SITOSKELETON

DISUSUN OLEH :
Nur Afifah 175040044
Sri Wulan Dari 195040004
Mutia Argiyanti 195040015
Ugi Hermawati 195040028
Aliya Suci Ramadhini 195040040

UNIVERSITAS PASUNDAN
FAKULTAS ILMU KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
PROGRAM STUDI BIOLOGI 2019

1
 PRAKATA

Alhamdulillahirabbil’alamin, Segala puji bagi Allah SWT yang telah melimpahkan

segala rahmat dan hidayah-Nya atas kesempatan dalam menempuh pendidikan kepada penulis
sehingga penulis dapat menyelesaikan monograf yang berjudul: “Sitoskeleton Dan Struktur
Motil’’ Chapter book ini disusun berdasarkan referansi yang dianggap relevan dan sesuai dengan
materi. Penulis menyadari selama penyusunan chapter book ini penulis mendapatkan ilmu yang
bermanfaat dari segi penyusunan chapter book ini dan dari segi materi yang dibahas dalam
chapter book ini.
Penulisan dapat menyelesaikan chapter book ini tidak terlepas dari bantuan berbagai
pihak dan kesempatan ini penulis ingin menyampaikan rasa terima kasih yang sebesar-besarnya
kepada dosen pengampu mata kuliah Biologi Sel yaitu Prof. Dr. H. Toto Sutarto G. U, M.Pd.,
dan Ibu Cita Tresnawati, S.Pd., M.Pd., dan semua pihak yang tidak ii dapat disebutkan satu
persatu oleh penulis, atas dukungan dan bantuaanya penulis ucapkan banyak terima kasih.
Penulis menyadari bahwa chapter book ini masih sangat jauh dari kesempurnaan dan
penuh kekurangan, oleh karena itu dengan segenap kerendahan hati penulis menyampaikan
permohonan maaf yang sebanyak- banyaknya, serta semoga chapter book ini dapat memberikan
manfaat bagi semua pihak, aamiin.

Bandung, 26 September 2020

Penulis

i
 DAFTAR ISI

PRAKATA .....................................................................................................................................i

DAFTAR ISI ................................................................................................................................ii

BAB I PENDAHULUAN ..............................................................................................................1

1.1 Latar Belakang ..........................................................................................................................1

1.2 Rumusan Masalah .....................................................................................................................2
1.3 Tujuan .......................................................................................................................................2

BAB 2 PEMBAHASAN ................................................................................................................3

A. Pengertian Sitoskeleton ................................................................................................3

B. Peran Sitoskeleton .........................................................................................................4
C. Komponen-Komponen Penyusun Sitoskeleton .....................................................5
1. Mikrotubulus .................................................................................................................6
2. Mikrofilamen ..............................................................................................................19
3. Filamen Intermediet ....................................................................................................23
D. Implikasi lain dari sitoskeleton dalam diagnosis kanker ...................................30
1. Peran filamen intermediet dalam diagnosis kanker ....................................................30
2. Penerapan filament intermediate dalam diagnosis kanker ..........................................32

DAFTAR PUSTAKA .................................................................................................................37

ii
 BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Sitoskeleton adalah sebuah kerangka yang terkandung di dalam sitoplasma sel.

Sitoskeleton ada dalam semua sel. Awalnya banyak yang menganggap bahwa sitoskeleton hanya
terdapat di dalam sel eukariotik, tetapi penelitian terbaru menunjukkan bahwa sitoskeleton juga
terdapat di dalam sel prokariotik. Sitoskeleton berupa jaring berkas-berkas protein. Dengan
adanya sitoskeleton, sel dapat memiliki bentuk yang kokoh, berubah bentuk, mampu mengatur
posisi organel, berenang, serta merayap di permukaan.
Sebuah sel mampu menjalankan aktivitasnya karena ditunjang oleh system pengangkutan
dalam sel itu sendiri. Komponen yang terlibat dalam pengangkutan tersebut adalah sitoskeleton.
Selain berperan dalam pengangkutan juga berperan dalam pergerakan sel. Sebuah sel mampu
menjalankan aktivitasnya karena ditunjang oleh system pengangkutan dalam sel itu sendiri.
Komponen yang terlibat dalam pengangkutan tersebut adalah sitoskeleton. Selain berperan
dalam pengangkutan juga berperan dalam pergerakan sel.
Komponen-komponen sitoskeleton terdiri dari sitoskeleton eukariota dan sitoskeleton
prokariota. Sel-sel eukariota mengandung tiga jenis filamen sitoskeleton, yaitu mikrotubulus,
filamen intermediat, dan mikrofilamen. Ketiga filamen ini terhubung satu sama lain dan saling
berkoordinasi. Sitoskeleton memberikan struktur dan bentuk pada sel, dan oleh makromolekul
dari beberapa sitosol yang menambah tingkat berkumpulnya makromolekul di dalam
kompartemen. Unsur-unsur sitoskeletal berinteraksi erat dengan membran seluler. Sejumlah
kecil molekul obat-obatan sitoskeletal telah berinteraksi dengan aktivitas mikrotubulus. Senyawa
ini telah terbukti berguna dalam mempelajari sitoskeleton dan mengaplikasikannya secara klinis.
Awalnya, sitoskeleton dianggap hanya terdapat di dalam sel eukariotik, tetapi baru-baru
ini telah ditemukan protein utama dari sitoskeleton di dalam sel prokariota. Meskipun sedikit
berbeda, namun mereka memiliki kesamaan yaitu struktur dan fungsi dalam mempertahankan
bentuk sel. Namun, beberapa struktur di sitoskeleton pada bakteri mungkin belum diidentifikasi.

1
 2

1.2 Rumusan Masalah

1. Apa pengertian dari sitoskeleton?
2. Bagaimana peran sitoskeleton?
3. Apa saja jenis filamen sitoskeleton pada sel-sel eukariota?
4. Apa saja jenis filamen sitoskeleton pada sel-sel prokariota?
5. Bagaimana fungsi dari setiap struktur sitoskeleton?

1.3 Tujuan
1. Untuk mengetahui pengertian dari sitoskeleton
2. Untuk mengetahui peran sitoskeleton
3. Untuk mengetahui jenis-jenis sitoskeleton pada sel-sel eukariota
4. Untuk mengetahui jenis-jenis sitoskeleton pada sel-sel prokariota
5. Untuk mengetahui fungsi dari setiap struktur sitoskeleton
 BAB 2

PEMBAHASAN

A. Pengertian Sitoskeleton
Seperti tubuh makhluk hidup yang ditopang oleh tulang, sel sebagai unit struktural
penyusun tubuh juga ditopang oleh tulang. Tulang yang menopang sel disebut sebagai
sitoskeleton (sito=sel, skeleton=tulang). Setiap sel eukariota memiliki sitoskeleton yang
memiliki fungsi yang penting.

