Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Jurnal Internasional Mikrobiologi Sistematis dan Evolusioner (2007), 57, 2199–2203 DOI 10.1099/ijs.0.65218-0

Halococcus thailandensis sp. nov., dari kecap ikan di

Thailand
Sirilak Namwong,1 Somboon Tanasupawat,1 Wonnop Visessanguan,2
Takuji Kudo3 dan Takashi Itoh3
Korespondensi 1Departemen Mikrobiologi, Fakultas Ilmu Farmasi, Universitas Chulalongkorn,
Somboon Tanasupawat Bangkok 10330, Thailand
Somboon.T@chula.ac.th
2Pusat Nasional untuk Rekayasa Genetika dan Bioteknologi, Pathumthani 12120, Thailand
3Koleksi Mikroorganisme Jepang, RIKEN BioResource Center, 2-1 Hirosawa, Wako-shi,
Saitama 351-0198, Jepang

Lima belas galur archaea berpigmen merah, sangat aerobik, kokoid, sangat halofilik diisolasi dari
kecap ikan (nam-pla) yang diproduksi di Thailand. Mereka tumbuh optimal pada suhu 376C, pH 6–
8 dan dengan adanya 20-30% (b/v) NaCl. Isi DNA G+C isolat adalah 60,0–61,8 mol%. Mereka
memiliki MK-8 (H2) sebagai komponen menaquinone utama dan C20C20 dan C20C25 turunan dari
phosphatidylglycerol, phosphatidylglycerol methylphosphate dan glikolipid sulfat, S-DGA-1,
sebagai komponen lipid polar utama. Perbandingan urutan gen 16S rRNA mengungkapkan bahwa
strain representatif, HDB5-2T, berafiliasi dengan Halococcus dombrowskiiJCM 12289T, Halococcus
qingdaonensis JCM 13587T dan Halococcus morrhuae JCM 8876T
(tingkat kesamaan 98,2-98,7%). Berdasarkan data dari percobaan hibridisasi DNA-DNA, 15
galur mewakili satu spesies, menunjukkan nilai hibridisasi 0,78,9% untuk mewakili galur
HDB5-2T, tetapi tidak terkait dengan keduanya Halococcus dombrowskii JCM 12289T atau
Halococcus morrhuae JCM 8876T, dengan tingkat keterkaitan sebesar ,50 %. Selain itu,
perbandingan sifat fenotipik membedakan isolat baru ini dari spesies genus yang diakui
Halokokus. Dengan demikian, 15 galur dianggap mewakili spesies baru dari genus
Halokokus, yang namanya Halococcus thailandensis sp. nov diusulkan. Jenis regangan
adalah HDB5-2T (5SM 20213T 5JCM 13552T 5PCU 278T).

genus Halokokus pertama kali diusulkan oleh Schoop (1935)
untuk mengakomodasi kokus merah, sangat halofilik yang
tumbuh subur di lingkungan hipersalin, dan nama
generiknya diterapkan oleh Kocur & Hodgkiss (1973)
dengan usulan spesies tunggal, Halococcus morrhua.
Sebagai tambahannya Hcc. morrhuae,genus Halokokus
saat ini terdiri dari lima spesies lain yang diakui, Halococcus
saccharolyticus, Hcc. salifodinae, Hcc. dombrowskii, Hcc.
hamelinensisdan Hcc. qingdaonensis (Montero dkk.,1989;
Dennerdkk., 1994; Stan-Lotterdkk., 2002; gohodkk., 2006;
Wangdkk., 2007). Fermentasi kecap ikan (nam-pla) di
Thailand juga telah menyediakan sumber isolasi archaea
dan bakteri halofilik baru, misalnyaHalobacterium
salinarum, Halobacillus thailandensis, Tetragenococcus
halophilus, Tetragenococcus muriaticus, Lentibacillus
salicampi, Lentibacillus juripiscariusdan Lentibacillus
halophilus (chaiyanan dkk., 1999; Tanasupawat &
Komagata, 2001; Thongthaidkk., 1992; Thongsanitdkk.,
2002; Namwongdkk., 2005; Tanasupawatdkk.,
Nomor aksesi GenBank/EMBL/DDBJ untuk urutan gen 16S rRNA
strain HDB5-2T adalah AB220647.
2006). Penelitian ini menjelaskan isolasi kokus
archaeal sangat halofilik yang diisolasi dari
fermentasi kecap ikan dan karakterisasinya
berdasarkan fenotipik, kemotaksonomi, keterkaitan
DNA-DNA dan data sekuensing gen 16S rRNA.
Strain archaeal halofilik diisolasi dari sampel kecap ikan
(nam-pla) yang dikumpulkan dari pabrik di Thailand selama
tahap awal, tengah dan akhir dari proses fermentasi
dengan menggunakan teknik spread-plate pada media JCM
169 piring agar [terdiri dari (per liter): 250 g NaCl, 7,5 g
Asam kasamino, 10 g ekstrak ragi, 2 g KCl, 3 g trisodium
sitrat, 20 g MgSO44.7H2O, 0,05 g FeSO4.4H2O, 0,2 g MnSO4
.4H2O, 20 g agar, pH 7,2] diinkubasi pada suhu 37 kamuC
selama 1-2 minggu. Kecuali dinyatakan lain, galur uji
ditumbuhkan dalam cairan atau pada media agar dari
media JCM 169.
Morfologi sel isolat diamati dengan mikroskop cahaya dan pemindaian
mikroskop elektron untuk sel yang ditumbuhkan pada pelat agar pada
suhu 37 kamuC selama 7 hari. Tes untuk umum
karakteristik fisiologis dan biokimia dilakukan seperti yang
ditentukan oleh Oren dkk. (1997). Tes untuk katalase

