bahan kimia di sekitarnya.

Model Fluida Mosaik dari Struktur Membran

Model yang paling banyak diterima untuk struktur membran adalah model
mosaik cairan Singer dan Nicholson (gambar 3.5), yang mengusulkan bahwa
membran adalah lapisan ganda lipid di mana protein mengapung.

6
 Gambar 3.5. Struktur Membran Plasma Bakteri. Diagram ini
menunjukkan model mosaik fluida dari struktur membran bakteri protein integral
(biru) mengambang di lapisan ganda lipid. Protein perifer (ungu) berhubungan
longgar dengan permukaan membran bagian dalam. Bola-bola kecil mewakili
ujung hidrofilik dari membran fosfolipid dan ekor yang bergetar, rantai asam
lemak hidrofobik. Lipid membran lain seperti hopanoid (merah) mungkin ada.
Demi kejelasan, fosfolipid ditampilkan dalam ukuran yang jauh lebih besar secara
proporsional dari pada membran nyata
Model ini didasarkan pada studi eucaryotic dan membran bakteri, dan
berbagai pendekatan eksperimental digunakan untuk membangunnya. Mikroskop
elektron transmisi (TEM) studi sangat penting. Ketika membran diwarnai dan
diperiksa oleh TEM, dapat dilihat bahwa dedak adalah struktur yang sangat tipis,
sekitar 5 hingga 10 nm tebal, dan mereka muncul sebagai dua garis gelap di kedua
sisi interior yang tidak bernoda. Penampilan karakteristik ini telah diartikan
bahwa membrane lipid diatur dalam dua lembar molekul yang diatur dari ujung ke
ujung (gambar 3.5). Sifat kimia membran lipid sangat penting untuk kemampuan
mereka membentuk lapisan ganda. Sebagian besar lipid terkait membran asimetris
secara struktural, dengan ujung kutub dan nonpolar (gambar 3.6) dan disebut
amphipathic. Ujung kutub berinteraksi dengan air dan bersifat hidrofilik; ujung
hidrofobik nonpolar tidak larut dalam air dan cenderung berasosiasi satu sama
lain. Dalam lingkungan berair, lipid amphipathic dapat berinteraksi membentuk
bilayer. Permukaan luar dari membran bilayer bersifat hidrofilik, sedangkan ujung
hidrofobik dikubur di bagian dalam jauh dari permukaan air pembulatan (gambar
3.5). Lipid (lampiran I) Dua jenis protein membran telah diidentifikasi

7
berdasarkan pada kemampuan mereka untuk dipisahkan dari membran. Periferal
protein secara longgar terhubung ke membran dan dapat dengan mudah dihapus
(gambar 3.5). Mereka larut dalam larutan air dan membentuk sekitar 20 hingga
30% dari total protein membran. Tentang 70 hingga 80% protein membran adalah
protein integral. Ini adalah tidak mudah diekstraksi dari membran dan tidak larut
dalam larutan berair ketika dibebaskan dari lipid. Protein integral, seperti lipid
membran, bersifat amphipathic; daerah hidrofobik mereka terkubur dalam lipid
sementara bagian hidrofilik memproyeksikan dari permukaan membran (gambar
3.5). Protein integral dapat berdifusi ke lateral di membran ke lokasi baru, tetapi
jangan jungkir balik atau memutar melalui lapisan lipid. Karbohidrat sering
melekat pada permukaan luar protein membran plasma, di mana mereka memiliki
fungsi penting. Protein (lampiran I)

Gambar 3.6 Struktur Lipid Membran Polar. Phosphatidylethanolamine,

sebuah fosfolipid amphipathic sering ditemukan di membran bakteri. Grup R
panjang, nonpolar rantai asam lemak.

Membran bakteri mirip dengan membran eukariotik di mana banyak lipid

amphipathic mereka adalah fosfolipid (gambar 3.6), tetapi mereka biasanya
berbeda dari membran eucaryotic yang kekurangan sterol (lipid yang mengandung
steroid) seperti kolesterol (gambar 3.7a). Namun, banyak membran bakteri yang
mengandung molekul mirip sterol yang disebut hopanoid (gambar 3.7b).
Hopanoid disintesis dari prekursor yang sama dengan steroid, dan seperti sterol
dalam membran eukariotik, mereka mungkin menstabilkan membran. Hopanoid

8
juga menarik bagi ahli ekologi dan geologi: telah diperkirakan bahwa total massa
hopanoid dalam sedimen adalah sekitar 1011-12 ton — kira-kira sama dengan
total massa karbon organik dalam semua organisme hidup (1012 ton) —dan di
sana adalah bukti bahwa hopanoid telah memberikan kontribusi signifikan
terhadap pembentukan minyak bumi. Gambaran yang muncul dari membran
plasma bakteri adalah salah satu sistem yang sangat terorganisir dan asimetris
yang juga fleksibel dan dinamis. Sejumlah penelitian telah menunjukkan bahwa
lipid tidak terdistribusi secara homogen dalam membran plasma. Sebaliknya, ada
domain di mana lipid tertentu terkonsentrasi. Juga telah dibuktikan bahwa
komposisi lipid dari membran bakteri bervariasi dengan suhu lingkungan
sedemikian rupa sehingga membran tetap cair selama pertumbuhan. Sebagai
contoh, bakteri yang tumbuh pada suhu yang lebih rendah akan memiliki asam
lemak dengan titik leleh yang lebih rendah dalam fosfolipid membrannya.
Pengaruh faktor lingkungan terhadap pertumbuhan: Suhu (bagian 6.5) Meskipun
procaryotes tidak mengandung organel membran yang kompleks seperti
mitokondria atau kloroplas, struktur membran internal dapat diamati pada
beberapa bakteri (gambar 3.8).

Gambar 3.7 Steroid Membran dan Hopanoid. Contoh umum.

Lipatan membran plasma sering terjadi pada banyak bakteri dan dapat
menjadi luas dan kompleks pada bakteri fotosintetik seperti cyanobacteria dan

9
bakteri ungu atau pada bakteri dengan aktivitas pernapasan yang sangat tinggi,
seperti bakteri nitrifikasi. Struktur membran internal ini dapat berupa agregat
vesikel bulat, vesikel pipih, atau membran tubular. Fungsi mereka mungkin untuk
menyediakan permukaan membran yang lebih besar untuk aktivitas metabolisme
yang lebih besar. Salah satu struktur membran yang kadang-kadang dilaporkan
pada bakteri adalah mesosom. Mesosom tampaknya merupakan invaginasi
membran plasma dalam bentuk vesikel, tubulus, atau lamellae. Meskipun berbagai
fungsi telah dianggap berasal

Gambar 3.8 Membran Bakteri Internal. Membran bakteri nitrifikasi dan

fotosintesis. (A) Nitrocystis oceanus dengan membran paralel yang melintasi
seluruh sel. Catat nukleoplasma (n) dengan struktur serat. (B) Ectothiorhodospira
mobilis dengan sistem membran intracytoplasmic yang luas (60.000). mesosom,
banyak ahli bakteriologi percaya bahwa mereka adalah artefak yang dihasilkan
selama fiksasi kimia bakteri untuk mikroskop elektron.

Membran Archaeal

10
 Salah satu fitur Archaea yang paling khas adalah sifat lipid membrannya.
Mereka berbeda dari Bakteri dan Eucarya dalam memiliki rantai hidrokarbon
bercabang yang melekat pada gliserol oleh ikatan eter asam lemak yang
dihubungkan oleh tautan ester (gambar 3.9). Terkadang dua kelompok gliserol
dihubungkan untuk membentuk tetraeter yang sangat panjang. Biasanya rantai
hidrokarbon dieter memiliki panjang 20 karbon, dan rantai tetraether adalah 40
karbon. Sel dapat menyesuaikan panjang keseluruhan tetraeter dengan menyiklus
rantai untuk membentuk cincin pentasiklik (gambar 3.9).

Gambar 3.9 Lipa Membran Archaeal. Ilustrasi perbedaan antara lipid

archaeal dan lipid Bakteri. Lipid Archaeal adalah turunan dari eter gliserol
isopranyl daripada ester asam lemak gliserol di Bakteri. Tiga contoh gliserolipid
archaeal umum diberikan. Gugus-gugus yang mengandung fosfat, sulfur, dan gula
dapat ditempelkan pada karbon ketiga dieter dan tetraeter, menjadikannya lipid
polar. Ini mendominasi dalam membran, dan 70 hingga 93% lipid membran
adalah polar. Lipid yang tersisa adalah nonpolar dan biasanya merupakan turunan
dari squalene (gambar 3.10). Terlepas dari perbedaan signifikan dalam lipid
membran ini, desain dasar membran archaeal mirip dengan Bacteria dan

11
eucaryotes — ada dua permukaan hidrofilik dan inti hidrofobik. Ketika C20 dieter
digunakan, membran bilayer reguler terbentuk (gambar 3.11a). Ketika membran
dibangun dari tetraeter C40, membran monolayer dengan kekakuan jauh lebih
banyak terbentuk (gambar 3.11b). Seperti yang mungkin diharapkan dari
kebutuhan mereka akan stabilitas, membran termofil ekstrem seperti
Thermoplasma dan Sulfolobus, yang tumbuh paling baik pada suhu di atas 85 ° C,
hampir sepenuhnya merupakan tetraether monolayer. Archaea yang hidup di
lingkungan yang cukup panas memiliki membran campuran yang mengandung
beberapa daerah dengan lapisan tunggal dan beberapa dengan lapisan ganda.
Filum Euryarchaeota: Termoplasma (bagian 20.3); Phylum Crenarchaeota:
Sulfolobus (bagian 20.2)

Gambar 3.10 Lipid Nonpolar dari Archaea. Dua contoh lipid nonpolar yang
paling dominan adalah C30 isoprenoid squalene dan salah satu turunan
hydroisoprenoid, tetrahydrosqualene.

12
 Gambar 3.11 Contoh Membran Archaeal. (A) Sebuah membran yang
terdiri dari protein integral dan bilayer dari dieter C20. (B) Monolayer kaku terdiri
dari protein integral dan tetraeter C40.

3.3 MATRIKS CYTOPLASMIK

Matriks sitoplasma adalah zat di mana nukleoid, ribosom, dan badan
inklusi ditangguhkan. Ia tidak memiliki organel yang terikat oleh lapisan ganda
lipid (sering disebut membran unit), dan sebagian besar adalah air (sekitar 70%
massa bakteri adalah air). Sampai saat ini, ia dianggap tidak memiliki
sitoskeleton. Membran plasma dan semua yang ada di dalamnya disebut
protoplas; dengan demikian matriks sitoplasma adalah bagian utama dari
protoplas.

Sitoskeleton Procaryotic
Ketika diperiksa dengan mikroskop elektron, matriks sitoplasma dari
procaryotes dikemas dengan ribosom. Selama bertahun-tahun diperkirakan bahwa
procaryote tidak memiliki tingkat tinggi organisasi sitoplasma yang ada dalam sel
eukariotik karena mereka tidak memiliki sitoskeleton. Baru-baru ini homolog dari
ketiga elemen sitoskeletal eukariotik (mikrofilamen, filamen menengah, dan
mikrotubulus) telah diidentifikasi pada bakteri, dan satu telah diidentifikasi dalam
archaea (tabel 3.2). Filamen sitoskeletal dari procaryotes secara struktural mirip
dengan rekan eucaryotic mereka dan melakukan fungsi yang sama: mereka

13
berpartisipasi dalam pembelahan sel, melokalisasi protein ke situs tertentu dalam
sel, dan menentukan bentuk sel (tabel 3.2 dan gambar 3.12). Siklus sel
procaryotic: Cytokinesis (bagian 6.1)

Gambar 3.12 Sitoskeleton Procaryotic. Visualisasi protein sitoskeletal

(Mbl) seperti MreB dari Bacillus subtilis. Protein Mbl telah digabungkan dengan
protein fluoresen hijau dan sel hidup telah diperiksa dengan mikroskop
fluoresensi. (A) Panah mengarah ke kabel sitoskeletal heliks yang memperpanjang
panjang sel. (b) Tiga sel dari (a) ditunjukkan pada perbesaran yang lebih tinggi.

Badan Inklusi
Badan inklusi, butiran bahan organik atau anorganik yang sering terlihat jelas
dalam mikroskop cahaya, ada dalam matriks sitoplasma. Badan-badan ini
biasanya digunakan untuk penyimpanan (mis., Senyawa karbon, zat anorganik,
dan energi), dan juga mengurangi tekanan osmotik dengan mengikat molekul
dalam bentuk partikel. Beberapa badan inklusi terbaring bebas dalam sitoplasma
— misalnya, butiran polifosfat, butiran sianofisin, dan beberapa butiran glikogen.
Badan inklusi lainnya dikelilingi oleh cangkang dengan ketebalan sekitar 2,0
hingga 4,0 nm, yang berlapis tunggal dan dapat terdiri dari protein atau struktur
membran yang terdiri dari protein dan fosfolipid. Contoh dari badan inklusi

14
tertutup adalah butiran polihidroksibutirat, beberapa butiran glikogen dan
belerang, karboksisom, dan vakuola gas. Banyak badan inklusi digunakan untuk
penyimpanan; kuantitasnya akan bervariasi sesuai dengan status gizi sel. Sebagai
contoh, butiran polifosfat akan dihabiskan di habitat air tawar yang terbatas fosfat.
Deskripsi singkat tentang beberapa badan inklusi penting berikut. Badan inklusi
organik biasanya mengandung glikogen atau polihidroksialkanoat (mis.,
Polihhidroksibutirat).

Gambar 3.13 Badan Inklusi di Bakteri. (a) Elektron mikrograf Bacillus

megaterium (30.500). Badan inklusi hidroksibutirat, PHB; dinding sel, CW;
nukleoid, N; membran plasma, PM; "Mesosom," M; dan ribosom, R. (B)
Ultrastruktur cyanobacterium Anacystis nidulans. Bakteri membelah dan septum
sebagian terbentuk, LI dan LII. Beberapa fitur struktural dapat dilihat, termasuk
lapisan dinding sel, LIII dan LIV; butiran polifosfat, pp; badan polihedral, pb;
bahan sianofisin, c; dan membran plasma, pm. Thylakoids berjalan sepanjang sel.
(c) Chromatium vinosum, bakteri belerang ungu, dengan butiran sulfur
intraseluler, mikroskop medan terang (2.000).
Badan inklusi organik yang paling luar adalah vakuola gas, suatu struktur
yang memberikan daya apung bagi beberapa procaryote air. Vakuola gas dapat
hadir dalambanyak bakteri fotosintesis procaryote air lainnya seperti
Halobacterium (arkeon pencinta garam) dan Thiothrix (bakteri berfilamen).

15
Vakuola gas adalah agregat dari sejumlah besar kecil, berongga, struktur silinder
yang disebut vesikel gas (gambar 3.14). Dinding vesikel gas seluruhnya terdiri
dari satu protein kecil. Sub unit protein ini berkumpul untuk membentuk silinder
tertutup yang kaku yang berongga dan tidak dapat ditembus oleh air, tetapi bebas
ditembus oleh gas atmosfer. Procaryotes dengan vakuola gas dapat mengatur daya
apungnya untuk mengapung di kedalaman yang diperlukan, intensitas cahaya,
konsentrasi oksigen, dan tingkat nutrisi yang tepat. Mereka turun hanya dengan
menghancurkan vesikel dan melayang ke atas ketika yang baru dibangun. Dua
jenis utama badan inklusi anorganik terlihat pada prokariota: butiran polifosfat
dan butiran sulfur. Banyak bakteri menyimpan fosfat sebagai butiran polifosfat
atau butiran volutin (gambar 3.13b). Polifosfat adalah polimer linear ortofosfat
yang bergabung dengan ikatan ester. Dengan demikian butiran volutin berfungsi
sebagai reservoir penyimpanan untuk fosfat, komponen penting konstituen sel
seperti asam nukleat. Dalam beberapa sel mereka bertindak sebagai cadangan
energi, dan polifosfat dapat berfungsi sebagai sumber energi dalam reaksi. Butiran
ini kadang-kadang disebut butiran metakromatik karena mereka menunjukkan
efek metakromatik; yaitu, mereka tampak merah atau warna biru yang berbeda
ketika diwarnai dengan pewarna biru metilen biru atau toluidine biru. Butiran
belerang digunakan oleh beberapa procaryotes untuk menyimpan belerang
sementara (gambar 3.13c). Sebagai contoh, bakteri fotosintetik dapat
menggunakan hidrogen sulfida sebagai donor elektron fotosintetik dan
mengakumulasi sulfur yang dihasilkan baik dalam ruang periplasma atau dalam
butiran sitoplasma khusus. Phototrophy: Reaksi ringan dalam fotosintesis
anoksigenik (bagian 9.12) Badan inklusi anorganik dapat digunakan untuk tujuan
selain penyimpanan. Contoh yang sangat bagus adalah magnetosome, yang
digunakan oleh beberapa bakteri untuk mengarahkan arah medan magnet bumi.
Banyak dari badan inklusi ini mengandung zat besi dalam bentuk magnetit
(Microbial Diversity & Ecology 3.2).
Ribosom Seperti yang disebutkan sebelumnya, matriks sitoplasma sering
dikemas dengan ribosom; mereka juga dapat secara longgar melekat pada
membran plasma. Ribosom adalah struktur yang sangat kompleks yang terbuat

16
dari protein dan asam ribonukleat (RNA). Mereka adalah situs sintesis protein;
ribosom sitoplasma mensintesis protein yang ditakdirkan untuk tetap berada di
dalam sel, sedangkan ribosom membran plasma membuat protein untuk diangkut
ke luar. Polipeptida yang baru terbentuk melipat ke dalam bentuk akhirnya baik
karena disintesis oleh ribosom atau segera setelah selesainya sintesis protein.
Bentuk setiap protein ditentukan oleh urutan asam amino-nya. Protein khusus
yang disebut chaperone molekuler, atau sekadar chaperone, membantu polipeptida
melipat ke bentuk semula. Ribosom prokaryotik lebih kecil daripada ribosom
terkait sel sitoplasma atau retikulum endoplasma terkait sel eukariotik. Ribosom
procaryotic disebut 70S ribosom (berlawanan dengan 80S dalam eucaryotes),
memiliki dimensi sekitar 14 sampai 15 nm dengan 20 nm, berat molekul sekitar
2,7 juta, dan dibangun dengan 50Sanda30Ssubunit (gambar 3.15). ukuran
kecepatan sedimentasi dalam centrifuge; semakin cepat sebuah partikel bergerak
ketika disentrifugasi, semakin besar nilai Svedberg atau koefisien sedimentasinya.
Koefisien sedimentasi adalah fungsi dari berat, volume, dan bentuk molekul
partikel (lihat gambar 16.19). Partikel yang lebih berat dan lebih padat biasanya
memiliki jumlah Svedberg yang lebih besar atau sedimen lebih cepat.