Sitoskeleton atau kerangka sel adalah jaring berkas-berkas protein yang menyusun
sitoplasma eukariotik. Masa awal digunakannya mikroskop, para ahli biologi berpikir

3
 4

bahwa organel sel eukariotik mengembang bebas dalam sitosol. Tetapi dengan semakin
semakin sempurnanya mikroskop cahaya dan electron telah berhasil mengungkapkan
adanya jalinan sitoskeleton. Setelah lama dianggap hanya terdapat di sel eukariota,
sitoskeleton ternyata juga dapat ditemukan pada sel prokariota. Dengan adanya
sitoskeleton, sel dapat memiliki bentuk yang kokoh, berubah bentuk, mampu mengatur
posisi organel, berenang, serta merayap di permukaan.

B. Peran Sitoskeleton
1. Memberi bentuk dan mempertahankan struktur sel
Peran sitoskeleton sangat diperlukan, seperti pada sel hewan yang tidak memiliki
dinding sel. Sitoskeleton distabilkan oleh keseimbangan antara gaya-gaya yang
berlawanan yang dikerahkan oleh unsur-unsurnya.

2. Penempatan berbagai organel dalam sel

Fungsinya dapat dibayangkan seperti rangka hewan secara umumnya, sitoskeleton
merupakan  tempat bergantung banyak organel bahkan molekul enzim sitosol.
Namun, sitoskeleton lebih dinamis dari pada rangka hewan. Sitoskeleton dapat secara
cepat dibongkar pasang atau disusun di tempat baru, yang mengubah bentuk sel
tersebut.

3. Motilitas sel
Sitoskeleton adalah suatu jalinan yang dinamis yang dapat berubah bentuk dan
akibatnya adalah gerakan sel. Motilitas   ( gerak ) sel mencakup perubahan tempat sel
maupun pergerakan bagian sel yang lebih terbatas. Motilitas sel membutuhkan
interaksi sitoskeleton dengan protein yang disebut molekul motor.

4. Pergerakan materi-materi dan organel dalam sel

Molekul motor dapat melekat pada reseptor organel, membuat organel tersebut bisa
“berjalan” di sepanjang mikrotubula sitoskeletonnya. Seperti vesikula, yang
mengandung neurotransmiter berpindah ke ujung akson, pemanjangan sel saraf yang
melepas molekul transmiter sebagai sinyal kimiawi ke sel saraf sebelahnya.
 5

5. Pengaturan aktivitas biokimiawi dalam sel

Sitoskeleton dapat mengahantarkan gaya mekanis dari permukaan sel ke bagiaan
dalamnya, bahkan keserabut lain, kedalam nukleus. Seperti, terjadi pengaturan ulang
secara spontan susunan nukleoli dan struktur lain dalam nukleus.

C. Komponen-Komponen Penyusun Sitoskeleton

Berdasarkan komponen-komponen penyusun strukturnya, sitoskeleton dapat dibagi
menjadi tiga komponen, yaitu Filamen sitoskeleton pada sel eukariotik terdiri dari
mikrotubulus, mikrofilamen atau filament aktin, dan filament intermediet. Ketiganya
sangat unik untuk sel eukariot yang berhasil diungkapkan akibat penggunaan mikroskop
elektron. Sedangkan filamen sitoskeleton pada sel prokariotik terdiri dari FtsZ, MreB dan
ParM, serta Kresenin. Teknik-teknik biokimia dan imunologi kemudian memperdalam
pengetahuan kita tentang struktur penyusun sitoskeleton. Akhirnya teknik
immunofluorescene microscopy dan biologi molekular ( termasuk rekayasa genetik )
masing-masing berperan dalam mengkarakterisasi lebih lanjut setiap protein penyusun
sitoskeleton, mulai dari ukuran, struktur, distribusi intraselularnya sampai ke mode
polimerasinya.
 6

 Jenis Filamen sitoskeleton pada sel eukariotik

Sel-sel eukariota mengandung tiga jenis filamen sitoskeleton, yaitu mikrotubulus,
filamen intermediat, dan mikrofilamen. Ketiga filamen ini terhubung satu sama
lain dan saling berkoordinasi. Sitoskeleton memberikan struktur dan bentuk pada
sel, dan oleh makromolekul dari beberapa sitosol yang menambah tingkat
berkumpulnya makromolekul di dalam kompartemen. Unsur-unsur sitoskeletal
berinteraksi erat dengan membran seluler. Sejumlah kecil molekul obat-obatan
sitoskeletal telah berinteraksi dengan aktivitas mikrotubulus. Senyawa ini telah
terbukti berguna dalam mempelajari sitoskeleton dan mengaplikasikannya secara
klinis.

Filamen sitoskeleton pada sel eukariotik terdiri dari :

1. Mikrotubulus
Sitosol mempunyai protein yang sebagian besar berbentuk benang-benang
halus yang disebut filamen. Filamen-filamen ini teranyam membentuk suatu
jejala atau rerangka yang disebut sitoskelet. Sitoskelet berdasarkan struktur
 7

dan garis tengahnya, dikelompokkan menjadi tiga kelompok, yaitu

mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen intermediet.

Mikrotubulus atau mikrofilamen adalah tabung yang tersusun dari

mikrotubulus. Yang bersifat lebih kokoh dari aktin, mikrotubulus mengatur
posisi organel di dalam sel. Mikrotubulus dibagi menjadi dua, yaitu
mikrotubulus singlet dan mikrotubulus doublet. Mikrotubulus memiliki dua
ujung yaitu ujung negatif yang terhubung dengan pusat pengatur mikritubulus,
 8

dan ujung positif yang berada di dekat membran plasma. Organel dapat
meluncur di sepanjang mikrotubulus untuk mencapai posisi yang berbeda di
dalam sel, terutama saat pembelahan sel.

a. Penemuan mikrotubulus
Penemuan keberadaan mikrotubulus (jamak: mikrotubuli) baru
terungkap pada saat Keith Porter dan sejawatnya mengembangkan
suatu cara untuk melihat sel tanpa penyelubungan (embedding) dan
penyayatan, namun dengan menggunakan HVEM (high voltage
electron microscope), menunjukkan bahwa bagian sitoplasma yang
berada di sela-sela organela tampak penuh dengan anyaman trimatra
dari benang-benang yang sangat halus yang juga disebut jejala
mikrotrabekular serta terdapat pula filamen-filamen yang bermatra
lebih besar yang di kelompokkan menjadi mikrotubulus,
mikrofilamen, dan filamen intermedia. Kemudian diadakan penelitian
lebih lanjut mengenai filamen-filamen tersebut yang salah satunya
adalah mikrotubulus.
b. Bagian-bagian mikrotubulus
 9

Mikrotubulus ditemukan dalam sitoplasma semua sel eukariotik.