65218 G 2007 IUMS Dicetak di Inggris Raya 2199

S. Namwong dan lainnya

dan aktivitas oksidase, produksi indol, reduksi nitrat dan

hidrolisis kasein, gelatin, arginin dan Tween 80 dilakukan
seperti yang dijelaskan oleh Barrow & Feltham (1993).
Pemanfaatan karbon dan produksi asam dari karbohidrat
ditentukan dalam media Leifson termodifikasi (Leifson, 1963)
ditambah dengan ekstrak ragi 0,01% dan NaCl 20% (b/v).
Casitone dihilangkan untuk uji pemanfaatan karbon dan Tris/
HCl dihilangkan untuk uji produksi asam. Pertumbuhan
anaerobik diamati dalam media pertumbuhan standar dengan
0,5% nitrat atau arginin dengan menggunakan tabung anaerob
Gaspak (BBL). Kisaran suhu untuk pertumbuhan diperiksa
dengan menginkubasi kultur pada pelat agar pada 20, 28, 37,
45 dan 50kamuC. Pengaruh konsentrasi NaCl terhadap
pertumbuhan diuji dalam medium yang mengandung 0–30 %
(b/v) NaCl. Pada konsentrasi NaCl yang lebih rendah (0–2 %),
MgSO4.7H2O, KCl dan trisodium sitrat dihilangkan dari media Gambar 1. Pemindaian mikrograf elektron sel strain HDB5-2T
ditanam pada media JCM 169 pada suhu 37 6C. Bar, 1 MM.
uji. Demikian pula, persyaratan untuk Mg2+ diuji dalam media
JCM 169 dengan menghilangkan MgSO4.7H2O tetapi ditambah
dengan 2% (b/v) Na2JADI4 dan 0–10 % (b/v) MgCl2. Pertumbuhan
ditentukan dengan mengukur kekeruhan kultur pada 660 nm. DNA diisolasi dan dimurnikan menurut metode Saito &
Kerentanan antibiotik dari strain diuji seperti yang dijelaskan Miura (1963). Kandungan DNA G+C ditentukan seperti
oleh Stan-Lotterdkk. (2002). Menaquinones dianalisis seperti yang dijelaskan oleh Tamaoka & Komagata (1984)
yang dijelaskan oleh Komagata & Suzuki (1987). Lipid polar dengan menggunakan HPLC fase terbalik. Tes hibridisasi
ditentukan menurut metode Minnikindkk. (1984). DNA-DNA dilakukan seperti yang dijelaskan oleh Ezaki
dkk. (1989) dan tingkat keterkaitan ditentukan menurut

Tabel 1. Karakteristik diferensial antara strain HDB5-2T dan terkait Halokokus jenis

Strain: 1, HDB5-2T (hasil identik yang dihasilkan untuk 14 galur lainnya); 2,Hcc. dombrowskiiJCM 12289T; 3,Hcc. morrhuaeJCM 8876T; 4,Hcc.
saccharolyticusJCM 8878T; 5,Hcc. hamelinensisJCM 12892T (data dari Goho dkk., 2006); 6,Hcc. salifodinaeJCM 9578T (data dari Denner dkk.,1994);
7,Hcc. qingdaonensisJCM 13587T (data dari Wang dkk., 2007). +, Positif;2, negatif; W, lemah; ND, tidak ada data.

