Diterjemahkan dari bahasa Spanyol ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Teknologi kimia
ISSN:0041-8420
revista.tec.quimica@fiq.uo.edu.cu
Universitas Timur
Kuba

Perez Silva, Rosa M.; Abalos Rodríguez, Arelis; Gomez Montes de Oca, Jose M.; Pemahat batu
Coklat, Minggu
BIODEGRADASI MINYAK MENTAH OLEH Pseudomonas aeruginosa STRAIN AT18
Teknologi Kimia, vol. XXVI, no. 1, Januari-April, 2006, hlm. 70-77
Universitas Timur
Santiago de Cuba, Kuba

Tersedia di: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=445543749010

Bagaimana cara mengutip

masalah lengkap
Sistem Informasi Ilmiah
Informasi lebih lanjut tentang artikel Jaringan Jurnal Ilmiah dari Amerika Latin, Karibia, Spanyol dan Portugal
ini Beranda jurnal di redalyc.org Proyek akademik nirlaba, dikembangkan di bawah inisiatif akses terbuka
 BIODEGRADASI MINYAK MENTAH OLEHpseudomonas
aeruginosaregangan AT18
Rosa M. Perez Silva1; Arelis Abalos Rodriguez2*; Jose M. Gomez Montes de Oca1,
Minggu Cantero Moreno1
1Departemen Teknologi Teknik Kimia, Teknologi Pangan dan Teknologi Lingkungan, Fakultas

Sains, Universitas Cadiz, Kampus Rio San Pedro, 11510 Puerto Real (Cadiz), Spanyol

2Pusat Studi Bioteknologi Industri. Fakultas Ilmu Pengetahuan Alam. Universitas Timur. Santiago
dari Kuba, Kuba

Bioremediasi hidrokarbon pada tanah yang terkontaminasi oleh Pseudomonas aeruginosa strain AT18
tumbuh pada minyak mentah, minyak pelumas, naftalena, toluena dan, minyak tanah sebagai sumber
karbon unik dan energi diisolasi dari sampel tanah yang terkontaminasi minyak mentah di Kilang
Minyak Hnos Díaz di Santiago de Cuba kota. Aktivitas biodegradasi strain mencapai 81% dengan
minyak mentah campuran Mesa 30/Puerto Escondido (8:2).
Kata kunci:biodegradasi,Pseudomonas aeruginosa.
_____________________

Pseudomonas aeruginosa AT18, mampu menggunakan hidrokarbon minyak bumi sebagai sumber
karbon dan energi untuk metabolismenya. Dalam karya ini, aktivitas biodegradasi Pseudomonas
aeruginosa AT18, yang diisolasi dari tanah yang terkontaminasi Kilang Hermanos Díaz (Santiago de
Cuba), pada minyak bumi dan minyak pelumas, dipelajari. Hasil yang diperoleh menunjukkan tingkat
degradasi sebesar 81% untuk minyak mentah Mesa 30/Puerto Escondido (8:2).
Kata kunci:biodegradasi,Pseudomonas aeruginosa.

