af :oilb tu Fu
Toxt OntureOn hnc
GU YT ON AN D HALL
TWELFTH EDITION
t.twvc .,.,,n.t v._,°" VW
Konaentra.i H+ dan pH Calran Tubuh Normal urta pl f urlnt d1p1t berkJur dart ◄,5 wnpaJ 8.(); brrpntun1 pada
~ha n yang Terjadl pada Asldoels den Alkalosl1, 1t1tu1 1um-b111 c1lr1n tlutruc-lul■r. Scpcrtt yan1 ■kin dlbaha.
St-rcrt fang rudah dibahu scbtlum nya. konsentrosl 1-14 duroh kcmucllan, 1tnj1l berper1n pentlns dal1m mmgor tbf k.d&IJ!an
~orm~ nya dipert11hankan dalam batas ketat aekltar nllal kon1mt rul H' c1lr1n clutr■Klul■r clmpn mm~b krntka n u■m
s: ~ o,oooo~ mF.q/1. (◄O nF.4/I.). Variasl nonnal hanya atau basa p1d1 kecepatan yan1 bcrvarfu l.
3
k ~mpa, S nEq/l., tl'tapi dalam kondi,i yang dulrcm, Contoh clutrcm dari sualu cairan tubuh yang bffsi&t asam
on~tra s, H• dapat bcn-arinsi dari screnda h 10 nr-.q/L adalah HCI yang d!Ackreslkan kc dalam lambung olch ,a oluinci.k
samPai setingg i 160 nEq/L Lanpa menycb abkan kcmalia n. (parietal) dan mukosa lambung, scpcrtl yang dJbahas pada Bab 64.
. Oleh karl'na konsent rasi H• nonnaln ya rendah dan karena Konscnlra.51 H dalam sel lnl sekitar 4 jula .k.ali lebih bcsar
1
Jwnlah
di . ""'"g
# ~•
k ea·1 ·m1· tJ'dak praktis, biasanya konsent rasi H• daripada konsent rasl hldroge n dalam danh, dcngan pH 0,8. Pada
nyatal-a n dalam skala logaritm a, dengan menggu nakan sisa dari bah ini, kita ak.an membahas pengatu ran kollKll tnli W
sa:an pH. pH bcrhubu ngan dengan konsent rasi H• yang cairan ekstraselular.
5
~ narnya melalui rumus berikut ini (konsentrasi H•
dinyafa kan dalam ekuivalen per liter):
Bertahan terhadap Perubahan Konsentraal H•:
,
pH •log (w) •-log(W )
Dapar, Peru, dan Glnjal
Sebagai contoh, normal [H•] adalah 40 nEq/ Tiga sistem utama mengatu r konscntrasi H• dalam cairan tubuh
L (0,0000 0004 Eq/L). Oleh karena itu, pH normal adalah: untuk menceg ah asidosis a tau alkalosis: (1) siston dapar asam-basa
kimiawi dalam cairan tubuh, yang dengan segera berilcatan dcngan
pH = -log (0.00000004) asan1 atau basa untuk mcncegah perubah an konsent rasi H• yang
pH=7.4 berlcbihan; (2) pusat pemapasan, yang mengat ur pembua ngan
Dari nunus ini, kita dapat melihat bahwa pH berband ing CO2 (dan, olch karena itu, H2CO3 ) dari cairan ekstraselular: dan
tcrbalik dengan konsent rasi H•; oleh karena itu, pH yang (3) ginjal, yang dapat mcngckskresikan urine asarn atau urine
rendah berhub wigan dengan konsent rasi H• yang tinggi dan alkali, sehingga menycsuaikan kembali konsent rasi H• cairan
pH yang tinggi berhubw igan dcngan konscnt rasi H+ yang ekstraselular menuju normal sclama asidosis atau alkalosis.
rendah . Bila terjadi perubah an konsentrasi H•, sistem dapar cairan tubuh
Nilai pH normal darah arteri adalah 7,4; sedangkan pH bekerja dalam waktu beberapa detik untuk memper kecil perubah an
darah vena dan cairan interstisial sekitar 7,.35 akibal jumlah ini. Sistem dapar tidak mcngclu arkan H• dari tubuh atau
ekstra karbon dioksid a (COJ yang dibebas kan dari jaringan menamb ahnya ke dalam tubuh tctapi hanya rnenjaga agar ion-ion
untuk mcmbm tuk H 2CO3 dalam cairan ini (Tabel 30-1 ). Oleh tersefiut tetap tcrikat sampai keseimbangan tercapai kcmbali .
