Plastisitas demografis pada ikan karang tropis

Abstrak Kami menggunakan analisis berdasarkan usia untuk menunjukkan perbedaan yang
konsisten dalam pertumbuhan, kematian, dan umur panjang ikan terumbu karang dari habitat
yang sama (terbuka terumbu karang) terpisah 20 km. Di puncak-puncak terumbu di bagian
utara Great Barrier Reef (GBR), ukuran dalam empat taksa ikan karang (Chlorurus sordidus,
Scarus frenatus, dan S. niger dan acanthurid Acantlhurus lineatus) secara sistematis dan
signifikan lebih kecil jika dibandingkan dengan taksa yang sama pada puncak-puncak terumbu
rak tengah yang berdekatan.
Perbedaan ukuran dapat dikaitkan dengan perbedaan pertumbuhan antara habitat (posisi rak).
Pada puncak terumbu luar, spesies yang diperiksa memiliki ukuran yang lebih rendah secara
konsisten pada profil umur dan juga mengurangi rentang hidup dibandingkan dengan populasi
dari terumbu karang tengah. Untuk mengkonfirmasi hubungan ini, dua spesies yang paling
melimpah (C. sordidus dan S. frenatus) dipilih untuk analisis spasial pola demografi yang lebih
rinci. Pengambilan sampel ikan dewasa dari kedua taksa dari puncak terumbu pada tiga bagian
tengah dan tiga bagian luar terumbu mengungkapkan bahwa sebagian besar variasi
pertumbuhan dijelaskan oleh posisi rak, meskipun C. sordidus juga menunjukkan perbedaan
pertumbuhan di antara terumbu bagian tengah.
Kami menyimpulkan bahwa perbedaan ukuran tubuh di seluruh landas kontinen GBR utara
terutama ditentukan oleh tren pertumbuhan ini. Pola spasial yang kuat juga ada di usia rata-rata
populasi dan perkiraan umur panjang untuk C. sordidus dan S. frenatus antara posisi rak.
Kedua spesies di terumbu rak terluar menunjukkan ukuran kelompok yang kurang bervariasi,
usia rata-rata berkurang secara signifikan, dan umur panjang yang lebih pendek dibandingkan
dengan populasi di terumbu karang tengah.
Lebih lanjut, perbedaan dalam parameter ini jarang terjadi di antara terumbu ulangan di dalam
posisi landas kontinen tengah dan terluar. Kurva tangkapan berdasarkan usia menunjukkan
bahwa tingkat kematian alami S. frenatus di rak terluar hampir dua kali lebih tinggi di rak
tengah. Survei visual menunjukkan bahwa kepadatan scarid total pada puncak-puncak terumbu
rak terluar rata-rata empat kali lipat lebih tinggi daripada habitat rak tengah yang setara. Fakta
ini, ditambah dengan tingkat pertumbuhan yang berkurang secara signifikan, usia rata-rata yang
berkurang, dan tingkat kematian yang meningkat, menunjukkan bahwa proses yang bergantung
pada kepadatan mungkin bertanggung jawab atas perbedaan yang diamati di antara daerah-
daerah.

Pengantar

Proses populasi ikan karang dapat bervariasi pada skala spasial kecil (Aldenhoven 1986; Jones
1986; Choat dan Ax 1996), menengah (van Rooij et al. 1995; van Rooij dan Videler 1996), dan
besar (Meekan et al. 2001). Hal ini berimplikasi pada studi sejarah kehidupan dan praktik
pengelolaan perikanan. Untuk memperluas pengetahuan kita tentang variasi demografis pada
ikan terumbu karang diperlukan dua hal. Pertama, analisis harus didasarkan pada usia untuk
membandingkan statistik vital seperti tingkat pertumbuhan, umur panjang, dan pola kematian
spesifik usia. Informasi tersebut dapat berfungsi sebagai dasar untuk analisis pola riwayat hidup
yang lebih komprehensif. Kedua, studi berbasis usia harus dimasukkan ke dalam desain
pengambilan sampel yang eksplisit secara spasial. Dengan cara ini baik karakter dan besarnya
variasi demografis dan skala spasial di mana ia diwujudkan dapat diperiksa.
Analisis penataan ruang dalam demografi ikan karang sangat penting untuk pengelolaan
perikanan. Ada semakin banyak bukti bahwa perikanan akan mengubah kelimpahan dan pola
demografi pada spesies target (Russ 1991; Russ dan Alcala 1998; Hall 1999). Tekanan
penangkapan ikan dapat mempengaruhi pola pertumbuhan (Rijnsdorp dan van Leeuwen 1992),
kelimpahan rata-rata, biomassa, dan ukuran tubuh individu (referensi dikutip dalam Jennings
amd Polunin 1996).
Namun, ikan juga menunjukkan plastisitas yang cukup besar dalam fitur demografis yang terkait
dengan variabel lokalitas dan habitat. Evaluasi tekanan penangkapan ikan harus
mempertimbangkan pola lokalitas dan variasi spesifik habitat yang berlaku tanpa adanya
gangguan manusia.
Studi yang dijelaskan di sini meneliti variabilitas spasial dalam karakteristik demografis
berdasarkan usia dalam rangkaian karakteristik ikan karang umum dari habitat puncak terumbu.
Lokasi penelitian adalah habitat puncak terumbu dengan kedalaman 3-5 m yang melintasi
gradien paparan di wilayah utara Great Barrier Reef (selanjutnya disebut GBR). Spesies yang
awalnya dipilih adalah anggota famili Scaridae dan Acanthuridac, taksa yang banyak ditangkap
di sebagian besar lingkungan terumbu Indo-Pasifik. Dua taksa, ikan scarid Chlorurus sordidus
dan Scarus frenatus, dipilih untuk program pengambilan sampel dan analisis yang lebih
komprehensif. Kedua spesies tersebut tersebar luas dan melimpah di Indo-Pasifik dan sangat
khas di lingkungan puncak terumbu. Spesies ini tidak dipanen secara komersial di Australia dan
tidak tunduk pada perikanan rekreasional yang signifikan. Selain itu, metode penangkapan ikan
yang memasukkan spesies ini sebagai tangkapan sampingan, misalnya perangkap, tidak
digunakan di lokasi dan habitat yang diselidiki.
Dua penelitian sebelumnya relevan dengan penyelidikan kami. Gust dkk. (2001) menunjukkan
variasi yang signifikan dalam frekuensi ukuran scarid di seluruh habitat yang diselidiki dalam
penelitian ini. Perbedaan frekuensi ukuran berkorelasi positif dengan perbedaan signifikan
dalam biomassa dan kelimpahan fauna scarid. Puncak-puncak terumbu di rak luar mendukung
kelimpahan scarid yang lebih besar daripada terumbu karang di bagian tengah dengan ukuran
rata-rata scarid di habitat sebelumnya secara signifikan lebih rendah daripada di habitat
terakhir. Dudgeon dkk. (2000), melalui analisis data sekuens DNA dari wilayah kontrol
mitokondria di C. sordidus dan S. frenatus, tidak menemukan bukti struktur populasi pada
rangkaian habitat yang sama. Mereka menyimpulkan bahwa tingkat pertukaran gen yang tinggi
terjadi antara populasi di puncak karang tengah dan terluar. Tujuan utama dari penelitian ini
adalah untuk menyelidiki dasar demografis dari perbedaan struktur ukuran yang diamati pada
populasi scarid di Gust et al. (2001). Untuk interpretasi hasil kami, kami dapat dengan yakin
mengecualikan pengaruh penangkapan ikan dan berpendapat bahwa perbedaan yang diamati
dalam fitur demografi dan sejarah kehidupan mewakili plastisitas fenotipik pada spesies yang
bersangkutan. Pertanyaan spesifik yang diajukan adalah.
1. Apakah ada perbedaan yang konsisten dalam profil pertumbuhan dan struktur umur dalam
empat taksa ikan karang antara habitat yang setara yang dipisahkan oleh 20 km melintasi
gradien keterpaparan?
2. Apakah perbedaan struktur ukuran yang diamati di antara lokasi pengambilan sampel
didorong oleh pola pertumbuhan atau kematian atau kombinasinya?
3. Apakah perbedaan dipertahankan ketika perbandingan eksplisit di dalam dan di antara lokasi
ulangan di seluruh wilayah studi dibuat?

