Pertemuan 2 - Evolusi - Genetika - Pengalaman

Machine Translated by Google
Bab 2
Evolusi, Genetika,
dan Pengalaman
Berpikir tentang Biologi Perilaku
Ikhtisar Bab dan Tujuan Pembelajaran (LO)

Berpikir tentang Biologi Lo 2.1 Jelaskan asal mula pemikiran dikotomis.
Perilaku: Dari Dichoto mies
Lo 2.2 Jelaskan mengapa berpikir tentang biologi perilaku dalam hal dikotomi
ke Interaksi
fisiologis-psikologis dan alam-pemeliharaan tradisional adalah salah.
Evolusi manusia Lo 2.3 Jelaskan asal muasal teori evolusi.
Lo 2.4 Jelaskan signifikansi evolusioner dari dominasi sosial dan tampilan

pacaran.
Lo 2.5 Rangkumlah jalur evolusi dari organisme bersel tunggal

untuk manusia.
Lo 2.6 Jelaskan sembilan hal yang sering disalahpahami tentang evolusi.

Lo 2.7 Jelaskan bagaimana penelitian tentang evolusi otak manusia telah berubah
44 dari waktu ke waktu.

Evolusi, Genetika, dan Pengalaman 45
LO 2.8 Membahas bidang psikologi evolusioner dan studi tentang ikatan pasangan.
Genetika Dasar LO 2.9 Jelaskan apa yang dijelaskan oleh karya Mendel dengan tanaman kacang
polong tentang mekanisme pewarisan.
LO 2.10 Memahami struktur dan fungsi kromosom.
LO 2.11 Menguraikan mekanisme ekspresi gen.
LO 2.12 Diskusikan beberapa cara di mana kemajuan modern telah mengubah

pemahaman kita tentang proses genetik.
LO 2.13 Mendefinisikan epigenetika, dan menjelaskan bagaimana epigenetik mengubah

pemahaman kita tentang genetika.
Epigenetik Perilaku LO 2.14 Diskusikan wawasan tentang genetika perilaku yang diperoleh dari penelitian
Perkembangan: Interaksi awal tentang pemuliaan selektif.
Faktor Genetik dan
LO 2.15 Jelaskan bagaimana penelitian klasik tentang fenilketonuria (PKU) telah
Pengalaman
menginformasikan pemahaman kita tentang genetika perilaku.
LO 2.16 Jelaskan bagaimana penelitian tentang perkembangan ontogenetik kicau burung

telah memberikan wawasan tentang perkembangan bahasa manusia.
Genetika Manusia LO 2.17 Jelaskan mengapa penting untuk membedakan antara perkembangan individu
Perbedaan Psikologis dan perkembangan perbedaan individu.
LO 2.18 Menjelaskan estimasi heritabilitas dan bagaimana estimasi tersebut

sering disalahartikan.
LO 2.19 Jelaskan dua cara studi kembar dapat digunakan untuk mempelajari
interaksi gen dan pengalaman (yaitu, alam dan pengasuhan).
Kita semua cenderung berpikir tentang hal-hal dengan cara yang

