MAKALAH

PENGLIHATAN PADA IKAN

Di buat untuk memenuhi tugas FISIOLOGI BIOTA LAUT

D seei susun oleh: ALEX LEWERISSA

PROGRAM STUDY FISIOLOGI BIOTA LAUT

AKADEMIK PERIKANAN KAMASAN BIAKTAHUN 2022/2023
Penglihatan pada
ikan
Penglihatan adalah sistem sensorik yang penting bagi sebagian besar spesies ikan . Mata
ikan mirip dengan mata vertebrata darat seperti burung dan mamalia, tetapi memiliki lensa
yang lebih bulat . Burung dan mamalia (termasuk manusia) biasanya menyesuaikan fokus
dengan mengubah bentuk lensa mereka, tetapi ikan biasanya menyesuaikan fokus dengan
menggerakkan lensa lebih dekat atau lebih jauh dari retina . Retina ikan umumnya memiliki
sel batang dan sel kerucut (untuk penglihatan skotopik dan fotopik ), dan sebagian besar
spesies memiliki: penglihatan warna . Beberapa ikan dapat melihat ultraviolet dan beberapa
sensitif terhadap cahaya terpolarisasi .

Oscar , Astronotus ocellatus , mengamati lingkungannya

 [1]
Di antara ikan tanpa rahang , lamprey memiliki mata yang berkembang dengan baik,
[2]
sedangkan hagfish hanya memiliki bintik mata yang primitif . Nenek moyang hagfish
modern, yang dianggap sebagai protovertebrata, [3] terbukti didorong ke perairan yang sangat
dalam dan gelap, di mana mereka kurang rentan terhadap pemangsa yang terlihat, dan di
mana menguntungkan untuk memiliki bintik mata cembung, yang mengumpulkan lebih
banyak cahaya daripada yang datar atau cekung. Penglihatan ikan menunjukkan adaptasi
evolusioner terhadap lingkungan visualnya, misalnya ikan laut dalam memiliki mata yang
cocok dengan lingkungan gelap.

Air sebagai lingkungan visual

Setiap warna cahaya tampak memiliki panjang gelombang unik antara 400-700 nm dan bersama-sama
membentuk cahaya putih. Panjang gelombang yang lebih pendek berada di ujung spektrum ungu dan
ultraviolet, dan panjang gelombang yang lebih panjang berada di ujung merah dan inframerah.

Perbandingan kedalaman yang berbeda warna cahaya menembus perairan laut terbuka yang jernih dan perairan
pantai yang lebih keruh. Air menyerap warna panjang gelombang panjang yang lebih hangat, seperti merah dan
oranye, dan menyebarkan warna panjang gelombang pendek yang lebih dingin. [4]
Ikan dan hewan air lainnya hidup dalam lingkungan cahaya yang berbeda dari spesies
terestrial. Air menyerap cahaya sehingga dengan bertambahnya kedalaman jumlah cahaya
yang tersedia berkurang dengan cepat. Sifat optik air juga menyebabkan panjang gelombang
cahaya yang berbeda diserap ke derajat yang berbeda. Misalnya, cahaya tampak dengan
panjang gelombang yang panjang (misalnya merah, jingga) diserap lebih banyak di dalam air
daripada cahaya dengan panjang gelombang yang lebih pendek (hijau, biru). Sinar ultraviolet
(bahkan panjang gelombang lebih pendek dari violet) dapat menembus lebih dalam dari
[5]
spektrum visual. Selain kualitas universal air ini, badan air yang berbeda dapat menyerap
cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda karena adanya garam dan/atau bahan
kimia yang berbeda di dalam air.

