MOBILISASI FRUKTAN

ADALAH
KONSTITUTIF
Fruktan adalah bentuk polimer terlarut dari biosintesis fruktosa yang terukur dalam
vakuola sebagai karbohidrat penyimpan utama dari spesies tanaman tertentu seperti
rumput (lihat Bab 9). Meskipun enzim yang terlibat dalam biosintesis fruktan tidak dapat
diinduksi melalui peningkatan konsentrasi sukrosa sitosolik, tampaknya bahwa enzim
yang terlibat dalam hidrolisis fruktan secara berturut-turut dinyatakan terlepas dari
konsentrasi sukrosa.
Dengan demikian, akumulasi bersih fruktans dalam vakuola adalah hasil dari diferensial,
tingkat biosintesis yang teregulasi versus laju hidrolisis yang tidak diatur. Enzim utama
yang terlibat dalam hidrolisis fruktan dalamvakuola adalah fruktan exohidrolase (FEH).
Enzim ini adalah exohydrolase yang menghidrolisis satu unit fruktosil terminal sekaligus
dari polimer fruktan (Persamaan 10.4).
Glucosyl-1,2-fructosyl-1,2-fructosyl- (fructosyl) N →
glucosyl-1,2-fructosyl-1,2- (fructosyl) N - 1 + fructose (10.4)
Hidrolisis polimer ini dilengkapi oleh aksi vacuolar invertase (Persamaan 10.5) yang
memecah molekul akseptor sukrosa awal yang digunakan untuk mensintesis fruktan (Bab
9) menjadi glukosa dan fruktosa.
Sukrosa → glukosa + fruktosa (10,5)
Heksosa bebas kemudian diangkut dari vakuola ke sitosol di mana mereka difosforilasi
oleh heksokinase sitosol dan memasuki kumpulan heksosa fosfat sitosol (Gambar 10.4).

GLYCOLYSIS MENGONVER
GULA KE ASAM PYRUVIC
Tahap pertama dari metabolisme karbon pernapasan adalah
sekelompok reaksi dimana gula heksosa mengalami
oksidasi parsial menjadi asam karbon-asam tiga asam
piruvat atau piruvat . Reaksi-reaksi ini, secara kolektif
dikenal sebagai glikolisis , dikatalisis oleh enzim yang
terletak di
sitosol sel. Reaksi paralel terjadi secara independen dalam
plastid, khususnya amiloplas dan beberapa kloroplas. Jadi,
tidak seperti sel-sel hewan, glikolisis pada tanaman tidak
terbatas pada sitosol. Reaksi glikolisis, yang secara harfiah
berarti lisis atau pemecahan gula, pada awalnya dikerjakan
oleh Meyerhof dan yang lainnya di Jerman pada awal abad
kedua puluh, untuk menjelaskan fermentasi dalam ragi dan
pemecahan glikogen pada hewan. jaringan otot. Seperti
kebanyakan metabolisme pernapasan, glikolisis sekarang
diketahui terjadi secara universal di semua organisme. Hal
ini juga diyakini mewakili bentuk katabolisme karbon yang
paling primitif karena dapat menyebabkan produk
fermentasi seperti alkohol dan asam laktat tanpa adanya
molekul oksigen. Meskipun hasil energi glikolisis rendah,
ia dapat digunakan untuk mendukung pertumbuhan
organisme anaerob atau pada beberapa organisme atau
jaringan aerob di bawah kondisi anaerob. Di bawah kondisi
aerob yang normal, piruvat yang terbentuk oleh glikolisis
akan dimetabolisme lebih lanjut oleh mitokondria untuk
mengekstraksi lebih banyak energi.
Glikolisis mudah dipertimbangkan dalam dua
bagian. Yang pertama adalah serangkaian reaksi dimana
beberapa bentuk glukosa dan fruktosa yang berasal dari
karbohidrat penyimpanan diubah menjadi
intermediate-triose-phosphate (triose-P) melalui kumpulan
hexose-phosphate (Gambar 10.4). Triose-P kemudian
dikonversi menjadi piruvat, produk akhir glikolisis
(Gambar 10.5).