Bahan dan Metode

Spesies studi
Scarid Chlorurus sordidus, Scarus frenatus, dan S. niger dan acanthurid Acanthurus lineatus
dipilih sebagai taksa studi awal karena mereka adalah spesies dominan di habitat reetf crest
(Choat dan Bellwood 1985) dan tersebar luas di seluruh landas kontinen GBR ( Russ 1984a, b;
Gust et al. 2001). Untuk setiap spesies sagital otolith annuli telah divalidasi di lokasi penelitian
(Choat dan Ax 1996; Choat et al. 1996). C. sordidus dan S. frenatus dipilih sebagai taksa
representatif untuk analisis spasial yang lebih rinci tentang variabilitas demografis karena
mereka sebelumnya terbukti sangat bervariasi dalam ukuran tubuh di seluruh landas kontinen
(Gust et al. 2001). Kedua taksa tersebut sangat melimpah di banyak daerah Indo-Pasifik
(misalnya Choat dan Randall 1986; Jennings dan Polunin 1996; Randall et al. 1997). Saat ini
tidak ada scarid yang ditangkap di GBR tetapi mereka banyak ditangkap di Indo-Pasifik
termasuk Seychelles (Jennings et al. 1995) dan Filipina (Russ dan Alcala 1998).

Prosedur pengambilan sampel

Pengambilan sampel dilakukan pada enam terumbu di GBR utara yang dipartisi menjadi tiga
terumbu lapisan tengah yang terletak di landas kontinen sekitar 25 km dari pantai dan tiga
terumbu lapisan luar yang terletak di tepi landas kontinen sekitar 45 km dari pantai. (Gbr. 1).
Terumbu rak tengah mewakili sistem yang telah berkembang di sekitar pulau-pulau kontinental:
Kadal, Arah Utara, dan Arah Selatan. Habitatnya adalah puncak-puncak terumbu di daerah-
daerah depan terumbu yang terbuka (ke arah angin). Terumbu rak luar adalah terumbu platform
di tepi rak dengan puncak terumbu terbuka sebagai habitat pengambilan sampel. Karena
pengelolaan perikanan yang ada biasanya beroperasi pada skala terumbu ulangan, mengukur
tingkat variabilitas alami dalam karakteristik demografi taksa ini pada skala spasial ini menarik
bagi perikanan tropis. Ikan dikumpulkan dari puncak terumbu yang menghadap angin dan
lereng atas masing-masing terumbu dengan cara menusuk. Beberapa ikan dari koleksi awal
diambil sampelnya menggunakan jaring penggerak berukuran 30x1,5 m. Koleksi awal scarid
dan acanthurids dilakukan oleh J.H.C. dari tahun 1992 hingga 1997, sedangkan koleksi 606 C.
sordidus dan 558 S. frenatus dilakukan oleh penulis senior antara Desember dan Maret 1996
dan 1997.
Teknik pengumpulan lapangan berusaha untuk memberikan sampel perwakilan dari setiap
kelas ukuran, sebanding dengan frekuensi mereka dalam populasi. Secara umum hal ini
tercapai, meskipun kesulitan yang terkait dengan menombak ikan yang sangat kecil
mengakibatkan individu kurang dari 10 cm panjang garpu (FL) kurang terwakili dalam koleksi.
Pengambilan sampel C. sordidus dan S. frenatus pada puncak terumbu ke arah angin masing-
masing dari enam terumbu didistribusikan di antara tiga lokasi yang dipisahkan oleh jarak
ratusan hingga ribuan meter. Prosedur ini bertujuan untuk memberikan informasi demografis
yang secara luas mewakili habitat puncak terumbu yang terbuka di setiap terumbu. Ikan
disimpan dalam es dan diproses pada hari penangkapan. Panjang garpu dan panjang standar
(SL) diukur untuk setiap individu hingga milimeter terdekat dan berat seluruh tubuh dicatat ke
gram terdekat. Otolit sagital dihilangkan, dibersihkan dari bahan sisa, dicuci dalam etanol, dan
disimpan kering sebelum penuaan.