Asal Usul Dikotomis
telah tertanam dalam diri kita oleh zeitgeist kita (diucapkan
"ZYTE-gyste"), iklim intelektual umum budaya kita. Itulah
Berpikir
mengapa ini adalah bab yang sangat penting bagi Anda. Anda LO 2.1 Menjelaskan asal mula pemikiran dikotomis.
lihat, Anda adalah produk intelektual dari zeitgeist yang
Kecenderungan untuk berpikir tentang perilaku dalam istilah
mempromosikan cara berpikir tentang dasar biologis perilaku
dikotomi digambarkan oleh dua jenis pertanyaan yang umum
yang tidak sesuai dengan fakta. Tujuan utama bab ini adalah
diajukan tentang perilaku: (1) Apakah fisiologis, atau psikologis?
untuk membantu Anda membawa pemikiran Anda tentang biologi
(2) Apakah itu diwariskan, atau dipelajari?
perilaku sejalan dengan ilmu biopsikologi modern.
Kedua pertanyaan tersebut telah terbukti salah arah, namun
mereka adalah salah satu jenis pertanyaan yang paling umum
ditanyakan di ruang kelas biopsikologi. Itulah mengapa kita
Memikirkan tentang memikirkan mereka di sini.
Biologi Perilaku: Dari Apakah Ini Fisiologis, atau Apakah Ini Psikologis?
Gagasan bahwa proses manusia termasuk dalam salah satu
Dikotomi untuk Interaksi dari dua ego kucing, fisiologis atau psikologis, memiliki sejarah
Kita cenderung mengabaikan seluk-beluk, inkonsistensi, dan panjang di banyak budaya. Dalam budaya Barat, ia menjadi
kompleksitas keberadaan kita dan berpikir dalam kerangka terkenal setelah Abad Kegelapan sebagai tanggapan atas konflik
dikotomi sederhana yang saling eksklusif: benar-salah, baik- abad ke-17 antara sains dan Gereja Roma. Untuk sebagian
buruk, menarik-tidak menarik, dan seterusnya. Daya pikat cara besar sejarah peradaban Barat, kebenaran adalah apa pun yang
berpikir ini adalah kesederhanaannya. ditetapkan sebagai kebenaran oleh Gereja.
46 Bab 2
Kemudian, sekitar tahun 1400, segalanya mulai berubah. . . . Beri saya selusin bayi yang sehat, berbentuk baik, dan
Kelaparan, wabah penyakit, dan tentara perampok yang dunia saya sendiri yang ditentukan untuk membesarkan mereka
berulang kali menyapu Eropa selama Abad Kegelapan mereda, dan saya akan menjamin untuk mengambil satu secara acak dan
dan minat beralih ke seni, perdagangan, dan beasiswa—ini melatihnya untuk menjadi semua jenis spesialis yang mungkin saya
pilih—dokter, pengacara, artis , kepala pedagang dan, ya, bahkan
adalah periode Renaisans, atau kelahiran kembali (1400–1700).
Beberapa sarjana Renaisans tidak puas untuk mengikuti pengemis dan pencuri. (Watson, 1930, hlm. 103-104)
perintah Gereja; sebaliknya, mereka mulai mempelajari berbagai Pada saat yang sama psikologi eksperimental berakar di
hal secara langsung dengan mengamatinya—dan begitulah ilmu Amerika Utara, etologi (studi tentang perilaku hewan di alam
pengetahuan modern lahir. liar) menjadi pendekatan dominan untuk studi perilaku di Eropa.
Banyak dari pengetahuan ilmiah yang dikumpulkan selama Etologi Eropa, berbeda dengan psikologi eksperimental Amerika
Renaisans bertentangan dengan perintah Gereja. Namun, Utara, berfokus pada studi tentang perilaku naluriah
konflik tersebut diselesaikan oleh filsuf Prancis terkemuka René
Descartes (diucapkan "day-CART"). Descartes (1596-1650) (perilaku yang terjadi pada semua anggota spesies yang serupa,
menganjurkan filosofi yang, dalam arti tertentu, memberikan bahkan ketika tampaknya tidak ada kesempatan bagi mereka
satu bagian dari alam semesta untuk ilmu pengetahuan dan untuk dipelajari), dan ini menekankan peran alam, atau faktor
bagian lainnya untuk Gereja. Dia berargumen bahwa alam keturunan, dalam perkembangan perilaku.
semesta terdiri dari dua elemen: (1) materi fisik, yang berperilaku Karena perilaku naluriah tidak dipelajari, para etolog awal
sesuai dengan hukum alam dan dengan demikian merupakan berasumsi bahwa mereka sepenuhnya diwariskan. Mereka
objek penelitian ilmiah yang cocok—tubuh manusia, termasuk salah, tetapi begitu juga para psikolog eksperimental awal.
otak, dianggap sepenuhnya fisik, dan begitu juga hewan non-
manusia; dan (2) pikiran manusia (jiwa, diri, atau roh), yang
tidak memiliki substansi fisik, mengendalikan perilaku manusia, Masalah Memikirkan
tidak mematuhi hukum-hukum alam, dan dengan demikian
merupakan lingkup Gereja yang tepat.
Biologi Perilaku dalam Hal
Tradisional
dualisme cartesian, sebagaimana filosofi Descartes Dikotomi
dikenal, disetujui oleh Gereja Roma, dan dengan demikian
LO 2.2 Jelaskan mengapa berpikir tentang biologi
gagasan bahwa otak manusia dan pikiran adalah entitas yang
perilaku dalam hal fisiologis tradisional-
terpisah menjadi semakin diterima secara luas. Itu bertahan
dikotomi psikologis dan alam-pengasuhan cacat.
hingga hari ini, meskipun ada kemajuan ilmiah selama berabad-
abad. Kebanyakan orang sekarang memahami bahwa perilaku
manusia memiliki dasar fisiologis, tetapi banyak yang masih Perdebatan fisiologis-atau-psikologis dan perdebatan alam atau-
berpegang pada asumsi dualistik bahwa ada kategori aktivitas pengasuhan didasarkan pada cara berpikir yang salah tentang
manusia yang entah bagaimana melampaui otak manusia biologi perilaku, dan pertanyaan-pertanyaan generasi baru
(Riekki, Lindeman, & Lipsanen, 2013). mengarahkan ledakan penelitian biopsikologis saat ini
(Churchland, 2002). Apa yang salah dengan cara berpikir lama
Apakah Itu Diwarisi, atau Dipelajari? Kecenderungan untuk tentang biologi perilaku, dan apa cara barunya?
berpikir dalam istilah dikotomi meluas ke cara orang berpikir
tentang pengembangan kapasitas perilaku. Selama berabad-
Pemikiran Fisiologis-atau-Psikologis
abad, para sarjana telah memperdebatkan apakah manusia dan
hewan lain mewarisi kapasitas perilaku mereka atau berjalan Ke Kesulitan. Tidak lama setelah dualisme pikiran-
memperolehnya melalui pembelajaran. Perdebatan ini biasa otak Descartes secara resmi disetujui oleh Gereja Roma, itu
disebut dengan isu nature-nurture. mulai mendapat serangan publik.
Sebagian besar psikolog eksperimental Amerika Utara Pada tahun 1747, Julien Offroy de la Mettrie secara anonim
awal benar-benar berkomitmen pada sisi pengasuhan (belajar) menerbitkan sebuah pamflet yang menghebohkan Eropa. . . . La
dari masalah alam-pengasuhan (de Waal, 1999). Tingkat Mettrie melarikan diri ke Berlin, di mana ia terpaksa tinggal di
komitmen ini diilustrasikan oleh kata-kata John B. Watson yang pengasingan selama sisa hidupnya. Kejahatannya? Dia
sering dikutip, bapak behaviorisme: berargumen bahwa pikiran dihasilkan oleh otak—serangan
berbahaya, di mata orang-orang sezamannya. (Corsi, 1991, sampul)
Kami tidak memiliki bukti nyata tentang pewarisan sifat-sifat
[menjadi perilaku]. Saya akan merasa sangat percaya diri dalam Ada dua bukti yang menentang pemikiran fisiologis atau
hasil akhir yang menguntungkan dari pengasuhan yang hati-hati psikologis (asumsi bahwa beberapa aspek fungsi psikologis
dari bayi yang sehat dan terbentuk dengan baik yang lahir dari manusia begitu kompleks sehingga tidak mungkin merupakan
garis panjang penjahat, pembunuh dan pencuri, dan pelacur. produk dari otak fisik). Baris pertama terdiri dari banyak
Siapa yang punya bukti sebaliknya?
demonstrasi bahwa bahkan perubahan psikologis yang

