Dalam ekologi , teori seleksi r / K berkaitan dengan pemilihan kombinasi sifat dalam suatu

organisme yang trade off antara kuantitas dan kualitas keturunan. Fokus pada peningkatan
jumlah keturunan dengan mengorbankan investasi orang tua individu dari ahli strategi-r, atau
pada jumlah keturunan yang berkurang dengan peningkatan investasi orang tua yang sesuai dari
ahli strategi- K , sangat bervariasi, tampaknya untuk mempromosikan kesuksesan di lingkungan
tertentu. Konsep kuantitas atau kualitas keturunan kadang-kadang disebut sebagai "murah" atau
"mahal", komentar tentang sifat yang dapat dibuang dari keturunan dan komitmen orang tua
yang dibuat.[1] Stabilitas lingkungan dapat memprediksi jika banyak keturunan yang dapat
dibuang dibuat atau jika lebih sedikit keturunan dengan kualitas lebih tinggi akan mengarah pada
keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi. Lingkungan yang tidak stabil akan mendorong orang
tua untuk menghasilkan banyak keturunan, karena kemungkinan mayoritas dari mereka untuk
bertahan hidup hingga dewasa sangat kecil. Sebaliknya, lingkungan yang lebih stabil
memungkinkan orang tua untuk berinvestasi dengan percaya diri pada satu keturunan karena
mereka lebih mungkin untuk bertahan hidup hingga dewasa.

Seekor paus sikat Atlantik Utara dengan anak sapi soliter. Reproduksi paus mengikuti strategi K
-selection, dengan sedikit keturunan, kehamilan panjang, perawatan orang tua yang lama, dan
periode yang lama sampai kematangan seksual.

Terminologi pemilihan r / K diciptakan oleh ahli ekologi Robert MacArthur dan EO Wilson pada
tahun 1967 [2] berdasarkan penelitian mereka pada biogeografi pulau ; [3] meskipun konsep
strategi evolusi kehidupan memiliki sejarah yang lebih panjang [4] (lihat misalnya strategi
tanaman ).

Teori ini populer pada 1970-an dan 1980-an, ketika digunakan sebagai perangkat heuristik ,
tetapi kehilangan kepentingannya pada awal 1990-an, ketika dikritik oleh beberapa studi empiris.
[5] [6]
Sebuah riwayat hidup paradigma telah menggantikan r / K paradigma seleksi tapi terus
menggabungkan banyak tema yang penting. [7]
Isi Gambaran

Seekor tikus dengan induknya. Reproduksi mencit mengikuti strategi r -selection, dengan banyak
keturunan, kehamilan pendek, kurang perawatan orang tua, dan waktu yang singkat hingga
kematangan seksual.

Dalam teori pemilihan r / K , tekanan selektif dihipotesiskan untuk mendorong evolusi dalam
salah satu dari dua arah umum: r - atau K -selection. [2] Istilah-istilah ini, r dan K , diambil dari
ekologi standar aljabar seperti yang digambarkan dalam disederhanakan Model Verhulst dari
dinamika populasi : [8]

dimana N adalah populasi , r adalah laju pertumbuhan maksimum , K adalah daya dukung
lingkungan setempat, dan dN / dt , turunan dari N terhadap waktu t , adalah laju perubahan
populasi terhadap waktu. Dengan demikian, persamaan berkaitan laju pertumbuhan penduduk N
dengan ukuran populasi saat ini, menggabungkan efek dari dua parameter konstan r dan K .
(Perhatikan bahwa penurunan adalah pertumbuhan negatif.) Pilihan huruf K berasal dari bahasa
Jerman Kapazitätsgrenze (batas kapasitas), sedangkan r berasal dari rate .

r -pilihan

Spesies yang dipilih r adalah spesies yang menekankan tingkat pertumbuhan yang tinggi,
biasanya mengeksploitasi relung ekologi yang tidak terlalu padat , dan menghasilkan banyak
keturunan , yang masing-masing memiliki probabilitas yang relatif rendah untuk bertahan hingga
dewasa (yaitu, r tinggi , K rendah ). [9] Spesies r yang khas adalah dandelion (genus Taraxacum ).