Gambar 3.15 Ribosome Procaryotic. Dua subunit dari ribosom bakteri

diperlihatkan. Subunit 50S meliputi 23S rRNA (abu-abu) dan 5S rRNA (biru
muda), sedangkan 16S rRNA (cyan) ditemukan dalam subunit 30S. Molekul
tRNA (emas) ditunjukkan dalam situs A. Untuk menghasilkan diagram pita ini,

17
kristal ribosom bakteri murni ditumbuhkan, terkena sinar X, dan pola difraksi
yang dihasilkan dianalisis.

3.4 NUCLEOID
Perbedaan yang paling mencolok antara procaryote dan eucaryotes adalah
cara bahan genetik mereka dikemas. Sel eukariotik memiliki dua atau lebih
kromosom yang terkandung dalam organel yang dibatasi membran, yaitu nukleus.
Sebaliknya, procaryote tidak memiliki inti yang dibatasi membran. Kromosom
procaryotic terletak di daerah berbentuk tidak teratur yang disebut nukleoid (nama
lain juga digunakan: tubuh nuklir, tubuh kromatin, wilayah nuklir) (gambar 3.16).
Biasanya procaryotes mengandung lingkaran tunggal asam deoksiribonukleat
(DNA) beruntai ganda, tetapi beberapa memiliki kromosom DNA linier dan
beberapa, seperti Vibrio cholerae dan Borrelia burgdorferi (masing-masing agen
penyebab penyakit kolera dan Lyme), memiliki lebih dari satu kromosom. Baik
studi elektron dan mikroskopis cahaya penting untuk memahami struktur dan
fungsi nukleoid, terutama selama pertumbuhan dan pembelahan sel aktif.
Nukleoid memiliki penampilan berserat dalam mikrograf elektron; serat mungkin
adalah DNA. Dalam sel yang tumbuh aktif, nukleoid memiliki proyeksi yang
meluas ke matriks sitoplasma. Proyeksi ini mengandung DNA yang sedang
ditranskripsi secara aktif untuk menghasilkan mRNA. Studi lain telah
menunjukkan bahwa lebih dari satu nukleoid dapat diamati dalam satu sel tunggal
ketika bahan genetik telah digandakan tetapi pembelahan sel belum terjadi
(gambar 3.16a).

18
Gambar 3.16 Nukleoida dan Kromosom Procaryotic. Kromosom prokariotik
terletak di nukleoid, suatu area di sitoplasma. (A) Mikrograf elektron transmisi
warna yang disempurnakan dari bagian tipis sel E.coli yang membelah. Daerah
merah adalah nukleoid yang ada dalam dua sel anak. ( b) Kromosom dilepaskan
dari sel E.coli yang telah dilisiskan dengan lembut. Catat seberapa ketat DNA
harus berada di dalam sel.
Dimungkinkan untuk mengisolasi nukleoid murni. Analisis kimia dari
nukleoid murni mengungkapkan bahwa mereka terdiri dari sekitar 60% DNA,
30% RNA, dan 10% protein berdasarkan berat. Dalam Escherichia coli, lingkaran
DNA tertutup berukuran sekitar 1.400 m atau sekitar 230-700 kali lebih lama dari
sel (gamba r 3.16b). Jelas itu harus sangat efisien dikemas agar sesuai dengan
nukleoid. DNA dilingkarkan dan digulung secara luas (lihat gambar 11.8),
mungkin dengan bantuan RNA dan berbagai protein nukleoid. Ini termasuk
protein kondensasi, yang disimpan di Bakteri dan Archaea. Berbeda dengan
eucaryotes dan beberapa archaea, Bakteri tidak menggunakan protein histon untuk
mengemas DNA mereka.
Ada beberapa pengecualian pada gambar sebelumnya. Daerah yang
mengandung DNA yang terikat membran hadir dalam dua genera filum bakteri
Planctomycetes yang tidak biasa (lihat gambar 21.12). Pirellula memiliki
membran tunggal yang mengelilingi suatu wilayah, pirellulosome, yang
mengandung nukleoid fibrillar dan partikel seperti ribosom. Tubuh nuklir
Gemmata obscuriglobus dibatasi oleh dua membran. Dibutuhkan lebih banyak
pekerjaan untuk menentukan fungsi membran ini dan seberapa luas fenomena ini.
Phylum Planctomycetes (bagian 21.4)

3.5 PLASMIDS
Selain bahan genetik hadir dalam nukleoid, banyak procaryotes (dan
beberapa ragi dan jamur lainnya) mengandung molekul DNA ekstrachromosomal
yang disebut plasmid. Memang, sebagian besar genom bakteri dan archaeal yang
diurutkan sejauh ini termasuk plasmid. Dalam beberapa kasus, banyak plasmid
berbeda dalam satu spesies telah diidentifikasi. Misalnya, B. burgdorferi,

19
membawa 12 plasmid linier dan 9 melingkar. Plasmid memainkan banyak peran
penting dalam kehidupan organisme yang memilikinya. Mereka juga telah
terbukti sangat berharga bagi ahli mikrobiologi dan genetika molekuler dalam
membangun dan mentransfer kombinasi genetik baru dan gen cloning.
Plasmid adalah molekul DNA kecil beruntai ganda yang dapat eksis secara
independen dari kromosom. Baik plasmid sirkuler maupun linier telah
didokumentasikan, tetapi sebagian besar plasmid yang diketahui bundar. Plasmid
linier memiliki struktur atau sekuens khusus di ujungnya untuk mencegah
degradasi dan memungkinkan replikasi. Plasmid memiliki gen yang relatif sedikit,
umumnya kurang dari 30. Informasi genetiknya tidak penting bagi inang, dan sel
yang kekurangannya biasanya berfungsi secara normal. Namun, banyak plasmid
membawa gen yang memberi keuntungan selektif pada inangnya di lingkungan
tertentu. Plasmid mampu mereplikasi secara mandiri. Plasmid salinan tunggal
hanya menghasilkan satu salinan per sel host. Plasmid multicopy dapat hadir pada
konsentrasi 40 atau lebih per sel. Beberapa plasmid dapat berintegrasi ke dalam
kromosom dan karenanya direplikasi dengan kromosom. Plasmid semacam itu
disebut episom. Plasmid diwarisi secara stabil selama pembelahan sel, tetapi
mereka tidak selalu dibagi secara merata ke dalam sel anak dan kadang-kadang
hilang.
Plasmids dapat menyingkap interspesifikasian dari kode keberadaan,
penyebaran, dan fungsi. Ringkasan singkat tentang jenis-jenis bakteri plasmid dan
sifat-sifatnya diberikan pada tabel 3.3. Plasmid konjugatif memiliki catatan
khusus. Mereka memiliki gen untuk pembangunan struktur mirip rambut yang
disebut pili dan dapat mentransfer salinan dirinya ke bakteri lain selama
konjugasi. Mungkin plasmid konjugatif terbaik yang dipelajari adalah faktor F
(faktor kesuburan atau F plasmid) dari E. coli, yang merupakan faktor konjugatif
pertama yang dijelaskan. Faktor F mengandung gen yang mengarahkan
pembentukan pili seks yang menempelkan sel F + (sel yang mengandung F
plasmid) ke sel F (sel yang tidak memiliki F plasmid). Produk gen yang
dikodekan plasmid lainnya membantu transfer DNA dari sel F + ke sel F. F
factoralsoegmentalmentmenegmen memanggilinsersiadalah mungkin untuk

20
mengintegrasikan ke dalam kromosom sel inang. Jadi faktor F adalah sebuah
episome. Elemen yang dapat dipindahkan (bagian 13.5); Konjugasi bakteri
(bagian 13.7) Faktor resistensi (faktor R, R plasmid) adalah kelompok lain dari
plasmid penting. Mereka memberikan resistensi antibiotik pada sel-sel yang
mengandungnya. Faktor-faktor R biasanya memiliki gen yang mengkode enzim
yang mampu menghancurkan atau memodifikasi antibiotik. Beberapa R plasmid
hanya memiliki satu gen resistensi tunggal, sedangkan yang lain memiliki
sebanyak delapan gen. Seringkali gen resistansi berada dalam elemen genetik
bergerak yang disebut transposon, dan dengan demikian dimungkinkan bagi
plasmid multi-resistansi untuk berevolusi. Faktor R biasanya tidak terintegrasi ke
dalam kromosom inang. Faktor R menjadi perhatian utama bagi pejabat kesehatan
masyarakat karena mereka dapat menyebar dengan cepat ke seluruh populasi sel.
Hal ini dimungkinkan untuk alasan apa pun. Ada banyak faktor yang terlibat
dalam proses perpindahan panas. Namun, faktor konjugatif dapat menyebar ke sel
lain jika terdapat dalam sel yang juga mengandung plasmid konjugatif. Dalam sel
seperti itu, faktor R kadang-kadang dapat ditransfer ketika plasmid konjugatif
ditransfer — yaitu, ia “dimobilisasi.” Yang lebih meresahkan lagi adalah
kenyataan bahwa beberapa faktor R siap ditransfer antar spesies. Ketika manusia
dan hewan lain mengonsumsi antibiotik, pertumbuhan bakteri inang dengan faktor
R dipromosikan. Faktor R kemudian dapat ditransfer ke genera yang lebih
patogen seperti Salmonella atau Shigella, yang menyebabkan masalah kesehatan
masyarakat yang lebih besar. Resistansi terhadap obat (bagian 34.6) Beberapa
jenis plasmid penting lainnya telah ditemukan. Ini termasuk plasmid encoding
bakteriocin, plasmid virulensi, dan plasmid metabolik. Plasmid yang mengkode
bakteri dapat memberikan bakteri yang memiliki keunggulan kompetitif di dunia
mikroba. Bakteriosin adalah protein bakteri yang menghancurkan bakteri lain.
Mereka biasanya bertindak hanya terhadap strain yang terkait erat. Beberapa
bakteriosin membunuh sel dengan membentuk saluran di membran plasma,
sehingga melanggar permeabilitas selektif kritis yang diperlukan untuk
kelangsungan hidup sel. Mereka juga dapat mendegradasi DNA dan RNA atau
menyerang peptidoglikan dan melemahkan dinding sel. Kolapsidoid dapat

21
menyebabkan sintesis bakteri yang dikenal sebagai colicin, yang diarahkan
melawan E. coli. Plasmid lain membawa gen untuk bakteriosin terhadap spesies
lain. Sebagai contoh, cloacins membunuh spesies Enterobacter. Beberapa Col
plasmid bersifat konjugatif dan membawa gen-gen resistensi. Perlu dicatat bahwa
tidak semua gen bakteriosin menggunakan plasmid. Sebagai contoh, gen
bakteriosin Pseudomonas aeruginosa, yang kode untuk protein yang disebut
pyocins, terletak di kromosom. Bakteriosin diproduksi oleh flora normal manusia
(dan hewan lain) juga komponen pertahanan kita terhadap patogen yang
menyerang.

Plasmid yang mengkode faktor virulensi yang membuat inang mereka

lebih patogen. Sebagai contoh, strain enterotoksigenik dari E. coli menyebabkan
diare pelancong karena mengandung plasmid yang mengkode enterotoksin.
Plasmid metabolik membawa gen untuk enzim yang mendegradasi zat seperti
senyawa aromatik (toluena), pestisida (asam 2,4-diklorofenoksiasetat), dan gula

22
(laktosa). Metabolisme plasmidsevencarrythegenedisyaratkan untukmodern
Rhizobium untuk menginduksi nodulasi legum dan melakukan fiksasi nitrogen.

3.6 DINDING SEL BAKTERI

Dinding sel adalah lapisan, biasanya cukup kaku, yang terletak tepat di luar
membran plasma. Ini adalah salah satu struktur procaryotic yang paling penting
karena ia membantu menentukan bentuk sel; membantu melindungi sel dari lisis
osmotik; dapat melindungi sel dari zat beracun; dan pada patogen, dapat
berkontribusi pada patogenisitas. Pentingnya dinding sel tercermin dalam fakta
bahwa relatif sedikit procaryote kekurangan dinding sel. Dinding sel procaryotic
juga merupakan tempat aksi beberapa antibiotik. Karena itu, penting untuk
memahami strukturnya. Dinding sel Bacteria dan Archaea berbeda

Tinjauan Struktur Dinding Sel Bakteri

Setelah Christian Gram mengembangkan pewarnaan Gram pada tahun 1884,
segera menjadi jelas bahwa sebagian besar bakteri dapat dibagi menjadi dua
kelompok utama berdasarkan respons mereka terhadap prosedur pewarnaan Gram
(lihat tabel 19.9). Bakteri gram positif berwarna ungu, sedangkan bakteri gram
negatif diwarnai merah muda atau merah. Perbedaan struktural yang sebenarnya
antara kedua kelompok ini tidak menjadi jelas sampai munculnya mikroskop
elektron transmisi. Dinding sel gram positif terdiri dari lapisan homogen
peptidoglikan (murein) setebal 20 hingga 80 nm yang terletak di luar membran
plasma (gambar 3.17).

23
 Sebaliknya, dinding sel gram negatif cukup kompleks. Ini memiliki lapisan
peptidoglikan 2 sampai 7 nm yang ditutupi oleh membran luar setebal 7 hingga 8
nm. Karena lapisan peptidoglikan yang lebih tebal, dinding sel gram positif lebih
tahan terhadap tekanan osmotik dibandingkan dengan bakteri gram negatif..
Subunit peptidoglikan hadir pada sebagian besar bakteri gram negatif dan
banyak bakteri grampositif ditunjukkan pada Gambar 3.18. Tulang punggung ini
Gambar 3.17 Dinding Sel Gram-Positif dan Gram-Negatif. Amplop gram positif
berasal dari Bacillus licheniformis (kiri), dan mikrograf gram negatif adalah dari
Aquaspirillum serpens (kanan) .M; lapisan peptidoglikan atau murein; OM,
membran luar; PM, membran plasma; P, ruang periplasmic; , dinding
peptidoglikan gram positif.

Gambar 3.18 Komposisi Subunit Peptidoglikan. Subunit peptidoglikan dari

E.coli, sebagian besar bakteri gram negatif lainnya, dan banyak bakteri gram
positif. NAG adalah N-asetilglukosamin. NAM adalah asam N-asetillamatamat
(NAG dengan asam laktat yang dilekatkan oleh hubungan eter). Rantai samping
tetrapeptida terdiri dari asam D-dan L-amino bolak-balik karena asam meso-

24
diaminopimelic terhubung melalui L-carbon-nya. NAM dan rantai tetrapeptida
yang melekat padanya diperlihatkan dalam berbagai warna warna untuk
kejernihan.

Gambar 3.19 Diaminoacids Hadir dalam Peptidoglikan. (a) L-Lisin. (b) asam
meso-Diaminopimelic.

Gambar 3.20 Peptidoglikan Lintas-Tautan. (a) E.coli peptidoglikan dengan

hubungan silang langsung, tipikal dari banyak bakteri gramegatif (b)
Staphylococcus aureus peptidoglikan. aureus adalah bakteri gram positif. NAM
adalah asam N-asetilmuramat. NAG adalah N-acetylglucosamine.Gly adalah
glisin. Meskipun rantai polisakarida ditarik berlawanan satu sama lain demi
kejelasan, dua rantai yang berbaring berdampingan dapat dihubungkan bersama
(lihat gambar 3.21).