Kasus Pria yang
paling kompleks (misalnya, perubahan kesadaran diri, memori,
atau emosi) dapat dihasilkan oleh kerusakan, atau stimulasi, Jatuh dari Tempat Tidur
bagian otak (lihat Farah & Murphy, 2009). Baris kedua bukti
terdiri dari demonstrasi bahwa beberapa spesies bukan Ketika dia bangun, pasien Dr. Sacks merasa baik-baik saja—yaitu, sampai dia
menyentuh benda di tempat tidur di sebelahnya. Itu adalah kaki manusia yang
manusia, terutama spesies primata , memiliki beberapa
terputus, semuanya berbulu dan masih hangat! Awalnya pasien bingung.
kemampuan yang pernah dianggap murni psikologis dan
Kemudian dia mengetahuinya. Salah satu perawat pasti
dengan demikian murni manusia (lihat Bartal, Decety, &
telah mengambilnya dari departemen otopsi dan
Mason, 2011; Hauser, 2009; Kornell , 2009). Dua kasus
meletakkannya di tempat tidurnya sebagai lelucon. Beberapa
berikut menggambarkan dua jenis bukti ini. Kedua kasus lelucon; itu menjijikkan. Jadi, dia melemparkan kakinya dari tempat tidur, tapi entah bagaimana
tersebut berhubungan dengan kesadaran diri, yang secara dia mendarat di lantai dengan itu melekat padanya.
luas dianggap sebagai salah satu ciri pikiran manusia (lihat Pasien menjadi gelisah dan putus asa, dan Dr. Sacks mencoba
Apps & Tsakiris, 2014). menghiburnya dan membantunya kembali ke tempat tidur. Melakukan upaya
Kasus pertama adalah kisah Oliver Sacks (1985) tentang terakhir untuk mengurangi kebingungan pasien, Sacks bertanya di mana kaki
"pria yang jatuh dari tempat tidur." Pasien ini menderita kirinya, apakah yang menempel padanya bukan. Menjadi pucat dan tampak
asomatognosia, gangguan kesadaran akan bagian-bagian seperti akan pingsan, pasien menjawab bahwa dia tidak tahu di mana kakinya
tubuh sendiri. Asomatognosia biasanya melibatkan sisi kiri sendiri—itu telah menghilang.
tubuh dan biasanya terjadi akibat kerusakan pada lobus