karcna pH normal darah arteri adalah 7,4; seseorang dianggap Garis pertaha nan kedua, sistcm pcrnapa san, bekcrja dalam
mcngal ami asldosis bila pH turun di bawah nilai ini dan beberapa menit untuk mengcluarkan CO2 dan, olch karma itu,
rnengal ami allcalosis bila pH mening kat di atas 7,4. Seseorang H2CO3 dari tubuh.
dapat hidup Icbih dari bebcrap a jam dcngan batas bawah pH
Kedua garis pertaha nan pertama ini menjaga konscnt rasi H• dari
sckitar 6,8; dan batas atas pH sekitar 8,0.
perubah an yang terlalu besar sampai garis pertaha nan ketiga yang
H intrascl biasany a scdikit lcbih rendah daripad a pH bereaksi lebih lambat, yaitu ginjal, dapat rnengel uarkan kelcbihan
pla~ma karcna rnctabo lisme sel mcngha silka~ asan:'• tcrutam a asam atau basa dari tubuh. Walaup un ginjal relatifla mbat member i
H,C03 . Bcrgan tung pada jenis sel, pH ca~ran ~~~lu lar respons dibandi ngkan dengan pertaha nan lain, ginjal mcrupa kan
~=
d ' erkiruk an berkisa r antara 6,0 dan 7,4. Hipoks1a Janngan
IP al" darah yang buruk kc jaringan dapat menycbabkan
asarn dan dapat mcnuru nkan pH intrasel
Koasm trui H+ (mEq/L) pH Dapar adalah zat apa pun yang sccara rcversibcl dapat mengikat H
+.Bentuk wnum dari rcaksi dapar adalah:
381
Unit \I Cai-a,, ·- .. ,a .n ~
7l .... ..
=d:
Sifa . par ekstrasel yang paling
herhubunga n d k t yang Jelas berlawanan ini terutama Protein merupakan Dapar lntrasel yang Penting.
engan enyataan bah Jc
HC03- dnn CO di . wa edua unsur sistem dapar,
scpcrti akiin dibahas :asmg-m~ g ~leh ginjal clan paru, Protein tmnasuk dapar yang paling banyak dalam tubuh karcna
pH cairan ckstraselula r aa;1". Sebagai hasd dari pengaturan ini, konsentrasinya yang tinggi. terutama di dalam sci..
relatif pmgcluaran d P diatur dengan tepat olell kecepatan
pH sel, walaupun sedikit lebih rendah daripada pH dalam
kccepatan penod,,..,...,_ancopenlehambahan HCOr olell ginjal dan cairan ekstraselular, namun perubahanny a kira-kin sebanding
o ..... """ 2o paru-paru.
dengan perubahan pH cairan ekstraselular. Ada sedikit H dan
HC03- yang berdifusi melalui membran seL walaupun ion-ion
Slstem Oapar Fosfat ini membutuhkan waktu beberapa jam untulc menjadi
seimbang dengan cairan t'kstrasdular, kecuali kcscimbangan
Walaup~ sistcm dapar fosfat tidak berperan penting sebagai cepat yang terjadi di dalam sel darah merah.. Akan tetapi, CO2
dapar caaran ekstraselular , sistem dapar ini berperan penling dapat dengan cepat berdifusi melalui semua membran sel.
dalam pendaparan cairan tubulus ginjal dan cairan intraselular. Dlfusi unsur sistem dapar bikarbo,iat me,iyebabka11 pH cairan
i11traselular berubah ketika terjadi perubahan pH cairan
Unsur utama dalam sistem dapar fosfat adalah H 2P04 - dan ekstrasel11lar. Oleh karena nlasan ini, sistem dapar di dalam sel
HP04 • Bila suatu asam kuat seperti HCI ditunbahkan ke dalam membantu mencegah perubahan pH cairan ekstraselular tetapi
campuran kcdua zat ini, hidrogcn ditcrima olch basa HPOt- .dan mungkin membutuhka n waktu beberapa jam untulc menjadi
diubah menjadi H2Po.-.. efektif secara maksimal.