Ciri 1 2 3 4 5 6 7

NaCl optimum (%, b/v) MgCl . 20-30 20-30 20-30 20-30 15 20-30 18
optimum2 (%, b/v) 0-0,8 0,6–5 0,8–5 ND ND ND ND
Pertumbuhan pada pH 9,0 + 2 + 2 + + +
Pertumbuhan pada 45 + 2 2 ND ND ND ND
kamuC. Oksidase + + + + 2 + 2
Pengurangan nitrat + /tanpa bensin + /tanpa bensin + /tanpa bensin + + /tanpa bensin + 2
Formasi Indole 2 ND + ND 2 ND ND
Hidrolisis gelatin 2 + 2 v 2 + 2
Asam dari:
L-Arabinosa + W 2 2 ND ND ND
selobiosa + 2 2 2 ND ND ND
D-Glukosa + 2 2 2 + ND ND
Laktosa + 2 2 2 ND ND ND
D-Manitol + 2 2 2 ND ND ND
Melibiosa 2 2 2 2 ND ND ND
Trehalosa + 2 2 2 ND ND ND
Pemanfaatan:
L-Arabinosa W + 2 + ND + ND
D-Fruktosa + + 2 + ND + ND
D-Glukosa W 2 2 + + + +
D-Galaktosa 2 + 2 + + ND ND
D-Xilosa W + 2 2 + ND ND
Asam glutamat + 2 2 + ND ND ND
serin 2 2 2 + ND ND ND

2200 Jurnal Internasional Mikrobiologi Sistematis dan Evolusi 57

 Halococcus thailandensis sp. nov

Tanasupawat dkk. (2000). Urutan gen 16S rRNA yang
hampir lengkap dari strain yang representatif, ditunjuk
HDB5- 2T, diamplifikasi oleh PCR dengan primer D30F (5
9-ATTCCGGTTCATCCTGC, posisi 6–22 menurut
Escherichia coli sistem penomoran) dan D56R (59-
GYTACCTTGTTACGACTT, posisi 1492–1509). Fragmen
DNA yang diamplifikasi dipisahkan dengan
elektroforesis gel agarosa dan diperoleh kembali
dengan menggunakan kolom spin GenElute Minus EtBr
(Sigma). Urutan ditentukan dengan menggunakan kit
reaksi siap sekuens siklus BigDye Terminator (versi 3.0;
Biosistem Terapan) dalam Penganalisis Genetik ABI
PRISM 310 (Biosistem Terapan) dengan primer berikut:
D30F, D33R (59-TCGCGCCTG-CGCCCCGT, posisi 344–
360), D34R (59-GGTCTC-GCTCGTTGCCTG, posisi 1096–
1113), D56R, B99R (59-GTGTTACCGCGGCTGCTG, posisi
519–536), B36R (59-GGACTACCAGGGTATCTA, posisi 789–
806) dan X10R (59-ACGGGCGGTGTGTRC, posisi 1392–
1406). Pohon filogenetik dibangun seperti yang
dijelaskan oleh Thompsondkk. (1994), Saitou & Nei
(1987), Kumar dkk. (2001) dan Felsenstein (1985).
Lima belas kokus Gram-negatif yang sangat halofilik diisolasi
dari berbagai tahap proses fermentasi kecap ikan. Sel-sel isolat
ini non-motil, 0,8-1,2Mm dengan diameter, terjadi secara
tunggal, berpasangan atau dalam tetrad (Gbr. 1) selama fase
pertumbuhan eksponensial dan stasioner. Selain itu, sel-sel
tidak lisis ketika disuspensikan dalam air suling selama 1-2 jam.
Mereka membentuk koloni kecil berpigmen merah
(diameter 1-2 mm) pada pelat agar. Isolat tumbuh dalam
media yang mengandung NaCl konsentrasi tinggi [minimal
15% (b/v) dan optimal 20-30% (b/v)]. Kisaran suhu
pertumbuhan mereka adalah 15–45kamuC (pertumbuhan
optimal pada 37 kamuC) dan kisaran pH adalah 6-10
(pertumbuhan optimal pada pH 6-8). Sifat fisiologis dan
biokimia dari strain HDB5-2T diberikan dalam deskripsi
spesies di bawah ini dan pada Tabel 1. Kromatogram lapis
tipis fraksi lipid polar dari empat strain representatif,
HDS4-1, HDB5-2T, HDS7-4 dan HIS10-2, mengungkapkan C20
C20 dan C20C25 lipid lain dari fosfatidilgliserol,
fosfatidilgliserol metilfosfat, diglikosil dieter sulfat (S-DGA-1)
dan glikolipid tak dikenal, dengan membandingkan profil
dengan profil Hcc. dombrowskiiJCM 12289T
dan Hcc. morrhuaeJCM 8876T. Fosfatidilgliserol sulfat
tidak terdeteksi. Strain baru memiliki MK-8(H2)
sebagai komponen menaquinone utama. Isi DNA
G+C dari galur baru adalah 60,0–61,8 mol% (Tabel 2).
Perbandingan urutan gen 16S rRNA (1384 bp) dari strain
HDB5-2T dengan orang-orang dari perwakilan anggota
keluarga Halobacteriaceae mengungkapkan bahwa itu milik
genus Halokokus (Grant & Larsen, 1989; Hibah, 2001). Sebuah
pohon filogenetik menunjukkan posisi strain HDB5-2T
dalam genus Halokokus direkonstruksi seperti yang ditunjukkan
pada Gambar. 2. Strain HDB5-2T berhubungan erat dengan Hcc.
morrhuaeJCM 8876T, Hcc. qingdaonensisJCM 13587T dan Hcc.
dombrowskiiJCM 12289T, dengan urutan gen 16S rRNA