Mikrotubulus itu berupa batang lurus dan berongga. Mikrotubulus
berukuran kecil, melengkung, berbentuk silindris, dan kaku. Dimana
ditemukan si setiap sel yang sedang mengalami pembelahan.
Mikrotubulus tersusun atas protein yang dikenal sebagai tubulin.
Struktur mikrotubul sangat menarik hampir sama disemua jenis
organisme.
 10

Analisis ultrastruktural secara negatif menunjukan noda pada potongan

mikrotubul, ini menunjukan dindingnya ialah polimer yang tersusun
atau subunit globural. Pemeriksaan potongan melintang dari dinding
mikrotubulus menunjukan biasanya 13 subunit yang memutar
sehingga membentuk dinding. Ketika permukaannya dilakukan secara
membujur maka memperhatikan protofilamen ketika mikrotubul yang
retak 13 protofilament pembuat dinding tersebut dapat dilihat,
menandakan perkumpulan dari subunit mengitari dinding mikrotubul.
Satu berkas dari subunit-subunit tadi terlihat berpola spiral seperti
bentuk sekrup. Setiap molekul rantai-rantai protein tubulin yang
membentuk spiral merupakan heterodimer yang terdiri dari dua
subunit globular yang terikat erat. Subunit-subunit tersebut merupakan
protein sejenis yang diberi nama α-tubulin dan β-tubulin. Kedua
protein tersebut diperkirakan berat molekulnya kira-kira 54.000 dalton
yang mempunyai hubungan dengan struktur dan urutan asam amino
yang kiranya berasal dari leluhur protein pada awal periode evolusi,
Masing-masing protein terdiri dari ikatan polipeptida tunggal yang
panjangnya sekitar 500 asam amino. Spiral ini membentuk tabung
 11

berlubang yang panjangnya dari 200 nm hingga 25 µm dengan

diameter 25 nm dan tebal 5nm.

Mikrotubulus dapat dibongkar dan tubulinnya digunakan untuk

membangun mikrotubulus di mana saja di dalam sel. Penambahan
untuk tubulin yang mana tercatat 80-95% dari kandungan protein di
mikrotubul ialah MAPs (Microtubule-associated proteins) yang juga
hadir di organel dan sekarang ini sedang diteliti secara intensif.

c. Pembentukan mikrotubulus
 12

Dalam banyak sel, mikrotubulus tumbuh dari sentrosom, suatu daerah

yang terletak dekat nukleus. Mikrotubulus memanjang dengan menambah
molekul tubulin di ujung-ujungnya. Tubulin dapat berpolimerisasi
membentuk mikrotubulus. Percobaan polimerisasi dapat dibuat dengan
campuran tubulin, larutan penyangga, dan GTP pada suhu 37 °C. Dalam
tahapannya, jumlah polimer mikrotubulus mengikuti kurva sigmoid. Pada
fase lag, tiap molekul tubulin berasosiasi untuk membentuk agregat yang
agak stabil. Beberapa di antaranya berlanjut membentuk mikrotubulus.
Saat elongasi, tiap subunit berikatan dengan ujung ujung mikrotubulus.
Saat fase plato, (mirip fase log pada pembelahan sel), polimerisasi dan
depolimerisasi berlangsung secara seimbang karena jumlah tubulin bebas
yang ada pas-pasan.
 13

Dalam pembentukan mikrotubulus, sebelum molekul-molekul tubulin

menjadi mikrotubulus, telebih dahulu menyusun diri membentuk
protofilamen dengan jalan subunit β-tubulin dari sebuah molekul tubulin
berlekatan dengan subunit α dari molekul tubulin yang lain yang berada di
sampingnya. Sebuah mikrotubulus yang juga terdiri dari 13 protofilamen
yang tersusun membentuk suatu lingkaran. Jika 3 buah protofilamen dari
sebuah mikrotubulus (mikrotubulus A), juga menjadi milik mikrotubulus
lain (mikrotubulus B), maka dua buah mikrotubulus tersebut di beri nama
doublet. Mikrotubulus memiliki kutub positif, yaitu kutub yang
pertumbuhannya cepat, dan kutub negatif yaitu kutub yang
pertumbuhannya lambat. Hal ini di sebabkan oleh susunan profilamen
yang sejajar satu terhadap yang lain dan sesuai dengan polaritas masing-
masing.

Dalam pembentukan mikrotubulus, sebelum molekul-molekul tubulin

menjadi mikrotubulus, telebih dahulu menyusun diri membentuk
protofilamen dengan jalan subunit β-tubulin dari sebuah molekul tubulin
berlekatan dengan subunit α dari molekul tubulin yang lain yang berada di
sampingnya. Sebuah mikrotubulus yang juga terdiri dari 13 protofilamen
yang tersusun membentuk suatu lingkaran. Jika 3 buah protofilamen dari
 14

sebuah mikrotubulus (mikrotubulus A), juga menjadi milik mikrotubulus

lain (mikrotubulus B), maka dua buah mikrotubulus tersebut di beri nama
doublet. Mikrotubulus memiliki kutub positif, yaitu kutub yang
pertumbuhannya cepat, dan kutub negatif yaitu kutub yang
pertumbuhannya lambat. Hal ini di sebabkan oleh susunan profilamen
yang sejajar satu terhadap yang lain dan sesuai dengan polaritas masing-
masing.

d. Pengelompokan mikrotubulus
1) Mikrotubulus stabil
Mikrotubulus stabil adalah mikrotubulus yang dapat diawetkan dengan
larutan fisikatif apapun, misalnya MnO4 atau aldehida dan suhu
berapapun. Contoh mikrotubulus stabil adalah pembentukan silia dan
flagella.

2) Mikrotubulus labil

Mikrotubulus labil adalah mikrotubulus yang dapat diawetkan hanya

dengan larutan fisikatif aldehida dan pada suhu sekitar 4o C. Contoh yakni
mikrotubulus pembentuk gelendong pembelahan. Sifat kelabilan
mikrotubulus ini berguna untuk menerangkan arah pertumbuhannya.
Mikrotubulus yang kedua ujungnya terdapat bebas di dalam sitoplasma
akan segera lenyap. Mikrotubulus yang tumbuh dengan ujung negatif
melekat pada sentroma dapat dibuat stabil apabila ujung positifnya
dilindungi sehingga menghalangi terjadinya depolimerisasi.

Mikrotubulus labil dijumpai di dalam sitoplasma, oleh karena itu disebut

pula mikrotubulus sitoplasmik. Mereka seringkali tersusun secara sejajar
terhadap satu sama lain, seperti yang terdapat dalam aksoplasma sel saraf.
Namun, dapat pula terlihat terpancar dari satu pusat ke dekat inti seperti
yang terlihat pada sel yang sedang membelah. Mikrotubulus sitoplasmik
 15

dapat memberikan polaritas kepada sel dan membantu mengatur bentuk

sel, gerakan sel dan menentukan bidang pembelahan sel.