Penuaan

Usia tahunan dinilai menggunakan otolith sagital. Otolith ditanam dalam resin epoksi, dipotong
melintang pada 300-500 um melalui inti menggunakan gergaji Buehler Isomet berkecepatan
rendah, dan digiling menggunakan kertas basah dan kering abrasif tingkat 800. Bagian Otolith
dipasang pada slide kaca berlabel dengan lem termoplastik (ikatan kristal). Otolit yang dipotong
diperiksa di bawah mikroskop daya tinggi dan mikroskop bedah menggunakan cahaya yang
ditransmisikan.
Setiap otolith diperiksa dan dibaca pada tiga kesempatan berbeda untuk pita tambahan yang
mewakili annuli di sepanjang jalur yang konsisten mengikuti teknik yang dijelaskan dalam Choat
dan Ax (1996) dan Choat et al. (1996). Individu C. sordidus dan S. frenatus yang ditemukan
berusia kurang dari 1 tahun dengan pemeriksaan pertambahan tahunan selanjutnya dianalisis
ulang untuk usia harian untuk memberikan presisi yang lebih tinggi terhadap ukuran pada plot
usia dan mewakili lebih akurat kemiringan awal kurva pertumbuhan.
Teknik penuaan harian mengikuti teknik yang divalidasi untuk scarid yang dikembangkan oleh
Lou dan Moltschaniwskyj (1992). Otolit sagital digiling ulang dengan tangan dan dipoles dengan
kertas lapping 3 dan 9 ungrade. Dalam beberapa kasus, pasangan otolit sagital kedua dari
masing-masing ikan digunakan untuk memastikan bahwa nukleus tetap berada di tengah
bagian melintang. Penuaan dicapai dengan menghitung kenaikan yang terlihat di bawah
mikroskop Leitz yang diterangi oleh cahaya yang ditransmisikan pada perbesaran 400 dan
1.000 kali. Penghitungan kenaikan difasilitasi oleh kamera video hitam-putih yang dipasang
pada mikroskop dan dihubungkan ke sebuah monitor. Kursor bergerak yang ditumpangkan di
atas gambar otolith di layar memungkinkan kenaikan dihitung secara berurutan di beberapa
bagian di trek yang konsisten. Perkiraan usia harian sangat memakan waktu dan otolit individu
hanya diperiksa dan dibaca sekali. Usia harian kemudian diubah menjadi pecahan: resolusi
yang diinginkan pada tahun tersebut untuk memberikan bentuk kurva pertumbuhan dalam fase
awal pertumbuhan pasca-penyelesaian yang cepat.

Analisis
Tingkat pertumbuhan dideskripsikan untuk setiap spesies menggunakan fungsi pertumbuhan
Von Bertalanffy (VB) yang menyediakan paling cocok untuk data ukuran-umur menurut
perkiraan parameter fungsi pertumbuhan Schnute (1981). Fungsi pertumbuhan VB dipasang ke
perkiraan Ukuran pada usia dengan prosedur estimasi kuadrat terkecil non-linear di SPSS (ver.
8). Fungsi pertumbuhan VB digambarkan sebagai L= Lo{l - exp[-K{t - to)]}, di mana L, adalah
panjang yang diperkirakan pada usia , Lo adalah rata-rata panjang asimtotik, k adalah koefisien
pertumbuhan yang menggambarkan tingkat di mana ukuran asimtotik Loo didekati, i adalah
usia ikan dalam tahun dan lo adalah usia hipotetis ikan di mana ia tidak memiliki panjang.
Perbandingan kurva pertumbuhan dilakukan dengan menggunakan teknik Kimura (1980), di
mana elips kepercayaan 95% dihasilkan di sekitar estimasi parameter K dan L. Daerah
kepercayaan yang tidak tumpang tindih menunjukkan perbedaan parameter pertumbuhan dan
digunakan untuk membandingkan fungsi pertumbuhan keduanya di antara spesies dan antara
populasi sejenis di terumbu yang berbeda. Parameter VB untuk dibatasi untuk
memperhitungkan perkiraan ukuran di penyelesaian, di mana scarid biasanya menetap di SL
sekitar 20 mm dan acanthurids menetap di sekitar 45 mm (Leis dan Rennis l983). Selanjutnya,
parameter VB lo dibatasi menjadi -0,l untuk masing-masing dari tiga taksa scarid dan -0,9 untuk
A. lineatus. Kurva pertumbuhan dan interval kepercayaan tentang parameter kurva dihitung
menggunakan Excel dan SPSS.
Terlepas dari kenyataan bahwa risiko pemangsaan dan tingkat kematian yang berbeda
mungkin timbul dari ukuran tubuh yang berbeda dan warna pada scarid terminal (TP) dan fase
awal (IP), penelitian ini mengelompokkan semua individu yang dijadikan sampel, untuk sampai
pada tingkat kematian gabungan untuk spesies di setiap terumbu. . Pendekatan ini diusulkan
oleh Jones (1980), yang menyimpulkan bahwa tidak mungkin untuk membedakan antara tingkat
kematian TP dan IP karena kita tidak dapat membedakan antara kematian dan perubahan jenis
kelamin pada fase awal untuk hermafrodit protogini. Kurva tangkapan berdasarkan umur yang
dijelaskan oleh Beverton dan Holt (1957) dan Pauly (1984) digunakan untuk memperkirakan
tingkat kematian total (Z) seketika untuk C. sordidus dan S. frenatus pada masing-masing dari
enam terumbu yang dijadikan sampel. Metode-metode ini mengasumsikan bahwa tingkat
perekrutan tahunan tetap konsisten di setiap terumbu dan melibatkan perhitungan logaritma
alami dari jumlah sampel ikan dari setiap kelas umur, yang diplot terhadap umur yang sesuai.
Setiap kelas tahun di sebelah kiri mode frekuensi usia dikeluarkan karena prosedur
pengambilan sampel mungkin memiliki ikan kecil yang kurang sampel. Kemiringan garis regresi
yang menurun antara kelas tahun memperkirakan tingkat kematian:
Z=F+ M (dimana Fis adalah mortalitas penangkapan ikan dan M adalah mortalitas alami).
Karena tidak ada spesies yang saat ini ditangkap di GBR, F sama dengan nol dan Z
memperkirakan kematian alami saja. Perkiraan tingkat kelangsungan hidup tahunan kemudian
dihitung untuk setiap spesies dan terumbu menurut persamaan S=e (Ricker 1975).
Perbandingan tingkat kematian dibuat dengan menggunakan analisis kovarians (selanjutnya
ANCOVA) dimana asumsi heterogenitas lereng diuji dalam SPSS sesuai dengan prosedur Zar
(1999). Perbedaan non-signifikan dalam tingkat kematian di antara terumbu ulangan dalam
posisi rak memungkinkan pengumpulan data di tingkat rak dan perbandingan rezim kematian
antara posisi rak tengah dan luar.
Perkiraan umur panjang untuk ikan sering dilaporkan sebagai usia maksimum yang tercatat
untuk spesies dari lokasi tertentu (misalnya Choat dan Ax 1996; Choat et al. 1996), di mana
mereka disebut perkiraan Tmax (Beverton 1992). Jika ukuran sampel tidak terlalu besar,
penduga Tmax mungkin terlalu menekankan usia outlier dalam distribusi usia lokal. Oleh karena
itu, studi ini mengadopsi perkiraan umur panjang yang lebih konservatif untuk setiap spesies
berdasarkan 20% individu tertua yang diambil sampelnya dari setiap terumbu. Sementara 20%
mewakili proporsi populasi yang sewenang-wenang, perlu dicatat bahwa analisis umur panjang
menggunakan 10% individu tertua menghasilkan pola yang sama dari hasil yang signifikan di
dalam dan di antara spesies. Untuk penyederhanaan dalam teks yang tersisa 20% longevity'
mengacu pada rata-rata 20% ikan tertua yang diambil sampelnya di setiap populasi.
Analisis varians (ANOVA) digunakan untuk menguji pengaruh posisi rak dan terumbu dalam
posisi rak pada usia rata-rata dan umur panjang 20% untuk C. sordidus dan S. frenatus. Dalam
setiap kasus rata-rata usia dan 20% umur panjang diuji dengan ANOVA bersarang dua faktor
dengan posisi rak diperlakukan sebagai faktor tetap, dan terumbu yang bersarang dalam posisi
rak dianggap acak. Jika tidak ada perbedaan signifikan yang terdeteksi antara terumbu
ulangan, maka data dikumpulkan pada tingkat rak sesuai dengan prosedur Underwood (1981),
dan ANOVA satu arah digunakan untuk memberikan tes yang lebih kuat tentang pengaruh
posisi rak pada usia rata-rata dan 20% umur panjang. Sebelum semua perhitungan ANOVA
asumsi homogenitas varians diperiksa melalui plot kotak residu dan logiox + 1) transformasi
digunakan untuk menghilangkan heterogenitas varians seperti yang diperlukan.