Dalam lingkungan yang tidak stabil atau tidak dapat diprediksi, r -selection mendominasi karena
kemampuan untuk bereproduksi dengan cepat. Ada sedikit keuntungan dalam adaptasi yang
memungkinkan persaingan sukses dengan organisme lain, karena lingkungan cenderung berubah
lagi. Di antara ciri-ciri yang dianggap mencirikan r- seleksi adalah fekunditas tinggi , ukuran
tubuh kecil , kematangan awal, waktu generasi pendek , dan kemampuan untuk menyebarkan
keturunan secara luas.

Organisme yang riwayat hidupnya tunduk pada r -selection sering disebut sebagai r -strategists
atau r -selected. Organisme yang menunjukkan sifat terpilih- r dapat berkisar dari bakteri dan
diatom , hingga serangga dan rumput , hingga berbagai cephalopoda semelparous dan mamalia
kecil , terutama hewan pengerat . Seperti dengan K -selection, di bawah ini, paradigma r / K (
teori K Diferensial) secara kontroversial telah dikaitkan dengan perilaku manusia dan populasi
yang berevolusi secara terpisah.

K -selection

Sebuah Bald eagle , seorang individu yang khas K spesies -strategist. K -strategist memiliki
harapan hidup yang lebih lama, menghasilkan keturunan yang relatif lebih sedikit dan cenderung
berubah- ubah , membutuhkan perawatan ekstensif oleh orang tua ketika masih muda.

Sebaliknya, spesies yang dipilih K menunjukkan ciri-ciri yang terkait dengan kehidupan pada
kepadatan yang dekat dengan daya dukung dan biasanya merupakan pesaing kuat di ceruk yang
padat, yang berinvestasi lebih banyak pada keturunan yang lebih sedikit, yang masing-masing
memiliki probabilitas yang relatif tinggi untuk bertahan hingga dewasa (mis. , r rendah , K tinggi
). Dalam literatur ilmiah , spesies terpilih- r kadang-kadang disebut sebagai "oportunistik"
sedangkan spesies yang terpilih- K dijelaskan sebagai "ekuilibrium". [9]

Dalam lingkungan yang stabil atau dapat diprediksi, K -selection mendominasi sebagai
kemampuan untuk bersaing dengan sukses untuk sumber daya yang terbatas sangat penting dan
populasi organisme yang dipilih K biasanya sangat konstan jumlahnya dan mendekati maksimum
yang dapat ditanggung oleh lingkungan (tidak seperti populasi yang dipilih- r , di mana ukuran
populasi dapat berubah jauh lebih cepat).

Ciri-ciri yang dianggap karakteristik K -selection termasuk ukuran tubuh yang besar, harapan
hidup yang panjang , dan produksi keturunan yang lebih sedikit, yang seringkali membutuhkan
perawatan orang tua yang ekstensif sampai mereka dewasa. Organisme yang riwayat hidupnya
tunduk pada K -selection sering disebut sebagai K -strategists atau K -selected. [10] Organisme
dengan ciri-ciri K- dipilih termasuk organisme besar seperti gajah , manusia , dan paus , tetapi
juga organisme berumur panjang yang lebih kecil seperti Dara Kutub Utara , [11] beo danelang .

Spektrum kontinu

Meskipun beberapa organisme diidentifikasi sebagai ahli strategi r atau K , sebagian besar
organisme tidak mengikuti pola ini. Misalnya, pohon memiliki ciri-ciri seperti umur panjang dan
daya saing yang kuat yang menjadi ciri khas mereka sebagai K -strategist. Dalam reproduksi,
bagaimanapun, pohon biasanya menghasilkan ribuan keturunan dan menyebarkannya secara
luas, ciri khas dari strategi- r . [12]
Demikian pula, reptil seperti penyu menunjukkan r - dan K -traits: meskipun penyu adalah
organisme besar dengan rentang hidup yang panjang (asalkan mereka mencapai usia dewasa),
mereka menghasilkan banyak keturunan yang tidak dipelihara.