Perkenalan mencapai degradasi yang luas. Namun, sebagian besar

Hidrokarbon dan minyak bumi merupakan
salah satu pencemar lingkungan utama dan
kelimpahan serta persistensinya di beberapa
kompartemen lingkungan yang tercemar telah
dilaporkan (Casellaset al.sembilan belas sembilan
puluh lima). Minyak bumi mengandung ribuan
hidrokarbon individu dan senyawa terkait.
Komponen utamanya adalah sat ur at es (alkana
n- dan rantai bercabang dan cincin sikloparafin)
dan senyawa aromatik dan polinuklear (PAH) dan
resin dan sebagai ph altenes (heterosiklik,
hidrokarbon teroksigenasi) (Viñaset al.2002).
Komposisi petroleum menentukan kelas r mereka
jika ionik dalam minyak berat (terutama aromatik
dan PHA), setengah (proporsi jenuh dan aromatik
yang sama) dan minyak ringan (terutama jenuh).
Banyak mikroorganisme yang mampu
mendegradasi komponen minyak bumi telah
diisolasi. Mengingat kompleksitas produk minyak,
kombinasi strain bakteri dengan kemampuan
enzimatik yang luas akan diperlukan
studi degradasi minyak mentah yang dilaporkan dalam
literatur telah dilakukan dengan strain bakteri tunggal
atau campuran yang diisolasi karena kemampuannya
untuk tumbuh di media mineral dengan minyak mentah
sebagai satu-satunya sumber karbon (Solanas,et al.
1984, Palittapongarnpimet al. 1998, Tanaman
merambatet al.,2002, Gunet al.,2003). Dalam beberapa
penelitian aktivitas mikroba telah meningkat dengan
penggunaan biosurfaktan (Arino et. all 1998, Moranet al
. 2000, Abal-abal,et al., 2004).
Pseudomonas aeruginosaadalah patogen
oportunistik yang bertanggung jawab untuk infeksi
nosokomial pada pasien imunodefisiensi (Noordman
et al. 1998; Anh, 1999) ditemukan di mana-mana di
ekosistem yang berbeda (Holloway, 1996; Belhajet.
ke.,2002). Kami mempelajari biodegradasi setengah
minyak mentah Mesa 30 / Puerto Escondido (M30PP)
oleh Pseudomonas aeruginosa AT18. Strain tumbuh
pada minyak tanah (C12 – C14), minyak pelumas
(C18 – C40), toluena (alkilbenzena), naftalena
(poliaromatik) dan bukti adanya gen alk, tol, nah.
Tidak biasa bahwa satu strain mengandung tiga
metabolit yang mendegradasi hidrokarbon.