HCl + Na,HPO" ➔ NaH2 PO, + Nact DaJam sel darah merah, hemoglobin (Hb) adalah dapar yang
penting sebagai berikut..
Hasil dari ttaksi ini, asam kuat, yaitu HO, digantikan oleh
"umlah asam lemah tambahan, NaH2PO., dan pmurunan pH H+ + Hb +t=::::tt HHb
SCJ 'adi minimal Bila suatu basa kuat, seperti NaOH, Kira-kira 60 sampai 70 persen dapar kimia total cairan
:~bahka n ke &lam sistcm dapar, oH- didapar olch H2PO/ tubuh berada dalam sel-sel, ya,ig sebagian besar dihOJilkan
untuk mt'mbcntuk scjumlah HP04+ H2O tambahan.. . dari protein intrasel. Akan tetapi, kecuali untuk sel-scl darah
.. NaOH, ditambahkan lee dalaJn sistem merah, lambatnya pergerakan H• dan HC03 - melalui
Bila suatu basa kuat. sq,ertt tuk bentuk c,iwnlah HPO/
dapar, OH- didapar oleh H2PO,- un mern -, membran sel sering memperlamb at sampai beberapa jam
kemampuan maksimal protein intrascl untuk mendapar
H20 tambahan- gangguan asam-basa ekstrasel..
NaOH + NaHzPO, ➔ NiizHPO.c + HzO
.. . b kuat, NaOH, ditukar dengan Selain konsentrasi protein yang tinggi dalam sci, faktor lain
oalam keadaan 1ru, suatu asa babkan pH banya yang turut berperan pada kekuatan dapamya adalah karma pK
1........ Jcmah NaH1PO., yang menye
suatu ..,_ • kebanyakan sistem protrin ini hampir mendelcati pH intrascl..
" dikit
men1ngkat se .. .. . K
68
.. yang lidak jauh dari pH Prinsip lsohidrtlc Senm 0apar dalarn Slllu l.arutan
S istcm dapar fosfat.. memiliki Pk
tubuh; eawaau
'.i:ft_ini membuat sistem
. Berada dalarn Keselrnbangan dengan Konaentras1 H+
00nna17,4 dalam auran
.. kckuatan dapar malcsimum . yang Sama Kita tclah mcmbahas slstcm dapar 1eolah-olah
t dapat bekerja mendelcati . n ckst:raSelular rcndah, masing-rnuing listem bekerja seara 1endiri-,endirl dawn calran
tersebu .. dalam caira Oleh
Akan tetapi, konsentrasm>:3- trasi dapar bilcarbonat. . tubuh. Akan tetapi, semua slltem bekaja bcnama-suna .karma ff'
sckitar 8 persen dan konsen . sistCID fosfat dalam cauan bersifal umwn untuk reaksi di semua sistem.. Olcli karma ltu. bila
hanya itu. kekuatan dapar t?tal .dari . gJtan dengan Jctkuatan ada perubahan pada konaentrui ff+ c:airan ebtruelular,
~-•ular jauh lcbih kedl dibandin Jwrimbanpn semua siswn cbpar bcrubah pada waJau yang
•..i- ....; bersamaan. Fenomena inl disebut prinsip isohJdrik dan
e~ bi}carbonat.
sisteJII dapar tidak t,egitu berDJalma """"'6- dlgambarkan oleh rumus bmkul
:sert,eda dengan pcramqa yang ting dalilm coiTan tubulus
383
ekslJa5d. tlaparJosfat sangatpen
ctapar
~ +0.3
H• o: IC >c HA, IC HA, HA,
' ~ • 1>c -
, A2
IC•
A,
i C:
+02
,x I!! +0.1
HAa. HA HA
.
K1o~K.i.adalahkonstanta diaoslui muing-muing ~am berikut. ~ 0
E
yang m ~ Jo <Un A., Ai, ~ acWah konsc:ntnsi ion ncgatif bcbu .!! --0.1
tuJc bua dan ketiga sistmi dapar. ~
-a
--02
P • ~ Vi
anlll_, AMIOIU• Me,uUnkan Konaentrul
u - ~ pH
H• Celran ~ dan -••iwn- -
..