Mikrotubulus sitoplasmik, di dalam sel pada stadium interfase dari sel

yang dibiakkan dapat ditunjukkan dengan teknik immunofluoresen.
Mikrotubulus terlihat paling banyak disekitar inti. Dari daerah ini
terpancar dalam bentuk anyaman benang-benang halus kearah perifer sel.
Asal mikrotubulus dapat diketahui dengan tepat dengan jalan
mendepolimerisasi dan membiarkannya tmbuh kembali. Mikrotubulus
yang timbul kmbali semula akan terlihat seperti bintik kecil yang
berbentuk bintang, oleh karena itu disebut aster terletak di dekat inti.
Pancaran benang-benang halus itu memanjang ke arah tepi sel. Sampai
penyebaran awal terbentuk kembali. Daerah tempat timbulnya aster
disebut MTOC (microtubule organizing center). Dengan menggunakan
perunut, dapat diketahui bahwa kutub negative mikrotubulus berada di
daerah MTOC sedangkan kutub positifnya menjauhi MTOC.

3) Mikrotubulus singlet
4) Mikrotubulus doublet

e. Fungsi- fungsi mikrotubulus

1) Sarana transport material di dalam sel
2) Sebagai struktur supporting bagi fungsi-fungsi organel lainnya
3) Mempertahankan bentuk sel (sebagai “balok” penahan-tekanan)
4) Pergerakan kromosom dalam pembelahan sel, serta pergerakan organel.
5) Mikrotubulus juga dapat berfungsi untuk pergerakan sel, yaitu
menggetarkan silia dan flagel (alat bantu pergerakan yang menonjol dari
sebagian sel). Silia umumnya relatif pendek daripada flagel (panjangnya
5-10 µm vs 150 µm) dan jumlahnya lebih banyak. Sekalipun berbeda
dalam hal panjang, jumlah per sel, dan pola kibasannya, silia dan flagel
sebenarnya memiliki kesamaan ultrastruktur. Unsur-unsur aksoneme dari
silia dan flagel hampir smua sama dan berisi “9+2” susunan mikrotubula.
 16

6) Transportasi intraseluler (terhubung dengan dyneins dan kinesins, mereka

mengangkut organel seperti mitokondria dan vesikel).
7) Mitosis spindle
8) Tempat pembentukan sentriol, flagella, dan silia
9) Mesintesis dinding sel pada tumbuhan
10) Migrasi vakuola endositosis

Mikrotubulus pada silia, sentriol, dan flagella

 17

Di dalam sentrosom sel hewan terdapat sepasang sentriol, masing-masing

tersusun atas sembilan pasang triplet mikrotubula yang tersusun dalam suatu
cincin. Masing-masing triplet terdiri dari satu mikrotubul lengkap dan dua
mikrotubul tidak lengkap (salah satu C hilang). Triplet disusun secara paralel
satu dengan yang lainnya dan membentuk badan silindris yang berdiameter
dari 150-250nm. Sembilan kelompok semacam ini membentuk dinding
sentriol. Tiap kelompok tidak tegak lurus dengan inti tabung, tetapi agak
miring. Sentriol terbentuk dari polimerisasi dimer-dimer (gabungan dari
tubulin alfa dan tubulin beta) yang jumlahnya sembilan dan dihubungkan ke
pusat (hub) oleh protein. Cincin tertutup akan bertambah panjang karena
pertambahan dimer-dimer yang membentuknya. Dibagian dasar akan
membentuk cincin terbuka 1 yang menempel pada bagian basal cincin
 18

tertutup. Bagian dasar cincin terbuka 1 akan terbentuk cincin terbuka 2 yang
menempel pada bagian dasar cincin terbuka 1. Cincin terbuka 1, dan cincin
terbuka 2 serta cincin tertutup akan mengalami polimerisasi sehingga lebih
panjang dan terbentuklah sentriol yang berbentuk tabung dengan lebar 0,2 μm
dan panjangnya 0,4 μm. Sentriol berfungsi membentuk benang spindel untuk
memisahkan kromosom.

Sebagian sel hewan memiliki MTOC atau pusat sel disebut sentrosoma.
Sentrosoma terletak disalah satu sisi inti dan padanya terdapat sepasang
sentriola yang tersusun tegak lurus satu dengan yang lain. Perlu diingat bahwa
tidak semua MTOC memiliki sentriola, misalnya MTOC pada sel tumbuhan.
Di sini mukrotubulus aster muncul dari sentroma yang hanya terdiri dari
materi padat electron. Demikian pula sentriola juga tidak dijumpai di
gelondong meosis oosit mencit, meskipun kemudian akan terlihat pada
perkembangan embrio. Oleh karena itu tidak seperti aksonema silia yang
tumbuh langsung dari sentriola, mikrotubulus sitoplasmik tidak langsung
berpangkal pada sentriola itu sendri, melainkan timbul dari materi tanpa gatra
yang terdapat di sekeliling sentriola.

Mikrotubula pada sel hewan cenderung memancar kesegala arah dari

sentrosoma. Bagaimanapun sel hewan bersifat polar.dan perakutan molekul
tubulin menjadi mikrotubula dipantau sedemikian rupa sehingga mikrotubula
yang terbentuk menjulur kearah tertentu dari sel. Mekanisme kejadiannya
tampak kepada sifat dinamis dari mikrotubula. Mikrotubula dalam kultur sel
cenderung berada dalam salah satu keadaan yaitu tumbuh terus menerus
secara ajeg atau terurai dengan cepat. In vivo, mikrotubula juga cenderung
berada dalam keadaan seperti yang telah diuraikan. Umur rata-rata
mikrotubula fibroblas dalam kultur sel pada stadium interfase kurang dari 10
menit. Pancaran mikrotubula dari sentrosoma tampak selalu berubah-ubah
seiring dengan pertumbuhan dan perombakannya.
 19

Mikrotubulus juga memiliki peran penting pada dinding sel tanaman. Dinding
sel tanaman adalah matriks ekstraseluler yang kokoh. Dinding sel ini terdiri
atas mikrofibrilis dalam banyak matriks polisakarida (sebagian besar pektin
dan hemiselusosa) dan glikoprotein yang saling silang. Pada bagian korteks
dari dinding sel, ada array mikrotubulus yang menentukan posisi mikrofibrilis.
Penyusunan mikrofibrilis ini menentukan arah perkembangan dinding sel,
bentuk akhir sel, serta pola pembelahan sel. Dalam susunannya pada dinding
sel, mikrofibrilis selulosa saling silang dalam jaringan yang diikat oleh
hemiselusosa. Jaringan ini saling ekstensif dengan jaringan polisakarida
pektin. Jaringan selulosa-hemiselulosa memberi kekuatan tegangan sementara
jaringan pektin melawan kompresi. Pada dinding sel utama, jumlah ketiganya
secara kasar sama, tetapi lamela tengah memiliki lebih banyak pektin untuk
merekatkan sel yang berdekatan.