Gbr. 2. Kurva pertumbuhan Von Bertalanffy untuk tiga scarid dan acanthurid di rak tengah
(lingkaran terbuka) dan puncak terumbu rak luar diisi lingkaran). Juga ditampilkan elips
kepercayaan 95% untuk K dan Lo di lokasi rak tengah dan luar. Semua lingkaran terbuka
mewakili sampel ikan dari rak tengah; lingkaran penuh mewakili ikan dari rak luar

Hasil
Pertumbuhan
Kurva pertumbuhan Acanthurus lineatus dan scarid Chlorurus sordidus, Scarus frenatus, dan S.
niger tidak menunjukkan gejala dan menunjukkan perbedaan karakteristik antara famili yang
dijelaskan oleh Choat dan Ax (1996) dan Choat et al. (1996). A. lineatus menginvestasikan
proporsi yang relatif kecil dari rentang hidupnya dalam pertumbuhan yang cepat dan hidup lebih
lama daripada tiga sampel taksa scarid (Gbr. 2).
Meskipun pertumbuhan sangat bervariasi antara individu dalam posisi rak dan menghasilkan
sangat bervariasi
Hubungan ukuran-pada-usia, pola spasial yang jelas dari pertumbuhan variabel terbukti untuk
keempat taksa antara habitat puncak terumbu di rak tengah dan terluar. Semua taksa
menunjukkan ukuran asimtotik yang lebih kecil dan mengurangi rentang hidup maksimum pada
terumbu penghalang luar (Gbr. 2). Lebih lanjut, elips yang berbeda dan tidak tumpang tindih
yang terbentuk dalam plot interval kepercayaan 95% dari Lversus K untuk setiap spesies (Gbr.
2) menegaskan bahwa kurva pertumbuhan berbeda antara habitat rak tengah dan luar untuk
keempat spesies.
Tabel 1. Parameter persamaan pertumbuhan Von Bertalanffly untuk empat taksa yang diambil
sampelnya melintasi landas kontinen di bagian utara Great Barrier Reef

Populasi rak luar dari semua taksa mencapai ukuran asimtotik yang lebih kecil dan dengan
demikian memiliki Nilai L yang lebih rendah daripada populasi rak tengah (Tabel 1). Ketiga
taksa scarid memiliki nilai K lebih tinggi di rak luar daripada di rak tengah, yang menunjukkan
bahwa mereka berkumpul pada Ukuran asimtotik mereka lebih cepat (tetapi tidak selalu tumbuh
lebih cepat) daripada individu rak tengah (Tabel 1). Sebaliknya A. lineatus memiliki nilai K yang
lebih tinggi di rak tengah daripada di luar, meskipun hasil ini didasarkan pada relatif sedikit ikan
di kelas usia termuda dan harus ditafsirkan dengan hati-hati.
Pengambilan sampel C. sordidus dalam konteks desain yang diperluas (posisi tiga terumbu x
rak) menunjukkan perbedaan pertumbuhan di antara terumbu karang bagian tengah (elips
kepercayaan 95% yang tidak tumpang tindih) tetapi tidak di antara terumbu karang bagian luar
(Gbr. 3). Di rak tengah C. sordidus tercapai
Nilai Le sekitar 200 mm SL yang bervariasi antar terumbu hingga 20 mm. Di terumbu karang
terluar spesies ini mencapai nilai L. sekitar 160 mm SL yang bervariasi antar terumbu hingga 10
mm (Tabel 2). Dengan demikian, perbedaan pertumbuhan di antara ulangan terumbu karang
tengah relatif kecil dibandingkan dengan perbedaan lintas rak yang dijelaskan di atas (Gbr. 2,
3). Wilayah awal kurva pertumbuhan diperiksa dengan memperkirakan jumlah cincin harian
pada individu kecil.
Untuk S. frenatus ada perbedaan yang cukup besar dalam pola pertumbuhan antara posisi rak
(Gbr. 2) tetapi tidak ada perbedaan pola pertumbuhan antara terumbu dalam posisi rak (Gbr. 4).
Di rak tengah S. frenatus tercapai Nilai L pada masing-masing dari ketiga terumbu sekitar 260
mm SL. Hal ini sangat kontras dengan Nilai L sekitar 200 mm SL pada masing-masing dari tiga
terumbu rak terluar (Gbr. 4, Tabel 2).