parietal kanan (lihat Gambar 2.1).
Kasus kedua menjelaskan penelitian GG Gallup tentang
Intinya di sini adalah bahwa meskipun perubahan
kesadaran diri pada simpanse (lihat Gallup, 1983; Parker,
kesadaran diri yang ditunjukkan oleh pasien
Mitchell, & Boccia, 1994). Maksud dari kasus ini adalah bahwa
sangat kompleks, itu jelas merupakan akibat
bahkan non-manusia, yang dianggap tidak memiliki pikiran,
dari kerusakan otak: Memang, seluruh pengalaman manusia
mampu memiliki kompleksitas psikologis yang cukup besar—
dapat dihasilkan oleh manipulasi otak.
dalam hal ini, kesadaran diri. Meskipun otak mereka kurang
kompleks daripada otak manusia, beberapa spesies mampu
memiliki kompleksitas psikologis tingkat tinggi (lihat Gomez-
Marin & Mainen, 2016).
Gambar 2.1 Asomatognosia biasanya melibatkan kerusakan
pada lobus parietal kanan.
Kasus Simpanse dengan Cermin*
Lobus parietal kanan
Salah satu cara untuk menilai kesadaran diri suatu organisme adalah dengan
menghadapinya dengan cermin. Selalu, reaksi pertama simpanse panze ke
cermin adalah untuk merespon seolah-olah melihat simpanse lain. Namun,
setelah satu atau dua hari, ia mulai bertindak seolah-olah ia sadar diri. Ia mulai
menggunakan cermin untuk merawat, memeriksa bagian-bagian tubuhnya, dan
bereksperimen dengan pantulannya dengan membuat wajah dan mengambil
posisi yang tidak biasa sambil memantau hasil di cermin.
Dalam upaya untuk memberikan bukti yang lebih meyakinkan tentang