Kegiatan dan fungsi mikrotubula sebagian besar berdasarkan kelabilannya.

Salah satu contoh yang mencolok adalah terbentuknya gelondong mitosis,
yang terbentuk setelah mikrotubula sitoplasma terurai setelah mitosis.
Mikrotubula ini umumnya sangat labil, cepat terakit dan cepat pula terurai.
Hal inilah yang menyebabkan sangat pekanya gelondong mitosis terhadap
pengaruh obat-obatan seperti “colcisine”. Obat ini dapat menghentikan
mitosis untuk beberapa menit. Senyawa-senyawa yang memiliki kemampuan
menghambat mitosis disebut dengan antimitosis. Zat amitosis dapat mencegah
sel membelah, sehingga dapat untuk menghambat sel kanker.

2. Mikrofilamen ( Filamen Aktin )

Mikrofilamen atau filamen aktin adalah bagian dari kerangka sel (sitoskeleton) yang
berupa batang padat berdiameter sekitar 7 nm dan tersusun atas protein aktin, yaitu
suatu protein globular. Dengan bergabung dengan protein lain, mikrofilamen sering
membentuk jalinan tiga dimensi persis di dalam membran plasma yang membantu
mendukung bentuk sel. Jalinan ini membentuk korteks “lapisan sitoplasma luar” sel
 20

tersebut mempunyai kekentalan semi padat seperti gel yang berlawanan dengan
keadaan sitoplasma dalamnya yang lebih cair. Mikrofilamen bersifat labil karena
midah terakit dan mudah terurai.

1) Ciri-Ciri Mikrofilamen
Dalam sel mikrofilamen biasanya ditemukan berkumpul di sekitar pinggiran, tepat
di bawah permukaan luar. Disini merka dapat mengatur bentuk sel, menanggapi
perubahan dilingkungan sekitarnya. Filamen tipis berperan dalam membentuk
proyeksi kecil dari permukaan sel, yang dikenal sebagai mikrovili. Mereka juga
dapat membentuk tonjolan yang lebih besar, memungkinkan sel untuk bergerak
dengan cara seperti amoeba melintasi permukaan. Mikrofilamen juga terlibat
dalam perluasan permukaan beberapa sel kekebalan untuk menelan zat yang tidak
diinginkan.
Di dalam otot filamen aktin bergabung dengan filamen miosin sedemikian rupa
sehingga memberikan otot kekuatan dan kemampuan untuk kontraksi mereka.
Filamen miosin dibundel bersama untuk membentuk apa yang disebut filamen
tebal, dengan diameter sekitar 15 nanometer. Tumpukan filamen tebal dan
tumpukan filamen tipis diatur secara bergantian sepanjang serta otot, dengan
tujuan mereka sedikit tumpang tindih satu sama lain. Selama kontraksi otot,
hubungan antara filamen tipis dan tebal yang dibuat dan putus-putus,
 21

menyebabkan filamen untuk meluncur melewati satu sama lain dalam gerakan
seperti roda gigi.

2) Ultrastruktur Mikrofilamen
a. Batang padat berdiameter sekitar 7 nm
b. Dua untai aktin yang teranyam, masing-masing merupakan polimer
subunit aktin
c. Tersusun atas molekul-molekul aktin

3) Fungsi mikrofilamen
a. Mempertahankan bentuk sel ( unsur penahan-tegangan )
b. Perubahan bentuk sel
c. Aliran sitoplasmik
d. Menahan tegangan “gaya tarik”
e. Berperan dalam perubahan bentuk sel kontaksi otot
f. Mikrofilamen biasanya membentuk jaringan sub membran plasma untuk
mendukung bentuk sel
g. Siklosis ( pergerakan komponen sitoplama di dalam sel)
h. Pergerakan “amuboid” dan fagositosis
i. Bertanggung jawab untuk pemutusan galur pada sitokenesis He.
 22

j. Kontraksi otot, ribuan filamen aktin disusun sejajar satu sama lain disepanjang
sel otot, diselingi filamen yang lebih tebal terbentuk dari protein disebut
miosin. Kontraksi sel otot terjadi akibat filamen aktin dan miosin yang saling
meluncur melewati yang lain, yang akan memperpendek selnya.

Konsep kontraksi otot

 23

3. Filamen intermediet ( Filamen Menengah )

Filamen intermediet merupakan bagian dari kerangka sel (sitoskeleton) yang
memiliki diameter antara 8 hingga 12 nm, lebih besar daripada
diameter mikrofilamen tetapi lebih kecil daripada diameter mikrotubula, yang
fungsinya untuk menahan tarikan (seperti mikrotubula). Filamen intermediet terdiri
dari berbagai jenis yang setiap jenisnya disusun dari subunit molekuler berbeda dari
keluarga protein yang beragam yang disebut keratin. Dibandingkan mikrofilamen dan
mikrotubula yang sering dibongkar-pasang dalam berbagai macam bagian
sel. Filamen intermediet termasuk peralatan sel yang lebih permanen. Perlakuan
kimiawi yang memindahkan mikrofilamen dan mikrotubula dari sitoplasma
meninggalkan jalinan filamen intermediet yang mempertahankan bentuk
aslinya. Berbagai jenis filamen intermediet kemungkinan berfungsi sebagai kerangka
keseluruhan sitoskeleton.
24
 25

Ultrastruktur Filamen Intermediet

1. Berdiameter 8-12 nm. Lebih besar dari diameter mikrofilamen namun lebih
kecil dari mikrotubulus
2. Memiliki protein fibrosa (berserat) yang sangat mengumpar menjadi kabel
yang lebih tebal

Fungsi filamen intermediet, yaitu :

a) Mempertahankan bentuk sel (unsur penahan-tegangan)

b) Tambatan nucleus dan organel lain tertentu
c) Pembentukan lamina nucleus
d) Penahan organel
e) Komponen struktur lamina nuklir dan sarkomer
f) Memberi kekuatan mekanisme pada sel sehingga sel tahan terhadap
tekanan dan perenggangan yang terjadi pada dinding sel
 26

Mereka adalah elemen yang sangat kuat dan tahan. Faktanya, jika kita
membandingkannya dengan dua filamen lain (aktin dan mikrotubulus), filamen
intermediata memperoleh stabilitas. Berkat sifat ini, fungsi utama filamen
intermediet adalah secara mekanis, menolak perubahan sel. Mereka ditemukan
berlimpah dalam tipe sel yang mengalami tekanan mekanis konstan; misalnya di
sel-sel saraf, epitel dan otot. Tidak seperti dua komponen sitoskeleton lainnya,
filamen antara tidak dapat dirakit dan dibuang dengan ujung kutubnya.

Mereka adalah struktur kaku (untuk dapat memenuhi fungsinya: dukungan seluler
dan respons mekanis terhadap stres) dan perakitan filamen adalah proses yang
bergantung pada fosforilasi. Filamen intermediet membentuk struktur yang
disebut desmosom. Bersama dengan serangkaian protein (cadherin), kompleks-
kompleks yang membentuk persimpangan antar sel ini dibuat.