Usia rata-rata, umur panjang, dan kematian di C. sordidus

Usia rata-rata (tahun +SE) untuk populasi C. sordidus yang diambil sampelnya di enam
terumbu bervariasi antara minimum 1,70+0,18 di Day reef di rak terluar dan 2,96+ 0,20 di Lizard
Island di rak tengah (Gbr. 5a). Usia rata-rata C. sordidus tidak berbeda nyata antara terumbu
ulangan dalam posisi rak tengah dan rak luar, yang memungkinkan pengumpulan data di
tingkat rak. ANOVA satu arah pada data yang dikumpulkan memberikan kekuatan yang lebih
tinggi untuk mendeteksi perbedaan dalam struktur usia dan mengungkapkan bahwa usia rata-
rata di rak terluar (1,85 + 0,10) secara signifikan lebih rendah daripada di rak tengah (2,73 +
0,15; Tabel 3, Gambar. 5A).
Rentang hidup maksimum yang tercatat untuk C. sordidus adalah 9 tahun, dan pada setiap
sampel terumbu, beberapa individu bertahan hingga setidaknya 7 tahun. Umur panjang rata-
rata untuk 20% individu C. sordidus tertua yang diambil sampelnya di enam terumbu bervariasi
antara 4,72+0,29 di terumbu Hicks (lapisan luar) dan 6,06+0,31 di Arah Utara (lapisan tengah;
Gambar 5B).

Gambar 3. Data ukuran pada umur dan kurva pertumbuhan Von Bertalanfly yang dipasang
untuk Chlorurus sordidus di enam terumbu. Simbol menunjukkan lokasi ikan yang dikumpulkan.
Di rak tengah: bintang South Direction Island, kotak yang diisi Lizard Island, dan lingkaran
terbuka North Direction Island. Di rak luar: bintang Yonge, kotak yang diisi Day, dan lingkaran
terbuka Hicks reef. Elips kepercayaan 95% untuk plot K versus L.. bertatahkan dan mengadopsi
simbol yang sama untuk setiap terumbu. Dering harian dihitung pada individu <100 mm SL.
Tabel 2. Parameter persamaan pertumbuhan Von Bertalanfly untuk sampel Chlorurus sordidus
dan Scarus frenatus pada tiga terumbu rak tengah dan tiga rak terluar
Tidak ada perbedaan signifikan yang ditemukan dalam perkiraan umur panjang 20% antara
terumbu ulangan dalam posisi rak. Data umur yang dikumpulkan pada tingkat rak menunjukkan
bahwa umur panjang C. sordidus berbeda secara signifikan antara posisi rak tengah dan rak
luar. Rata-rata 20% umur panjang (tahun +SE) di rak tengah adalah 5,79 +0,15, yang sekitar
setengah tahun lebih tua daripada di rak luar (5,17+0,16).
Angka kematian yang diperkirakan dari kurva tangkapan C. sordidus (Gbr. 6) tidak berbeda
secara signifikan antara terumbu ulangan di dalam beting tengah (ANCOVA df2, 26), F=0,125,
P=0,88, atau rak luar (ANCOVA dfe. 22 ), F=3,079, P=0,07). Dengan demikian, frekuensi usia
dikumpulkan di tingkat rak (Gbr. 7). Rezim kematian ditemukan tidak berbeda secara signifikan
antara posisi rak tengah dan terluar (ANCOVA dfa, 17)» F=3.527, P=0.08). Lereng kematian
lebih curam di rak luar daripada di rak tengah tapi tidak begitu signifikan (Gbr. 7). Estimasi
kematian dianggap paling dapat diandalkan pada tingkat lintas rak karena nilai n yang besar.
Perkiraan tingkat kelangsungan hidup1 terkait bervariasi antara masing-masing terumbu hingga
15% per tahun (Tabel 4). Selanjutnya rata-rata kelangsungan hidup tahunan C. sordidus di rak
tengah adalah 73,3%, 12% lebih tinggi dibandingkan dengan rak luar (Tabel 4).
Gambar 6 memberikan bukti tambahan untuk perbedaan dalam proses populasi antara terumbu
karang bagian tengah dan luar. Koefisien determinasi secara konsisten lebih rendah pada
terumbu karang bagian tengah (0,44, 0,61, dan 0,75) dibandingkan pada terumbu karang luar
(0,86, 0,93, dan 0,97). Kecenderungan untuk ukuran kohort yang lebih bervariasi pada spesies
ini di rak tengah jelas (lihat juga Gambar 7 untuk data yang dikumpulkan), meskipun ini mungkin
mencerminkan ukuran sampel sampai batas tertentu. Singkatnya, C. sordidus menampilkan
ukuran kohort yang kurang bervariasi dan secara signifikan menurunkan usia rata-rata dan
perkiraan umur panjang di rak luar daripada di rak tengah. Lebih jauh lagi, perbedaan signifikan
dalam parameter-parameter ini umumnya tidak ada di antara terumbu-terumbu ulangan di
dalam posisi-posisi paparan.