Meja 2. Konten DNA G+C dan tingkat keterkaitan DNA-DNA di antara 15 galur baru,Hcc.
dombrowskiiJCM 12289T dan Hcc. morrhuaeJCM 8876T

Tekanan Pabrik/ DNA G+C Keterkaitan DNA-DNA (%) dengan

fermentasi konten (mol%) regangan berlabel

waktu (hari)
JCM 12289T JCM 8876T HDB5-2T

HIS10-2 A/10 60.7 21.6 30 91.3

HDB1-4 B/30 61.7 31.6 49.0 90.2
HKS35-3 A/35 61.2 45.6 49.4 78.9
HKS87-3 A/87 ND 32,7 49.9 91.5
HDS4-1 B/120 60.0 42.3 42.3 98.4
HDB5-2T B/150 60.2 41.0 36.1 100.0
HDS6-1A B/180 61.6 40.3 41.5 84.5
HDS6-2 B/180 61.3 24.3 39.8 83.8
HDS6-6 B/180 ND 34.1 44.6 88.7
HDS7-4 B/210 ND 47.9 43.5 97.1
HDB8-2 B/240 61.8 36.7 38.6 81.1
HDB8-5 B/240 61.5 44.4 46.3 84.2
HDS10-5 B/300 ND 46.6 43.5 97,5
HDB10-5 B/300 ND 41.3 45.7 86.6
HKS333-2 A/333 61.7 35.6 43.0 85.9
Hcc. dombrowskiiJCM 12289T – 61.3* 100.0 ND 42.3
Hcc. morrhuaeJCM 8876T – 57.8D 34.1 100.0 25.7

ND, Tidak ditentukan.

* Data dari Stan-Lotter dkk. (2002).D
Data dari Bohácek dkk. (1968).