70 TEKNOLOGI KIMIAVol.XXVI, No.1, 2006

Bahan dan metode
regangan bakteri
Pseudomonas aeruginosaAT18 diisolasi dari
tanah yang terkontaminasi dengan minyak
mentah di Kilang Hermanos Díaz di Santiago,
Kuba. Strain disimpan dalam Koleksi Budaya di
Pusat Studi Bioteknologi Industri, Universidad de
Oriente. Santiago de Kuba. (Perezet al. 2003).
Strain tersebut dikarakterisasi dengan uji
morfologi dan biokimia dan dipertahankan pada
tabung Triptone Soy Agar (TSA) pada suhu 4salah satu
C dengan subkultur berturut-turut diperoleh
setiap satu bulan.
Budaya Sedang dan Kondisi Budidaya
Media mineral yang digunakan untuk
Pseudomonas aeruginosaAT18 berisi (gl-1): NH4Cl,
0,1; k2HPO4, 0,1; KH2PO4, 0,05; CaCl2, 0,001; KCl, 0,01;
FeSO4.7H2Atau, 0,001; MgSO4.7H2O, 0,05 dan
ditambah dengan 0,05 ml l-1 larutan elemen jejak,
yang komposisinya adalah: B (0,02% v/v), Cu (0,05%
v/v), Mn (0,05% v/v), Mo (0,006 % v/v) dan Zn (0,07 %
v/v). Sumber karbon (0,2 % dalam semua kasus) yang
digunakan adalah: M30PP, minyak pelumas, minyak
tanah, toluena, dan naftalena. Kontrol tanpa sumber
karbon dilakukan. Inokulum yang digunakan adalah
suspensi aselular 2%(v/v) dengan konsentrasi 0,5
McFarland (Jorgensen, J.et al., 1999). Strain
diinkubasi dalam labu Erlenmeyer 500-mL yang
berisi 100 mL media pada 300C selama 20 hari
dengan pengocokan pada 150 rpm. Semua
percobaan dilakukan dalam rangkap tiga.
Penentuan Pertumbuhan Seluler
Konsentrasi biomassa diukur dengan metode
turbidimetri pada 580 nm dan nilai yang diperoleh diubah
menjadi g sel kering/L menggunakan kurva kalibrasi yang
telah ditentukan sebelumnya (Madigan, 1999).
Konsumsi M30PP
Konsumsi M30PP diukur dengan analisis
gravimetri setelah ekstraksi cair-cair
TEKNOLOGI KIMIAVol.XXVI, No.1, 2006
(1:1 v/v) dengan n-heksana (APHA, 1998). Jumlah
sisa minyak mentah ditentukan dengan
mengukur berat ekstrak kering; dan biodegradasi
dievaluasi dengan membandingkan beratnya
dengan sampel kontrol.
Hasil dan Diskusi
IdentifikasiPseudomonas aeruginosa
tegangan AT18
Sebanyak 44 strain bakteri dari sampel tanah
yang terkontaminasi minyak mentah diperoleh. Tiga
puluh delapan (86%) basil Gram-negatif, galur
oksidase positif yang tumbuh pada media Kings A
dan B, dan menghasilkan pigmen siderophores
pyoverdin dan pyocyanin diidentifikasi sebagai
P.aeruginosamenggunakan tes klasik. Isolat ini
diserahkan untuk pengayaan berurutan selama
sepuluh hari dengan minyak mentah M30PP sebagai
sumber karbon untuk memilih strain terbaik dari
P.aeruginosa pengurai minyak. Akhirnya diperoleh
lima galur danPseudomonas aeruginosaStrain AT18
adalah yang tumbuh paling baik. Ketegangan
tumbuh pada usia 410C dan mampu denitrifikasi,
menunjukkan sifat hemolitik dan proteolitik dan
menghasilkan rhamnolipid (Pérez,et. di sana.,2003)
dan homoserin lakton (HSL). Pada P. aeruginosa st
rains penghasil biosurfaktan telah dipelajari bahwa
produksi rhamnolipid berada di bawah mekanisme
quorumsensing melalui tipe homoserine
autoinducer (Nakataet al.,1998). Beberapa penulis
melaporkan produksi rhamnolipid secara berbeda
P.aeruginosastrain ketika ditanam pada
hidrokarbon atau minyak mentah (Arino
1998, Syldatket al.,1985; dezielet al.,1999).
Produksi rhamnolipid menjadi pelarut
sumber karbon dan asimilasinya oleh sel.
Pertumbuhan dariPseudomonas aeruginosaAT18
pada Hidrokarbon
Kinetika pertumbuhan untuk strainP.aeruginosa
AT18 dipelajari selama sepuluh hari, dan mengukur
absorbansi setiap hari dan mengubahnya menjadi L
kering sel g-1. Hasilnya ditunjukkan pada Gambar 1. The
71
tingkat pertumbuhan (μmaks) kira-kira 0,20 d-1,
namun pertumbuhan maksimum diamati pada
minyak tanah (2,5 g L-1) dan minyak pelumas (2 g L-
1 ). Minyak pelumas dan minyak tanah adalah alkana
campuran; minyak tanah mengandung C12-C14
rantai alifatik, sedangkan minyak pelumas
mengandung rantai berat (C18-C40). Alkana adalah
senyawa yang paling melimpah dan lebih mudah
teroksidasi. Hidrokarbon alifatik terdegradasi dengan
kecepatan yang lebih tinggi, tetapi langkah kuncinya
melibatkan oksidasi molekul untuk meningkatkan
kelarutannya. Langkah pertama degradasi alkana
(Gambar 2a) adalah oksidasi gugus metil menjadi
alkohol oleh sistem alkana hidroksilase,
yang mana ichi nvo lve monooxyg enaseenz yme
(Vomberg dan Klinner 2000). Reaksi oksidasi
lengkap dapat direpresentasikan sebagai CTIDAKH2n
+3/2TIDAK2→NCO2+NH2O. Jalur degradasi n-
alkana telah dipelajari secara ekstensif
Pseudomonas putidadan dikodekan oleh gen
alk. Gen-gen ini diekspresikan dalam kehadiran
na lkana. Al kana sangat terdistribusi di
sekitarnya, dan mikroorganisme cenderung
memanfaatkan senyawa yang sangat tereduksi
ini sebagai sumber karbon dan energi.
Degrader alkana termasuk strain
Pseudomonas, Acinetobacter, AlcaligenesDan
rhodococcus(mengapaet. ke., 1997).