Usia rata-rata, kematian, dan umur panjang di S. frenatus

Usia rata-rata (tahun+SE) untuk individu S. frenatus yang diambil sampelnya di enam terumbu
berbeda secara signifikan antara posisi landas dan di seluruh landas kontinen (Gbr. 8A, Tabel
5). Perkiraan usia rata-rata untuk spesies ini di terumbu lapisan tengah adalah 1-2,5 tahun lebih
tinggi daripada terumbu lapisan luar (Gbr. 8A). Usia rata-rata sekitar 2 tahun lebih tinggi di rak
tengah (4,87+0,21) daripada rak luar (2,92 +0,17). Umur panjang maksimum yang tercatat
untuk S. frenatus adalah 20 tahun di rak tengah, dan 9 tahun di rak terluar, dan perkiraan umur
panjang berdasarkan 20% individu tertua berbeda secara signifikan baik di dalam maupun di
antara posisi rak (Gbr. 8B, Tabel 5). Perkiraan umur panjang 20% untuk rak tengah
(11,47+0,33) secara signifikan lebih tinggi, dan kira-kira dua kali lipat dari rak luar (5,55 +0,23).

Gambar 4. Data ukuran pada umur dan kurva pertumbuhan Von Bertalanffy yang dipasang
untuk Scarus frenatus di enam terumbu. Simbol menunjukkan lokasi ikan yang dikumpulkan. Di
rak tengah: bintang South Direction Island, kotak yang diisi Lizard Island, dan lingkaran terbuka
North Direction Island. Di rak luar: bintang Yonge, kotak yang diisi Day, dan lingkaran terbuka
Hicks reef. Elips kepercayaan 95% untuk plot k versus L bertatahkan dan mengadopsi simbol
yang sama untuk setiap terumbu. Dering harian dihitung pada individu < 100 mm SL

Gambar 5. A Rata-rata umur C. sordidus (+1 SE) dari masing-masing sampel terumbu. B Rata-
rata umur panjang C. sordidus (20% individu tertua yang dijadikan sampel +1 SE) dari masing-
masing terumbu sampel

Tingkat kematian tidak berbeda secara

signifikan antara terumbu ulangan di rak tengah (ANCOVA df2., 40)» F=0.274, P=0.76) atau rak
terluar (ANCOVA dfe. 27), F=1.159, P=0.33); lihat Gbr. 9. Namun seperti yang diprediksi dari
data umur panjang, tingkat kematian berbeda secara signifikan (Gbr. 10, ANCOVA dfa, 26)
F=16.294, P=0.0005). Tingkat kelangsungan hidup tahunan bervariasi sebanyak 12% antara
masing-masing terumbu yang dijadikan sampel dalam penelitian ini. Perbedaan rata-rata dalam
tingkat kelangsungan hidup untuk
S. frenatus antara posisi rak tengah dan luar adalah sekitar 12% per tahun (Tabel 4).

Tabel 3. Perbandingan rata-rata umur dan umur panjang pada C. sordidus antar posisi rak

Diskusi
Empat kesimpulan utama ditarik dari penelitian ini. Pertama, pola pertumbuhan semua spesies
yang diperiksa sangat deterministik dengan sebagian besar pertumbuhan linier dicapai pada
10-20% awal rentang kecil. Kedua, pola pertumbuhan mudah dipartisi antara dua lokasi
pengambilan sampel utama. Populasi sampel dari puncak-puncak terumbu tersingkap dari
lokalitas Barrier luar menunjukkan nilai Kand yang lebih tinggi untuk scarid secara substansial
lebih rendah dibandingkan dengan sampel-sampel di rak tengah. Populasi rak luar
menunjukkan ukuran asimtotik yang lebih kecil yang dicapai dengan relatif cepat. Perbedaan ini
dipertahankan ketika desain pengambilan sampel yang lebih kuat dengan fokus pada Chlorurus
sordidus dan Scarus frenatus digunakan.
Ketiga, masa hidup maksimum di populasi terumbu terluar terpotong relatif terhadap lokalitas
rak tengah. Hal ini juga tercermin dalam usia rata-rata yang lebih rendah untuk populasi C.
sordidus dan S. frenatus yang diambil sampelnya dari rak terluar. Keempat, populasi rak terluar
kedua spesies secara umum menunjukkan angka kematian yang lebih tinggi dibandingkan
dengan populasi rak tengah. Perbedaan lintas rak dalam pertumbuhan ini memberikan
penjelasan untuk perbedaan yang diamati sebelumnya dalam struktur ukuran dan biomassa
kumpulan scarid antara posisi rak (Gust et al. 2001). Dua penjelasan awalnya dipertimbangkan.
Pertama, ikan dengan usia yang sama memiliki ukuran yang sama tetapi rezim kematian yang
lebih tinggi di daerah rak luar menghasilkan populasi ikan yang lebih muda dan lebih kecil. Ikan
rak luar tidak memiliki kesempatan untuk mencapai ukuran besar. Penjelasan ini
mengasumsikan pertumbuhan tak tentu dalam spesies penelitian. Kedua, ikan di daerah rak
terluar memiliki profil ukuran pada usia yang lebih rendah dibandingkan dengan populasi rak
tengah.
Data pertumbuhan spesifik usia mengkonfirmasi penjelasan kedua. Populasi sampel C.
sordidus dan S. frenatus dari rak luar memiliki ukuran asimtotik yang lebih rendah dibandingkan
dengan populasi rak tengah. Selain itu, tingkat pertumbuhannya lebih rendah, karena setelah
tahun pertama ikan lite dengan usia yang setara lebih kecil di rak luar dibandingkan dengan rak
tengah. Perbedaan ini diperkuat oleh profil pertumbuhan yang sangat deterministik.
Pengamatan tingkat pertumbuhan variabel umum untuk populasi lokal ikan karang (misalnya
Fowler dan Doherty 1992; Choat dan Ax 1996; Hart dan Russ 1996; Newman et al. 1996). Studi
ini memperluas demonstrasi tingkat pertumbuhan variabel pada ikan karang dengan
menggunakan desain pengambilan sampel multi-skala yang komprehensif melintasi gradien
lingkungan alami.