10.4.1 HEXOS HARUS
DIFOSOKSORASI
UNTUK MEMASUKI
GLIKOLISIS
Agar karbon dari karbohidrat penyimpanan dapat masuk ke
glikolisis, glukosa dan fruktosa yang berasal dari hidrolisis
pati, sukrosa, atau fruktan harus dikonversi terlebih dahulu
menjadi heksosa fosfat.sitosolik Kumpulan fosfat
heksositik terdiri dari glukosa-1-fosfat, glukosa-6-fosfat,
dan fruktosa-6-fosfat. Intermediate terfosforilasi ini
kemudian dikonversi menjadi fruktosa-1,6-bifosfat (FBP)
(Gambar 10.4). Perhatikan bahwa konversi glukosa dan
fruktosa menjadi FBP membutuhkan pengeluaran energi
awal dalam bentuk ATP. Dua molekul ATP dikonsumsi
untuk setiap molekul sukrosa yang memasuki glikolisis
(reaksi 5 dan 6). Ini analog dengan pemolesan pompa;
glukosa adalah molekul yang relatif stabil dan fosforilasi
awal, pertama menjadi glukosa-6-P dan kemudian
fruktosa-1,6-P, adalah bentuk energi aktivasi (lihat Bab 8,
Kotak 8.1). Dua molekul ATP ini akan dipulihkan selama
glikolisis.
Di sinilah pemecahan fosfololitik pati dalam
kloroplas menawarkan sedikit keuntungan energetik
dibanding degradasi hidrolitik. Karena produknya adalah
glukosa-1-P, untuk setiap molekul heksosa yang masuk
melalui rute fosforolitik, pengeluaran awal ATP
10.4 Glikolisis Mengubah Gula menjadi Asam Pyruvic 179
12
34
5
6
Starch
Glucose-1-P
Glucose-6-P
Fructose-6-P
Glucose-1-P
Pi
Pi
Phosphorolytic
Stromal hexose-P pool
Glukosa-6-P
Glukosa + Fruktosa
Stroma
Vacuole
ATP
Starch
ADP
Hydrolytic
Fructose-1,6-BP (FBP)
GlukosaP i
Triose-P
Glucose
Triose-P Glycolysis
Fructose-1,6-BP (FBP)
ADP
ATP
Membran Amplop
sitosol heksosa-P pool
P D A 10
8 ATP ADP PT A9
7Fructose-6-P
Cytosol
Fructans
Sucrose
F IGURE 10.4 Konversi karbohidrat penyimpanan menjadi triosa fosfat dalam kloroplas dan sitosol.
Dalam kloroplas, pati
dipecah secara hidrolisis menjadi glukosa, yang diekspor ke sitosol, atau dipecah secara fosforolitik ke
intermediet dari
kumpulan heksosa-P stroma (glukosa-1-P, glukosa-6-P, dan fruktosa-6-P). Dalam sitosol, sukrosa
dihidrolisis menjadi
glukosa ditambah fruktosa. Hidrolisis fruktans dalam vakuola juga memasok glukosa dan fruktosa ke
sitosol. Glukosa
dan fruktosa dikonversi menjadi intermediet dari kumpulan heksosa-P sitosolik oleh enzim hexokinase
(5) dan
fructokinase (6), masing-masing. Perantara dari heksosa-P kolam stroma dan sitosol saling bertukar
oleh isoform
kloropastik dan sitosol dari enzim phosphoglucomutase (masing-masing 1 dan 8) dan hexosephosphate
isomerase
(masing-masing 2 dan 7). Karbon keluar dari kolam heksosa-P stroma dan sitosolik melalui konversi
fruktosa-6-P
menjadi fruktosa-1,6-BP (FBP) oleh fosfofruktokinase yang bergantung pada ATP yang ada di stroma
(3) dan di sitosol
(9) . Fruktosa-1,6-BP dikonversi menjadi triose fosfat (triose-P) oleh isoform kloropastik dan sitosolik
dari enzim aldolase
(masing-masing 4 dan 10). Triose-P diekspor dari stroma ke cytosol oleh P i -transporter.