kesadaran diri, Gallup (1983) merancang tes yang cerdas. Setiap simpanse
dibius, dan alisnya dicat dengan pewarna merah, tidak berbau. Setelah
pemulihan dari anestesi, cermin itu diperkenalkan kembali. Setelah melihat
alisnya yang dicat di cermin, setiap simpanse berulang kali menyentuh area
yang ditandai di alisnya sambil menonton gambar. [Lihat Gambar 2.2.]
Selain itu, ada peningkatan lebih dari tiga kali lipat dalam waktu yang dihabiskan
simpanse untuk melihat ke cermin, dan beberapa simpanse terus menyentuh
alis dan mencium jari-jari mereka. Kami menduga Anda akan merespons dengan
cara yang hampir sama jika Anda melihat diri Anda di cermin dengan bintik
merah di wajah Anda.
(lanjutan)
* “Menuju Psikologi Perbandingan Pikiran” oleh GG Gallup, Jr.,

American Journal of Primatology 2:237–248, 1983. Hak Cipta ©
1983 John Wiley & Sons, Inc.
48 Bab 2
Selanjutnya, dikemukakan secara meyakinkan bahwa perilaku selalu

Gambar 2.2 Reaksi simpanse terhadap reaksi mereka sendiri
berkembang di bawah kendali gabungan dari alam dan pengasuhan (lihat
gambar menunjukkan bahwa mereka sadar diri. Dalam
foto ini, simpanse bereaksi terhadap pewarna merah Johnston, 1987; Rutter, 1997), bukan di bawah kendali satu atau yang
terang dan tidak berbau yang dicat pada punggung alisnya lain. Dihadapkan pada poin ini, banyak orang hanya mengganti satu jenis
saat dibius. (Foto oleh Donna Bierschwale, milik Pusat pemikiran alam atau pengasuhan dengan yang lain. Mereka berhenti
Penelitian Iberia Baru.) bertanya, "Apakah itu genetik, atau hasil dari pengalaman?" dan mulai
bertanya, “Berapa banyak yang bersifat genetik, dan berapa banyak yang
merupakan hasil dari pengalaman?”
Seperti versi sebelumnya dari pertanyaan nature-or-nurture, versi
berapa-dari-genetik-dan-berapa-hasil-pengalaman pada dasarnya cacat.
Masalahnya adalah bahwa ini didasarkan pada premis bahwa faktor
genetik dan faktor pengalaman bergabung secara aditif — bahwa kapasitas
perilaku, seperti kecerdasan, diciptakan melalui kombinasi atau campuran
dari begitu banyak bagian genetika dan begitu banyak bagian dari
pengalaman. daripada melalui interaksi genetika dan pengalaman.
Setelah Anda belajar lebih banyak tentang bagaimana faktor genetik dan
pengalaman berinteraksi, Anda akan lebih menghargai kebodohan asumsi
ini. Namun, untuk saat ini, mari kita ilustrasikan kelemahannya dengan
metafora yang disematkan dalam sebuah anekdot.
Kasus Siswa yang Berpikir