Pertumbuhan
Perbedaan bentuk kurva pertumbuhan antara posisi rak dapat ditentukan oleh pengaruh genetik
dan lingkungan (Sebens, 1987). Namun karena sebagian besar populasi lokal organisme laut
secara demografis terbuka (Sale 1991), aliran gen diasumsikan tinggi antara habitat atau
terumbu yang dipisahkan oleh puluhan kilometer dan adaptasi populasi terhadap kondisi lokal
melalui seleksi genetik dianggap tidak mungkin ( Warner 1991). Keempat spesies yang diteliti
dalam penelitian ini memiliki propagul larva dispersif yang diasumsikan bebas berpindah antar
terumbu pada posisi rak tengah dan rak luar. Analisis genetik terbaru DNA mitokondria dari
individu C. sordidus dan S. frenatus yang dijadikan sampel dalam penelitian ini mendukung
saran ini (Dudgeon et al. 2000). Para penulis ini tidak menemukan bukti hambatan aliran gen
melintasi landas kontinen melainkan menghitung laju aliran gen yang tinggi untuk kedua
spesies di dalam dan di antara posisi landas serta sepanjang GBR. Perbedaan tingkat
pertumbuhan ikan di landas kontinen dengan demikian tidak mungkin mencerminkan
perbedaan genetik.
Mengingat kedekatan kedua lokasi, kecil kemungkinannya bahwa perbedaan dalam profil
pertumbuhan dapat dikaitkan dengan perbedaan suhu air yang konsisten dan dalam jangka
panjang.
Badan air yang mencakup posisi rak tengah dan luar di GBR utara umumnya tercampur dengan
baik dan memiliki suhu yang sama (Wolanski 1986). Mengingat sejarah pertumbuhan ikan dan
rentang longitudinal pengambilan sampel rak luar, sangat kecil kemungkinannya bahwa
peristiwa periodik seperti upwelling lokal dapat menghasilkan perbedaan yang diamati.
Perbedaan dalam profil pertumbuhan dapat lebih realistis dikaitkan dengan perbedaan tingkat
sumber daya di dua lokasi. Sebagai contoh, sebuah studi tentang tingkat pertumbuhan ikan
kakatua Karibia S. iserti menemukan perubahan besar dalam pertumbuhan antara terumbu
karang yang hanya berjarak 3 km (Clifton 1995). Perbedaan ini dikaitkan dengan ketersediaan
alga musiman yang kontras di terumbu. Analisis pengaruh ketersediaan sumber daya pada
tingkat pertumbuhan dan struktur ukuran populasi ikan memerlukan analisis pola makan dan
perkiraan tingkat sumber daya. Ch0at dkk. (2002) memberikan informasi tentang diet scarid
puncak karang dan acanthurids. Scarid di lokasi penelitian terutama menargetkan bahan detrital
dengan konsumsi filamen atau mikroalga hidup yang relatif sedikit.
Estimasi tanaman tegakan dari bahan makanan detrital dan alga serta komposisi nutrisinya dari
habitat puncak terumbu di rak tengah dan rak luar tempat penelitian disediakan di Crossman et
al. (2001). Bahan detrital, sumber makanan utama dari semua scarid yang diperiksa, ditemukan
sangat bergizi, dengan total kandungan asam amino yang dapat dihidrolisis menjadi dua kali
lipat dari filamen hidup dan mikroalga. Hal ini sangat kontras dengan lingkungan air tawar
(Bowen et al. 1995).
Namun, tanaman tegakan asam amino berbasis sedimen di puncak terumbu di bagian luar
kurang dari 20% dari yang ada di terumbu bagian tengah. Kombinasi tingkat sumber daya yang
berkurang dan kepadatan scarid yang lebih besar di puncak terumbu di bagian luar (Gust et al.
2001) sangat menunjukkan bahwa profil pertumbuhan yang diamati mewakili ketergantungan
kepadatan. Hasil ini sebanding dengan penelitian sebelumnya yang mencatat perbedaan
pertumbuhan antara populasi ikan karang dengan kepadatan tinggi dan rendah (misalnya Cole
dan Shapiro 1992; Victor 1986), di mana dalam setiap kasus populasi kepadatan tinggi ditandai
dengan penurunan pertumbuhan dan kepadatan. -proses yang bergantung disarankan.
Crossman dkk. (2001) memberikan bukti a
Gradien substansial dalam energi gelombang antara habitat puncak terumbu di bagian luar dan
tengah. Ketinggian gelombang rata-rata di puncak-puncak terumbu rak luar lebih besar
daripada di puncak-puncak rak tengah dengan faktor 3-4. Energi gelombang yang lebih besar di
habitat puncak terumbu dangkal akan membubarkan dan menahan sumber makanan dan
agregat detrital dan juga akan berdampak pada aktivitas makan ikan itu sendiri. Kemungkinan
bahwa profil energi gelombang yang meningkat memperkuat pengurangan pertumbuhan yang
terkait dengan kepadatan scarid yang lebih besar di rak-rak terluar.

Cushing (1975) menyarankan bahwa pertumbuhan lebih sering bergantung pada kepadatan
selama bagian awal siklus hidup teleost ketika jumlahnya tinggi dan pertumbuhannya cepat.
Dalam penelitian ini, resolusi yang tidak mencukupi di bagian kurva pertumbuhan ini mencegah
pengujian langsung dari saran ini. Oleh karena itu, pemeriksaan rinci pertumbuhan pasca-
penyelesaian menggunakan teknik penuaan harian diperlukan untuk menguji hipotesis tingkat
pertumbuhan remaja yang bergantung pada kepadatan di antara posisi rak.