Air sangat efektif menyerap cahaya yang masuk, sehingga jumlah cahaya yang
menembus lautan berkurang dengan cepat (dilemahkan) dengan kedalaman. Dalam air
laut yang jernih, pada kedalaman satu meter hanya tersisa 45% energi matahari yang jatuh
di permukaan laut. Pada kedalaman 10 meter hanya 16% cahaya yang masih ada, dan
hanya 1% cahaya asli yang tersisa pada 100 meter. Tidak ada cahaya yang menembus
lebih dari 1000 meter. [6]

Selain redaman keseluruhan, lautan menyerap panjang gelombang cahaya yang berbeda
pada tingkat yang berbeda. Panjang gelombang di ujung ekstrim dari spektrum tampak
dilemahkan lebih cepat daripada panjang gelombang di tengah. Panjang gelombang yang
lebih panjang diserap terlebih dahulu. Di perairan laut yang jernih, merah diserap di 10
meter teratas, oranye sekitar 40 meter, dan kuning menghilang sebelum 100 meter.
Panjang gelombang yang lebih pendek menembus lebih jauh, dengan cahaya biru dan
hijau mencapai kedalaman terdalam. [6]

Inilah sebabnya mengapa hal-hal tampak biru di bawah air. Bagaimana warna dipersepsikan
oleh mata tergantung pada panjang gelombang cahaya yang diterima oleh mata. Sebuah
benda tampak merah di mata karena memantulkan cahaya merah dan menyerap warna lain.
Jadi satusatunya warna yang mencapai mata adalah merah. Biru adalah satu-satunya warna
cahaya yang tersedia di kedalaman bawah air, jadi itu adalah satu-satunya warna yang dapat
dipantulkan kembali ke mata, dan semuanya memiliki semburat biru di bawah air. Objek
merah pada kedalaman tidak akan tampak merah karena tidak ada cahaya merah yang
tersedia untuk dipantulkan dari objek. Objek dalam air hanya akan muncul sebagai warna
aslinya di dekat permukaan di mana semua panjang gelombang cahaya masih tersedia, atau
jika panjang gelombang cahaya lainnya disediakan secara artifisial, seperti dengan
menerangi objek dengan cahaya selam. [6]

Struktur dan fungsi mata pada ikan

Bagian vertikal diagram melalui mata ikan teleost. Ikan memiliki gradien indeks bias di dalam lensa yang
mengkompensasi penyimpangan bola . [7] Tidak seperti manusia, kebanyakan ikan menyesuaikan fokus dengan
menggerakkan lensa lebih dekat atau lebih jauh dari retina . [5] Teleost melakukannya dengan mengontraksikan
otot retraktor lentis.

Manusia menyesuaikan fokus dengan mengubah bentuk lensa

Mata ikan secara umum mirip dengan vertebrata lain – terutama tetrapoda (amfibi, reptil,
burung, dan mamalia – yang semuanya berevolusi dari nenek moyang ikan). Cahaya
memasuki mata di kornea , melewati pupil untuk mencapai lensa . Sebagian besar spesies
ikan tampaknya memiliki ukuran pupil tetap, tetapi elasmobranches (seperti hiu dan pari)
memiliki iris berotot yang memungkinkan diameter pupil disesuaikan. Bentuk pupil
bervariasi, dan mungkin misalnya melingkar atau seperti celah. [5]
Lensa biasanya bulat tetapi bisa sedikit elips pada beberapa spesies. Dibandingkan dengan
vertebrata darat, lensa ikan umumnya lebih padat dan bulat. Di lingkungan akuatik tidak ada
perbedaan besar dalam indeks bias kornea dan air di sekitarnya (dibandingkan dengan udara
di darat) sehingga lensa harus melakukan sebagian besar pembiasan. [7] Karena " gradien
indeks bias dalam lensa — persis seperti yang diharapkan dari teori optik", [8] lensa sferis ikan
mampu membentuk gambar tajam yang bebas dari aberasi sferis . [7]

Setelah cahaya melewati lensa, itu ditransmisikan melalui media cair transparan sampai
mencapai retina, yang mengandung fotoreseptor . Seperti vertebrata lainnya, fotoreseptor
berada di lapisan dalam sehingga cahaya harus melewati lapisan neuron lain sebelum
mencapainya. Retina mengandung sel batang dan sel kerucut. [5] Ada kesamaan antara mata
ikan dan vertebrata lainnya. Biasanya, cahaya masuk melalui mata ikan di kornea dan
melewati pupil untuk mencapai lensa. Sebagian besar spesies ikan memiliki ukuran pupil
yang tetap, sementara beberapa spesies memiliki iris berotot yang memungkinkan
penyesuaian diameter pupil.