-4
I
iltrasi .
rbsi bilcarbonat yang
dalam cai ran dif
. sel uru h dap ar kimia lain han ya un tuk mercabso
si.s tem r - · · - r - u can un tuk
. du a kaJi lcbih banyak asam ata Ke mu dia n ada tam bah an 80
mEq H .. har us disekr esil
kek uat an dap ar gabungan
ekstrase)ular.
basa yang sca ra n
Artinya.=~~ did apa r olch me lan ism e
-y a
ini
mr ngh ilan gka n asam non-Vo
setiap hari, schingga tot al4 a.
latil yan g dip rod uks i olc h
.400 mE q H• disckrcsikan
ke
tub uh
dal am
daripada oleh dap ar kimia. cai ran tub ulu s setiap har iny
nyebablcan Asldosis ran
_, ., Pa N Da pa t Memb aha s peran mc kan ism c Bila tcr dap at pcn gur ang
an kon scn tra si ff+ cai
telah me ua
Gangguan Fu ,~ kit a jal gaga) mc rca bso rbs i sem
Re&pralOllk. SeJ•"!; ~. aJa t un tuk me nda par pe ru ~a n
dap at JUgha
....n oor um pcm apa san .
ckstrasclular (alkalosis), gin
ffC Or yang difiltrasi. seh
ingga me nin gka tka n cks kre si HC O
3
ma iny a mc nda par H • dalam
cai ran
pernapasan• H .Akan tct3 pl, r,- --,tra--si ff. Scbagai con to ,
no rm
-. Ol~ h ka:rcn a HC Or nor
kon sen
ko nse ntn .st •
n
scpcrti em fise ma bc:rat. mc nu run
bn
ekstrasclular, keh ilan gao Hc
o., ini sam a den gan pcn am bah an
menyebabkan pc:rubaha n ini traseJular. Ole h kar ma itu
, pad.a
fun gsi paru.tuk eng clu arb n C0z kcadaa sat u ff+ ke dal am cai ran eks kor uen trasi
;u mp uk an ~ ~ _ca
gangguan iran alkalO&is. pcngcluaran HCC>
r akan mc nin gka tka n
ke m~ pu an paru .,:1bn ff+ cai nm cks tras clu lar lccm
bali mc nuj u nor ma l.
~ s res pir ato rik .
~ kecenderungan Jee anh asido.si 385
Unit Vea;
ran TUbu1, dan Ginjal
Pada usid · ..
Uri osts, gtnJal tidak
nc tctapi mcrcabsorbsi mcngekskrc~ikan HCO3 kc dalam H+ Dlaekresik.an oleh Transp« AAfJf SelaJnder di Awa
rn~nghasilkan Hco b scmua I-ICO3- yang difiltrasi dan Segmen Tubulus
cakstran ckstTaselular tal ~~• yang ditambahkan kembali ke
e U"ascluiar kembaii m ,n,_ mcngurangi konsentrasi H+ cairan
Sci epitel tubuJus proksimal. ~en tcbal pars
Henle, dan bagian awal tubulus distal, scmuanya mcny .
ascn:;esi;::
enu1u normal.
]ad;, ginjal rn H• ke dalam cairan tubulus melalui kooter-transpor natrtum:
. . ditun'ukkan pada Gambar 30-5. SckrCSJ
melalu; tiga mck:~i:tur:onsc11trasi H~ cairan ekstraselular h1drogen, seperu yang J . N + ke
HC03 }'(Ing difiltras; ~ as(ar.). (1) sckrcsi H♦• (2) reabsorpsi aktif sckundc-r dan H ini berpasangan dcogan transpor a
proses ini dicap,.; •al ~,. 3 produks; HC03 ham. Semua dalam sel pada mcmbran lumioal oleh protein pmulcar
... me1 \11 mekaru d (exchanaer) natrium-hidrogm, ___ dan coergi untuk sc~esi H•
yang akan dibahas pada b b sme asar yang sama, seperti b • 1 .J • ...: di triUJD v:incr
e enapa bagian berikut melawan grndien konscntrasl bcnL>iil u.u 1 gra en na r~
membantu pergerakan Na• lee dafam sel. Gradicn ini ~
Sekres1 H~ dan RA.a.___
- - ~ I H~· oleh Tubulus
oleh pompa natrium-kalium adcnosin trifosfatasc ( ~ ~ ) ~
Glnjal membran basolateral. Kira- kira 95 persen bikarbonat direahsorbsi
dcngan c:ara ini, yang mcmbutuhkan sekr~ sekitaz:
4.000 ~ ~
olch tubulus sctiap harinya. Akan tctap1, mekan!S1lle ml tidak
Sekn-si ion hidrogen d b .