2.5

2
berat kering (g/L)

1.5

0,5

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

DIA k Anda TIDAK.

Waktu (hari)

Gambar 1 Kinetika pertumbuhan untukP.aeruginosaAT18 pada minyak

pelumas (LO), kerosene (K), toluene (T) dan naphtha lene (N) pada inkubasi 10
hari. Dalam semua kasus, sumber karbon ditambahkan pada 0,2% v/v.

72 TEKNOLOGI KIMIAVol.XXVI, No.1, 2006

 (ke)
CH3-(CH2)TIDAK-CH3
monooksigenase

CH3-(CH)2)TIDAK-CH2ooh
alkohol dehidrogenase

CH3-(CH2)n-CHO
aldehida dehidrogenase

CH3-(CH2)n-COOH

Beta-oksidasi
(C)
(B) CH3

toluena dioksigenase
naftalena dioksigenase

benzaldehida dehidrogenase
salisilaldehida-dehidrogenase
COOH COOH

ooh

salisilat-hidroksilase benzoat-hidrosilase
ooh

ooh
katekol-dioksigenase

sasaran orto

piruvat Suksinil-CoA
+ +
Asetaldehida Asetil-KoA

BERTINDAK

Gambar. 2 Jalur metabolisme degradasi hidrokarbon olehPseudomonas aeruginosa. (a)

n-alkana, (b) naftalena dan (c) toluena. Langkah terakhir dalam degradasi n-alkana
melibatkan beta-oksidasi dan degradasi cincin aromatik dan poliaromatik selesai
dalam siklus TCA. Di kedua jalur katekol adalah perantara.