Salah satu murid saya memberi tahu saya (JP) bahwa dia telah membaca bahwa
Tonton video ini di MyPsychLab
kecerdasan adalah sepertiga genetik dan dua pertiga pengalaman, dan dia bertanya-
KESADARAN DIRI DI BALITA
tanya apakah ini benar. Saya menjawabnya dengan menanyakan pertanyaan
berikut: “Jika saya ingin mendapatkan pemahaman yang lebih baik tentang musik,
apakah masuk akal bagi saya untuk memulai dengan menanyakan bagaimana caranya?
sebagian besar berasal dari musisi dan berapa banyak yang datang
dari instrumen?”
"Itu akan bodoh," katanya. “Musiknya berasal dari
keduanya; tidak masuk akal untuk bertanya berapa banyak yang berasal dari mu
sician dan berapa banyak yang berasal dari instrumen. Bagaimanapun
hasil musik dari interaksi keduanya bersama-sama. Kamu

harus bertanya tentang interaksinya.”
”
"Itu benar sekali," kataku. “Sekarang, apakah kamu mengerti mengapa. . .
"Jangan bicara lagi," potongnya. “Saya melihat apa
yang Anda maksudkan. Kecerdasan adalah produk dari
interaksi gen dan pengalaman, dan bodoh untuk mencoba
menemukan berapa banyak yang berasal dari gen dan berapa banyak yang
pemikiran alam-atau-pengasuhan berjalan ke berasal dari pengalaman.”

"Ya!" Saya pikir.
kesulitan. Sejarah pemikiran nature-or-nurture dapat diringkas dengan
mengutip Mark Twain: "Laporan kematiannya sangat dilebih-lebihkan."
Setiap kali telah didiskreditkan, itu muncul kembali dalam bentuk yang
sedikit dimodifikasi. Pertama, faktor selain genetika dan pembelajaran Inti dari metafora ini, jika Anda lupa, adalah untuk mengilustrasikan
terbukti mempengaruhi perkembangan perilaku; faktor-faktor seperti mengapa tidak masuk akal untuk mencoba memahami interaksi antara
lingkungan janin, nutrisi, stres, dan stimulasi sensorik semuanya terbukti dua faktor dengan menanyakan seberapa besar kontribusi masing-masing
berpengaruh. Hal ini menyebabkan perluasan konsep pengasuhan untuk faktor. Kami tidak akan bertanya berapa banyak musik?
memasukkan berbagai faktor pengalaman di samping pembelajaran. cian dan seberapa besar kontribusi instrumennya terhadap produksi
Akibatnya, itu mengubah dikotomi nature-or-nurture dari “faktor genetik musik; kami tidak akan menanyakan berapa banyak air dan seberapa
atau pembelajaran” menjadi “faktor atau pengalaman genetik.” besar kontribusi suhu terhadap penguapan; dan kami tidak akan bertanya
berapa banyak laki-laki dan berapa banyak
betina berkontribusi pada reproduksi. Demikian pula, kita seharusnya tidak

tanyakan berapa banyak faktor genetik dan berapa

Gambar 2.3 Sebuah ilustrasi skema cara di mana banyak
banyak faktor pengalaman berkontribusi terhadap ahli biopsikologi berpikir tentang biologi perilaku.
perkembangan perilaku. Jawaban atas semua
pertanyaan ini terletak pada pemahaman sifat
interaksi (lihat Sung et al., 2014; Uher, 2014).
Pentingnya berpikir tentang perkembangan dalam
1 Evolusi mempengaruhi
kumpulan gen yang
mempengaruhi perilaku yang tersedia
EVOLUSI
hal interaksi akan menjadi lebih jelas nanti dalam untuk anggota setiap spesies.
bab ini.
sebuah MODEL BIOLOGI PERILAKU.
Sejauh ini dalam modul ini, Anda telah mempelajari