Kematian

Alami untuk C. sordidus dan perkiraan kematian

S. frenatus di enam terumbu mengungkapkan sedikit variabilitas dalam tingkat kematian dalam
taksa di antara terumbu ulangan dalam posisi rak; namun tingkat kematian berbeda antara
posisi rak untuk S. frenatus. Tingkat kematian di puncak terumbu rak terluar di kedua spesies
hampir dua kali lipat lebih tinggi di rak tengah, namun, tidak begitu signifikan untuk C. sordidus.
Kira-kira dua kali lipat perbedaan kematian alami antara posisi rak dianggap menjelaskan usia
rata-rata berkurang secara signifikan dan perkiraan umur panjang untuk kedua spesies di rak
luar. Kesulitan dalam mengumpulkan ikan yang lebih kecil dari 10 cm FL menunjukkan bahwa
tingkat kematian pada tahun pertama kehidupan pasca-pemukiman di bawah perkiraan di
setiap terumbu. Jika koleksi ikan juvenil ini dimungkinkan, kelimpahannya yang relatif lebih
tinggi di puncak terumbu di rak luar (Gust et al. 2001) akan meningkatkan besarnya perbedaan
lintas rak dalam usia mecan dan kematian untuk kedua spesies.
Penelitian sebelumnya telah menekankan perbedaan tingkat kematian antara situs dalam
terumbu untuk keluarga seperti pomacentrid (misalnya Connell 1996; Beukers dan Jones 1997),
labrid (Eckert 1987), dan acanthids (Aldenhoven 1986). Dalam kasus ini, perbedaan kematian
terlihat jelas antara lokasi yang dipisahkan oleh ratusan hingga ribuan meter dalam satu
terumbu. Selain itu, studi ini menunjukkan bahwa perbedaan mortalitas yang cukup besar juga
dapat terjadi antara populasi lokal di tingkat terumbu yang dipisahkan oleh puluhan kilometer.
Dengan demikian penelitian ini berkontribusi pada kesadaran yang berkembang bahwa
parameter demografis pada ikan karang termasuk pertumbuhan dan kematian dapat sangat
berbeda antara populasi lokal pada terumbu individu dan mendukung temuan serupa di labrid
(Cowen 1990), lethrinids (Williams 1997), lutjanid (Newman et al. 1996), dan scarid (Clifton
1995).
Kematian pada ikan karang biasanya dikaitkan dengan perbedaan tingkat pemangsaan
(misalnya Connell 1996; Beukers dan Jones 1997) daripada penyakit atau penuaan. Dalam
spesies, tingkat kematian umumnya menurun dengan meningkatnya ukuran tubuh dan tren ini
biasanya dikaitkan dengan peningkatan tingkat predasi pada individu yang lebih kecil (misalnya
Werner 1984). Meskipun efek ikan pemangsa pada tingkat kematian mangsanya telah
didokumentasikan dengan baik di lingkungan perairan lainnya (misalnya Werner 1984), relatif
sedikit bukti yang ada untuk menghubungkan jumlah pemangsa dengan tingkat kematian pada
ikan terumbu karang. Akibatnya komponen kematian yang disebabkan oleh pemangsaan
sebagian besar tidak diketahui untuk sebagian besar ikan karang tetapi sering dianggap cukup
besar (Hixon 1991), dan seringkali ukurannya spesifik (misalnya Mapstone dan Fowler 1988).
Tingkat kematian yang lebih tinggi dan umur panjang yang berkurang untuk
C. sordidus dan S. frenatus di terumbu rak terluar menunjukkan potensi tingkat pemangsaan
yang lebih tinggi di habitat ini daripada di terumbu rak tengah. Pengurangan 30% rata-rata
ukuran tubuh scarid di terumbu rak luar dibandingkan dengan terumbu rak tengah (Gust et al.
2001) dapat meningkatkan kerentanan mereka terhadap predator di rak luar. Kepadatan
pemangsa yang lebih tinggi di rak luar dengan demikian dapat mempengaruhi perbedaan
kematian dua kali lipat yang diamati antara posisi rak, dan potensi ini saat ini sedang diselidiki
menggunakan teknik survei visual bawah air.
Perbedaan dalam kompleksitas habitat antara puncak terumbu di bagian tengah dan luar juga
dapat mempengaruhi pola kematian yang diamati dengan memodifikasi ketersediaan tempat
perlindungan dan kerentanan scarid terhadap predasi. Struktur habitat telah disarankan untuk
memediasi efek predasi pada ikan karang di mana predasi dapat dikurangi di habitat dengan
jumlah perlindungan yang lebih tinggi (misalnya Caley 1993; Caley dan St. John 1996; Beukers
dan Jones 1997). Penulis ini telah menekankan pentingnya ketersediaan tempat perlindungan
dalam memodifikasi tingkat kematian dan menyarankan bahwa mangsa dapat mengurangi
risiko pemangsaan di habitat yang lebih kompleks baik dengan melarikan diri setelah
pertemuan (Sih 1987) atau tetap di tempat perlindungan di mana predator tidak dapat secara
fisik mencapai mereka (Sih 1987) misalnya Christenson dan Persson 1993). Terumbu
penghalang terluar sangat rentan terhadap dampak gelombang yang melintasi hamparan laut
karang (Crossman et al. 2001). Dengan demikian habitat ini dapat dikurangi dalam
kompleksitas habitat secara keseluruhan dibandingkan dengan puncak terumbu yang lebih
terlindung dari terumbu rak tengah. Meskipun perbandingan rinci dari heterogenitas struktural
antara puncak terumbu di bagian tengah dan bagian luar belum dilakukan, hipotesis bahwa
pengurangan kompleksitas habitat pada puncak terumbu bagian luar dapat membantu
menjelaskan tingkat kematian yang tinggi yang dialami oleh scarid di lingkungan ini relatif
terhadap rak tengah.
Pola lintas rak yang berbeda dari pertumbuhan, kematian, dan struktur usia yang diungkapkan
dalam penelitian ini harus mendasari perbedaan dalam dinamika populasi. Tingkat kematian
dan kepadatan yang lebih tinggi di terumbu karang terluar menunjukkan bahwa perbedaan yang
cukup besar dalam tingkat perekrutan mungkin ada untuk spesies ini. Sebagai contoh, kami
memperkirakan bahwa untuk C. sordidus untuk mempertahankan kepadatan dewasa yang lebih
tinggi secara signifikan di rak luar meskipun tingkat kematian alami berpotensi lebih tinggi,
puncak karang rak luar harus menerima rekrutmen tahunan yang jauh lebih tinggi daripada
puncak karang rak tengah. Juga akan ada perbedaan dalam output reproduksi. Karena
fekunditas pada ikan teleost betina biasanya merupakan hubungan kubik dari ukuran tubuh,
scarid dan acanthurids betina yang lebih kecil dan berumur pendek diperkirakan telah
mengurangi hasil reproduksi di rak luar dibandingkan dengan individu di rak tengah. Pekerjaan
lebih lanjut pada biologi reproduksi diperlukan untuk mengkonfirmasi hal ini. Jika variabilitas
alami yang setara ada dalam taksa yang dipanen secara komersial pada skala spasial serupa
yang hanya berjarak puluhan kilometer, deteksi respons terhadap gangguan antropogenik akan
memerlukan pengambilan sampel dan analisis yang lebih komprehensif.