180 Bab 10 / Respirasi Seluler: Membuka Kunci Energi yang Disimpan dalam Photoassimilates
- P = gugus fosfat = - PO 3 H - Fungsi
utama glikolisis adalah konservasi energi, yang terjadi dalam dua cara.
Yang pertama
adalah melalui produksi mengurangi potensial dalam bentuk
Triose - P
NADH. Dalam reaksi 2, dua molekul NADH (satu untuk masing-masing triose fosfat) diproduksi
sebagai gliseralde-
Dihidroksiaseton - P Glyceraldehyde - 3 - POO -
P
1
sitosol
Hydedioksidasi menjadi 1,3-bisfosfogliserat. Karena oksidasi parsial ini tidak memerlukan
oksigen molekuler dan
tidak menghasilkan pelepasan CO 2 , oksidasi glikolitik karbohidrat adalah proses anaerob. The
HCOH
NADH
NADH yang dihasilkan dapat digunakan sebagai mengurangi potensi oleh H 2 C - O - P sel untuk
sintesis molekul lain
atau, jika oksigen hadir, dapat dimetabolisme oleh mitokondria tanaman untuk menghasilkan ATP
(lihat Gambar
10.9).
Cara kedua energi yang dilestarikan adalah
3 - Fosfogliserat
melalui produksi ATP melalui reaksi 3 dan 6 (Gambar 10.5). Untuk setiap molekul heksosa yang
masuk ke
glikolisis, empat ATP terbentuk (dua untuk setiap triosa fosfat). Perhatikan bahwa pembentukan
ATP pada titik ini
tidak melibatkan gradien proton dan tidak dapat dijelaskan oleh hipotesis chemiosmotic Mitchell.
Ini bukan terkait
langsung dengan konversi substrat di
Phosphoenolpyruvate
jalur. Bentuk produksi ATP ini disebut fosforilasi tingkat-substrat . Bergantung pada mana ADP
6 ATP
PYRUVATEfosforolitik
ada karbohidrat penyimpanan awalnya terdegradasi oleh jalur hidrolitik atau, ini merupakan
keuntungan bersih dari
dua atau tiga ATP.
CH 3 F IGURE 10.5Konversi triose-P menjadi piruvat melalui glikolisis. Enzim adalah (1) triosephosphate
isocase, (2)
glyceraldehydephosphate dehydrogenase, (3) phosphoglycerate kinase, (4) phosphoglycerate mutase,
(5) enolase, (6)
pyruvate kinase.
berkurang. Catat kesamaan keseluruhan dalam jalur pemecahan pati menjadi triose-P dalam
stroma dengan
pemecahan sukrosa dalam sitosol (Persamaan 10.6):
karbohidrat penyimpanan → heksosa-P pool
→ FBP → triose-P (10.6)

10.4.2 FOSFAT
TRIOSA DIOXIDIZED KE PYRUVATE
Reaksi untuk konversi lebih lanjut dari triose-P ke piruvat diringkas dalam Gambar 10.5.
Triose phosphate,
dihydroxyacetone phosphate dan glyceraldehyde-3-phosphate, siap untuk
dipertukarkan (reaksi 1), yang berarti
bahwa semua karbon dalam molekul hexose asli pada akhirnya akan dikonversi menjadi
piruvat. Dengan kata lain,
satu molekul heksosa fosfat akan menghasilkan dua molekul piruvat. Dengan demikian,
untuk menjelaskan molekul
heksosa yang awalnya memasuki jalur, segala sesuatu dari titik ini harus dikalikan
dengan 2.
PiC
NAD +
COOH
2
1,3 - Bisphosphoglycerate
COOH
ADP
3
HCOH
ATPH 2 C - O -
P
COOH
4
2 - Fosfogliserat
5
C-O-P
CH 2
C=O