Mata ikan memiliki lensa yang lebih bulat daripada vertebrata darat lainnya. Penyesuaian
fokus pada mamalia dan burung biasanya dilakukan dengan mengubah bentuk lensa mata
sedangkan pada ikan ini dilakukan dengan menggerakkan lensa lebih jauh atau lebih dekat
ke retina. Retina ikan umumnya memiliki sel batang dan sel kerucut yang bertanggung jawab
untuk penglihatan skotopik dan fotopik. Sebagian besar spesies ikan memiliki penglihatan
warna. Ada beberapa spesies yang mampu melihat ultraviolet sementara beberapa sensitif
terhadap cahaya terpolarisasi. [9]

Retina ikan memiliki sel batang yang memberikan sensitivitas visual tinggi dalam kondisi
cahaya rendah dan sel kerucut yang memberikan resolusi temporal dan spasial yang lebih
tinggi daripada kemampuan sel batang. Mereka memungkinkan kemungkinan penglihatan
[10]
warna melalui perbandingan absorbansi di berbagai jenis kerucut. Menurut Marshall et al.
, sebagian besar hewan di habitat laut tidak memiliki penglihatan warna atau relatif
sederhana. Namun, ada keragaman yang lebih besar dalam penglihatan warna di lautan
daripada di darat. Ini terutama disebabkan oleh habitat fotografis dan perilaku warna yang
ekstrem. [11]

Retina

Di dalam retina, sel batang memberikan sensitivitas visual yang tinggi (dengan
mengorbankan ketajaman ), yang digunakan dalam kondisi cahaya rendah. Sel kerucut
memberikan resolusi spasial dan temporal yang lebih tinggi daripada sel batang, dan
memungkinkan kemungkinan penglihatan warna dengan membandingkan absorbansi di
berbagai jenis kerucut yang lebih sensitif terhadap panjang gelombang yang berbeda.
Rasio batang dan kerucut tergantung pada ekologi spesies ikan yang bersangkutan,
misalnya , yang terutama aktif pada siang hari di perairan jernih akan memiliki lebih
banyak kerucut daripada yang hidup di lingkungan dengan cahaya rendah. Penglihatan
warna lebih berguna di lingkungan dengan rentang panjang gelombang yang lebih luas,
mis, di dekat permukaan di perairan jernih daripada di perairan yang lebih dalam di mana
hanya pita panjang gelombang sempit yang bertahan. [5]

Distribusi fotoreseptor melintasi retina tidak seragam. Beberapa area memiliki kepadatan sel
kerucut yang lebih tinggi, misalnya (lihat fovea ). Ikan mungkin memiliki dua atau tiga area
khusus untuk ketajaman tinggi (misalnya untuk menangkap mangsa) atau sensitivitas
(misalnya dari cahaya redup yang datang dari bawah). Distribusi fotoreseptor juga dapat
berubah dari waktu ke waktu selama perkembangan individu. Hal ini terutama terjadi ketika
spesies biasanya bergerak di antara lingkungan cahaya yang berbeda selama siklus
hidupnya (misalnya perairan dangkal ke dalam, atau air tawar ke laut). [5] atau ketika
perubahan spektrum makanan menyertai pertumbuhan ikan seperti yang terlihat pada ikan
es Antartika Champsocephalus gunnari . [12]

Beberapa spesies memiliki tapetum , lapisan reflektif yang memantulkan cahaya yang
melewati retina kembali melaluinya lagi. Hal ini meningkatkan sensitivitas dalam kondisi
cahaya rendah, seperti spesies nokturnal dan laut dalam, dengan memberikan foton
kesempatan kedua untuk ditangkap oleh fotoreseptor. [7] Namun ini datang dengan biaya
pengurangan resolusi. Beberapa spesies mampu mematikan tapetum mereka secara efektif
dalam kondisi terang, dengan lapisan pigmen gelap yang menutupinya sesuai kebutuhan. [5]
Retina menggunakan banyak oksigen dibandingkan dengan sebagian besar jaringan lain, dan
disuplai dengan darah beroksigen berlimpah untuk memastikan kinerja optimal. [5]