Filamen intermediet bersama beberapa protein, memiliki tugas diantaranya:

1) menopang sel secara struktural

2) membentuk kerangka struktur 3 dimensi yang dapat diubah
untuk sel
3) menyediakan hubungan yang dapat disesuaikan antara
membran sel dan sitoskeleton.

Penelitian biokimia telah memastikan bahwa ada beberapa kategori yang

mempunyai karakteristik sama secara morfologi dan struktural. Filamen
intermedia yang mirip tambang ini terdiri atas tetramer protein mirip batang yang
diberkas erat menjadi untai uliran panjang.

Masing masing subunit tetramer agak berbeda setiap jenis filamen intermedia.
Kategorinya mencakup : keratin, protein sidik fibriler glial, neurofilmen, dan
lamin inti.

1. Keratin
 27

Keratin merupakan keluarga dari protein skleroprotein. Keratin terbagi

ataskeratin tipe I dan keratin tipe II. Keratin tipe II merupakan materi
dasar penyusun rambut dan kuku, sedangkan keratin tipe I membentuk sel
epitel. Keratin monomer saling terikat dan membentuk filamen
intermediet yang liat tidak dapat larut dan membentuk jaringan yang satu-
satunya unsur biologi yang mempengaruhi kekuatan lapisan keratin adalah
kitin. Fungsi dari keratin adalah menyokong bagian-bagian sel dan
memberikan kekuatan peregangan.

Dalam keratin, terdapat cytoskeletal 19 tipe I yang biasa dikenal sebagai

sitokeratin-19 atau keratin-19. Merupakan protein yang terdapat pada
manusia yang dikodekan oleh gen KRT19. Keratin 19 merupakan keratin
tipe 7 I pada filamen intermedia yang bertanggung jawab atas integritas
struktural pada sel epitel. Karena tingginya kesensitivitasnya, keratin 19
digunakan sebagai media untuk mendeteksi tumor pada pasien kanker
payudara.

2. Desmine

Desmine merupakan protein yang terdapat pada manusia dikodekan oleh

gen DES. Desmin adalah tipe sel otot spesifik, yang berfungsi untuk
menghubungkan myofibril pada otot bercorak (sekeliling cakram Z);
contoh: otot rangka, otot polos (kecuali otot polos vascular).

3. Vimentin

Vimentin adalah kelompok polipeptida yang polimerisasi membentuk

filamen di sitoskeleton, protein tipe III filamen intermedia yang
dinyatakan dalam sel mesenchymal, yang ditemukan di semua sel
metazoan.

4. Protein asam fibrilar glia

 28

GFAP merupakan filamen intermediet yang paling utama pada astrosit

matur dan memegang peranan penting dalam integritas sitoskeleton
astrosit. Peningkatan jumlah GFAP saat astrogliosis sudah terbukti pada
beberapa penelitian menyatakan bahwa GFAP merupakan penanda
astrogliosis yang sensitif dan langsung meningkat setelah cedera. Kadar
vimentin, filamen intermediet astrosit yang lain, sangat beragam, mulai
dari sangat sedikit sampai minimal, bergantung pada subpopulasi astrosit.
Jenis selnya adalah sel glia, contohnya adalah astrosit, sel schwan,
oligodendroglia. Yang berfungsi menyokong struktur sel glia.

5. Neurofilamen

Neurofilamen Merupakan filamen intermedia yang ditemukan di neuron.

Merupakan komponen utama dari sitoskeleton neuronal, dan diyakini
berfungsi untuk memberikan dukungan struktural bagi akson dan untuk
mengatur diameter akson. Neurofilamen terdiri dari rantai polipeptida atau
subunit yang termasuk ke dalam keluarga protein yang sama seperti
filamen intermedia jaringan lain seperti subunit keratin.

 Jenis filamen sitoskeleton pada sel prokariotik

Sitoskeleton prokariotik merupakan nama kolektif bagi seluruh filamen
struktural di dalam prokariota. Awalnya, sel prokariotik tidak memiliki
sitoskeleton. Akan tetapi dengan kemajuan teknologi visualisasi dan
penentuan struktur mengarah pada penemuan filamen dalam sel-sel
prokariotik. Unsur yang terkandung dalam sitoskeleton berperan penting
dalam pembelahan sel, perlindungan, penentuan bentuk, dan penentuan
polaritas di berbagai prokariotik.

Sitoskeleton pada sel prokariotik terdiri dari :

1) FtsZ
 29

FtsZ merupakan unsur sitoskeleton prokariotik pertama yang

diidentifikasi membentuk syruktur cincin berfilamen, dan terletak di
tengah sel yang disebut cincin Z yang menyempit selama proses
pembelahan sel, mirip dengan cincin kontraksi actin-myosin yang ada
pada eukariotik.
Cincin Z merupakan struktur yang sangat dinamis yang terdiri dari
banyak berkas protofilamen yang memanjang dan menyusut.
Walaupun mekanisme dibalik kontraksi cincin Z dan jumlah
protofilamen yang terlibat tidak jelas.
FstZ berperan sebagai protein pengorganisir dan diperlukan untuk
pembelahan sel. FstZ merupakan komponen utama dari septum selama
sitokinesis, dan unsur sitoskeleton ini merekrut semua protein
pembelahan sel lainnya yang diketahui ke situs pembelahan.

2) MreB
MreB merupakan protein bakteri yang dipercaya analog dengan aktin
pada eukariotik. MreB dan aktin mempunyai persamaan struktur
primer yang lemah, tetapi sangat mirip dalam struktur tiga dimensi dan
polimerisasi filamen. Hampir seluruh bakteri yang tidak bulat
bergantung pada MreB untuk menentukan bentuknya. MreB disusun
menjadi jaringan heliks dari struktur filamen tepat di bawah membran
sel, meliputi seluruh panjang sel.
MreB menjadi penentu bentuk sel dengan memediasi posisi dan
aktivitas enzim yang mensitesis peptidoglikan, dan bertindak sebagai
filamen kaku dibawah membran sel yang memberikan tekanan ke luar
untuk membentuk dan menyokong sel. Tepat sebelum terjadi
pembelahan sel, MreB memadat dengan jaringan heliks normal dan
membentuk cincin ketat di septum di Caulobacter crescentus.
Mekanisme yang dipercaya membantu menemukan septumnya yang
tidak terletak di tengah. MreB juga berperan penting untuk
menentukan polaritas dalam bakteri kutub, karena bertanggung jawab
 30

menentukan posisi yang benar, setidaknya dari empat protein kutub

yang ada di Caulobacter crescentus.