25
Dinding Sel Gram-Positif
Bakteri Gram-positif biasanya memiliki dinding sel yang tebal dan terutama
terdiri dari peptidoglikan. Peptidoglikan pada bakteri gram positif sering
mengandung peptida interbridge (gambar 3.21 dan gambar 3.23). Selain itu,
dinding sel gram positif biasanya mengandung sejumlah besar asam asetat, asam
polimer, dan gliserin berwarna. bergabung dengan kelompok fosfat (gambar 3.23
dan gambar 3.24). Asam amino seperti D-alanin atau gula seperti glukosa melekat
pada kelompok gliserol dan ribitol. Asam teikoat secara kovalen terhubung ke
peptidoglikan itu sendiri atau ke lipid membran plasma; dalam kasus terakhir
mereka disebut asam lipoteichoic. Asam teichoic tampaknya meluas ke
permukaan peptidoglikan, dan, karena mereka bermuatan negatif, membantu
memberikan sel gram positif dinding muatan negatifnya. Fungsi molekul-molekul
ini masih belum jelas, tetapi mereka mungkin penting dalam menjaga struktur
dinding. Asam teichoic tidak ada dalam bakteri gram negatif. Ruang periplasmik
dari bakteri gram positif, ketika diamati, terletak antara membran plasma dan
dinding sel dan lebih kecil dari pada bakteri gram negatif. Bahkan jika bakteri
gram positif tidak memiliki ruang periplasmik yang jelas dan jelas, mereka
mungkin mengalami periplasma. Periplasma memiliki protein yang relatif sedikit;
ini mungkin karena kantung peptidoglikan berpori dan protein apa pun yang
dikeluarkan oleh sel biasanya melewatinya. Enzim yang disekresikan oleh bakteri
grampositif disebut exoenzymes. Mereka sering berfungsi untuk mendegradasi
nutrisi polimer yang seharusnya terlalu besar untuk diangkut melintasi membran
plasma. Protein-protein yang tetap dalam ruang periplasmik biasanya melekat
pada membran plasma. Stafilokokus dan kebanyakan bakteri gram positif lainnya
memiliki lapisan protein pada permukaan peptidoglikan dinding sel mereka.
Protein-protein ini terlibat dalam interaksi sel dengan lingkungannya. Beberapa
tidak terikat secara mengikat dengan mengikat peptidoglikan, asam teichoic, atau
reseptor lainnya. Sebagai contoh, protein lapisan-S (lihat hal. 66) mengikat secara
non-kovalen ke polimer yang tersebar di seluruh dinding. Enzim yang terlibat
dalam sintesis dan pergantian peptidoglikan juga tampaknya berinteraksi secara
nonkovalen dengan dinding sel. Protein permukaan lainnya secara kovalen

26
melekat pada peptidoglikan. Banyak protein yang melekat secara kovalen, seperti
protein M streptokokus patogen, memiliki peran dalam virulensi, seperti
membantu pelekatan pada jaringan inang dan mengganggu pertahanan inang.
Dalam stafilokokus, protein permukaan ini secara kovalen bergabung dengan
jembatan pentaglisin dari peptidoglikan dinding sel. Enzim yang disebut sortase
mengkatalis ikatan protein permukaan ini dengan peptidoglikan gram positif.
Sortase melekat pada membran plasma sel bakteri.

Gambar 3.21 Struktur Peptidoglikan. Diagram skematik dari satu model

peptidoglikan. Yang ditampilkan adalah rantai polisakarida, rantai samping
tetrapeptida, dan interbridges peptida.

Gambar 3.22 Dinding Sel Gram-Positif Terisolasi. Dinding peptidoglikan dari

Bacillus megaterium, bakteri gram positif. Bola lateks memiliki diameter 0,25 m.

27
Figure 3.23 The Gram-Positive Envelope.

Gambar 3.24 Struktur Asam Teichoic. Segmen asam teichoic yang terbuat dari
fosfat, gliserol, dan rantai samping, R.R dapat mewakili D-alanin, glukosa, atau
molekul lainnya.

Dinding Sel Gram-Negatif

Pada gambar di
atas menunjukkan

28
bahwa dinding sel gram negatif jauh lebih kompleks daripada dinding gram
positif. Lapisan peptidoglikan yang tipis di sebelah membran plasma dan diikat di
kedua sisi oleh ruang periplasmik dapat membentuk tidak lebih dari 5 hingga 10%
dari berat dinding. Pada E. coli tebalnya sekitar 2 nm dan hanya mengandung satu
atau dua lembar peptidoglikan. Ruang periplasma bakteri gram negatif juga sangat
berbeda dari bakteri gram positif. Ukurannya berkisar dari 1 nm hingga 71 nm.
Beberapa penelitian baru-baru ini menunjukkan bahwa itu dapat membentuk
sekitar 20 hingga 40% dari total volume sel, dan biasanya selebar 30 hingga 70
nm. Ketika dinding sel terganggu dengan hati-hati atau dikeluarkan tanpa
mengganggu membran plasma yang mendasarinya, enzim periplasmik dan protein
lainnya dilepaskan dan dapat dengan mudah dipelajari. Beberapa protein
periplasma berpartisipasi dalam perolehan nutrisi — misalnya, enzim hidrolitik
dan transportasi protein. Beberapa protein periplasmik terlibat dalam konservasi
energi. Misalnya, bakteri denitrifikasi, yang mengubah nitrat menjadi gas
nitrogen, dan bakteri yang menggunakan molekul anorganik sebagai sumber
energi (chemolithotroph) memiliki protein transpor elektron dalam periplasma
mereka. Protein periplasmik lainnya terlibat dalam sintesis peptidoglikan dan
modifikasi senyawa toksik yang dapat membahayakan sel.

Membran luar terletak di luar lapisan peptidoglikan yang tipis (gambar 3.25
dan 3.26) dan dihubungkan ke sel dengan dua cara. Yang pertama adalah oleh
lipoprotein Braun, protein paling melimpah di membran luar. Lipoprotein kecil ini
secara kovalen bergabung dengan peptidoglikan yang mendasarinya, dan tertanam
di membran luar oleh ujung hidrofobiknya. Membran luar dan peptidoglikan
sangat kuat dihubungkan oleh lipoprotein ini sehingga mereka dapat diisolasi

29
sebagai satu kesatuan. Mekanisme penghubung kedua melibatkan banyak situs
adhesi yang bergabung dengan membran luar dan membran plasma. Kedua
membran itu tampaknya bersentuhan langsung dengan situs-situs ini. Pada E. coli,
area kontak 20 hingga 100 nm antara kedua membran dapat terlihat. Situs adhesi
dapat berupa daerah kontak langsung atau mungkin fusi membran yang benar.
Telah diusulkan bahwa zat-zat dapat bergerak langsung ke dalam sel melalui
tempat-tempat adhesi ini, daripada melakukan perjalanan melalui periplasma.
Mungkin konstituen yang paling tidak biasa dari membran luar adalah
lipopolysaccharides (LPSs). Molekul yang besar dan kompleks ini mengandung
lipid dan karbohidrat, dan terdiri dari tiga bagian: (1) lipid A, (2) inti polisakarida,
dan (3) rantai samping O. LPS dari Salmonella telah dipelajari paling banyak, dan
struktur umumnya dijelaskan di sini (gambar 3.27)

Daerah lipid A mengandung dua turunan gula glukosamin, masing-masing

dengan tiga asam lemak dan fosfat atau pirofosfat yang menempel. Asam
lemak menempel pada lipid Ato membran luar, sedangkan sisanya dari
molekul LPS memproyeksikan dari permukaan. Inti polisakarida bergabung
dengan lipid A. Dalam Salmonella itu dibangun dari 10 gula, banyak dari
mereka dalam struktur yang tidak biasa. Rantai sisi O atau antigen O adalah
rantai polisakarida yang memanjang keluar dari inti. Ini memiliki beberapa
gula yang khas dan bervariasi dalam komposisi antara strain bakteri. LPS
memiliki banyak fungsi penting. Karena inti polisakarida biasanya

30
mengandung gula dan fosfat yang bermuatan (Gambar 3.27), LPS
berkontribusi pada muatan negatif pada permukaan bakteri. Sebagai konstituen
utama dari selebaran luar membran luar, Aalso lipid membantu menstabilkan
struktur membran luar. LPS dapat berkontribusi pada perlekatan bakteri pada
permukaan dan pembentukan biofilm. Fungsi utama LPS adalah membantu
dalam menciptakan penghalang permeabilitas. Geometri LPS (gambar 3.27b)
dan interaksi antara molekul LPS yang berdekatan dianggap membatasi
masuknya garam empedu, antibiotik, dan zat beracun lainnya yang dapat
membunuh atau melukai bakteri. LPS juga berperan dalam melindungi bakteri
gram negatif patogen dari pertahanan inang. Rantai samping O dari LPS juga
disebut antigen O karena memunculkan respons imun. Respons ini melibatkan
produksi antibodi yang mengikat bentuk spesifik LPS yang menimbulkan
respons. Namun, banyak bakteri gram negatif dapat dengan cepat mengubah
sifat antigenik rantai samping O mereka, sehingga menggagalkan pertahanan
inang. Yang penting, Aporsi lipid LPS sering bersifat toksik; sebagai hasilnya,
LPS dapat bertindak sebagai endotoksin dan menyebabkan beberapa gejala
yang timbul pada infeksi bakteri gram negatif. Jika bakteri memasuki aliran
darah, LPS endotoksin dapat menyebabkan bentuk syok septik yang tidak ada
pengobatan langsung. Tinjauan patogenesis bakteri (bagian 33.3).
Meskipun peran LPS dalam menciptakan penghalang permeabilitas,
membran luar lebih permeabel daripada membran plasma dan memungkinkan
lewatnya molekul kecil seperti glukosa dan monosakarida lainnya. Hal ini

31
disebabkan oleh adanya protein porin (gambar 3.25 dan 3.26). Sebagian besar
protein porin berkumpul bersama untuk membentuk trimer di membran luar
(gambar 3.25 dan gambar 3.28). Setiap protein porin membentang di membran
luar dan lebih kurang berbentuk tabung; salurannya yang sempit
memungkinkan lewatnya molekul yang lebih kecil dari sekitar 600 hingga 700
dalton. Namun, molekul yang lebih besar seperti vitamin B12 juga melintasi
membran luar. Molekul besar seperti itu tidak melewati porin; sebagai
gantinya, pembawa spesifik mengangkutnya melintasi membran luar.
Mekanisme Pewarnaan Gram Meskipun beberapa penjelasan telah
diberikan untuk hasil reaksi Gramstain, nampaknya perbedaan antara bakteri
gram positif dan gram negatif disebabkan oleh sifat fisik dinding sel mereka.
Jika dinding sel dihilangkan dari bakteri grampositif, mereka menodai gram
negatif. Lebih lanjut, bakteri tanpa dinding genetik seperti mikoplasma juga
menodai gram negatif. Peptidoglikan itu sendiri tidak ternoda; sebaliknya
tampaknya bertindak sebagai penghalang permeabilitas mencegah hilangnya
violet kristal. Selama prosedur, bakteri pertama diwarnai dengan kristal ungu
dan selanjutnya diobati dengan yodium untuk meningkatkan retensi pewarna.
Ketika bakteri gram positif kemudian diobati dengan etanol, alkohol dianggap
mengecilkan pori-pori peptidoglikan yang kental. Jadi kompleks pewarna-iodin
dipertahankan selama langkah dekolorisasi pendek dan bakteri tetap berwarna
ungu. Sebaliknya, ingat bahwa peptidoglikan gramnegatif sangat tipis, tidak
saling terkait, dan memiliki pori-pori yang lebih besar. Perawatan alkohol juga
dapat mengekstraksi lipid yang cukup dari membran luar gram negatif untuk
meningkatkan porositasnya lebih lanjut. Karena alasan ini, alkohol lebih
mudah menghilangkan kompleks ungu kristal violet-yodium dari bakteri gram

32
negatif. Dengan demikian bakteri gram negatif kemudian mudah ternoda merah
atau merah muda oleh safranin counterstain.
Dinding Sel dan Mikroba Perlindungan Osmotik memiliki beberapa
mekanisme untuk merespons perubahan tekanan osmotik. Tekanan ini muncul
ketika konsentrasi zat terlarut masuk ke dalam sel penawar dari luar, dan
respon adaptasi bekerja untuk menyamakan konsentrasi zat terlarut. Namun,
dalam situasi tertentu, tekanan osmotik dapat melebihi kemampuan sel untuk
beradaptasi. Dalam kasus ini, perlindungan tambahan disediakan oleh dinding
sel. Ketika sel berada dalam larutan hipotonik — di mana konsentrasi zat
terlarut kurang dari sitoplasma — air bergerak ke dalam sel, menyebabkannya
membengkak. Tanpa dinding sel, tekanan pada membran plasma akan menjadi
sangat besar sehingga akan terganggu dan sel akan pecah — suatu proses yang
disebut lisis. Sebaliknya, dalam larutan hipertonik, air mengalir keluar dan
sitoplasma mengerut — suatu proses yang disebut plasmolisis. Sifat pelindung
dinding sel paling jelas ditunjukkan ketika sel bakteri diobati dengan lisozim
atau penisilin. Enzim lisozim menyerang peptidoglikan dengan menghidrolisis
ikatan yang menghubungkan asam N-acetylmuramic dengan N-
acetylglucosamine (gambar 3.18). Penisilin bekerja dengan mekanisme
berbeda. Ini menghambat sintesis peptidoglikan. Jika bakteri diobati dengan
salah satu dari zat-zat ini sementara dalam larutan hipotonik, mereka akan lisis.
Namun, jika mereka berada dalam larutan isotonik, mereka dapat bertahan
hidup dan tumbuh secara normal. Jika positif gram, pengobatan dengan lisozim
atau penisilin menyebabkan hilangnya dinding sel, dan sel menjadi protoplas.
Ketika bakteri gram negatif terkena lisozim atau penisilin, lapisan
peptidoglikan hilang, tetapi membran luarnya tetap ada. Sel-sel ini disebut
spheroplasts. Karena mereka tidak memiliki dinding sel yang lengkap,
protoplas dan spheroplas sensitif secara osmotik. Jika mereka dipindahkan ke
larutan encer, mereka akan lisis karena masuknya air yang tidak terkendali
(gambar 3.29).
Meskipun sebagian besar bakteri membutuhkan dinding sel yang utuh
untuk bertahan hidup, beberapa tidak memilikinya sama sekali. Sebagai

33
 contoh, mikoplasma tidak memiliki dinding sel dan sensitif secara osmotik,
namun sering dapat tumbuh dalam media encer atau lingkungan terestrial
karena membran plasma mereka lebih tahan terhadap tekanan osmotik daripada
bakteri yang memiliki dinding. Alasan tepatnya untuk hal ini tidak jelas,
meskipun keberadaan sterol dalam membran banyak spesies dapat memberikan
kekuatan tambahan. Tanpa dinding sel yang kaku, mikoplasma cenderung
pleomorfik atau bentuknya bervariasi.

7. Dinding Sel Archaea

Sebelum mereka dibedakan sebagai wilayah kehidupan yang unik,

Archaea dicirikan sebagai gram positif atau gram negatif. Namun, reaksi
pewarnaan mereka tidak berkorelasi dengan struktur dinding sel tertentu seperti
halnya reaksi Gram Bakteri. Struktur dinding kimiawi dan kimia berbeda dari
Bakteri. Dinding sel archaeal kekurangan peptidoglikan dan juga menunjukkan
variasi yang cukup besar dalam hal susunan kimianya. Beberapa fitur utama
dari dinding sel archaeal dijelaskan pada bagian ini. Banyak archaea memiliki
dinding dengan satu lapisan homogen tebal yang menyerupai bakteri gram
positif (gambar 3.30a). Archaea ini sering menodai gram positif. Kimia dinding
mereka bervariasi dari satu spesies ke spesies lainnya tetapi biasanya terdiri
dari heteropolysaccharides yang kompleks. Sebagai contoh, Methanobacterium
dan beberapa archaea penghasil metana lainnya (methanogens) memiliki
dinding yang mengandung pseudomurein (gambar 3.31), polimer seperti
peptidoglikan yang memiliki asam L-amino dan bukan asam D-amino dalam
ikatan silangnya, N-acetyltalosaminuronic asam bukan asam N-asetilmuramat,
dan (1 → 3) ikatan glikosidik bukannya (1 → 4) glikosidikobligasi. Archaea

34
 lain, seperti Methanosarcina dan Halococcus yang menyukai garam,
mengandung polisakarida kompleks yang mirip dengan kondroitin sulfat dari
jaringan ikat hewan. Phylum Euryarchaeota: The methanogens; The
halobacteria (bagian 20.3) Banyak archaea yang menodai gram negatif
memiliki lapisan glikoprotein atau protein di luar membran plasma mereka
(gambar 3.30b). Lapisan mungkin setebal 20 hingga 40 nm. Terkadang ada dua
lapisan — lapisan padat elektron dan selubung yang mengelilinginya. Beberapa
methanogen (Methanolobus), archaea yang menyukai garam (Halobacterium),
dan termofil ekstrem (Sulfolobus, Thermoproteus, dan Pyrodictium) memiliki
glikoprotein di dindingnya. Sebaliknya, methanogen lain (Methanococcus,
Methanomicrobium,
dan Methanogenium) dan
Desulfurococcus termofil yang
ekstrem memiliki dinding
protein. Phylum Crenarchaeota
(bagian 20.2); Phylum
Euryarchaeota: Metabolisme S0
yang sangat termofilik (bagian
20.3)

8. Sekresi Protein dalam Prokariot

35
 Membran sel amplop sel prokaryotik (yaitu, membran plasma Archaea
dan bakteri gram positif dan plasma dan membran luar bakteri gram negatif)
menghadirkan penghalang yang cukup untuk pergerakan molekul besar ke
dalam atau keluar dari sel. , seperti yang akan dibahas pada bagian 3.9, banyak
struktur penting terletak di luar tembok. Bagaimana molekul besar dari mana
beberapa struktur ini dibuat diangkut keluar dari sel untuk perakitan?
Selanjutnya, exoenzymes

dan prototein lainnya dilepaskan dari procaryote ke lingkungan mereka.

Bagaimana protein-protein ini melewati membran sel? Jelas procaryotes harus
mampu mengeluarkan protein. Penelitian tentang jalur sekresi protein telah
menjamur dalam beberapa dekade terakhir sebagian karena pentingnya dasar
sekresi protein, tetapi juga karena mekanisme sekresi protein yang umum
untuk bakteri patogen. Selain itu, pemahaman tentang sekresi protein dapat
dimanfaatkan untuk pengembangan vaksin dan berbagai proses industri.
Karena relatif sedikit yang diketahui tentang sistem sekresi protein archaeal,
bagian ini memberikan ikhtisar jalur sekresi protein bakteri.