seluruh ha ·an tub an~. sorp5 , HC0r tcrjadi hampir di menghasilkan konsentrasi H' yang tioggi ~am cair.m ~bulus;
asenden ! ulus kecuah segmen tipis pars dcscnden dan
HCO d' sa H~nle. Gambar 30-4 merangkum reabsorpsi
cairan tubulus menjadi sangat asam banya di tubulus koligentcs
dan duktus koligens.
HCO3 • 1 sc~anJang tubulus. Ingatlah bahwa untuk setillp Gambar 30-5 mcnunjukk1111 bagaimana proses sckresi H2
3· yang direabsorbsi. satu ff+ harus disckrcsikan.
menghasilkan reabsorpsi HC01·• Proses sekrcsi dimulai ketika
Sc~tar 80 hingga 90 pcrscn reabsorpsi bikarbonat (dan CO2 bcrdifusi kc dalam sel tubulus atau dibcntuk mclalui
se~es, H•) _terjadi di tubulus proksimal, sehingga hanya metabolisme di dalam sel cpitel tubulus. COD di bawah pengaruh
SeJumlah kcal HCO3- yang mengalir kc tubulus distal dan cnzim anhidrase karbonat, bergabung dcngan H:O untuk
duktus koligcns. Di scgmcn tcbal pars ascnden ansn Henle, mcmbcntuk H1 CO3, yang bcrdisosiasi mcnjadi HCO1· dan H. H2
tcrjadi tombahan rcabsorpsi 10 pcrscn HCO3- dari yang disekresikan dari sel masuk ke dalam lumen tubulus melalui
difiltrosi, don sisanya direabsorpsi di tubulus distal dan duktus konter-transpor natrium-hidrogen. Artinya. kctika Na• bagn-ak
koligcns. Seperti tdah dibahas sebclumnya, mckanisme dan lumen tubulus kc bagian dalam scl. Na• mula-mula
rea.bsorpsi HCO3 juga melibatkan sckrcsi H• oleh tubulus. terapi bergabung dengan protein pcmbawa di luminal mcmbran scl;
dcngan cara yang berbcda-beda di ti.ap segmcn tubulus yang pada wak-tu yang bersamaan, H• di bagian dalam sci bttgabung
berbeda. dengan protein pembawa. Na' bergcrak kc dalam sci mcngil-uti
gradicn konscntrasi yang tdnh dibasilkan oteh pompa natriwn-
kalium ATPnsc di mcmbran bnsolateral. Gradicn untuk
85%
(3672 rnEq/hari)
~ :::r~·· Hlco;
~ -~~:.:,-,....i;,..►-n·
10%
432 mEq/hari
>4.9%
(215
~ mEqlharf) ~a---•Hce>;+H •
t ~ , Nr HJOa Ha!COa
)( --►
·--- -•-••
♦ Carbonic:
HO anhydrue
!
CO2 ◄ • CO
a ◄------ ---- C0a+fta0
11
(1 ,nEqA\ari)
Gambar 30-6 Melcanlsme selular untuk (1) sekra1 aktlf H• ke
dalam tubukJs glnjal; (Z) reabsorpsl HCO1 oleh tubulus melalut
penggabungan dengan H• guna membentuk asam karbonal. yang
membersihbn tu . abn dibahas Jtemudian, sebagian besar ff+ seJ epitel lntertcalatus di akhlr tubulus distal dan tubulus koligens
metabolism~ S ~ sebagai ff+ bebas tetapi dalam bmtuk Perhatlkan bahwa satu HC03 dlabsorbsl untuk setlap w yang
iDi tidalt dieJcskresibn urine laiDDya. terutama fos&t dan disekreSJ, dan satu Ion klorida dlseknlslkan aecara paslf
1c.ombiDUi dengan dapar beniamllan dengan H.
amoDIL 387