3) Kresentin
Kresentin merupakan analog dari filamen intermediat eukariot.
Kresentin mempunyai homolog dari struktur primer yang agak besar
dengan protein filamen intermediat selain kesamaan tiga dimensi.
Urutan kresentin memiliki kemiripan identitas 25% dan kemiripan
40% dengan sitokeratin 19 dan kecocokan identitas 24% dan
kesamaan 40% dengan lamin inti A. Kresantin berperan membentuk
filamen terus menerus dari kutub ke kutub di sepanjang sisi dalam
yang cekung dari bakteri berbentuk sabit Caulobacter crescentus.
Kresentin maupun MreB sama-sam dibutuhkan oleh Caulobacter
crescentus agar berbentuk sabit. MreB dipercaya membentuk sel
menjadi bentuk batang, kemudian kresentin akan menekuk bentuk tadi
menjadi bulan sabit.

D. Implikasi lain dari sitoskeleton dalam diagnosis kanker

1. Peran filamen intermediet dalam diagnosis kanker
Filamen intermediet merupakan organisasi sitoskeleton yang utama. Filamen
intermediet terdiri dari polipeptida yang berbeda, yang menunjukkan jenis
kekhususan sel. Keratin adalah filamen intermediet khas, ditemukan di keratinizing
dan nonkeratinizing epitel. Desmin adalah jenis intermediate filamen spesifik
sarcomeric, visceral dan beberapa jenis jaringan otot polos pembuluh darah. Filamen
vimentin merupakan ciri khas dari endotel sel, fibroblas, makrofag, kondrosit
sebagian dan tidak semua sel limfatik dan satu-satunya jenis filamen intermediate
yang ada dalam sel-sel ini. Pengelompokan dari filamen intermediet dalam berbagai
tipenya tidak hanya berguna dalam membandingkan dan membedakan struktur dan
fungsi dari suatu jenis sel, tapi juga berperan dalam membantu mendiagnosa dan
mengatasi dari beberapa kanker.
 31

Dewasa ini banyak diteliti dan dikembangkan pemeriksaan petanda ganas ideal yang
dapat memberikan petunjuk tentang perkembangan kanker, baik ditingkat
ekstraseluler, seluler maupun molekuler. Sitokeratin dan intermediate terdapat dalam
berbagai sel normal dan jaringan patologis. Ekspresi dari sitokeratin adalah spesifik
untuk jaringan yang berbeda. Pada kanker, sel kehilangan penampakan normalnya
serta asal histologinya tidak dapat diidentifikasi dari struktur morfologinya. Namun,
bagaimanapun juga sel kanker memiliki banyak spesifikasi yang menunjukkan dari
mana sel tersebut berasal, seperti ekspresi dari protein filamen intermediet tertentu.
Dengan menggunakan antibodi fluorescent-tag yang spesifik terhadap masing-masing
protein filamen intermediet, diagnosis terhadap fialmen intermediet tersebut dapat
menentukan kanker berasal dari jaringan epitel, mesenkim atau saraf.

Penggunaan filamen intermediet dalam diagnosis kanker sebagai contoh yaitu pada
kanker payudara dan gastrointestinal tract yang mengandung keratin dan sedikit
vimentin menunjukkan sel kanker tersebut berasal dari turunan sel epitel (yang
mengandung keratin tapi tidak vimentin) dan peneliti dapat menentukan kanker
tersebut bukan berasal dari turunan sel mesenkim atau sel lainnya. Hal ini disebabkan
karena kanker pada jaringan epitel dan kanker pada jaringan mesenkim sensitif
terhadap perlakuan yang berbeda, identifikasi protein filamen intermediet terhadap sel
kanker dapat membantu peneliti menentukan perawatan yang paling efektif untuk
menyembuhkan kanker tersebut. Perbedaan ekspresi dari protein filamen intermediet
menunjukkannperbedaan karakteristik dari asal jaringan pada suatu jenis kanker.
Antibodi terhadap keratin, vimentin, desmin, glial fibrillary acidic protein (GFAP),
dan protein neurofilamen dapat membedakan antara sel yang berasal dari sel epitel,
mesenkim dan saraf. Berhubung masing-masing sel kanker memiliki protein filamen
intermediet yang spesifik, hal tersebut memungkinkan menggunakan filamen
intermediet dalam diagnosis kanker.

Antibodi terhadap protein filamen intermediet dapat membedakan kelompok besar

dari jenis kanker yang ditunjukkan dari hasil biopsi. Dalam sebuah penelitian
 32

menunjukkan hasil invetigasi dari biopsi sel kanker menggunakan antibodi dengan
karakteristik tertentu dan didapatkan hasil bahwa masing-masing antibodi spesifik
hanya terhadap satu dari lima tipe filamen intermediet. Sel tumor karsinoma yang
berbeda, thymoma, dan bagian epitel blastomas paru positif dengan mengenali
antibodi cytokeratins. Sel tumor dalam sarkoma non-otot, termasuk limfoma dan
sarkoma Ewing, bisa diidentifikasi secara khusus dengan antibodi untuk vimentin.
Dan sel tumor sarkoma otot positif dengan mengenali desmin. Akhirnya, sel-sel di
pheochromocytoma dan bronkus karsinoid positif dengan antibodi spesifik untuk
neurofilaments. Selain itu, dalam kebanyakan kasus bagian dari tumor baik dengan
histologi dan intermediate filamen.

Karena filamen intermediet bersifat spesifik terhadap jenis dari sebuah jaringan, maka
jika seseorang menderita kanker dalam tubuhnya, sel kanker dapat dibiopso dan
filamen intermedietnya dapat dianalisis. Identifikasi filamenintermediet sebelum
dianalisis ini dapat diketahui salah satunya dengan melakukan teknik
imunohistokimia. Imunohistokimia adalah teknik untuk mendeteksi adanya antigen
pada jaringan dengan menggunakan antibodi yang terikat enzim sehingga presipitat
terwarnai dan lokasi antigen dapat dilihat di bawah mikroskop.
Selain itu imunohistokimia memungkinkan deteksi penanda molekuler pada tingkat
sel tunggal berguna untuk mengidentifikasi karakteristik sel pada jaringan sehat dan
patologis. Semua kanker akan memiliki jenis filamen intermediet yang menunjukkan
karakteristik darimana sel tersebut berasal sebelum sel kanker tersebut bermetastasis.
Hal ini akan membantu seorang dokter mengetahui jenis kanker tersebut. Dengan
mengetahui jenis kanker yang tepat akan membantu dokter untuk menentukan
treatmen yang tepat untuk diberikan.

2. Penerapan filament intermediate dalam diagnosis kanker

1. Peran GFAP dan NEP dalam mendeteksi Astrocytoma
Astrocytoma merupakan salah satu jenis dari glioma. Glioma merupakan salah
satu jenis tumor yang terdapat di otak. Menurut Badan Kesehatan Sedunia (World
 33

Health Organization/WHO) terdapat tiga jenis glioma yang dapat dibedakan dari
pemeriksaan histopatologis yaitu astrocytoma, oligendroglioma
dan mixed oligoastrocytoma. Dari ketiga jenis glioma ini, astrocytoma merupakan
tumor yang paling sering dan mencakup lebih dari 50% tumor ganas primer di
otak.