Tinjauan Sekresi Protein Bakteri Sekresi protein menimbulkan kesulitan

yang berbeda tergantung pada apakah bakteri itu gram positif atau gram

36
negatif. Agar bakteri gram positif mengeluarkan protein, protein harus
diangkut melintasi membran plasma. Setelah melintasi membran plasma,
protein dapat melewati peptidoglikan yang relatif berpori ke dalam lingkungan
eksternal atau menjadi tertanam di dalam atau melekat pada peptidoglikan.
Bakteri gram negatif memiliki lebih banyak rintangan untuk melompat ketika
mereka mengeluarkan protein. Mereka juga harus mengangkut protein
melintasi membran plasma, tetapi untuk menyelesaikan proses sekresi, protein
harus mampu melepaskan diri dari serangan dari enzim pengurai protein di
ruang periplasmik, dan mereka harus diangkut melintasi membran luar. Pada
bakteri gram positif dan gram negatif, jalur utama untuk mengangkut protein
melintasi membran plasma adalah jalur Sec-dependen (tergantung sekresi)
(gambar 3.32). Pada bakteri gram negatif, protein dapat diangkut melintasi
membran luar dengan beberapa mekanisme berbeda, beberapa di antaranya
memotong jalur bergantung-Sec secara bersamaan, memindahkan protein
langsung dari sitoplasma ke bagian luar sel (gambar 3.33). Semua jalur sekresi
protein yang dijelaskan di sini membutuhkan pengeluaran energi pada
beberapa langkah dalam proses. Energi biasanya dipasok oleh hidrolisis
molekul berenergi tinggi seperti ATP dan GTP, tetapi bentuk energi lain, gaya
gerak proton, juga terkadang berperan.
Amino-terminus, yang diakui oleh mesin Sec. Segera setelah peptida
sinyal disintesis, protein khusus yang disebut protein pendamping (mis., SecB)
mengikatnya. Ini membantu menunda pelipatan protein, sehingga membantu
preprotein mencapai mesin transportasi Sec dalam konformasi yang diperlukan
untuk transportasi. Ada bukti bahwa translokasi protein dapat dimulai sebelum
selesainya sintesisnya dengan ribosom. Protein Sec tertentu (SecY, SecE dan
SecG) diperkirakan membentuk saluran di dalam membran melalui mana
preprotein lewat. Protein lain (SecA) berikatan dengan protein SecYEG dan
kompleks SecB-preprotein. SecA bertindak sebagai motor untuk
mentranslokasi preprotein (tetapi bukan protein pendamping) melalui membran
plasma menggunakan hidrolisis ATP. Ketika preprotein muncul dari membran
plasma, bebas dari chaperone, enzim yang disebut signal peptidase

37
menghilangkan peptida sinyal. Protein kemudian terlipat menjadi bentuk yang
tepat, dan ikatan disulfida terbentuk bila perlu. amino-terminus, yang dihargai
oleh mesin Sec. Segera setelah peptida sinyal disintesis, protein khusus yang
disebut protein pendamping (mis., SecB) mengikatnya. Ini membantu pelipatan
protein, sehingga membantu preprotein mencapai mesin transportasi Sec dalam
konformasi yang diperlukan untuk transportasi. Ada bukti bahwa protein dapat
dimulai sebelum selesainya sintesisnya dengan ribosom. Protein Sec tertentu
(SecY, SecE dan SecG) diperkirakan dibuat di dalam membran melalui mana
preprotein lewat. Protein lain (SecA) berikatan dengan protein SecYEG dan
kompleks SecB-preprotein. SecA bertindak sebagai motor untuk
mentranslokasi preprotein (tetapi bukan protein pendamping) melalui membran
plasma menggunakan hidrolisis ATP. Ketika preprotein muncul dari membran
plasma, bebas dari pendamping, enzim yang disebut sinyal peptidase
menghilangkan peptida sinyal. Protein kemudian terlipat menjadi bentuk yang
tepat, dan ikatan disulfida terbentuk bila perlu.
Sekresi Protein dalam Bakteri Gram-Negatif Saat ini lima jalur sekresi
protein telah di bakteri gram negatif (gambar 3.33). Ingatlah bahwa bakteri
gram negatif memiliki membran luar yang harus dihilangkan oleh protein.
Bakteri gram negatif menggunakan jalur tipe II dan tipe V untuk mengangkut
protein melewati membran setelah protein pertama kali ditranslokasi melewati
membran plasma oleh jalur Secdependant. Jalur tipe I dan tipe III tidak
disetujui dengan protein yang pertama kali diterjemahkan oleh sistem Sec,
sehingga mereka diminta sebagai independen-Sec. Tipe IVpathway kadang-
kadang berurusan dengan jalur Sec-dependent tetapi biasanya mengerjakan
sendiri. Jalur sekresi protein tipe II hadir di patogen tumbuhan dan hewan,
termasuk Erwinia carotovora, Klebsiella pneumoniae, Pseudomonas
aeruginosa, dan Vibrio cholerae. Ini bertanggung jawab atas sekresi protein
seperti enzim pullulanase, selulase, pektinase, protease, dan lipase, serta
protein lain seperti toksin kolera dan protein pili. Sistem tipe II cukup
kompleks dan dapat mengandung sebanyak 12 hingga 14 protein, yang
sebagian besar tampak sebagai protein membran integral (gambar 3.33).

38
Meskipun beberapa komponen sistem plasma membran II, mereka
mentranslokasi protein hanya melalui membran luar. Dalam sebagian besar
kasus, jalur Sec-dependent pertama mentranslokasi protein melewati membran
plasma dan kemudian sistem tipe II menyelesaikan proses sekresi. Pada bakteri
gram negatif dan gram positif, sistem plasma membran translokasi lain disebut
jalur protein membran plasma. Dalam gram negatif, protein ini kemudian
dikirim ke sistem tipe II. Jalur berbeda dari sistem Sec karena ia
mentranslokasi protein yang sudah terlipat.
Jalur sekresi protein tipe V adalah sistem sekresi protein yang paling baru
ditemukan. Mereka juga mengandalkan jalur Secdependent untuk
memindahkan protein melintasi membran plasma. Namun, begitu berada di
ruang periplasmik, banyak protein ini mampu membentuk saluran di membran
luar melalui mana mereka mengangkut sendiri; protein-protein ini disebut
sebagai autotransporter. Protein lain disekresikan oleh jalur tipe V dengan
bantuan protein penolong terpisah. Jalur sekresi protein ABC, yang namanya
berasal dari kaset pengikat ATP, ada di mana-mana di procaryotes — yaitu, itu
menghadirkan bakteri positif-positif dan gram-negatif-bakteri-bakteri di
Archaea. Kadang-kadang disebut jalur sekresi protein tipe I (gambar 3.33).
Pada bakteri gram negatif patogen, ia terlibat dalam sekresi racun (-hemolysin),
serta protease, lipase, dan peptida spesifik. Protein-protein yang disekresikan
biasanya mengandung sekresi terminal-C yang secara langsung mengarah ke
protein yang baru disintesis ke mesin tipe I, yang meliputi membran plasma,
ruang periplasmik, dan membran luar. Sistem-sistem ini mentranslokasi protein
dalam satu langkah melintasi kedua membran, mem-bypass jalur bergantung-
bergantungecec. Bakteri-positiv bakteri menggunakan versi modifikasi dari
sistem tipe I untuk mentranslokasi protein melintasi membran plasma. Analisis
genom Bacillus subtilis telah mengidentifikasi 77 pengangkut ABC. Hal ini
mungkin mencerminkan fakta bahwa transportasi obat-obatan dari PortCabport
Transportideideideideaditionadapatdibandingkan dengan protein, termasuk
gula dan asam amino, serta mengekspor obat-obatan dari interior sel.

39
 Beberapa patogen gram negatif memiliki jalur sekresi protein tipe III,
sistem sekresi lain yang mem-bypass jalur bergantung-Sec. Sebagian besar
sistem tipe III menyuntikkan virulensi faktor langsung ke dalam sel inang
tumbuhan dan hewan menyerang patogen ini. Faktor-faktor virulensi ini
termasuk toksin, penghambat fagositosis, stimulator reorganisasi sitoskeleton
dalam sel inang, dan promotor bunuh diri sel inang (apoptosis). Namun, dalam
beberapa kasus faktor virulensi hanya disekresikan ke dalam lingkungan
ekstraseluler. Sistem Tipe III juga mengangkut protein lain, termasuk (1)
beberapa protein dari mana sistem dibangun, (2) protein yang mengatur proses
sekresi, dan (3) protein yang membantu dalam penyisipan protein yang
disekresikan ke dalam sel target. Sistem Tipe III secara struktural kompleks
dan seringkali berbentuk seperti jarum suntik (gambar 3.33). Bagian yang
ramping dan mirip jarum memanjang dari permukaan sel; dasar silinder
dihubungkan ke membran luar dan membran plasma dan terlihat agak seperti
badan basal flagela (lihat hal. 67). Diperkirakan protein dapat bergerak melalui
saluran translokasi. Contoh penting dari bakteri dengan sistem tipe III adalah
Salmonella, Yersinia, Shigella, E. coli, Bordetella, Pseudomonas aeruginosa,
dan Erwinia. Partisipasi sistem tipe III dalam virulensi bakteri dibahas lebih
lanjut dalam bab 33. Jalur sekresi protein tipe IV adalah unik karena digunakan
untuk mengeluarkan protein serta untuk mentransfer DNA dari bakteri donor
ke penerima selama konjugasi bakteri. Jenis sistem IV terdiri dari banyak
protein berbeda, dan seperti sistem tipe III, protein ini membentuk struktur
seperti jarum suntik.

9. Masuknya Komponen Luar Ke Dalam Dinding Sel

40
 Prokariot memiliki berbagai struktur di luar dinding sel yang dapat
berfungsi dalam perlindungan, perlekatan pada objek, dan pergerakan sel.
Beberapa di antaranya dibahas.

Kapsul, Lapisan Lendir, dan Lapisan-S Beberapa prokariot memiliki

lapisan bahan yang terletak di luar dinding sel. Lapisan ini memiliki nama yang
berbeda tergantung pada karakteristiknya. Ketika lapisan terorganisir dengan
baik dan tidak mudah dicuci, itu disebut kapsul (gambar 3.34a). Itu disebut
lapisan lendir ketika itu adalah zona bahan difus, tidak terorganisir yang
dihapus dengan mudah. Ketika lapisan terdiri dari jaringan polisakarida yang
memanjang dari permukaan sel, itu disebut sebagai glikokaliks (gambar 3.34b),
sebuah istilah yang dapat mencakup kapsul dan lapisan lendir karena biasanya

terdiri dari polisakarida. Namun, beberapa lapisan lendir dan kapsul terbuat
dari bahan lain. Sebagai contoh, Bacillus anthracis memiliki kapsul protein
yang terdiri dari asam poli-D-glutamat. Kapsul terlihat jelas dalam mikroskop
cahaya ketika digunakan pewarnaan negatif atau pewarnaan kapsul khusus
(gambar 3.34a); mereka juga dapat dipelajari dengan mikroskop elektron
(gambar 3.34b). Meskipun kapsul tidak diperlukan untuk pertumbuhan dan
reproduksi dalam kultur laboratorium, mereka memberikan beberapa
keuntungan ketika procaryote tumbuh di habitat normalnya. Mereka membantu

41
bakteri patogen melawan fagositosis oleh fagosit inang. Streptococcus
pneumoniae memberikan contoh yang dramatis. Ketika tidak memiliki kapsul,
itu dihancurkan dengan mudah dan tidak menyebabkan penyakit, sedangkan
varian yang kapsul dengan cepat membunuh tikus. Kapsul mengandung banyak
air dan dapat melindungi terhadap infeksi. Mereka mengeluarkan virus dan
sebagian besar bahan beracun hidrofobik seperti deterjen. Glikokaliks juga
membantu menempel pada permukaan padat, termasuk permukaan jaringan di
dalam tanaman seminimal mungkin (gambar 3.35). Glidingbacteria sering
menghasilkan lendir, yang dalam beberapa kasus, telah terbukti memudahkan
pergerakan. MicrobialDiversity & Ecology21.1: Mekanisme memutakhiran
motilitas; Fagositosis (bagian 31.3); Tinjauan patogenesis bakteri (bagian
33.3). Pada bakteri, lapisan S adalah eksternal ke dinding sel. Di archaea,
lapisan S mungkin merupakan satu-satunya struktur dinding di luar membran
plasma. S-layer memiliki pola seperti ini floortiles dan protein atau
glycoprotein (gambar 3.36). Pada bakteri gram negatif, lapisan S melekat
langsung ke membran luar; itu terkait dengan permukaan peptidoglikan pada
bakteri grampositif. Ini dapat melindungi sel terhadap fluktuasi ion dan pH,
stres osmotik, enzim, atau bakteri Bdellovibrio. S-layer juga membantu
menjaga bentuk dan kelengkungan dari sel-sel telepon. Akhirnya, lapisan-S
tampaknya melindungi beberapa patogen bakteri terhadap pertahanan inang,
sehingga berkontribusi terhadap virulensi mereka.

42
 Pili dan Fimbriae
Banyak procaryote
memiliki embel-embel
pendek, halus, mirip
rambut yang lebih tipis
dari flagella. Ini
biasanya disebut fimbriae
(s., Fimbria). Meskipun banyak orang menggunakan istilah fimbriae dan pili
secara bergantian, kita akan membedakan antara fimbriae dan pili seks. Sebuah
sel dapat ditutup hingga 1.000 fimbriae, tetapi mereka hanya terlihat dalam
mikroskop elektron karena ukurannya yang kecil (gambar 3.37). Mereka
adalah tabung ramping yang terdiri dari subunit protein yang tersusun secara
heliks dan berdiameter sekitar 3 sampai 10 nm dan panjangnya hingga
beberapa mikrometer. Setidaknya beberapa jenis fimbriae menempel bakteri ke
permukaan padat seperti batuan di sungai dan jaringan inang. Fimbriae
bertanggung jawab atas lebih dari keterikatan. Fimbriae tipe IV ada pada satu
atau kedua kutub sel bakteri. Mereka dapat membantu menempel pada objek,
dan juga diperlukan untuk motilitas berkedut yang terjadi pada beberapa
bakteri seperti P. aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae, dan beberapa strain E.
coli. Gerakannya pendek, gerakan dendeng terputus-putus hingga beberapa
mikrometer panjangnya dan biasanya terlihat pada permukaan yang sangat
lembab. Ada bukti bahwa fimbria aktif menarik kembali untuk menggerakkan
bakteri ini. Tipe IV fimbriae juga terlibat dalam motilitas meluncur oleh
myxobacteria. Bakteri ini juga menarik karena mereka memiliki siklus hidup
yang kompleks yang meliputi pembentukan tubuh buah.). Banyak bakteri
memiliki sekitar 1-10 pili seks (s., Pilus) per sel. Ini adalah struktur mirip
rambut yang berbeda dari fimbriae dengan cara berikut. Pili seringkali lebih
besar dari fimbriae (diameternya sekitar 9 hingga 10 nm). Mereka secara
genetik ditentukan oleh konjugatif. Pada gambar 3.37 Flagel panjang dan
banyak fimbriae yang lebih pendek sangat jelas dalam mikrograf elektron
bakteri Proteus vulgaris (39.000) ini. Plasmid dan diperlukan untuk konjugasi.

43
Beberapa virus bakteri menempel secara khusus pada reseptor pada pili seks
pada awal siklus reproduksinya.
Flagella dan Motilitas Kebanyakan procaryotes motil bergerak dengan
menggunakan flagella (s., Flagellum), pelengkap lokomotor mirip benang yang
memanjang keluar dari membran plasma dan dinding sel.
Flagela bakteri adalah yang terbaik dipelajari dan mereka
adalah fokus dari diskusi ini. Flagela bakteri adalah struktur
yang ramping dan kaku, panjangnya sekitar 20 nm dan
panjangnya mencapai 15 atau 20 m. Flagella sangat tipis
sehingga tidak dapat diamati secara langsung dengan
mikroskop medan terang, tetapi harus diwarnai dengan teknik
khusus yang dirancang untuk meningkatkan ketebalannya.
Struktur terperinci flagel hanya dapat dilihat dalam mikroskop
elektron (gambar 3.37). Spesies bakteri sering berbeda secara
khas dalam pola distribusi flagela dan pola ini berguna dalam
mengidentifikasi bakteri. Bakteri monotrichous (trichous
berarti rambut) memiliki satu flagel; jika terletak di ujung, dikatakan sebagai
flagellum polar (gambar 3.38a). Bakteri amphitrichous (berarti amphi di kedua
sisi) memiliki flagel tunggal di setiap kutub. Sebaliknya, bakteri lophotrichous
(lopho berarti tuft) memiliki sekelompok flagela di satu atau kedua ujungnya
(gambar 3.38b). Flagella tersebar cukup merata di seluruh permukaan bakteri
peritrichous (peri means around) (gambar 3.38c).