TEKNOLOGI KIMIAVol.XXVI, No.1, 2006

73
 Pertumbuhan dariP.aeruginosaAT18 pada
toluena (1,2 g L-1) dan naftalena (1,73 g L-1) adalah
70% terendah yang tumbuh di alkana (Gambar 1).
60% dari strain bakteri tanah (yang 50% adalah
pseudomonas) dapat mengoksidasi naftalena.
Jalur katabolik monoaromatik aromatik dan
polinuklear termasuk dua enzim yang bergantung
pada oksigen: hidroksilase dan diooksigenase
(Casellas et al., 1998). Jalur oksidatif dari naftalena
(nah) dan toluena (tol) melibatkan molekul katekol
sebagai perantara (Gambar 2b dan 2c) yang
diubah menjadi piruvat (pemecah meta) atau
asam suksinat (pemecah orto) yang dimasukkan
ke dalam asam trikarboksilat (TCA ) siklus. Jika
inkubasi terjadi dalam kondisi anaerob maka
substrat diubah menjadi CO2 dan metana (Dunja
dan Vogel 1987). Reaksi anaerobik adalah C7H8
+ 5H2SALAH SATU→2.5CO2+4CH4. Reaksi oksidasi
lengkap dapat direpresentasikan sebagai C7H8+9O2→
7CO2+ 4H2O untuk toluena dan C10H8+12O2→
10CO2+ 4H2Atau untuk naftalena. Kehadiran
jalur toluena menunjukkan kemungkinan
degradasi alkilbenzena terkait toluena,
misalnya xilena dan kresol.
Adanya oksigenase diPseudomonas aeruginosa
AT18 mungkin mencerminkan sifat ganda bakteri ini
sebagai patogen dan sebagai tanah biasa
0,8
pertumbuhan sel (g/L)
0,6
0,4
0,2
0
0 2
Gambar 3 Kinetika pertumbuhan untukP.aeruginosaAT18 pada media mineral dengan minyak
mentah M30PP sebagai sumber karbon.
74
atau organisme air.pseudomonasmemiliki
keserbagunaan metabolik dan keserbagunaan ini
dikaitkan dengan plasmid. Diketahui plasmid
degradatif ALK (alkana), OCT (oktan), XYL (xylene),
CAM (alcanphour), NAH (naftalena), TOL (toluena)
dan SAL (asam salisilat).
Biodegradasi M30PP olehPseudomonas
aeruginosaAT18
Mengingat bahwaPseudomonas aeruginosa
AT18 tumbuh pada n-alkana dan senyawa
aromatik kami mempelajari degradasi minyak
mentah.
M30PP adalah campuran minyak mentah Mesa
30 (dari Venezuela) dengan minyak mentah Puerto
Escondido (dari Kuba). Proporsi dalam campuran
masing-masing adalah 80:20. Minyak mentah M30PP
memiliki densitas 0,835 mg/L-1, dan 26.2 API
Gravitasi, komposisinya adalah n-parafin 23.9 %; iso-
parafin 26,1%; naphthenes 25,7% dan aromatik
24,3%. Minyak mentah M30PP setengah mentah
karena proporsi n-alkana atau parafin dan isoparafin
mirip dengan proporsi thenaphthenes dan aromatik.
4 6 8 10 12 14
Waktu (hari)
TEKNOLOGI KIMIAVol.XXVI, No.1, 2006
 KeteganganPseudomonas aeruginosaAT18
mampu tumbuh pada minyak bumi sebagai satu-
satunya sumber karbon (Gambar 3) dan mencapai
0,95 gL-1biomassa seluler pada 20 hari kultur.
Kurva tersebut menunjukkan pertumbuhan
diauxic, yang merupakan karakteristik dari
asimilasi dua atau lebih sumber karbon (Schlegel,
1997). Tahap pertama pertumbuhan dimulai kira-
kira antara hari pertama dan kedua inkubasi
sampai hari kelima dimana fase stasioner diamati,
mencapai 0,31 g/L-1biomassa dan laju
pertumbuhan spesifik (μ) adalah 3,5 x 10-2D-1.
Pada tahap pertama, n-alkana terdegradasi dan
kemungkinan degradasi beberapa rantai alkil
yang ada pada molekul lain (aromatik termetilasi)
(Viñaset al.,2002). Rantai alifatik dioksidasi
berturut-turut sampai asam lemak sesuai yang
tergabung dalam β-oksidasi (Gambar 2a). Fase
eksponensial kedua diamati sekitar hari
kesembilan inkubasi. Laju pertumbuhan spesifik
2,4 x 10-3D-1dan biomassa meningkat menjadi 0,95
g L--1. Laju pertumbuhan menurun dengan
bertambahnya waktu inkubasi untuk fase
pertumbuhan eksponensial yang berbeda karena