http://ijs.sgmjournals.org 2201
S. Namwong dan lainnya
kesamaan 98,2-98,7%, sedangkan itu lebih jauh terkait
dengan Hcc. hamelinensisJCM 12892T, Hcc. saccharolyticus
JCM 8878T dan Hcc. salifodinaeJCM 9578T, dengan kemiripan
urutan 93,7–94,1%. Eksperimen hibridisasi DNA-DNA
mengungkapkan bahwa 15 galur baru merupakan
kelompok genetik homogen dengan lebih dari 78,9%
keterkaitan DNA-DNA (Waynedkk., 1987). Namun, galur
baru menunjukkan tingkat hubungan DNA-DNA yang
rendah (,50%) denganHcc. morrhuaeJCM 8876T
dan Hcc. dombrowskiiJCM 12289T (Meja 2). Selain itu, 15
galur dapat dibedakan dari spesies genus yang dikenali
Halokokus berdasarkan intoleransi terhadap konsentrasi
tinggi MgCl2, pertumbuhan pada 45 kamuC, produksi
asam dari karbohidrat dan pemanfaatan berbagai
sumber karbon (Tabel 1).
Berdasarkan karakteristik fenotipik dan
kemotaksonominya, termasuk tingkat keterkaitan DNA-
DNA yang rendah dengan yang dikenali Halokokus spesies,
galur baru yang dijelaskan di sini dianggap mewakili
spesies baru dari genus ini, yang diberi nama Halococcus
thailandensis sp. nov diusulkan.
Deskripsi dari Halococcus thailandensis sp. nov
Halococcus thailandensis (thai.lan.den9kakak NL mas. adj.
thailandensis berkaitan dengan Thailand, di mana strain
pertama diisolasi).
Sel adalah Gram-negatif, non-motil, kokus aerobik ketat, 0,8-1,2 Mm
dengan diameter, terjadi secara tunggal, berpasangan, tetrad atau
paket sarcina. Koloni kecil, berpigmen merah dan melingkar
dengan seluruh margin (diameter 1-2 mm setelah 1 minggu
inkubasi pada suhu 37kamuC) bila ditumbuhkan pada media
kompleks pH netral. Tidak ada lisis dalam air suling. Tumbuh secara
aerobik tetapi tidak secara anaerobik bahkan dengan adanya nitrat
atau arginin. Tumbuh antara 15 dan 45kamuC (optimal
Gambar 2. Pohon filogenetik menunjukkan hubungan antara strain
HDB5-2T dan spesies bakteri terkait berdasarkan urutan gen 16S
rRNA. Pola percabangan dibangkitkan dengan menggunakan
metode neighbor-joining. Persentase bootstrap¢78%, berdasarkan
1000 ulangan, ditampilkan di node. Bar, 2 substitusi per 100 posisi
nukleotida.
2202
di 37 kamuC) dan antara pH 6 dan 10 (optimal pada pH 6-8).
Sangat halofilik; membutuhkan setidaknya 15% (b/v) NaCl
untuk pertumbuhan dan tumbuh optimal pada 20-30% (b/v)
NaCl. Tidak memerlukan MgCl2 untuk pertumbuhan. Katalase-,
oksidase- dan urease-positif. Nitrat berkurang tetapi gas tidak
terbentuk. Tidak menghidrolisis arginin, kasein, gelatin, Tween
80 atau pati. Menghasilkan asam dariL-arabinosa, selobiosa, D-
glukosa, laktosa, D-manitol, melibiosa, sukrosa dan trehalosa.