 Astrocytoma memiliki beberapa karakteristik antara lain :

a) Dapat timbul pada berbagai lokasi di susunan saraf pusat (SSP), tetapi
lebih sering ditemukan pada hemisfer serebral.
b) Biasanya menimbulkan manifestasi pada usia dewasa.
c) Memberikan gambaran histopatologi dan perilaku biologi yang berbeda-
beda.
d) Dapat mengadakan infiltrasi ke sekitarnya maupun ke tempat-tempat
yang jauh tanpa dipengaruhi oleh gambaran histopatologi.
e) Memiliki kecenderungan untuk progresif menjadi fenotip yang lebih
ganas seperti anaplastic astrocytoma dan glioblastoma.

 Menurut WHO, ada 4 tipe astrositoma, yaitu:

a) Grade I atau pylocytic astrocytoma. Pada tahap ini, astrocytoma masih
jinak dan dapat disembuhkan.
b) Grade II atau low-grade (fibrillary) astrocytoma. Pada tahap ini,
pertumbuhan menjadi lambat dan hanya dapat bertahan hidup selama 4
tahun.
c) Grade III atau anaplatic. Pada tahap ini, menunjukkan peningkatan
proliferasi dan anaplasia serta hanya dapat bertahan hidup selama 18
bulan.
d) Grade IV atau glioblastoma multiform (GBM). Pada tahap ini, prevalensi
paling sering terjadi dan merupakan tumor otak primer yang ganas dengan
gejala-gejala seperti sakit kepala, mual dan muntah.
 34

Astrocytoma mencakup tumor yang sangat bervariasi tergantung lokasinya di

SSP, berpotensi untuk tumbuh menjadi invasif, progresif dan menyebabkan
timbulnya berbagai gejala klinik. Oleh karena itu, sangat diperlukan untuk
melakukan deteksi secara dini agar dapat ditentukan pengobatan yang tepat. Ada
beberapa cara yang dapat dilakukan dalam mendiagnosis astrocytoma, salah
satunya adalah dengan metode imunohistokimia. Di dalam imunohistokimia ini
dapat digunakan 2 jenis tumor marker, yaitu bisa menggunakan GFAP (glial
fibrillary acidic protein) atau NFP (neurofilament protein). NFP adalah protein
filamen intermediet kelas 4 dimana mengandung 3 heteropolimeric polipeptida.
NFP dapat ditemukan hampir di semua neuron, tepatnya di bagian perikarion saat
belum terfosforilisasi dan di akson jika belum terfosforilisasi. NFAP dapat
membantu dalam penentuan dari sub kelompok khusus dari GBMs dan
memprediksi berapa lama pasien dapat bertahan hidup. Sedangkan GFAP adalah
filamen intermediet yang diekspresikan oleh beberapa sistem saraf pusat termasuk
sel glia. GFAP dan NFAP diekspresikan dalam berbagai jenis tumor glia dan
gliobastoma (GBMs) dengan pola differensiasi neuronal.

2. Pemeriksaan imunohistokimia vimentin sebagai penanda kanker

endometrium
 35

Kejadian kanker endometrium lebih sering dijumpai pada wanita usia

pascamenopause atau perimenopause dengan riwayat perdarahan pervaginam
yang abnormal. Dari mana pertumbuhan tumor berasal, apakah dari endometrium
atau endoserviks, sering menjadi masalah, sementara dalam aspek terapi ada
perbedaan penatalaksanaan antara kedua asal kanker tersebut. Gambaran PA
adenokarsinoma endometrium kadang-kadang tumpang tindih dengan
adenokarsinoma endoserviks. Hal itu mengakibatkan sangat sulit membedakan
antara kanker endometrium dengan kanker endoserviks, terutama pada spesimen
yang terbatas seperti biopsi dan kuretase endoserviks dan endometrium dengan
pewarnaan hematoksilin-eosin. Hasil yang diperoleh dari prosedur tersebut
memiliki beberapa kelemahan antara lain adanya kontaminasi sel dari
endometrium dengan sel dari endoserviks. Dengan tercampurnya spesimen dari
endoserviks dan endometrium dalam sediaan tersebut, kadang-kadang
pemeriksaan PA dengan pewarnaan hematoksilin-eosin saja tak mampu
membedakan asal dari tumor, apakah sel kanker tersebut berasal dari
endometrium yang menyebuk ke endoserviks atau sebaliknya.

Pola dari imunohistokimia yang memungkinkan identifikasi asal jaringan lebih

akurat dibandingkan dengan pemeriksaan hematoksilin-eosin saja. Terdapat
beberapa pemeriksaan imunohistokimia untuk membedakan adenokarsinoma
endometrium dengan adenokarsinoma endoserviks, yakni vimentin. Sensitivitas
pewarnaan imunohistokimia vimentin sangat tinggi untuk mengenal jaringan
endometrium yaitu mencapai 97%. Pemeriksaan imunohistokimia vimentin yang
diyakini mampu mengenal jaringan kanker endometrium sekaligus membedakan
dari jaringan kanker endoserviks dapat dipakai sebagai prosedur diagnostik awal
dan menyederhanakan prosedur kuretase diagnostik.

Vimentin adalah protein yang membentuk filamen intermediet dengan BM 57 kD

yang merupakan bagian kerangka sel (sitoskeleton), dan ditemukan dalam sel
yang secara embrional berasal dari mesenkim dan diekspresikan oleh sel epitel,
termasuk sel epitel endometrium. Pemeriksaan imunohistokimia dengan vimentin
 36

dapat membedakan kanker endometrium dari kanker endoserviks, khususnya pada

gambaran PA yang tumpang tindih. Hal ini disebabkan protein filamen
intermediet vimentin dapat mengendap baik pada epitel kelenjar endometrium
normal maupun yang neoplastik, namun tidak pada epitel kelenjar endoserviks.
Kemampuan vimentin untuk membedakan kanker endometrium dari kanker
endoserviks cukup tinggi. Dari uji korelasi terdapat hubungan antara persentase
area vimentin dengan stadium surgikal kanker endometrium. Semakin rendah
persentase area vimentin maka semakin tinggi stadium surgikalnya. Begitu pula
hubungan persentase area vimentin dengan derajat diferensiasi kanker
endometrium. Semakin rendah persentase area vimentin, maka semakin buruk
derajat diferensiasi sel kanker.
 Daftar Pustaka
https://apa-itu.net/dwkb/filamen-intermedie
https://id.scribd.com/document/329025894/Makalah-Sitoskeleton-Fix
https://ifragenius.blog.unsoed.ac.id/2011/11/10/ayo-kenalan-dengan-aku-sitoskeleton-2
https://www.dosenpendidikan.co.id/sitoskeleton/

37