The r / K dikotomi dapat re-dinyatakan sebagai spektrum kontinu menggunakan konsep ekonomi
keuntungan masa mendatang diskon , dengan r -Pemilihan sesuai dengan diskon tarif besar dan
K -Pemilihan sesuai dengan tarif diskon kecil. [13]

Suksesi ekologis

Di area yang mengalami gangguan ekologi atau sterilisasi besar (seperti setelah letusan gunung
berapi besar, seperti di Krakatau atau Gunung St. Helens ), ahli strategi r - dan K memainkan
peran berbeda dalam suksesi ekologis yang meregenerasi ekosistem . Karena tingkat reproduksi
yang lebih tinggi dan oportunisme ekologi, penjajah utama biasanya adalah r -strategists dan
mereka diikuti oleh suksesi semakin kompetitif Flora dan fauna . Kemampuan lingkungan untuk
meningkatkan kandungan energik, melalui penangkapan fotosintesis energi matahari, meningkat
dengan peningkatan komplekskeanekaragaman hayati sebagai spesies r berkembang biak untuk
mencapai puncaknya dengan strategi K. [14]

Pada akhirnya, ekuilibrium baru didekati (kadang-kadang disebut sebagai komunitas klimaks ),
dengan r -strategist secara bertahap digantikan oleh K -strategist yang lebih kompetitif dan lebih
baik beradaptasi dengan karakteristik lingkungan mikro yang muncul dari lanskap . Secara
tradisional, keanekaragaman hayati dianggap dimaksimalkan pada tahap ini, dengan perkenalan
dari spesies baru yang mengakibatkan penggantian dan lokal kepunahan dari endemik spesies. [15]
Namun, Hipotesis Gangguan Menengah berpendapat bahwa gangguan tingkat menengah dalam
suatu lanskap menciptakan tambalan di berbagai tingkat suksesi, mendorong koeksistensi
penjajah dan pesaing di skala regional.

Aplikasi

Meskipun biasanya diterapkan pada tingkat spesies, teori pemilihan r / K juga berguna dalam
mempelajari evolusi perbedaan ekologi dan riwayat hidup antar subspesies, misalnya lebah madu
Afrika, A. m. scutellata , dan lebah Italia, A. m. ligustica . [16] Di ujung lain skala, ini juga telah
digunakan untuk mempelajari ekologi evolusi seluruh kelompok organisme, seperti bakteriofag .
[17]

Beberapa peneliti, seperti Lee Ellis , J. Philippe Rushton , dan Aurelio José Figueredo , telah
menerapkan teori seleksi r / K pada berbagai perilaku manusia, termasuk kejahatan , [18]
pergaulan bebas seksual , kesuburan, IQ , dan ciri-ciri lain yang berkaitan dengan riwayat hidup
teori . [19] [20] Pekerjaan Rushton menghasilkan dia mengembangkan " teori K diferensial " untuk
mencoba menjelaskan banyak variasi dalam perilaku manusia di seluruh wilayah geografis,
sebuah teori yang telah dikritik oleh banyak peneliti lain. [20] [21]Peneliti lain telah mengusulkan
bahwa evolusi respons inflamasi manusia terkait dengan pemilihan r / K. [22]

Status
Meskipun teori pemilihan r / K menjadi banyak digunakan selama tahun 1970-an, [23] [24] [25] [26]
teori ini juga mulai menarik perhatian yang lebih kritis. [27] [28] [29] [30] Secara khusus, tinjauan oleh
ahli ekologi Stephen C. Stearns menarik perhatian pada celah dalam teori, dan ambiguitas dalam
interpretasi data empiris untuk mengujinya. [31]