MemanfaatkanL-arabinosa, D-fruktosa, D-glukosa, D- xilosa dan
asam glutamat, tetapi tidak D-galaktosa atau serin sebagai
satu-satunya sumber energi. Strain jenis rentan terhadap
bacitracin, novobiocin dan rifampisin tetapi resisten terhadap
kloramfenikol, tetrasiklin, ampisilin, gentamisin, kanamisin,
asam nalidiksat dan streptomisin. Kandungan DNA G+C adalah
60,2–61,8 mol%. Memiliki C20C20 dan C20C25 lipid inti diether.
MK-8 (H2) adalah komponen menaquinone yang dominan.
Memiliki phosphatidylglycerol dan phosphatidylglycerol
methylphosphate sebagai komponen lipid polar utama. S-
DGD-1, dieter mannosylglucosylglycerol sulfated, dan glikolipid
tak dikenal juga hadir.
Jenis regangan, HDB5-2T (5SM 20213T 5JCM 13552T
5PCU 278T), diisolasi dari fermentasi kecap ikan di
Thailand.
ucapan terima kasih
Kami sangat berterima kasih kepada Pabrik Saus Ikan Sindhu Samuth
(Merek Cumi) Ltd, Samutprakarn, dan pabrik kecap Ikan Thailand (Merek
Cumi) Co., Ltd, Samutsongkram, yang telah menyediakan sampel. Studi
ini didukung oleh Thailand Research Fund for a 2001 Royal Golden
Jubilee Scholarship sebagai hibah penelitian kepada SN dan sebagian
oleh Ratchadapiseksomphot Research Grant, Universitas Chulalongkorn
(2002).
Referensi
Barrow, GI & Feltham, RKA (1993). Manual Cowan dan Steel untuk
Identifikasi Bakteri Medis, edisi ke-3 Cambridge: Pers Universitas
Cambridge.
Bohacek, J., Kocur, M. & Martinec, T. (1968). Komposisi basa asam
deoksiribonukleat dari beberapa mikrokokus laut dan halofilik.
Bakteri J Appl 31, 215–219.
Chaiyanan, S., Chaiyanan, S., Maugel, T., Huq, A., Robb, FT & Colwell, RR
(1999). Taksonomi polifasik dari sebuah novel Halobasilus,
HalobasilusS thailandensis sp. nov diisolasi dari kecap ikan.Syst
Appl Microbiol 22, 360–365.
Denner, EBM, McGenity, TJ, Busse, H.-J., Grant, WD, Wanner, G. & Stan-
Lotter, H. (1994). Halococcus salifodinae sp. nov., isolat archaeal dari
tambang garam Austria.Bakteri Sistem Int J 44, 774–780.
Ezaki, T., Hashimoto, Y. & Yabuuchi, E. (1989). Hibridisasi asam
deoksiribonukleat fluorometrik-asam deoksiribonukleat di sumur
mikrodilusi sebagai alternatif hibridisasi filter membran di mana
radioisotop digunakan untuk menentukan hubungan genetik di
antara strain bakteri. Bakteri Sistem Int J 39, 224–229.
Felsenstein, J. (1985). Batas keyakinan pada filogeni: pendekatan
menggunakan bootstrap. Evolusi 39, 783–791.
Goh, F., Leuko, S., Allen, MA, Bowman, JP, Kamekura, M., Neilan, BA &
Burns, BP (2006). Halococcus hamelinensis sp. nov., sebuah novel
Jurnal Internasional Mikrobiologi Sistematis dan Evolusi 57