Flagellar Ultrastructure
Transmisi mikroskop elektron studi

44
telah menunjukkan bahwa flagel bakteri terdiri dari tiga bagian. (1) Bagian
terpanjang dan paling jelas adalah filamen flagel, yang membentang dari
permukaan sel ke ujung. (2) Badan basal tertanam di dalam sel; dan (3) segmen
pendek, melengkung, kait flagellar, menghubungkan filamen ke badan
dasarnya dan bertindak sebagai kopling fleksibel. Filamen adalah sebuah
silinder, berongga kaku yang dibangun dari subunit dari flagelin protein, yang
berkisar dalam berat molekul dari 30.000 hingga 60.000 dalton, tergantung
pada spesies bakteri. Filamen berakhir dengan protein capping. Beberapa
bakteri memiliki selubung yang mengelilingi flagela mereka. Misalnya,
Bdellovibrio memiliki struktur membran yang mengelilingi filamen. Vibrio
cholerae memiliki sarung lipopolisakarida. Tubuh kait dan basal sangat
berbeda dari filamen (gambar 3.39). Sedikit lebih lebar dari filamen, kail
terbuat dari subunit protein yang berbeda. Badan basal adalah bagian yang
paling kompleks dariaflagellum. Pada bakteri cebol dan paling gram, tubuh
mikro memiliki empat cincin yang terhubung ke batang pusat (gambar 3.39a,
d). Cincin L dan P bagian luar masing-masing dihubungkan dengan lapisan
lipopolisakarida dan peptidoglikan. Cincin M bagian dalam menghubungi
membran plasma. Bakteri gram positif hanya memiliki dua cincin tubuh basal
— cincin dalam yang terhubung ke membran plasma dan yang di luar mungkin
menempel pada peptidoglikan (gambar 3.39b).
Sintesis
Flagel Sintesis
flagela bakteri adalah
proses kompleks
yang melibatkan
setidaknya 20 hingga 30
gen. Selain gen untuk
flagellin, 10 atau lebih kode gen untuk protein tubuh kait dan basal; gen lain
berkaitan dengan kontrol konstruksi atau fungsi flagellar. Bagaimana sel
mengatur atau menentukan lokasi pasti flagela tidak diketahui. Ketika flagela
dihilangkan, regenerasi filamen flagela kemudian dapat dipelajari.

45
Pengangkutan banyak komponen flagel dilakukan oleh peralatan di tubuh basal
yang merupakan sistem sekresi protein tipe III khusus. Diperkirakan bahwa
subunit flagellin diangkut melalui inti internal berlubang filamen. Ketika
mereka mencapai ujung, subunit secara spontan berkumpul di bawah arahan
topi filamen khusus sehingga filamen tumbuh di ujungnya bukan di pangkalan
(gambar 3.40). Sintesis filamen adalah contoh sempurna dari selfassembly.
Banyak struktur terbentuk secara spontan melalui asosiasi bagian-bagian
komponennya tanpa bantuan enzim khusus atau faktor lain. Informasi yang
diperlukan untuk konstruksi filamen hadir dalam struktur subunit flagellin itu
sendiri.
Mekanisme Gerakan Flagellar Flagela prokariotik beroperasi secara
berbeda dari flagela eukariotik. Filamen berbentuk heliks yang kaku, dan sel
bergerak ketika heliks ini berputar. Bukti yang cukup menunjukkan bahwa
flagela bertindak seperti baling-baling di atas kapal. Mutan bakteri dengan
flagela lurus atau daerah kait panjang yang tidak normal tidak dapat berenang.
Ketika bakteri ditambatkan ke kaca slide menggunakan antibodi untuk filamen
atau protein kait, sel tubuh berputar cepat tentang flagel stasioner. Jika manik-
manik polistiren-lateks melekat pada flagela, manik-manik berputar pada
sumbu flagellar karena rotasi flagellar. Motor flagellar dapat berputar dengan
sangat cepat. Motor E. coli memutar 270 putaran per detik; Vibrio
alginolyticus rata-rata 1.100 rps. Cilia dan flagela (bagian 4.10) Pemutakhiran
peresmian pemisahan lagas ditentukan oleh pergerakan bakteri. Monotrichous,
flagella polar, putar berlawanan arah jarum jam (bila dilihat dari luar sel)
selama gerakan maju normal, sedangkan sel itu sendiri berputar perlahan
searah jarum jam. Bakteri monotrichous berhenti dan jatuh secara acak dengan
membalik arah rotasi flagellar. Bakteri flagelated Peritrichously beroperasi
dengan cara yang agak mirip. Untuk bergerak maju, flagela berputar
berlawanan arah jarum jam. Ketika mereka melakukannya, mereka
membengkokkan kaitnya untuk membentuk bundel berputar yang mendorong
sel ke depan. Rotasi flagela searah jarum jam mengganggu bungkusan dan
selnya terjatuh. Karena bakteri berenang melalui rotasi flagela kaku mereka,

46
 pasti ada semacam motor di pangkalan. Arod memanjang dari kait dan berakhir
di cincin M, yang dapat berputar bebas di membran plasma (gambar 3.42).
Diperkirakan bahwa cincin S melekat pada dinding sel dalam sel gram positif
dan tidak berputar. Cincin Pand L dari bakteri gram negatif akan bertindak
sebagai bantalan untuk batang yang berputar. Ada beberapa bukti bahwa tubuh
basal adalah struktur pasif dan berputar dalam kompleks protein yang tertanam
membran seperti rotor motor listrik berputar di tengah cincin elektromagnet
(stator). Mekanisme pasti yang mendorong rotasi basal body tidak sepenuhnya
jelas. Gambar 3.42 memberikan gambaran yang lebih rinci tentang tubuh basal
pada bakteri gram negatif. Bagian rotor motor tampaknya dibuat terutama dari
batang, cincin M, dan cincin C bergabung di sisi sitoplasma tubuh basal. Kedua
cincin ini terbuat dari beberapa protein; FliG sangat penting dalam
menghasilkan rotasi flagellar. Dua protein terpenting di bagian stator motor
adalah MotA dan MotB. Ini membentuk saluran proton melalui membran
plasma, dan MotB juga jangkar kompleks Mot ke peptidoglikan dinding sel.

10. Kemotaksis

Bakteri tidak selalu bergerak tanpa tujuan tetapi tertarik oleh nutrisi
seperti gula dan asam amino, dan ditolak oleh banyak zat berbahaya dan
produk limbah bakteri. Bakteri juga dapat menanggapi isyarat lingkungan
lainnya seperti suhu (termotaxis), cahaya (fototaxis), oksigen (aerotaxis),
tekanan osmotik (osmotaxis), dan gravitasi; (Microbial Diversity & Ecology
3.2.) Gerakan menuju atraktan kimiawi dan jauh dari penolak dikenal sebagai
chemotaxis. Perilaku seperti itu jelas bermanfaat bagi bakteri.
Kemotaksisdapatditampilkan denganmengamatibakteriuntuk gradien kimia

47
yang dihasilkan ketika tabung kapiler tipis diisi dengan zat penarik dan
diturunkan menjadi suspensi bakteri. Saat zat penarik berdifusi dari ujung
kapiler, bakteri mengumpulkan dan berenang naik tabung. lamanya waktu
mencerminkan kekuatan daya tarik dan tingkat kemotaksis. Kemotaksis
positif dan negatif juga dapat dipelajari dengan kultur cawan petri (gambar
3.43). Jika bakteri ditempatkan di tengah piring agar semi padat yang
mengandung atraktan, bakteri akan menghabiskan pasokan lokal dan
kemudian berenang ke luar mengikuti gradien atraktan yang telah mereka
buat. Hasilnya adalah cincin bakteri yang mengembang. Ketika piringan
pengusir ditempatkan di cawan petri dari agar semi padat dan bakteri, bakteri
akan berenang menjauh dari penolak, menciptakan zona bening di sekitar
piringan (gambar 3.44). Bakteri dapat merespon tingkat atraktan yang sangat
rendah (sekitar 10 8 M untuk beberapa gula), besarnya respons mereka
meningkat dengan konsentrasi atraktan. Biasanya mereka merasakan penolak
hanya pada konsentrasi yang lebih tinggi. Jika seorang penarik dan penolak
hadir bersama-sama, bakteri akan membandingkan kedua sinyal dan
menanggapi bahan kimia dengan konsentrasi paling efektif. Penarik dan
penolak dideteksi oleh chemoreseptor, protein khusus yang mengikat bahan
kimia dan mengirimkan sinyal ke komponen lain dari sistem chemosensing.
Sekitar 20 chemoreseptor penarik dan 10 chemoreseptor untuk repellents
telah ditemukan sejauh ini. Protein chemoreceptor ini dapat terletak di ruang
periplasmic atau membran plasma. Beberapa reseptor berpartisipasi dalam
tahap awal pengangkutan gula ke dalam sel. Perilaku chemotactic bakteri
telah dipelajari menggunakan mikroskop pelacakan, mikroskop dengan tahap
bergerak yang secara otomatis membuat bakteri individu tetap dalam
pandangan. Dengan tidak adanya gradien kimia, E. coli dan bakteri lain
bergerak secara acak. Selama beberapa detik, bakteri akan bergerak dalam
garis lurus atau sedikit melengkung yang disebut lari. Ketika bakteri berjalan,
flagela diorganisasikan ke dalam bundel yang terkoordinasi dan berbentuk
pembuka botol (gambar 3.41c). Kemudian flagela "terbang terpisah" dan
bakteri akan berhenti dan jatuh. Jatuh menghasilkan reorientasi acak bakteri

48
sehingga sering menghadap ke arah yang berbeda. Oleh karena itu ketika
mulai menjalankan berikutnya, biasanya berjalan ke arah yang berbeda
(gambar 3.45a). Sebaliknya, ketika bakteri terpapar ke atraktan, ia lebih
jarang jatuh (atau berjalan lebih lama) saat bepergian ke arah atraktan.
Meskipun tumble masih dapat mengarahkan bakteri menjauh dari atraktan,
seiring berjalannya waktu, bakteri semakin dekat dan lebih dekat dengan
atraktan (gambar 3.45b). Respons sebaliknya terjadi dengan penolak.
Frekuensi jatuh menurun (run time memanjang) ketika bakteri menjauh dari
penolak.
Jelas, bakteri harus memiliki beberapa mekanisme untuk merasakan
bahwa ia mendapatkan lebih dekat dengan yang menarik (atau hilang dari
pengusir). Perilaku bakteri dibentuk oleh perubahan temporal dalam
konsentrasi kimia. Bakteri bergerak ke arah atraktan karena merasakan bahwa
konsentrasi atraktan meningkat. Demikian juga, ia bergerak menjauh dari
penolak karena ia menetapkan bahwa konsentrasi tidak meningkat. Bakteri
menerima reseptor atau memainkan peran kritis dalam proses ini. Peristiwa
molekuler yang memungkinkan sel bakteri merasakan gradien kimia dan
merespons dengan tepat disajikan pada bab 8.

11. Endospora Bakteri

Sejumlah bakteri gram
positif dapat membentuk struktur
aktif yang tahan dan tidak aktif
yang disebut endospora.
Endospora berkembang dalam
sel bakteri vegetatif dari
beberapa genera: Bacillus dan
Clostridium (batang),
Sporosarcina (cocci), dan
lainnya. Struktur-struktur ini
sangat tahan terhadap tekanan

49
lingkungan seperti panas, radiasi ultraviolet, radiasi gamma, desinfektan
kimia, dan pengeringan. Bahkan, beberapa endospora tetap bertahan selama
sekitar 100.000 tahun. Karena ketahanannya dan fakta bahwa beberapa
spesies bakteri pembentuk endospore adalah patogen berbahaya, endospora
sangat penting secara praktis dalam makanan, industri, dan mikrobiologi
medis. Analisis ini karena dapat mensterilkan solusi dan benda padat.
Endospora sering bertahan mendidih selama satu jam atau lebih; karena itu
autoklaf harus digunakan untuk mensterilkan banyak bahan. Tanaman
endospora mempertimbangkankepentingan teoretis. Karena bakteri dapat
memproduksi struktur rumit ini dengan cara yang sangat terorganisir selama
beberapa jam, pembentukan spora sangat cocok untuk penelitian tentang
konstruksi struktur biologis yang kompleks. Di lingkungan,
endosporesdapatmenyelamatkan hidup ketikapenyelamatanmemiliki nutrisi
langka. Penggunaan metode fisik dalam kontrol: Panas (bagian 7.4)
Endospora dapat diperiksa dengan mikroskop cahaya dan elektron. Karena
endospora tidak dapat ditembus oleh sebagian besar noda, mereka sering
dianggap sebagai daerah tidak berwarna pada bakteri yang diobati dengan
metilen biru dan noda sederhana lainnya; pewarnaan endospore khusus
digunakan untuk membuatnya terlihat jelas. Posisi endospore dalam sel induk
(sporangium) sering berbeda di antara spesies, membuatnya bernilai tinggi
dalam identifikasi. Endospora mungkin terletak di pusat, dekat dengan salah
satu ujung (subterminal), atau pasti terminal (gambar 3.46). Kadang-kadang
endospore sangat besar sehingga membengkak porangium. Persiapan dan
pewarnaan spesimen (bagian 2.3) Mikrograf elektron menunjukkan bahwa
struktur endospore kompleks (gambar 3.47). Spora sering dikelilingi oleh
penutup tipis dan halus yang disebut exosporium. Mantel spora terletak di
bawah eksosporium, terdiri dari beberapa lapisan protein, dan mungkin cukup
tebal. Ini tidak dapat ditembus oleh banyak molekul toksik dan bertanggung
jawab atas resistensi spora terhadap bahan kimia. Mantel itu juga dianggap
mengandung enzim yang terlibat dalam perkecambahan.

50
 Korteks, yang dapat menempati sebanyak setengah volume spora,
terletak di bawah lapisan spora. Ini terbuat dari peptidoglikan yang lebih
sedikit terkait silang dari pada sel vegetatif. Dinding sel spora (atau dinding
inti) ada di dalam korteks dan mengelilingi inti protoplas atau spora. Inti
memiliki struktur
sel normal seperti
ribosom dan
nukleoid, tetapi
secara metabolik tidak
aktif.

Masih belum diketahui secara pasti mengapa endospore sangat tahan

terhadap panas dan agen mematikan lainnya. Sebanyak 15% dari berat kering
spora terdiri dari asam dipicolinic yang dikomplekskan dengan ion kalsium
(gambar 3.48), yang terletak di inti. Telah lama dipikirkan bahwa asam
dipicolinic secara langsung terlibat dalam ketahanan panas, tetapi mutan
tahan panas yang kekurangan asam dipicolinic telah diisolasi. Kalsium
memang membantu dalam ketahanan terhadap panas basah, zat pengoksidasi,
dan kadang-kadang panas kering. Mungkin kalsium-dipicolinate

51
menstabilkan asam nukleat spora. Selain itu, khusus kecil, protein pengikat
DNA yang larut asam (SASP), ditemukan di endospore. Mereka
menjenuhkan DNA spora dan melindunginya dari panas, radiasi, desah, dan
bahan kimia. Dehidrasi protoplas tampaknya sangat penting dalam ketahanan
panas. Korteks secara osmotik menghilangkan air dari protoplas, sehingga
melindunginya dari panas dan kerusakan radiasi. Lapisan spora juga
tampaknya melindungi terhadap enzim dan bahan kimia seperti hidrogen
peroksida. Akhirnya, spora mengandung beberapa enzim perbaikan DNA.
DNA diperbaiki setelah spora berkecambah dan sel menjadi aktif kembali.
Singkatnya, ketahanan panas endospore mungkin disebabkan oleh beberapa
faktor: kalsium-dipicolinate dan stabilisasi protein yang larut dalam asam
DNA, dehidrasi protoplas, lapisan spora, perbaikan DNA, semakin besar
stabilitas protein sel dalam bakteri yang disesuaikan dengan pertumbuhan
pada suhu tinggi, dan lain-lain. Pembentukan endospore, juga disebut
sporogenesis atau sporulasi, biasanya dimulai ketika pertumbuhan berhenti
karena kekurangan nutrisi. Ini adalah proses yang kompleks dan dapat dibagi
menjadi tujuh tahap (gambar 3.49). Sebuah filamen aksial dari bentuk bahan
nuklir (tahap I), diikuti oleh lipatan selaput ke dalam sel untuk melampirkan
bagian dari DNA dan menghasilkan septum forespore (tahap II). Membran
terus tumbuh dan menelan endospore imatur dalam membran kedua (tahap
III). Selanjutnya, korteks diletakkan di ruang antara dua membran, dan
kalsium dan asam dipicolinic terakumulasi (stadium IV). Mantel protein
kemudian dibentuk di sekitar korteks (tahap V), dan pematangan endospore
terjadi (tahap VI). Akhirnya, enzim litik menghancurkan sporangium yang
melepaskan spora (stadium VII). Sporulasi membutuhkan sekitar 10 jam di
Bacillus megaterium.

52
 Transformasi spora yang tidak aktif menjadi sel vegetatif aktif tampaknya
merupakan proses yang paling kompleks dari prosesassporogenesis. Hal ini terjadi
dalam tiga tahap: (1) aktivasi, (2) perkecambahan, dan (3) pertumbuhan (gambar
3.50). Seringkali spora tidak akan berkecambah dengan sukses, bahkan dalam
medium kaya nutrisi, kecuali jika tidak diaktifkan. adalah proses yang
mempersiapkan spora untuk perkecambahan dan biasanya hasil dari perawatan
seperti pemanasan. Hal ini diikuti oleh perkecambahan, pemecahan keadaan tidak
aktif spora.
Proses ini
ditandai dengan
pembengkakan spora,
pecah atau
terserapnya spora,
hilangnya
ketahanan
terhadap panas dan
tekanan lainnya,
kehilangan daya tahan,
pelepasan

53
 komponen spora, dan peningkatan aktivitas metabolisme. Banyak metabolit atau
nutrisi normal (mis., Asam amino dan gula) dapat memicu perkecambahan setelah
aktivasi. Perkecambahan diikuti oleh tahap ketiga, hasil. Protoplas spora membuat
komponen baru, muncul dari sisa-sisa mantel spora, dan berkembang lagi menjadi
bakteri aktif.