Pada tahun 1981, tinjauan literatur pemilihan r / K oleh Parry menunjukkan bahwa tidak ada
kesepakatan di antara peneliti yang menggunakan teori tentang definisi r - dan K -selection, yang
membuatnya mempertanyakan apakah asumsi ada hubungan antara pengeluaran reproduksi dan
pengemasan keturunan dibenarkan. [32] Sebuah studi tahun 1982 oleh Templeton dan Johnson
menunjukkan bahwa dalam populasi Drosophila mercatorum di bawah K -selection, populasi
sebenarnya menghasilkan frekuensi yang lebih tinggi dari sifat yang biasanya terkait dengan r
-selection. [33] Beberapa penelitian lain bertentangan dengan prediksi rTeori seleksi / K juga
diterbitkan antara 1977 dan 1994. [34] [35] [36] [37]

Ketika Stearns meninjau status teori pada tahun 1992, [38] ia mencatat bahwa dari 1977 hingga
1982 terdapat rata-rata 42 referensi teori per tahun dalam layanan pencarian literatur BIOSIS,
tetapi dari 1984 hingga 1989 rata-rata turun menjadi 16 per tahun dan terus menurun. Dia
menyimpulkan bahwa teori r / K adalah heuristik yang pernah berguna yang tidak lagi melayani
tujuan dalam teori sejarah kehidupan. [39]

Baru-baru ini, teori panarki tentang kapasitas dan ketahanan adaptif yang dipromosikan oleh CS
Holling dan Lance Gunderson telah menghidupkan kembali minat pada teori tersebut, dan
menggunakannya sebagai cara untuk mengintegrasikan sistem sosial, ekonomi, dan ekologi. [40]

Menulis pada tahun 2002, Reznick dan rekannya meninjau kontroversi mengenai teori pemilihan
r / K dan menyimpulkan bahwa:

Fitur pembeda dari paradigma r - dan K -selection adalah fokus pada seleksi yang bergantung
pada kepadatan sebagai agen penting dari seleksi pada sejarah kehidupan organisme. Paradigma
ini ditantang karena menjadi jelas bahwa faktor-faktor lain, seperti kematian spesifik usia, dapat
memberikan hubungan kausatif yang lebih mekanistik antara lingkungan dan riwayat hidup yang
optimal (Wilbur et al. 1974; [27] Stearns 1976, [41] 1977 [31] ). The r - dan K -Pemilihan paradigma
digantikan oleh paradigma baru yang difokuskan pada kematian spesifik usia (Stearns, 1976; [41]
Charlesworth, 1980 [42]). Paradigma sejarah-hidup baru ini telah matang menjadi paradigma yang
menggunakan model-model berstruktur usia sebagai kerangka kerja untuk memasukkan banyak
tema yang penting bagi paradigma r - K .

-  Reznick, Bryant dan Bashey, 2002 [7]

Strategi Hidup-r dan K

 Menurut MacArthur & Wilson 1967, srta Pianka 1970 (dalam Michael Begon, 1986),
berdasarkan daya dukung lingkungannya (carrying capacity), strategi hidup ada 2 macam, yaitu
strategi hidup-r dan strategi hidup-K.

1.     Strategi Hidup-r

Jenis makhluk hidup dengan strategi hidup r adalah yang mengalami pertumbuhan populasi yang
cepat dengan mengabaikan terlampaunya daya dukung lingkungannya. Makhluk hidup yang
memiliki strategi hidup r memiliki kemampuan untuk berkompetisi rendah, namun bereproduksi
lebih dini dengan jumlah anakan yang banyak dan berkembang dengan cepat. Mereka biasanya
berukuran kecil, selalu berpindah-pindah tempat, dan memiliki waktu generasi yang pendek.
Menurut Campbell (2004) populasi makhluk hidup dengan strategi hidup r disebut juga dengan
populasi oportunistik (opportunistic population), karena kemungkinan besar akan ditemukan
dalam lingkungan yang bervariasi, dimana kepadatan populasi berubah-ubah, atau dalam habitat
terbuka di mana individu kemungkinan besar menghadapi sedikit persaingan. Contoh: lalat buah,
tikus, capung, dan belalang(Glencoe)