sel harus terus beradaptasi dengan molekul
kompleks. Pada tahap terakhir terdegradasi mono
dan poli roma ti cs
100
80
Biodegradasi (%)
60
40
dua puluh
0
0 5
Gambar 4 Biodegradasi M30PP olehP.aeruginosaAT18.
Aktivitas biodegradasi (Gambar 4) meningkat dari 38
menjadi 81 persen dalam 20 hari. Saat menghitung
konsumsi minyak bumi setelah waktu inkubasi yang
berbeda (tanggal tidak ditampilkan) kami mengamati
bahwa tingkat degradasi terbesar terjadi pada 5 hari
pertama kultur, yang berarti bahwa
TEKNOLOGI KIMIAVol.XXVI, No.1, 2006
molekul. Jalur metabolisme lebih kompleks, karena
hydr oxy lateinte rmediate (catec hol, gentisatea nd
protocatecuate) dibentuk dengan cara yang berbeda
tergantung pada senyawa yang ada dalam minyak
mentah. Dalam banyak kasus, ada kemungkinan
beberapa senyawa perantara menjadi racun bagi sel.
Kami mengamati dengan naftalena sebagai sumber
karbon, ituP.aeruginosaAT18 memiliki pertumbuhan
yang buruk ketika pH menurun drastis dengan
pembentukan asam salisilat dalam medium (Pérez et
al.,2003). Ketegangan superfisial tidak berkurang
yang berarti produksi rhamnolipid tidak terjadi
selamaPseudomonas aeruginosaAT18 tumbuh pada
minyak mentah M30PP.Pseudomonas aeruginosa
AT10 (CECT 11769), galur yang diisolasi dari sampel
tanah yang terkontaminasi dari kilang minyak nabati
ERASOL di Santiago de Cuba, Kuba, dapat diproduksi
hingga 16 g l-1 rhamnolipid dalam media mineral
dan asam lemak bebas limbah sebagai sumber
karbon (Ábaloset al., 2002); namun ketika tumbuh
pada minyak mentah Casablanca, minyak mentah
ringan, tidak menghasilkan rhamnolipid. Strain ini
mendegradasi nalkana (34 %), tetapi tidak
mendegradasi cabang dan poliaromatik (Ábaloset al
., 2004).
10 limabelas dua puluh
Waktu (hari)
n-alkana dan rantai alifatik pertama kali
terdegradasi. Hasil biomassa/substrat (Yx/dtk) sebesar
46 % dan untuk tujuan bioremediasi sangat
memungkinkan produksi biomassa sedikit dengan
pemanfaatan sumber karbon yang tinggi agar tidak
mengubah ekosistem.
75
 KesimpulannyaPseudomonas aeruginosa AT18
mampu mengasimilasi n-alkana, toluena, naftalena,
dan minyak mentah. Kehadiran jalur yang berbeda
menguntungkan untuk bioremediasi tanah yang
terkontaminasi.
Referensi
Abalos, A.; Maximo, F.; Manresa, A. dan Bastida, J.
(2002), "Pemanfaatan metodologi permukaan
respon untuk mengoptimalkan media kultur
untuk produksi rhamnolipids olehPseudomonas
aeruginosaAT10", Jurnal Teknologi Kimia dan
Bioteknologi, 77:777-784.
Abalos, A.; Vinas, M.; Sabate, J.; Manresa, MA dan
Solanas, AM. (2004), "Peningkatan biodegradasi
minyak mentah Casablanca oleh konsorsium
mikroba dengan adanya rhamnolipid yang
diproduksi olehPseudomonas aeruginosaAT10",
Biodegradasi 15:249–260.
Anh CH (1999), Karakteristik kolom pasir
biodegradasi minyak mentah di bawah siklus
pasang surut. Tesis MS, Universitas Cincinnati,
OH, AS. APHA (1998) Standard Methods for the
Examination of Water and Wastewater, edisi
ke-20, American Public Association, USA, 2T.
1.500 halaman.
Arino, S.; Marchal, R. dan Vandecasteele, JP,
(1998), "Keterlibatan hujan lebat penghasil
rhamnolipidPseudomonas aeruginosadalam
degradasi hidrokarbon aromatik polisiklik oleh
komunitas bakteri", J. Appl. Microbiol. 84,
769-776.
Belhaj, A.; Desnoues, N. dan Elmerich, C. (2002).
Biodegradasi alkana diPseudomonas aeruginosa
Strain diisolasi dari zona tercemar: identifikasi
gen terkait alkB dan alkB. Penelitian Mikrobiologi.
153:339-344.
Casellas, M.; Fernndez, P.; Bayona, JM dan