B. SEL EUKARIOTIK

TAMPILAN LEBIH DARI STRUKTUR SEL

Perbedaan yang paling jelas antara sel eucaryotic dan procaryotic adalah
dalam penggunaan membran. Sel-sel eukariotik memiliki inti yang dibatasi oleh
membran, dan membran juga memainkan peran penting dalam struktur banyak
organel lain (gambar 4.2 dan 4.3). Organel adalah struktur intraseluler yang
melakukan fungsi spesifik dalam sel yang dianalogikan dengan fungsi organ
dalam tubuh. Nama organel (organ kecil) diciptakan karena ahli biologi melihat
paralel antara hubungan organel dengan sel dan organ dengan seluruh tubuh.
Tidaklah memuaskan untuk mendefinisikan organel sebagai struktur yang terikat
membran karena ini akan mengecualikan komponen seperti ribosom dan flagela
bakteri. Perbandingan angka 4.2 dan 4.3 dengan gambar 3.4 dan 3.13a
menunjukkan betapa rumitnya struktur sel eukariotik. Kompleksitas ini terutama
disebabkan oleh penggunaan membran internal untuk beberapa tujuan. Partisi
interior sel eucaryotic oleh membran memungkinkan penempatan fungsi biokimia
dan fisiologis yang berbeda dalam kompartemen terpisah sehingga mereka dapat
lebih mudah terjadi secara bersamaan di bawah kontrol independen dan
koordinasi yang tepat. Permukaan membran besar Permukaan membran besar
memungkinkan aktivitas pernapasan dan fotosintesis yang lebih besar karena
proses ini terletak secara eksklusif di dalam membran. Kompleks membran
intracytoplasmic juga berfungsi sebagai sistem transportasi untuk memindahkan
bahan antara lokasi sel yang berbeda. Jadi sistem membran yang melimpah
mungkin diperlukan dalam sel eukariotik karena volumenya yang besar dan
perlunya regulasi yang memadai, aktivitas metabolisme, dan transportasi.

54
a. Paramecium b. Diatom frustules

55
a. Penicillium b. Penicillium c. Stentor

d. Amanita muscaria
Gambar 4.1 Contoh Representatif Mikroorganisme Eucaryotic. (a)
Paramecium seperti yang terlihat dengan mikroskop kontras-gangguan (115). (b)
Campuran diatom campuran (100). (c) Koloni penicillium, dan (d) pandangan
mikroskopis hifa dan konidia cetakan (220). ) Stentor. Protozoa bersilia
diperpanjang dan secara aktif memberi makan, mikroskop lapangan gelap (100).
(F) Amanita muscaria, jamur beracun besar (5).

56
 Gambar 4.2 Ultrastruktur Sel Eucaryotic. The yeast Saccharomyces
(7.200). Catat nukleus, mitokondria, vakuola, retikulum endoplasma, dan dinding
sel.

Gambar 4.3 Struktur Dua Sel Eucaryotic Representatif. Ilustrasi sel ragi
(jamur) (a) dan Peranema protozoa flagellated (b).

STRUKTUR MEMBRAN DAN MEMBRAN PLASMA

Seperti dibahas pada bab 3, model mosaik fluida dari struktur membran
sebagian besar didasarkan pada studi membran eukariotik. Pada eucaryotes, lipid
membran utama adalah fosfogliserida, sphingolipid, dan kolesterol (gambar 4.4).
Distribusi lipid ini asimetris. Lipid dalam monolayer luar berbeda dari monolayer
dalam. Meskipun sebagian besar lipid dalam satu lapisan tunggal bercampur
secara bebas satu sama lain, ada mikrodomain yang berbeda dalam komposisi
lipid dan protein. Salah satu mikrodomain tersebut adalah rakit lipid, yang

57
diperkaya dengan kolesterol dan lipid dengan banyak asam lemak jenuh termasuk
beberapa sphingolipid. Rakit lipid membentang lapisan ganda membran, dan lipid
dalam lapisan tunggal yang berdekatan berinteraksi. Rakit lipid ini tampaknya
berpartisipasi dalam berbagai proses seluler (mis., Pergerakan sel dan transduksi
sinyal). Mereka juga mungkin terlibat dalam masuknya beberapa virus ke dalam
sel inang mereka dan perakitan beberapa virus sebelum dilepaskan dari sel inang
mereka.

Gambar 4.4 Contoh Lipid Membran Eucaryotic. (a) Fosfatidilkolin,

fosfogliserida. (b) Sphingomyelin, sphingolipid. (c) Kolesterol, sterol.

Fungsi Organel Eucaryotic

 Membran plasma: Batas sel mekanis, penghalang selektif permeabel
dengan sistem transportasi, memediasi interaksi sel-sel dan adhesi ke
permukaan, sekresi
 Matriks sitoplasma: Lingkungan untuk organel lain, lokasi banyak proses
metabolisme
 Mikrofilamen, filamen menengah, dan mikrotubulus: Struktur dan gerakan
sel, membentuk sitoskeleton
 Retikulum Endoplasma : Transportasi bahan, sintesis protein dan sintesis
lipid
 Ribosom : Sintesis Protein

58
  Aparatus Golgi : Pengemasan dan sekresi bahan untuk berbagai keperluan,
pembentukan lisosom
 Lisosom : Pencernaan intraseluler
 Mitokndria : Produksi energi melalui penggunaan siklus asam
tricarboxylic, transpor elektron, fosforilasi oksidatif, dan jalur lainnya
 Kloroplas : Fotosintesis — menjebak energi cahaya dan pembentukan
karbohidrat dari CO2 dan air
 Nukleus : Repositori untuk informasi genetik, pusat kontrol untuk sel
 Nukleolus : RNA sintesis ribosom, konstruksi ribosom
 Dinding sel dan pelisikel : Perkuat dan berikan bentuk pada sel
 Cilia dan flagella : Pergerakan Sel
 Vakuola : Penyimpanan dan transportasi sementara, pencernaan (vakuola
makanan), keseimbangan air (vakuola kontraktil)

MATRIKS CYTOPLASMIK, MIKROFILAMEN, FILMEN TENGAH,

DAN MIKROTUBUL
Banyak organel sel eukariotik terletak pada matriks sitoplasma. Matriks
adalah salah satu bagian terpenting dan kompleks sel. Ini adalah "lingkungan"
organel dan lokasi dari banyak proses biokimia yang penting. Beberapa perubahan
fisik terlihat dalam sel — perubahan viskositas, aliran sitoplasma, dan lainnya —
juga disebabkan oleh aktivitas matriks.
Komponen utama dari matriks sitoplasma adalah jaringan luas filamen
yang saling berhubungan yang disebut sitoskeleton. Sitoskeleton berperan dalam
bentuk dan pergerakan sel. Tiga jenis filamen membentuk sitoskeleton:
mikrofilamen, mikrotubulus, dan filamen menengah (gambar 4.5). Mikrofilamen
adalah filamen protein kecil, berdiameter 4 hingga 7 nm, yang dapat tersebar di
dalam matriks sitoplasma atau diorganisasikan ke dalam jaringan dan susunan
paralel. Mikrofilamen terdiri dari protein aktin yang mirip dengan protein
kontraktil aktin jaringan otot. Mikrofilamen terlibat dalam gerakan sel dan
perubahan bentuk seperti gerakan butiran pigmen, gerakan amoeboid, dan aliran

59
protoplasma dalam cetakan lendir. Menariknya, beberapa patogen menggunakan
protein aktin dari inang eukariotik mereka untuk bergerak cepat melalui sel inang
dan mendorong diri mereka ke dalam sel inang baru (Penyakit 4.1: Berkeliling).
Mikrotubulus berbentuk seperti silinder tipis dengan diameter sekitar 25
nm. Mereka adalah struktur kompleks yang dibangun dari dua subunit protein
bulat - tubulin dan-tubulin. Kedua protein tersebut memiliki berat molekul yang
sama dan hanya sedikit berbeda dalam hal urutan asam amino dan struktur
tersiernya. Setiap tubulin berdiameter sekitar 4 hingga 5 nm. Subunit-subunit ini
dirangkai dalam pengaturan heliks untuk membentuk sebuah silinder dengan rata-
rata 13 subunit dalam satu belokan atau keliling (gambar 4.5).
Mikrotubulus melayani setidaknya tiga tujuan: (1) mereka membantu
mempertahankan bentuk sel, (2) terlibat dengan mikrofilamen dalam pergerakan
sel, dan (3) berpartisipasi dalam proses transportasi intraseluler. Mikrotubulus
ditemukan dalam struktur sel yang panjang dan tipis yang membutuhkan
dukungan seperti axopodia (pseudopodia kaku, panjang, ramping, kaku) dari
protista (gambar 4.6). Mikrotubulus juga hadir dalam struktur yang berperan
dalam pergerakan sel atau organel — gelendong mitosis, silia, dan flagela.
Filamen intermediate adalah elemen heterogen dari sitoskeleton. Mereka
berdiameter sekitar 10 nm dan dikumpulkan dari sekelompok protein yang dapat
dibagi menjadi beberapa kelas. Filamen menengah yang memiliki fungsi berbeda
dikumpulkan dari satu atau lebih kelas protein ini. Peran filamen menengah, jika
ada, dalam mikroorganisme eukariotik tidak jelas. Sejauh ini, mereka telah
diidentifikasi dan dipelajari hanya pada hewan: beberapa filamen menengah telah
terbukti membentuk lamina nuklir, sebuah struktur yang menyediakan dukungan
untuk amplop nu-clear (lihat hal. 91); dan sel-sel filamen menengah lainnya
membantu membentuk sel-sel jaringan.

60
 Gambar 4.5 Matriks dan Sitoskeleton Sitoplasma Eucaryotic. Matriks
sitoplasma sel eukariotik mengandung banyak organel penting. Sitoskeleton
membantu membentuk kerangka di mana organel berada. Sitoskeleton terdiri dari
tiga elemen: mikrofilamen, mikrotubulus, dan filamen menengah.

Gambar 4.6 Mikrotubulus sitoplasma. Mikrograf elektron dari bagian

melintang melalui axopodium protista yang dikenal sebagai heliozoan (48.000).
Perhatikan susunan paralel mikrotubulus yang diatur dalam pola spiral.

ORGANELL DARI JALAN SEKRETARIS BIOSYNTHETIC DAN JALAN

ENDOKITIK
Selain sitoskeleton, matriks sitoplasma diserap dengan kompleks rumit
organel dan partikel membran yang memindahkan bahan ke dalam sel dari luar

61
(jalur endo-sititik), dan dari bagian dalam sel keluar, serta dari lokasi ke lokasi di
dalam sel (jalur biosintesis-sekretori). Pada bagian ini, beberapa organel ini
dijelaskan. Ini diikuti oleh ringkasan tentang bagaimana fungsi organel dalam
jalur sekresi biosintesis dan endositik.

Retikulum Endoplasma
Retikulum endoplasma (ER) (gambar 4.3 dan gambar4.7) adalah jaringan
tidak teratur dari percabangan dan tabung tubular berfusi, berdiameter sekitar 40
hingga 70 nm, dan banyak cisternae yang diratakan dengan sakelar (s., Cisterna).
Sifat ER bervariasi dengan status fungsional dan fisiologis sel. Dalam sel yang
mensintesis banyak protein untuk keperluan seperti sekresi, sebagian besar UGD
bertabur di permukaan luarnya dengan ribosom dan disebut retikulum endoplasma
kasar (RER). Sel-sel lain, seperti yang memproduksi lipid dalam jumlah besar,
memiliki ER yang tidak memiliki ribosom. Ini adalah ER halus (SER).
Retikulum endoplasma memiliki banyak fungsi penting. Tidak hanya
mengangkut protein, lipid, dan bahan lain melalui sel, itu juga terlibat dalam
sintesis banyak bahan yang diangkutnya. Lipid dan protein disintesis oleh enzim
dan ribosom yang tidak terkait ER. Rantai polipeptida yang disintesis pada
ribosom yang terikat dengan RER dapat dimasukkan ke dalam membran ER atau
ke dalam lumen untuk diangkut ke tempat lain. ER juga merupakan situs utama
sintesis membran sel.

62
 Gambar 4.7 Retikulum Endoplasma. Sebuah mikrograf elektron transmisi
korpus luteum dalam ovarium manusia menunjukkan variasi struktural dalam
retikulum endoplasma eucaryotic. Perhatikan kehadiran kedua retikulum
endoplasma kasar yang dilapisi dengan ribosom dan retikulum endoplasma halus
tanpa ribosom (26.500).

Aparatus Golgi
Aparatus Golgi mengemas bahan dan menyiapkannya untuk sekresi, sifat
sebenarnya dari perannya berbeda dengan organisme. Sebagai contoh, skala
permukaan dari beberapa protista fotosintesis dan radiolaria flagellated tampaknya
dibangun dalam aparatus Golgi dan kemudian diangkut ke permukaan dalam
vesikel. Golgi sering berpartisipasi dalam pengembangan membran sel dan
pengemasan produk sel. Pertumbuhan beberapa hifa jamur terjadi ketika vesikel
Golgi berkontribusi kontennya ke dinding di ujung hifa. Protista (bab 25)Aparatus
Golgi terdiri dari cisternae kudus yang pipih dan ditumpuk satu sama lain (gambar
4.8). Membran ini, seperti ER halus, tidak memiliki ribosom terikat. Biasanya ada
sekitar 4 hingga 8 cisternae di tumpukan, meskipun mungkin ada lebih banyak.
Masing-masing setebal 15 hingga 20 nm dan dipisahkan dari cisternae lain sebesar
20 hingga 30 nm. Jaringan acomplex tubulus dan vesikel (berdiameter 20 hingga
100 nm) terletak di tepi cisternae. Tumpukan cisternae memiliki polaritas yang

63
pasti karena ada dua wajah yang sangat berbeda satu sama lain. Kantung pada cis
atau wajah yang membentuk sering dikaitkan dengan UGD dan berbeda dari
kantung pada wajah trans atau yang semakin matang dalam ketebalan, kandungan
enzim, dan tingkat pembentukan vesikel.
Aparatus Golgi hadir di sebagian besar sel eucaryotic, tetapi banyak jamur
dan cotoate protozoa tidak memiliki struktur yang terbentuk dengan baik.
Kadang-kadang Golgi terdiri dari setumpuk cisternae; Namun, banyak sel
mungkin mengandung hingga 20, dan terkadang lebih, tumpukan terpisah.
Tumpukan cisternae ini, sering disebut dictyosom, dapat dikelompokkan dalam
satu wilayah atau tersebar di sekitar sel.

Lisosom
Lisosom, atau struktur yang sangat mirip dengan itu, ditemukan di
sebagian besar organisme eukariotik, termasuk protista, jamur, tanaman, dan
hewan. Lisosom secara kasar berbentuk bulat dan tertutup dalam satu membran
tunggal; rata-rata diameternya sekitar 500 nm, tetapi berkisar dari 50 nm hingga
beberapa m. Mereka terlibat dalam pencernaan intraseluler dan mengandung
enzim yang dibutuhkan untuk mencerna semua jenis makromolekul. Enzim-enzim
ini, yang disebut hidrolase, mengkatalisis hidrolisis molekul dan berfungsi paling
baik di bawah kondisi yang agak asam (biasanya sekitar pH 3,5 hingga 5,0).
Lisosom mempertahankan lingkungan yang asam dengan memompakan proton ke
bagian dalamnya.

Jalur Biosintetik-Sekretori

64
 Jalur biosintetik-sekretori digunakan untuk memindahkan bahan ke
lisosom dan juga dari dalam sel ke membran sel atau bagian luar sel. Prosesnya
rumit dan tidak sepenuhnya dipahami. Pergerakan protein sangat penting dan
merupakan fokus dari diskusi ini.
Protein yang ditakdirkan untuk membran sel, lisosom, atau sekresi
disintesis oleh ribosom yang melekat pada retikulum endoplasma kasar (RER)
(gambar 4.7). Protein ini memiliki sekuens asam amino yang menargetkannya ke
lumen RER di mana mereka bergerak sampai dilepaskan dalam vesikel kecil yang
tumbuh dari UGD. Ketika protein melewati UGG, mereka sering dimodifikasi
oleh penambahan gula-proses yang dikenal sebagai glikosilasi.
Vesikel yang dilepaskan dari UGD menuju ke wajah cis dari aparat Golgi
(gambar 4.8). Model yang populer dari jalur biosintetik menyatakan bahwa
vesikel ini menyatu membentuk wajah cis dari Golgi. Protein kemudian
melanjutkan ke permukaan trans Golgi oleh proses yang disebut pematangan
cisternal. Ketika protein melanjutkan dari cis ke sisi trans, mereka dimodifikasi
lebih lanjut. Beberapa modifikasi ini menargetkan protein untuk lokasi terakhir
mereka. Sebagai contoh, protein lisosom dimodifikasi oleh penambahan fosfat ke
gula mannose mereka.
Vesikel transportasi dilepaskan dari permukaan trans Golgi. Beberapa
mengirimkan isinya ke lisosom. Lainnya mengirimkan protein dan bahan lainnya
ke membran sel. Dua jenis vesikel mengangkut bahan ke membran sel. Satu jenis
secara konstitusional menghasilkan protein dengan cara yang tidak diatur,
melepaskannya ke luar sel ketika vesikel pengangkut berfusi dengan membran
plasma. Vesikel lain, yang disebut vesikel sekretori, hanya ditemukan pada
eucaryotes multiseluler, di mana mereka diamati dalam sel sekretori seperti sel
mast dan sel lain dari sistem kekebalan tubuh. Vesikel sekretori menyimpan
protein yang akan dilepaskan sampai sel menerima sinyal yang sesuai. Setelah
diterima, vesikel sekretori bergerak ke membran plasma, menyatu dengannya, dan
melepaskan isinya ke bagian luar sel. Sel, jaringan, dan organ sistem kekebalan
tubuh (bagian 31.2)

65
 Salah satu fitur yang menarik dan penting dari jalur biosintetik adalah
mekanisme jaminan kualitasnya. Protein yang gagal terlipat atau salah lipatan
tidak diangkut ke tujuan yang dituju. Sebagai gantinya mereka disekresikan ke
dalam sitosol, di mana mereka ditargetkan untuk dihancurkan dengan
menempelnya beberapa polipeptida ubiquitin kecil seperti yang dijelaskan pada
Gambar 4.9. Ubiquitin menandai protein untuk degradasi, yang dicapai oleh
kompleks silinder besar yang disebut proteasome 26S. Protein dipecah menjadi
peptida yang lebih kecil dalam proses yang bergantung pada ATP ketika ubiquitin
dilepaskan. Proteasome juga terlibat dalam memproduksi peptida untuk penyajian
antigen selama banyak respons imunologis yang dijelaskan dalam bab 31.