Akomodasi

Akomodasi adalah proses dimana mata vertebrata menyesuaikan fokus pada objek saat
bergerak lebih dekat atau lebih jauh. Sedangkan burung dan mamalia mencapai akomodasi
dengan merusak lensa mata mereka, ikan dan amfibi biasanya menyesuaikan fokus dengan
menggerakkan lensa lebih dekat atau lebih jauh dari retina. [5] Mereka menggunakan otot
khusus yang mengubah jarak lensa dari retina. Pada ikan bertulang , ototnya disebut
retraktor
lentis , dan rileks untuk penglihatan dekat, sedangkan untuk ikan bertulang rawan , ototnya
disebut busur derajat lentis ., dan santai untuk penglihatan jauh. Jadi ikan bertulang
mengakomodasi untuk penglihatan jarak jauh dengan menggerakkan lensa lebih dekat ke
retina, sedangkan ikan bertulang rawan mengakomodasi untuk penglihatan dekat dengan
menggerakkan lensa lebih jauh dari retina. [13] [14] [15] Akomodasi mengacu pada proses di
mana mata vertebrata menyesuaikan fokusnya pada objek tertentu saat bergerak lebih jauh
dari

atau lebih dekat ke mata. Mamalia dan burung biasanya mencapai akomodasi melalui
deformasi lensa mata. Di sisi lain, ikan biasanya mencapai akomodasi dengan
menggerakkan lensa lebih dekat atau lebih jauh dari retina.

Ultraungu

Penglihatan ikan dimediasi oleh empat pigmen visual yang menyerap berbagai panjang
gelombang cahaya. Setiap pigmen dibangun dari kromofor dan protein transmembran, yang
dikenal sebagai opsin . Mutasi pada opsin memungkinkan keragaman visual, termasuk
[21]
variasi dalam penyerapan panjang gelombang. Mutasi opsin pada pigmen SWS-1
memungkinkan beberapa vertebrata menyerap sinar UV (≈360 nm), sehingga mereka dapat
[22]
melihat objek untuk memantulkan sinar UV. Berbagai spesies ikan telah mengembangkan
dan mempertahankan sifat visual ini sepanjang evolusi, menunjukkan bahwa itu
menguntungkan. Visi UV mungkin terkait dengan mencari makan, komunikasi, dan pemilihan
pasangan.

Teori utama mengenai seleksi evolusi penglihatan UV pada spesies ikan tertentu adalah
karena perannya yang kuat dalam pemilihan pasangan. Eksperimen perilaku menunjukkan
bahwa cichlid Afrika memanfaatkan isyarat visual saat memilih pasangan. Tempat
berkembang biak mereka biasanya di perairan dangkal dengan kejernihan tinggi dan
penetrasi sinar UV. Cichlid Afrika jantan sebagian besar berwarna biru yang memantulkan
sinar UV. Betina dapat dengan benar memilih pasangan dari spesies mereka ketika isyarat
visual reflektif ini hadir. Ini menunjukkan bahwa deteksi sinar UV sangat penting untuk
pemilihan pasangan yang benar. [23]Pola warna reflektif UV juga meningkatkan daya tarik pria
pada ikan guppy dan stickleback berduri tiga. Dalam pengaturan eksperimental, guppy
betina menghabiskan lebih banyak waktu secara signifikan untuk memeriksa jantan dengan
[24]
pewarnaan UV-reflektif dibandingkan dengan refleksi UV yang diblokir. Demikian pula,
stickleback berduri tiga betina lebih menyukai jantan yang dilihat dalam spektrum penuh
[25]
daripada yang dilihat dalam filter pemblokiran UV. Hasil ini sangat menyarankan peran
deteksi UV dalam seleksi seksual dan, dengan demikian, kebugaran reproduksi. Peran
penting deteksi sinar UV dalam pemilihan pasangan ikan memungkinkan sifat tersebut
dipertahankan dari waktu ke waktu. Visi UV juga dapat dikaitkan dengan mencari makan dan
perilaku komunikasi lainnya.