2.     Strategi Hidup-K

Makhluk hidup dengan strategi hidup K hidup di habitat yang stabil dan ukuran populasinya
mendekati daya dukung lingkungan. Makhluk hidup yang memiliki strategi hidup K kemampuan
berkompetisinya tinggi, namun bereproduksi lebih lambat dengan jumlah anakan yang sedikit dan
berkembang dengan lambat pula. Mereka biasanya berukuran besar, jarang berpindah-berpindah
tempat, dan waktu generasinya panjang. Campbell (2004) menyatakan bahwa populasi makhluk
hidup dengan strategi hidup K disebut juga dengan populasi kesetimbangan (equilibrial
population), yaitu populasi yang cenderung akan hidup pada kepadatan yang mendekati batas
sumberdayanya (K, atau daya tampung). Contoh: gajah dan manusia (Glencoe, 2008)

Manusia pada hakikatnya adalah jenis makhuk hidup yang berstrategi hidup K yakni yang
memperhatikan batas daya dukung lingkungan. Kalau populasinya sudah mendekati batas daya
dukung maka terjadi perubahan laju kehidupan karena pengaruh kelentingan lingkungan
(environmental resistance atau environmental resilience) yang menahan laju pertumbuhan sehingga
terjadi pertumbuhan yang berimpit dengan batas daya dukung (K). Strategi hidup “K” manusia itu
ditandai dengan lahirnya anak yang hanya seorang sekali melahirkan, bayinya yang lahir dalam
keadaan lemah, harus dilindungi, diasuh, dan dipelihara sebelum mampu menopang hidup sendiri.
Jadi secara hayati manusia harusnya tidak mempunyai masalah dengan lingkungan hidupnya, tidak
ada krisis, tidak ada pencemaran, serta selalu berada dalam keserasian dengan lingkungannya. Jadi
karena populasi manusia yang bertambah besar itu juga meningkat pula pola hidup atau tingkat
komsumsinya, maka tuntutan terhadap daya dukung tidak saja ditentukan oleh pertambahan
populasi manusia (N), tetapi juga oleh peningkatan konsumsi atau peningkatan tuntutan terhadap
sumberdaya.

Ada tiga jenis umum dari kurva ketahanan hidup:

  Kurva tipe I yang ditandai dengan kelangsungan hidup tinggi pada awal kehidupan dan
menengah, diikuti oleh penurunan cepat dalam ketahanan hidup di kemudian hari.
Spesies kurva ini khas yang menghasilkan beberapa keturunan tetapi merawat mereka
dengan baik, termasuk manusia dan banyak mamalia besar lainnya.
 Kurva tipe II adalah perantara antara tipe I dan tipe III, di mana angka kematian rata-rata
konstan dialami tanpa memandang usia. Beberapa burung dan beberapa kadal mengikuti
pola ini.
 Kurva tipe III, kematian terbesar dialami sejak awal kehidupan, dengan tingkat kematian
yang relatif rendah bagi mereka yang masih hidup dalam efek leher botol. Jenis kurva ini
adalah karakteristik dari spesies yang menghasilkan sejumlah besar keturunan (lihat teori
seleksi r/K). Kurva ini termasuk sebagian besar invertebrata laut. Sebagai contoh, tiram
menghasilkan jutaan telur, tetapi kebanyakan larva mati karena predasi atau penyebab
lainnya; larva yang bertahan hidup cukup lama untuk menghasilkan cangkang keras
hidup relatif lama.

Jumlah atau proporsi organisme hidup diplot pada sumbu y, umumnya dengan skala logaritma
dimulai dengan 1.000 individu, sementara umur mereka, sering sebagai proporsi umur
maksimum, diplot pada sumbu x.