Jalur Endositik
Endositosis digunakan untuk membawa bahan ke dalam sel dari luar.
Selama endositosis sel mengambil zat terlarut atau partikel dengan
melampirkannya dalam vesikel yang terjepit dari membran plasma. Dalam
kebanyakan kasus, bahan-bahan ini dikirim ke lisosom tempat mereka dicerna.
Endositosis terjadi secara teratur di semua sel sebagai mekanisme untuk mendaur
ulang molekul dalam membran. Selain itu, beberapa sel memiliki jalur endositik
khusus yang memungkinkan mereka untuk memusatkan bahan di luar sel sebelum
membawanya. Lainnya menggunakan jalur endositik sebagai mekanisme makan.
Banyak virus dan patogen intraseluler lainnya menggunakan jalur endositik untuk
memasuki sel inang.
Banyak jenis endositosis telah dijelaskan. Fagositosis melibatkan
penggunaan tonjolan dari permukaan sel untuk mengelilingi dan menelan partikel.
Ini dilakukan oleh sel-sel sistem kekebalan tubuh tertentu dan banyak mikroba
eucaryotic. Vesikel endositik yang dibentuk oleh fagositosis disebut fagosom
(gambar 4.10). Jenis endositosis lainnya juga melibatkan invaginasi membran
plasma. Sebagai membran invaginate, ia membungkus cairan, zat terlarut, dan,
dalam beberapa kasus, partikulat dalam vesikel endositik yang dihasilkan. Salah
satu contoh endositosis dengan invaginasi adalah endositosis yang bergantung
pada clathrin. Endositosis Clathrindependen dimulai dengan lubang berlapis, yang

66
merupakan daerah membran khusus dilapisi dengan protein clathrin pada sisi
sitoplasma. Vesikel endositik terbentuk ketika daerah invaginate ini disebut
vesikel berselubung. Lubang yang dilapisi memiliki reseptor pada sisi
ekstraselulernya yang secara spesifik mengikat makromolekul, memekatkannya
sebelum endositosis. Karenanya mekanisme endositik ini disebut sebagai
endositosis reseptormediasi. Endositosis yang bergantung pada Clathrin
digunakan untuk mencerna hal-hal seperti hormon, faktor pertumbuhan, zat besi,
dan kolesterol. Contoh lain dari endositosis dengan invaginasi adalah endositosis
yang bergantung pada caveolae. Caveolae ("gua kecil") adalah invaginasi
membran plasma yang kecil dan berbentuk labu (berdiameter sekitar 50 hingga 80
nm) yang diperkaya dengan kolesterol dan protein membran caveolin. Vesikel
yang terbentuk ketika caveolae mencuat disebut vesikel caveolar. Caveolae-
dependent endocytosis telah terlibat dalam transduksi sinyal, pengangkutan
molekul kecil seperti asam folat, serta pengangkutan makromolekul. Ada bukti
bahwa racun seperti toksin kolera memasuki sel target mereka melalui caveolae.
Caveolae juga tampaknya digunakan oleh banyak virus, bakteri, dan protozoa
untuk memasuki sel inang.

67
 Gambar 4.9 Degradasi Proteasome Protein.
(a) Langkah pertama dalam jalur degradasi protein ini adalah menandai
protein target dengan polipeptida kecil yang disebut ubiquiton. Hal ini
membutuhkan aksi dua enzim dan energi yang dikonsumsi. Setelah diberi tag,
protein dikenali oleh protein 26S. ke dalam proteasome, silinder besar dan dibelah
menjadi peptida yang lebih kecil, yang dilepaskan ke sitoplasma. Asam amino
dalam peptida kecil dapat didaur ulang dan digunakan dalam sintesis protein baru.
Polipeptida ubiquitin diregenerasi dan dapat berpartisipasi dalam degradasi dari
protein lain. (b) Suatu model dari proteasome 26S, menunjukkan struktur
silindrisnya dan lokasi protein yang ditandai di dalam silinder.
Dengan pengecualian vesikel caveolar, semua vesikel endositik lainnya
akhirnya mengirimkan isinya ke lisosom. Namun, rute yang digunakan bervariasi.
Vesikel yang dilapisi menyatu dengan organel kecil yang mengandung enzim
lisosom. Organel ini disebut endosom awal (gambar 4.10). Endosom awal matang
menjadi endosom akhir, yang berfusi dengan mengangkut vesikel dari Golgi yang
menghasilkan enzim lisosom tambahan. Endosom yang lambat akhirnya menjadi
lisosom. Perkembangan endosom menjadi lisosom tidak dipahami dengan baik.
Tampaknya pematangan melibatkan pergerakan organel ke lokasi yang lebih
sentral dalam sel dan pengambilan selektif protein membran.

68
 Gambar 4.10 Path Endocytic. Bahan yang dicerna oleh proses endosit
(kecuali endositosis yang bergantung pada guaola) dikirim ke lisosom. Jalur
menuju lisosom berbeda, tergantung pada jenis endositosis. Selain itu, komponen
sel didaur ulang ketika autofagosom mengirimkannya ke lisosom untuk
pencernaan. Proses ini disebut autophagy.
Bahan untuk pencernaan juga dapat dikirim ke lisosom dengan rute lain
yang tidak melibatkan endositosis. Sel secara selektif mencerna dan mendaur
ulang komponen sitoplasma (termasuk organel seperti mitokondria) dengan proses
yang disebut autophagy. Dipercayai bahwa komponen sel yang akan dicerna
dikelilingi oleh membran ganda, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 4.10.
Sumber membran tidak diketahui, tetapi telah disarankan bahwa sebagian ER
digunakan. Autophagosome yang dihasilkan menyatu dengan endosom yang
terlambat dengan cara yang mirip dengan yang terlihat untuk fagosom.
Tidak peduli rute yang diambil, pencernaan terjadi setelah lisosom
terbentuk. Hebatnya, lisosom menyelesaikan ini tanpa melepaskan enzim
pencernaannya ke dalam matriks sitoplasma. Ketika isi lisosom dicerna, produk-
produk kecil pencernaan meninggalkan lisosom, di mana mereka digunakan
sebagai nutrisi atau untuk keperluan lain. Lisosom yang dihasilkan mengandung
bahan yang tidak tercerna sering disebut tubuh sisa. Dalam beberapa kasus, tubuh
residu dapat melepaskan isinya ke luar sel dengan proses yang disebut sekresi
lisosom.

RIBOSOM EUCARYOTIC
Ribosom eucaryotic (mis., Yang tidak ditemukan dalam mitokondria dan
kloroplas) lebih besar daripada ribosom 70S procaryotic. Ini adalah dimer dari
subunit 60S dan 40S, berdiameter sekitar 22 nm, dan memiliki koefisien
sedimentasi 80S dan berat molekul 4 juta. Ribosom eucaryotic dapat dikaitkan
dengan retikulum endoplasma atau bebas dalam matriks sitoplasma. Ketika terikat
pada retikulum endoplasma untuk membentuk ER kasar, mereka melekat melalui
subunit 60S mereka.

69
 Ribosom bebas dan terikat ER mensintesis protein. Protein yang dibuat
pada ribosom RER sering disekresikan atau dimasukkan ke dalam membran ER
sebagai protein membran integral. Ribosom bebas adalah situs sintesis untuk
protein nonsekresi dan nonmembran. Beberapa protein yang disintesis oleh
ribosom bebas dimasukkan ke dalam organel seperti nukleus, mitokondria, dan
kloroplas. Seperti dibahas dalam bab 3 dan 11, pendamping molekul membantu
pelipatan protein yang tepat setelah sintesis. Mereka juga membantu
pengangkutan protein ke dalam organel eukariotik seperti mitokondria.

MITOKONDRIA
Ditemukan dalam sebagian besar sel eukariotik, mitokondria (s.,
Mitokondria) sering disebut sebagai "pembangkit tenaga listrik" sel (gambar
4.11). Aktivitas siklus asam trikarboksilat dan pembentukan ATP oleh transpor
elektron dan fosforilasi oksidatif terjadi di sini. Dalam mikroskop elektron
transmisi, mitokondria biasanya berupa struktur silindris dan berukuran sekitar 0,3
hingga 1,0 m kali 5 hingga 10 m. (Dengan kata lain, ukurannya hampir sama
dengan sel procaryotic.) Meskipun beberapa sel memiliki 1.000 atau lebih
mitokondria, yang lain, termasuk beberapa ragi, ganggang uniseluler, dan
protozoa trypanosome, memiliki mitokondria tuba tunggal, raksasa, dan dipelintir
menjadi kontinu jaringan menembus sitoplasma (gambar 4.12). Siklus asam
tricarboxylic (bagian 9.4); Transpor elektron dan fosforilasi oksidatif (bagian 9.5)
Mitokondria dibatasi oleh dua membran, membran mitokondria luar yang
dipisahkan dari membran mitokondria bagian dalam (6 hingga 8 nm) di ruang
angkasa (gambar 4.11). Membran mitokondria luar mengandung porsin dan
dengan demikian mirip dengan membran luar bakteri gram negatif. Selaput
khusus bagian dalam lipatan khusus disebut krista (s., Krista), yang sangat
meningkatkan luas permukaannya. Bentuk krista berbeda dalam mitokondria dari
berbagai spesies. Jamur memiliki cristae platelike (laminar), sedangkan flagellate
euglenoid mungkin memiliki bentuk seperti krista. Cristae tubular ditemukan
dalam berbagai eucaryotes; namun, amuba dapat memiliki mitokondria dengan
krista dalam bentuk vesikel (gambar 4.13). Membran bagian dalam membungkus

70
matriks mitokondria, matriks padat yang mengandung ribosom, DNA, dan
seringkali butiran kalsium fosfat yang besar. Ribosom mitokondria lebih kecil
daripada ribosom sitoplasma dan menyerupai bakteri dalam beberapa cara,
termasuk ukuran dan komposisi subunitnya. Dalam banyak organisme, DNA
mitokondria adalah lingkaran tertutup, seperti DNA bakteri. Namun, pada
beberapa protista, DNA mitokondria bersifat linier.
Setiap kompartemen mitokondria berbeda dari yang lain dalam komposisi
kimia dan enzimatik. Membran mitokondria luar dan dalam, misalnya, memiliki
lipid yang berbeda. Enzim dan pembawa elektron yang terlibat dalam transpor
elektron dan fosforilasi oksidatif (pembentukan ATP sebagai konsekuensi dari
transpor elektron) hanya terletak di membran bagian dalam. Enzim dari siklus
asam tricarboxylic dan katabolisme asam lemak terletak di matriks. Katabolisme
lemak (bagian 9.9)
Mitokondria menggunakan DNA dan ribosomnya untuk mensintesis
beberapa proteinnya sendiri. Bahkan, mutasi pada DNA mitokondria sering
menyebabkan penyakit serius pada manusia. Namun, sebagian besar protein
mitokondria diproduksi di bawah arahan nukleus. Mitokondria bereproduksi
dengan pembelahan biner. Karena mitokondria menyerupai bakteri sampai batas
tertentu, diduga bahwa mereka muncul dari asosiasi simbiosis antara bakteri dan
sel yang lebih besar (Microbial Diversity & Ecology 4.2). Evolusi mikroba: Asal
endosimbiotik mitokondria dan kloroplas (bagian 19.1)

71
 Gambar 4.12 Mitokondria
Trypanosome. Mitokondria raksasa dari trypanosoma. (A) Crithidia fasciculata
mitochondrion dengan kinetoplast, K. Kinetoplast mengandung DNA yang
mengkode RNA mitokondria dan protein. (B) Trypanosoma cruzi mitochondrion
dengan panah yang menunjukkan posisi kinetoplast.

(a) (b)
Gambar 4.13 Cristae Mitokondria. Mitokondria dengan berbagai bentuk
krista. (A) Mitokondria dari cetakan lendir Schizoplasmodiopsis micropunctata.
Perhatikan krista tubular (49.500). (B) Protista Actinosphaerium dengan krista
vesikular (75.000).

KLOROPLAS
Plastid adalah organel sitoplasmik protista fotosintesis dan tanaman yang
sering memiliki pigmen seperti klorofil dan karotenoid, dan merupakan situs
sintesis dan penyimpanan cadangan makanan. Jenis plastid yang paling penting

72
adalah kloroplas. Kloroplas mengandung klorofil dan menggunakan energi cahaya
untuk mengubah CO2 dan air menjadi karbohidrat dan O2. Artinya, mereka
adalah situs fotosintesis.
Meskipun kloroplas cukup bervariasi dalam ukuran dan bentuk, mereka
memiliki banyak fitur struktural. Paling sering mereka berbentuk oval dengan
dimensi 2 hingga 4 m kali 5 hingga 10 m, tetapi beberapa ganggang memiliki satu
kloroplas besar yang mengisi sebagian besar sel. Seperti mitokondria, kloroplas
dikelilingi oleh dua membran (gambar 4.14). Matriks, stroma, terletak di dalam
membran dalam. Ini berisi DNA, ribosom, tetesan lipid, butiran pati, dan sistem
membran internal yang kompleks yang komponen yang paling menonjol adalah
pipih, kantung yang dibatasi membran, thylakoids. Cluster dua atau lebih
tylakoids tersebar dalam stroma dari kebanyakan kloroplas alga (gambar 4.14 dan
4.24b). Dalam beberapa protista fotosintesis, beberapa tylakoids seperti disk
ditumpuk satu sama lain seperti koin untuk membentuk grana (s., Granum).

73
 Gambar 4.14 Struktur Chloroplast. (a) Kloroplas (Chl), dari flagel
euglenoid Colacium cyclopicolum. Kloroplas dibatasi oleh membran ganda dan
memiliki tilakoidnya dalam kelompok tiga atau lebih. Butiran paramylon (P),
tetesan lipid (L), dan strip pelikel (Pe) dapat dilihat (_40.000). (B) Diagram
struktur kloroplas.
Reaksi fotosintesis dipisahkan secara struktural dalam kloroplas sama
seperti transpor elektron dan siklus asam trikarboksilat berada dalam mitokondria.
Perangkap energi cahaya untuk menghasilkan ATP, NADPH, dan O2 disebut

74
sebagai reaksi cahaya. Reaksi ini terletak di membran tilakoid, di mana komponen
transpor klorofil dan elektron juga ditemukan. ATP dan NADPH yang dibentuk
oleh reaksi cahaya digunakan untuk membentuk karbohidrat dari CO2 dan air
dalam reaksi gelap. Reaksi gelap terjadi di stroma. Fototropi (bagian 9.12)
Kloroplas dari banyak alga mengandung pyrenoid (gambar 4.24b), daerah
padat protein yang dikelilingi oleh pati atau polisakarida lainnya. Pyrenoids
berpartisipasi dalam sintesis polisakarida.

DIVISI NUKLEUS DAN SEL

Nukleus adalah organel yang paling menonjol secara visual dalam sel
eukariotik. Ditemukan awal dalam studi struktur sel dan ditunjukkan oleh Robert
Brown pada tahun 1831 sebagai fitur konstan sel eukariotik. Nukleus adalah
tempat penyimpanan untuk informasi genetik sel dan merupakan pusat
kontrolnya.
Struktur Nuklir Nuklir adalah benda berbentuk bola yang dibatasi
membran berdiameter sekitar 5 hingga 7 m (gambar 4.2 dan 4.24b). Bahan
berserat padat yang disebut kromatin dapat dilihat dalam nukleoplasma inti sel
yang ternoda. Ini adalah bagian yang mengandung DNA dari nukleus. Dalam sel
yang tidak membelah diri, kromatin tersebar, tetapi kental selama pembelahan sel
menjadi terlihat sebagai kromosom. Beberapa kromatin, euchromatin, diatur
secara longgar dan mengandung gen-gen yang diekspresikan secara aktif.
Sebaliknya, heterokromatin digulung lebih erat, tampak lebih gelap di mikroskop
elektron, dan sebagian besar waktu tidak aktif secara genetis.

75
 Gambar 4.16 Nucleolus.
Nukleolus adalah fitur utama
dari nukleus. Fungsinya dalam
sintesis rRNA dan perakitan
subunit ribosom. Kromatin,
pori-pori nuklir, dan amplop
nuklir juga terlihat dalam
mikrograf elektron ini dari inti
selingan.