Banyak spesies ikan dapat melihat ujung spektrum ultraviolet , di luar ungu. [26]

Penglihatan ultraviolet kadang-kadang digunakan hanya selama sebagian dari siklus hidup
ikan. Misalnya, trout coklat remaja hidup di air dangkal di mana mereka menggunakan
penglihatan ultraviolet untuk meningkatkan kemampuan mereka mendeteksi zooplankton .
Seiring bertambahnya usia, mereka pindah ke perairan yang lebih dalam di mana ada sedikit
sinar ultraviolet. [22]

Ikan damselfish dua garis , Dascyllus reticulatus , memiliki warna yang memantulkan sinar
ultraviolet yang tampaknya mereka gunakan sebagai sinyal alarm untuk ikan lain dari
[27]
spesies mereka. Spesies predator tidak dapat melihat ini jika penglihatan mereka tidak
sensitif terhadap ultraviolet. Ada bukti lebih lanjut untuk pandangan ini bahwa beberapa ikan
menggunakan ultraviolet sebagai "saluran komunikasi rahasia yang tersembunyi dari
pemangsa", sementara spesies lain menggunakan ultraviolet untuk membuat sinyal sosial
atau seksual.
[5] [28]

Cahaya terpolarisasi

Tidak mudah untuk menentukan apakah ikan peka terhadap cahaya terpolarisasi , meskipun
tampaknya ada di sejumlah taksa. Ini telah ditunjukkan dengan jelas pada ikan teri . [29]
Kemampuan untuk mendeteksi cahaya terpolarisasi dapat memberikan kontras dan/atau
informasi arah yang lebih baik untuk spesies yang bermigrasi. Cahaya terpolarisasi paling
melimpah saat fajar dan senja. [5] Cahaya terpolarisasi yang dipantulkan dari sisik ikan dapat
memungkinkan ikan lain untuk mendeteksinya dengan lebih baik dengan latar belakang yang
menyebar, [30] dan dapat memberikan informasi yang berguna kepada ikan yang berkelompok
tentang kedekatan dan orientasi mereka relatif terhadap ikan tetangga. [31]Beberapa
eksperimen menunjukkan bahwa, dengan menggunakan polarisasi, beberapa ikan dapat
menyesuaikan penglihatan mereka untuk memberi mereka jarak penglihatan mangsa dua
kali lipat dari biasanya. [9]

Sistem sensor jarak

Ikan gua buta menemukan jalannya melalui gurat sisi , yang sangat sensitif terhadap perubahan tekanan air . [72]
Sistem visual adalah sistem sensor jarak yang menyediakan ikan dengan data tentang lokasi
atau objek di kejauhan tanpa perlu ikan untuk langsung menyentuhnya. Sistem penginderaan
jarak seperti itu penting, karena memungkinkan komunikasi dengan ikan lain, dan
memberikan informasi tentang lokasi makanan dan pemangsa, dan tentang menghindari
rintangan atau mempertahankan posisi di kumpulan ikan . Misalnya, beberapa spesies
gerombolan memiliki "tanda gerombolan" di sisinya, seperti garis-garis yang menonjol
secara visual yang memberikan tanda referensi dan membantu ikan yang berdekatan
[73]
menilai posisi relatif mereka. Tetapi sistem visual bukan satu-satunya yang dapat
melakukan fungsi seperti itu. Beberapa ikan gerombolan juga memiliki gurat sisiberjalan
sepanjang tubuh mereka. Garis lateral ini memungkinkan ikan merasakan perubahan
tekanan air dan turbulensi yang berdekatan dengan tubuhnya. Dengan menggunakan
informasi ini, ikan yang berkelompok dapat menyesuaikan jarak mereka dari ikan yang
berdekatan jika mereka datang terlalu dekat atau menyimpang terlalu jauh. [73]

Sistem visual pada ikan ditambah dengan sistem penginderaan lain dengan fungsi yang
sebanding atau saling melengkapi. Beberapa ikan buta, dan harus bergantung sepenuhnya
pada sistem penginderaan alternatif. [74] Indera lain yang juga dapat memberikan data
tentang lokasi atau objek yang jauh termasuk pendengaran dan ekolokasi , elektroresepsi ,
magnetosepsi dan chemoreception ( bau dan rasa ). Misalnya, ikan lele memiliki
kemoreseptor di seluruh tubuh mereka, yang berarti mereka "mencicipi" apa pun yang
mereka sentuh dan "mencium" bahan kimia apa pun di dalam air. "Pada ikan lele,
gustationmemainkan peran utama dalam orientasi dan lokasi makanan". [75]