archaeon halofilik diisolasi dari stromatolit di Shark Bay, Australia.Int J
Syst Evol Microbiol 56, 1323–1329.
Hibah, WD (2001). Marga Halokokus Sekolah 1935a, 871AL. DiManual
Bergey tentang Bakteriologi Sistematis, edisi ke-2, jilid. 1, hlm. 311–314.
Diedit oleh DR Boone, RW Castenholz & GM Garrity. New York: Pegas.
Hibah, WD & Larsen, H. (1989). Kelompok III. Archaeobacteria yang sangat
halofilik. MemesanHalobakteri pesanan. nov DiManual Bergey tentang
Bakteriologi Sistematis, jilid 3, hlm. 2216–2219. Diedit oleh JT Staley, MP
Bryant, N. Pfennig & JG Holt. Baltimore: Williams & Wilkins.
Kocur, M. & Hodgkiss, W. (1973). Status taksonomi genus
Halokokus sekolah. Bakteri Sistem Int J 23, 151-156.
Komagata, K. & Suzuki, K. (1987). Analisis lipid dan dinding sel dalam
sistematika bakteri. Metode Mikrobiol 19, 161–207.
Kumar, S., Tamura, K., Jakobson, I.-B. & Nei, M. (2001).MEGA2: perangkat
lunak analisis evolusi molekuler. Bioinformatika 17, 1244–1245.
Leifson, E. (1963). Penentuan metabolisme karbohidrat bakteri
laut. J Bakteri 85, 1183-1184.
Minnikin, DE, O'Donnell, AG, Goodfellow, M., Alderson, G., Athalye,
M., Schaal, A. & Parlett, JH (1984). Prosedur terpadu untuk
ekstraksi kuinon isoprenoid bakteri dan lipid polar. J Metode
Mikrobiol 2, 233–241.
Montero, CG, Ventosa, A., Rodrı́guez-Valera, F., Kates, M.,
Moldoveanu, N. & Ruiz-Berraquero, F. (1989). Halococcus
saccharolyticus sp. nov., spesies baru kokus non-alkalifilik yang
sangat halofilik.Syst Appl Microbiol 12, 167-171.
Namwong, S., Tanasupawat, S., Smitinont, T., Visessanguan, W., Kudo, T.
& Itoh, T. (2005). isolasi dari Lentibacillus salicampi regangan dan
Lentibacillus juripiscarius sp. nov diisolasi dari kecap ikan di
Thailand.Int J Syst Evol Microbiol 55, 315–320.
Oren, A., Ventosa, A. & Grant, WD (1997). Usulan standar minimal
untuk deskripsi taksa baru dalam ordo Halobakteri. Bakteri
Sistem Int J47, 233–238.
Saito, H. & Miura, K. (1963). Persiapan mengubah asam deoksiribonukleat
dengan pengobatan fenol. Biochim Biophys Acta 72, 619–629.
Saitou, N. & Nei, M. (1987). Metode tetangga bergabung: metode baru
untuk merekonstruksi pohon filogenetik. Mol Biol Evol 4, 406–425.
Schoop, G. (1935). Halokokus litoralis, ein obligat halophiler Farbstoffbildner.
Dtsch Tierarztl Wochenschr 43, 817–820 (dalam bahasa Jerman).
http://ijs.sgmjournals.org
Halococcus thailandensis sp. nov
Stan-Lotter, H., Pfaffenhuemer, M., Legat, A., Busse, H.-J., Radax, C. &
Gruber, C. (2002). Halococcus dombrowskii sp. nov., isolat archaeal
dari deposit garam alpine Permian.Int J Syst Evol Microbiol 52,1807–
1814.
Tamaoka, J. & Komagata, K. (1984). Penentuan komposisi basa
DNA dengan kromatografi cair kinerja tinggi fase terbalik. FEMS
Mikrobiol Lett 25, 125-128.
Tanasupawat, S. & Komagata, K. (2001). Bakteri asam laktat dalam
makanan fermentasi di Asia Tenggara. DiKeanekaragaman Mikroba di
Asia, Teknologi dan Prospek, hal.43–59. Diedit oleh BH Nga, HM Tan & K.
Suzuki. Singapura: Penerbitan Ilmiah Dunia.
Tanasupawat, S., Shida, O., Okada, S. & Komagata, K. (2000).Lactobacillus
acidipiscis sp. November, danWeissella thailandensis sp. nov., diisolasi
dari ikan fermentasi di Thailand.Int J Syst Evol Microbiol 50,1479–1485.
Tanasupawat, S., Pakdeeto, A., Namwong, S., Thawai, C., Kudo, T. & Itoh,
T. (2006). Lentibacillus halophilus sp. nov., dari kecap ikan di
Thailand.Int J Syst Evol Microbiol 56, 1859–1863.
Thompson, JD, Higgins, DG & Gibson, TJ (1994). CLUSTA W: meningkatkan
sensitivitas penyelarasan beberapa urutan progresif melalui
pembobotan urutan, penalti celah khusus posisi, dan pilihan
matriks bobot. Asam Nukleat Res 22, 4673–4680.
Thongsanit, J., Tanasupawat, S., Keeratipibul, S. & Jativanich, S.
(2002). Karakterisasi dan Identifikasi Tetragenococcus halophilus
dan Tetragenococcus muriaticus saring dari kecap ikan (nampla).
Jpn J Bakteri Asam Laktat 13, 46–52.
Thongthai, C., McGenity, TJ, Suntinanalert, P. & Grant, WD (1992). Isolasi
dan karakterisasi archaeobacterium yang sangat halofilik dari kecap
ikan Thailand yang difermentasi secara tradisional (nam pla). Lett
Appl Microbiol 14, 111–114.
Wang, Q.-F., Li, W., Yang, H., Liu, Y.-L., Cao, H.-H., Dornmayr-
Phaffenhuemer, M., Stan-Lotter, H. & Guo, G.-Q. (2007).Halococcus
qingdaonensis sp. nov., archaeon halofilik yang diisolasi dari
sampel garam laut mentah.Int J Syst Evol Microbiol 57, 600–604.
Wayne, LG, Brenner, DJ, Colwell, RR, Grimont, PAD, Kandler, O.,
Krichevsky, MI, Moore, LH, Moore, WEC, Murray, RGE & penulis lain
(1987). Komite Internasional untuk Bakteriologi Sistematis. Laporan
komite ad hoc tentang rekonsiliasi pendekatan untuk sistematika
bakteri.Bakteri Sistem Int J 37, 463–464.
2203