Nukleus dibatasi oleh amplop nuklir (gambar 4.2 dan 4.24b), struktur
kompleks yang terdiri dari membran dalam dan luar yang dipisahkan oleh ruang
perinuklear 15 sampai 75 nm. Amplop ini kontinu dengan ER di beberapa titik
dan membran luarnya ditutupi dengan ribosom. Jaringan filamen menengah, yang
disebut lamina nuklir, diamati dalam sel hewan. Itu terletak pada permukaan
bagian dalam amplop dan mendukungnya. Chromatin biasanya dikaitkan dengan
membran bagian dalam. Banyak pori-pori nuklir menembus amplop (gambar
4.15), dan setiap pori dibentuk oleh perpaduan membran luar dan dalam. Pori-pori
berdiameter sekitar 70 nm dan secara kolektif menempati sekitar 10 hingga 25%
dari permukaan nuklir. Susunan mirip cincin yang rumit dari bahan granular dan
berserat yang disebut annulus terletak di tepi setiap pori. Pori-pori nuklir
berfungsi sebagai rute transportasi antara nukleus dan sitoplasma di sekitarnya.
Partikel telah diamati bergerak ke dalam nukleus melalui pori-pori. Meskipun
fungsi anulus tidak dipahami, ia dapat mengatur atau membantu pergerakan
material melalui pori-pori. Zat juga bergerak langsung melalui amplop nuklir oleh
mekanisme yang tidak diketahui. Seringkali struktur yang paling nyata dalam
nukleus adalah nukleolus (gambar 4.16). Anukleus dapat mengandung dari satu
hingga banyak nukleolus. Meskipun nukleolus tidak tertutup membran, itu adalah
organel kompleks dengan daerah granular dan fibrilar yang terpisah ini hadir
dalam sel yang tidak membelah, tetapi sering menghilang selama mitosis. Setelah

76
mitosis, nukleolus terbentuk di sekitar pengatur nukleolus, bagian tertentu dari
kromosom tertentu. Nukleolus memainkan peran utama dalam sintesis ribosom.
DNA organizer nukleolus mengarahkan produksi RNA ribosom (rRNA). RNA ini
disintesis dalam satu potongan panjang tunggal yang dipotong untuk membentuk
molekul rRNA akhir. Selanjutnya, rRNA yang diproses bergabung dengan protein
ribosom (yang telah disintesis dalam matriks sitoplasma) untuk membentuk
subunit ribosom yang sebagian selesai. Butiran yang terlihat pada nukleolus
mungkin adalah subunit-subunit ini. Subunit ribosom yang tidak matang
kemudian meninggalkan nukleus, mungkin melalui pori-pori amplop nuklir, dan
matang di sitoplasma.

Gambar 4.17 Siklus Sel Eucaryotic. Panjang periode M telah meningkat

secara tidak proporsional untuk menunjukkan fase mitosis. Periode G1: sintesis
mRNA, tRNA, ribosom, dan konstituen sitoplasma. Nukleolus tumbuh dengan
cepat. S periode: sintesis cepat dan penggandaan DNA dan histones nuklir.
Periode G2: persiapan untuk mitosis dan pembelahan sel. Periode M: mitosis
(profase, metafase, anafase, telofase) dan sitokinesis.
Mitosis dan Meiosis Ketika mikroorganisme eukariotik bereproduksi
secara aseksual, materi genetiknya harus digandakan dan kemudian dipisahkan
sehingga setiap nukleus baru memiliki satu set kromosom yang lengkap. Proses
pembelahan inti dan distribusi kromosom dalam sel eukariotik ini disebut mitosis.
Mitosis sebenarnya hanya menempati sebagian kecil dari kehidupan
mikroorganisme seperti yang dapat dilihat dengan memeriksa siklus sel (gambar
4.17). Siklus sel adalah urutan total peristiwa dalam siklus pembelahan

77
pertumbuhan antara akhir satu divisi dan akhir selanjutnya. Pertumbuhan sel
terjadi di sela, yaitu bagian dari siklus antara periode mitosis. Interphase terdiri
dari tiga bagian. Periode G1 (periode gap 1) adalah waktu sintesis aktif RNA,
ribosom, dan konstituen sitoplasma lainnya disertai dengan pertumbuhan sel yang
cukup besar. Ini diikuti oleh periode S (periode sintesis) di mana DNA direplikasi
dan menggandakan kuantitas. Akhirnya, ada celah kedua, periode G2, ketika sel
bersiap untuk mitosis, periode M, dengan kegiatan seperti sintesis protein
pembelahan khusus. Peristiwa mitosis dirangkum dalam Gambar 4.17. Selama
mitosis, materi genetik yang diduplikasi selama periode S didistribusikan secara
merata ke dua nukleus baru dengan elemen sitoskeletal sehingga masing-masing
memiliki sel penyusun gen. Masing-masing mengandung empat fasa inmitosis.
amplop nuklir mulai larut. Kromosom diatur di tengah gelendong selama metafase
dan amplop nuklir menghilang. Selama anafase, kromatid di setiap kromosom
terpisah dan bergerak ke arah kutub yang berlawanan dari gelendong (gambar
4.18). Akhirnya selama telofase, kromatid menjadi kurang terlihat, nukleolus
muncul kembali, dan sebuah amplop nuklir berkumpul kembali di sekitar setiap
set kromatid untuk membentuk dua inti baru. Sel progeni yang dihasilkan
memiliki jumlah kromosom yang sama dengan induknya. Jadi setelah mitosis,
organisme diploid akan tetap diploid.

Mitosis pada beberapa mikroorganisme eukariotik dapat berbeda dari yang

ditunjukkan pada Gambar 4.17. Misalnya, amplop nuklir tidak hilang di banyak
jamur dan beberapa protista. Sering kali sitokinesis, pembelahan sitoplasma sel
orangtua untuk membentuk sel-sel baru, dimulai selama anafase dan berakhir pada
akhir telofase. Namun, mitosis dapat terjadi tanpa sitokinesis untuk menghasilkan
sel multinukleat atau sel coenocytic. Banyak mikroorganisme memiliki fase
seksual dalam siklus hidupnya (gambar 4.19). Pada fase ini, mereka harus
mengurangi jumlah kromosomnya hingga setengahnya, dari keadaan diploid ke
haploid atau 1N (satu salinan dari masing-masing kromosom). Sel-sel haploid
dapat segera bertindak sebagai gamet dan berfusi untuk membentuk kembali
organisme diploid atau dapat membentuk gamet hanya setelah penundaan yang

78
cukup lama (gambar 4.19). Proses dimana jumlah kromosom berkurang
setengahnya dengan setiap sel anak menerima satu set kromosom lengkap disebut
meiosis. Siklus hidup dapat menjadi sangat kompleks dalam mikroorganisme
eukariotik dan dibahas secara lebih rinci dalam bab 25 dan 26. Meiosis cukup
kompleks dan melibatkan dua tahap. Tahap pertama sangat berbeda dari mitosis.
Selama profase, kromosom homolog berkumpul dan berbaring berdampingan,
suatu proses yang dikenal sebagai sinapsis. Homolog bergerak ke kutub yang
berlawanan dalam anafase, sehingga mengurangi jumlah kromosom hingga
setengahnya. Tahap kedua meiosis mirip dengan mitosis dalam hal mekanika, dan
kromatid dari masing-masing kromosom dipisahkan. Setelah selesai meiosis I dan
meiosis II, sel diploid asli telah diubah menjadi empat sel haploid.
PENUTUPAN SEL SEL EKSTERNAL
Mikroorganisme eukariotik sangat berbeda dari prokariota dalam struktur
pendukung atau pelindung terhadap membran eksternal. Dengan kontras dengan
bakteri yang paling banyak, banyak bakteri yang menginjak dinding sel eksternal.
Amuba adalah contoh yang bagus. Selaput sel eukariotik, tidak seperti selaput
prokariotik yang lain, mengandung sterol, seperti kolesterol, dan lapisan lemak
pusaran, dan ini membuat mereka lebih kuat secara mekanis, sehingga
mengurangi kebutuhan akan dukungan eksternal. Tentu saja banyak eucaryotes
memiliki dinding sel eksternal yang kaku. Dinding sel protista fotosintesis
biasanya memiliki tampilan berlapis dan mengandung polisakarida dalam jumlah
besar seperti selulosa dan pektin. Selain itu, zat anorganik seperti silika (dalam
diatom) atau kalsium karbonat mungkin ada. Dinding sel jamur biasanya kaku.
Komposisi yang tepat mereka bervariasi dengan organisme; biasanya terdapat
selulosa, kitin, atau glukan (polimer glukosa yang berbeda dengan selulosa).
Meskipun sifatnya bahan kaku di dinding sel eucaryotic secara kimia lebih
sederhana daripada peptidoglikan procaryotic. Dinding sel bakteri (bagian 3.6)
Banyak yang memberikan dukungan terhadap mekanisme mekanis, partikel
(gambar 4.14a). Ini adalah lapisan komponen yang relatif kaku tepat di bawah
membran plasma (kadang-kadang membran plasma juga dianggap sebagai bagian
dari pelikel). Struktur pelikel mungkin cukup sederhana. Sebagai contoh, Euglena

79
memiliki serangkaian strip yang tumpang tindih dengan punggungan di tepi setiap
strip yang pas ke dalam alur di sebelahnya. Sebaliknya, pelikel protozoa ciliate
sangat kompleks dengan dua membran dan berbagai struktur terkait. Meskipun
pelikel tidak sekuat dan kaku seperti dinding sel, mereka memberikan bentuk khas
pada pemiliknya.

CILIA DAN FLAGELLA

Cilia (s., Cilium) dan flagella (s., Flagellum) adalah organel paling
menonjol yang terkait dengan motilitas. Meskipun keduanya seperti cambuk dan
hentakan untuk menggerakkan mikroorganisme, mereka berbeda satu sama lain
dalam dua cara. Pertama, silia biasanya hanya 5 hingga 20 m, sedangkan flagela
memiliki panjang 100 hingga 200 m. Kedua, pola-pola gerakan mereka secara
khas bersifat khas (gambar 4.20). Gerakan Bellella merancang mode dan
menghasilkan gelombang radio yang berasal dari sinyal dasar. Jika beralih ke
ujung, sel didorong bersamaan; hentakan yang bergerak dari ujung menuju
pangkalan menarik sel melalui air. Kadang-kadang flagellum akan memangkas di
luar ruangan yang disebutfilamenfrimmer (lebih tebal, stifferhair disebut
mastigonema). Filamen-filamen ini mengubah aksi flagellar sehingga gelombang
yang bergerak menuruni filamen ke arah ujung menarik sel sepanjang bukannya
mendorongnya. Flagel seperti itu sering disebut flagel perada, sedangkan flagel
telanjang disebut sebagai whiplashflagellum (gambar4.21). Silia, di sisi lain,
biasanya berdetak dengan dua fase yang berbeda. Pada stroke efektif, silia
membelai cairan di sekitarnya seperti dayung, sehingga mendorong organisme di
dalam air. Silium selanjutnya membungkuk sepanjang rontok sementara diulur ke
depan selama stroke pemulihan lainnya sebagai persiapan untuk stroke efektif
lainnya. Mikroorganisme bersilia sebenarnya mengkoordinasikan ketukan
sehingga beberapa silia berada di dalam fase pemulihan sementara yang lain
melakukan stroke efektif mereka (gambar 4.22). Koordinasi ini memungkinkan
organisme untuk bergerak dengan lancar melalui air. Terlepas dari perbedaan
mereka, silia dan flagela sangat mirip dalam ultrastruktur. Mereka adalah silinder
yang diikat dengan diameter sekitar 0,2 m. Terletak dalam matriks organel adalah

80
kompleks, aksonem, yang terdiri dari pasangan mikrotubul yang dipasang dalam
lingkaran yang disusun dalam lingkaran di sekitar dua tubulus pusat (gambar
4.23). Ini disebut pola mikrotubulus. Setiap doublet juga memiliki sepasang
lengan yang diproyeksikan dari sub tubule A (mikrotubulus lengkap) menuju
doublet tetangga. Bicara radial meluas dari sub tubule Atoward pasangan internal
mikrotubulus dengan selubung tengahnya. Mikrotubulus ini mirip dengan yang
ditemukan di sitoplasma. Masing-masing terdiri dari dua jenis subunit tubulin, -
dan-tubulin, yang menyerupai aktin protein kontraktil dalam komposisi mereka.
Komponen eksternal ke dinding sel: Flagella dan motilitas (bagian 3.9)

Tubuh abasal terletak di sitoplasma di dasar setiap silium atau flagel. Ini
adalah silinder pendek dengan sembilan triplet mikrotubulus di sekitar
pinggirannya (pola 9 0) dan dipisahkan dari sisa organel oleh pelat basal. Badan
basal mengarahkan pembangunan organel-organel ini. Silia dan flagela tampaknya
tumbuh melalui tumbukan mikrotubulus yang telah diformulasikan sebelumnya di
ketiga bagian. Cilia dan flagela menekuk karena mikrotubulus bersebelahan,
bergeser ke kanan jika ada yang mempertahankan masing-masing kekuatannya.
Lengan doublet (gambar 4.23), sekitar 15 nm panjangnya, terbuat dari protein
dynein. ATP memperkuat pergerakan silia dan flagela, dan dynein yang
dihidrolisis ATP yang terisolasi. Tampaknya lengan dynein berinteraksi dengan
sub tubulus B dari doublet yang berdekatan untuk menyebabkan meluncur. Jari-
jari radial juga berpartisipasi dalam gerakan geser ini. Cilia dan flagella berdenyut
dengan laju sekitar 10 hingga 40 pukulan atau gelombang ombak kedua dan mikro
organisme cepat.

81
Gambar 4.23 Struktur Silia dan Flagella. (A) Sebuah mikrograf elektron dari
penampang silia. Perhatikan dua mikrotubulus pusat yang dikelilingi oleh
sembilan mikrotubulus ganda (_160.000). (B) Diagram struktur silia dan flagela.

PERBANDINGAN SEL PROCARYOTIC DAN EUCARYOTIC

Sel-sel eukariotik memiliki nukleus yang tertutup membran. Sebaliknya,
sel procaryotic tidak memiliki inti sel yang dibatasi membran. Bakteri dan
Archaea areprocaryotes; allotherorganism — jamur, protista, tanaman, dan hewan
— adalah eukariotik. Kebanyakan prokariota lebih kecil dari sel eukariotik, sering
mengenai ukuran mitokondria dan kloroplas eukariotik. Kehadiran nukleus
eukariotik adalah perbedaan yang paling jelas antara kedua tipe sel ini, tetapi ada
banyak perbedaan utama lainnya. Jelas dari tabel 4.2 bahwa sel procaryotic lebih
sederhana secara struktural. Secara khusus, koleksi organel yang dibatasi
membran yang luas dan beragam hilang. Lebih lanjut, procaryotes lebih sederhana
secara fungsional dalam beberapa cara. Mereka kekurangan mitosis dan meiosis,
dan memiliki organisasi genetik yang lebih sederhana. Banyak proses eucaryotic
yang kompleks tidak ada pada procaryotes: endositosis, pencernaan intraseluler,
aliran sitoplasmik terarah, dan gerakan ameboid, hanya sedikit.
Meskipun banyak perbedaan signifikan antara kedua bentuk sel dasar ini,
mereka sangat mirip pada tingkat biokimia. Procaryotes dan eucaryotes terdiri dari
konstituen kimia yang serupa. Dengan beberapa pengecualian, kode genetiknya
sama untuk keduanya, seperti halnya cara informasi genetik dalam DNA
diekspresikan. Prinsip-prinsip yang mendasari proses metabolisme dan banyak

82
jalur metabolisme penting adalah identik. Jadi di bawah perbedaan struktural dan
fungsional yang mendalam antara procaryote dan eucaryotes, ada kesatuan yang
lebih mendasar: kesatuan molekul yang merupakan dasar untuk semua proses
kehidupan yang diketahui.

83
 BAB III
PENUTUP
A. Simpulan
Dari hasil pembahasan diatas dapat disimpulkan bahwa sel
prokariotik dan sel eukariotik maisng-masing memiliki ciri tersendiri.
Beberapa organel yang menjadi pembeda di antara keduanya seperti
adanya nucleoid pada sel prokariot. Adapun organel yang termasuk ke
dalam ultrastruktur sel yakni dinding sel yang berfungsi sebagai pelindung
dari sel juga mempertahankan bentuk sel, membran plasma yang berfungsi
sebagai transportasi zat yang harus dimasukkan (air, ion, metabolit, zat
regulator dan lain sebagainya) dan yang harus dikeluarkan ( ampas
metabolisme terutama gas CO2 dan NH3), retikulum endoplasma yang
terbagi ke dlama 2 bagian yakni RE kasar yang berfungsi sebagai sintessa
protein yang akan disekresi, sintesa glikogen atau polisakarida, glikosilasi
protein tertentu yang sudah disintesa dan sintesa lemak dan RE halus yang
berfungsi sebagai sintesa protein yang tidak di sekresi, sintesa steroid pada
kelenjar buntu, metabolisme dan transpor lemak dan zat ayng terlarut
dalam lemak, metabolisme glikogen, detoksikasi obat dan bekerjasama
dengan REK mensintessa antibody. Adapun organel ribosom yang
berfungsi sebagai sintesa protein dan kaya akan RNA. Organel selanjutnya
yakni badan golgi atau aparatus golgi yang berfungsi sebagai
pembentukkan dinding sel tumbuhan. Lisosom berperan dalam proses
pencernaan intrasel, pergantian organel, regenerasi jaringan dan otolisis
pada sel. Mitokondria berfungsi untuk menghasilkan energi ATP berupa
pernafasan aerobis, metabolisme lemak dan produksi panas. Plastida
berfungsi sebagai pigmen tumbuhan. Sentriol berfungsi untuk membentuk
serat gelendong serta untuk orientasi pembelahan sel, membentuk rangka
organel serta mengontrol gerak, membentuk rangka sel, mikrotubul dan
mikrofilamen. Inti merupakan bagian penitng yang berfungsi untuk
mengontrol dan menghasilkan zat yang perlu untuk metabolisma dan

84
 berisi bahan genetis atau hereditas ayng akan diwariskan kepada
keturunananya.
B. Saran
Adapun saran penulis kepada pembaca agar pembaca dapat
mengetahui bahwa sel sangat penting bagi kehidupan kita.
Selain dari pada itu, penulis memohon maaf apabila terdapat
kesalahan karena kami harapkan dengan adanya makalah ini, dapat
menjadi wacana yang membuka pola pikir pembaca dan memberi saran
yang sifatnya tersirat maupun tersurat.

85
 DAFTAR PUSTAKA
Woolerton, Willey Sherwood. 2008. Microbiology. United States: Higher
Education.

86