Solanas, AM (1995), "Analisis kimia bioassay-
diarahkan komponen genotoksik dalam partikel
udara perkotaan dari Barcelona (Spanyol)",
Chemosphere 30: 725-740.
Casellas, M.; Grifoll, M.; Sabate, J. dan Solanas,
AM (1998), "Isolasi dan karakterisasi strain
bakteri pendegradasi 9-fluorenon dan perannya
dalam degradasi sinergis fluor oleh konsorsium",
Can. J. Mikrobiol. 44:734-742. Deziel, E.; Lepin, F.;
Dennie, D.; Boismenu, D.; Mamer, O. dan
Villemur, R. (1999 b), "Analisis kromatografi cair/
spektrometri massa dari campuran rhamnolipid
yang diproduksi olehPseudomonas aeruginosa
strain 57RP ditanam pada manitol atau
napthalene. Biochim", et Biophys. Act. 1440,
244-252.
76
Dunja, G. dan Vogel, T. (1987), "Transformasi
toluena dan benzena dengan kultur metanogenik
campuran", Mikrobiologi Terapan dan
Lingkungan, 53(2):254-260.
Gunn, A., Braathen, K.; Borresen, M.; Engene, B.
dan Kolstad, P. (2003), "Biodegradasi in situ
hidrokarbon minyak bumi di tanah Arktik beku",
Sains dan Teknologi Daerah Dingin, 37:97-120
Holloway, BW (1996), genetika dan taksonomi
Pseudomonas, dalam : Nakasawa, T.; Furukawa,
K.; Haas, D. dan Silver, S. (Eds.). Biologi Molekuler
Pseudomonas, pers ASM, Washington, DC, hal
22-32.
Joregensen, J.; Turnidge, J. dan Washington, J.
(1999), Uji kepekaan antibakteri: metode
pengenceran dan difusi cakram. Di dalam:
Murray, P.; Baron, E.; Pfaller, M.; Tenover, F. dan
Yolken, R. (Eds.). Manual Mikrobiologi Klinis, Edisi
ke-7 ASM Press, Washington, DC, hal. 1669.
Madigan, NV, Martenko J. & Porker J. (1999),
BrockBiologi mikroorganisme, 8thed. Prentice
Holl, Edisi Oktaf. 690 hal.
Morán, A., Olivera, N., Commendatore, M., Esteves,
J., dan Siñeriz, F., 2000. Peningkatan biodegradasi
limbah hidrokarbon dengan penambahan
biosurfaktan dari Bacillus subtilis O9. Biodegradasi.
11, 65-71. Nakata, K.; Yoshimoto, A. dan Yamada, Y.
(1998), "Cor hubungan antara autoinducers dan
rhamnol ipid produksi olehPseudomonas
aeruginosaIFO 3924", Jurnal Fermentasi dan
Rekayasa Hayati, 86(6):608-610.
Noordman, W, Ji, W., Brusseau, M. dan Janssen, D. 1998.
Pengaruh biosurfaktan rhamnolipids- pada
penghilangan fenantrena dari tanah. Mengepung.
Sci.Technol. 32, 1806-1812.
Perez, RM; Abalos, A; Abad G & Marañón AM
(2003) , biodegradasi ion naftalena untuk
Pseudomonas aeruginosaAT18", Pdt. Teknologi
Kimia. XXIII (3):20-26.
Schlegel, H. (1997),Mikrobiologi Umum, Edisi
Omega Baru, Barcelona, Spanyol.
Solanas, AM.; Pares, R.; Bayona, JM & Albaigés J
(1984), "Degradasi hidrokarbon minyak aromatik
oleh kultur mikroba murni", Chemosphere, 13,
593-601.
Syldatk, C.; Lang, S.; Matulovic, V.; dan Wagner, F.
(1985 a), "Produksi empat rhamnolipids aktif
antar muka dari n-alkana atau gliserol dengan sel
istirahat spesies Pseudomonas DSM 2847. Z",
Naturforsch. 40c, 61-67.
Vinas, V.; Grifoll, M.; Sabate J & Solanas, AM (2002),
"Biodegradasi minyak mentah oleh tiga
pendamping mikroba ia dari asal yang berbeda dan
kemampuan metabolisme", Jurnal Mikrobiologi
Industri dan Bioteknologi, 28, 252-260.
TEKNOLOGI KIMIAVol.XXVI, No.1, 2006
 Vomberg, A. dan Klimer, U. (2000), "Distribusi gen
alkB dalam bakteri pendegradasi n-alkana", J.
Appl. Mikrobiol, 89:339-348.
Whyte, L.; Bourbonniere dan Creer, C. (1997),
"Biodegradasi hidrokarbon minyak bumi
TEKNOLOGI KIMIAVol.XXVI, No.1, 2006
oleh psychrotroph ic Strain Pseudomonas yang
memiliki jalur katabolik alkana (alk) dan naftalena
(nah), Mikrobiologi Terapan dan Lingkungan.
63(9):3719-3723.
77