2 Pengalaman mengubah
ekspresi individu
program genetik.
mengapa orang cenderung berpikir tentang biologi
GEN PENGALAMAN
perilaku dalam istilah dikotomi, dan
Anda telah mempelajari beberapa 3 Gen setiap individu
memulai program unik
perkembangan saraf.
alasan mengapa cara berpikir ini
tidak tepat. Sekarang, mari kita lihat cara berpikir
tentang biologi perilaku yang telah diadopsi oleh
banyak ahli biopsikologi (lihat Kimble, 1989). Hal 4 Perkembangan sistem saraf
setiap individu
tergantung pada interaksi gen dan
ini diilustrasikan pada Gambar 2.3. Seperti ide-ide
pengalaman.
kuat lainnya, ini sederhana dan logis.
Model ini bermuara pada premis tunggal bahwa
Kapasitas dan kecenderungan
semua perilaku adalah produk interaksi di antara
tiga faktor: (1) anugerah genetik organisme, yang
5 perilaku masing-masing individu
saat ini ditentukan oleh:
merupakan produk evolusinya; (2) pengalamannya; pola aktivitas sarafnya yang unik,
beberapa di antaranya dialami
dan (3) persepsinya tentang situasi saat ini. Silakan SAAT INI
sebagai pikiran,
periksa modelnya ORGANISME
perasaan, kenangan, dll.
SAAT INI
hati-hati, dan pertimbangkan implikasinya.
SITUASI
6 Perilaku setiap individu saat ini

muncul dari interaksi antara
pola aktivitas saraf yang sedang
Bayangkan Anda
adalah seorang instruktur berlangsung dan persepsinya tentang
situasi saat ini.
biopsikologi. salah satu siswa
Anda bertanya kepada Anda apakah depresi itu
fisiologis atau psikologis. apa yang akan Anda sampaikan?
7 Keberhasilan masing-masing
perilaku individu
mempengaruhi kemungkinan bahwa
gennya akan diteruskan ke SAAT INI
Tiga modul berikutnya dari bab ini membahas generasi masa depan. PERILAKU
tiga elemen model perilaku ini: evolusi, genetika,
dan interaksi genetika dan pengalaman dalam
perkembangan perilaku. bukan orang pertama yang menyarankan bahwa spesies berevolusi
Modul terakhir bab ini membahas genetika perbedaan psikologis (mengalami perubahan teratur bertahap) dari spesies yang sudah ada
manusia. sebelumnya, tetapi dia adalah orang pertama yang mengumpulkan
banyak bukti pendukung dan yang pertama menyarankan bagaimana
evolusi terjadi (lihat Bowler, 2009).
Darwin menyajikan tiga jenis bukti untuk mendukung
Evolusi manusia pernyataannya bahwa spesies berevolusi: (1) Dia
mendokumentasikan evolusi catatan fosil melalui lapisan geologi
Teori Evolusi Darwin yang semakin baru. (2) Dia menggambarkan kesamaan
struktural yang mencolok di antara spesies hidup (misalnya,
LO 2.3 menjelaskan asal usul teori evolusi.
tangan manusia, sayap burung, dan cakar kucing), yang
Biologi modern dimulai pada tahun 1859 dengan publikasi On menunjukkan bahwa mereka berevolusi dari nenek moyang
the Origin of Species karya Charles Darwin . Dalam karya monu yang sama. (3) Dia menunjuk pada perubahan besar yang telah
mental ini, Darwin menjelaskan teori evolusinya— terjadi pada tumbuhan dan hewan domestik melalui program
teori tunggal yang paling berpengaruh dalam ilmu pemuliaan selektif. Akan tetapi, bukti evolusi yang paling
biologi. Darwin meyakinkan datang dari pengamatan langsung terhadap rapid
50 Bab 2
ketika diulang dari generasi ke generasi,

Gambar 2.4 empat jenis bukti yang mendukung teori bahwa
spesies berevolusi. mengarah pada evolusi spesies yang lebih baik
beradaptasi untuk bertahan hidup dan
bereproduksi di ceruk lingkungan khusus
mereka. Darwin menyebut proses seleksi alam
Catatan fosil berubah
secara sistematis melalui ini untuk menekankan kesamaannya dengan
lapisan geologi. praktik pemuliaan selektif buatan yang dilakukan
Diilustrasikan di sini
adalah evolusi dari
oleh pemulia hewan peliharaan.
tengkorak hominid. Sama seperti peternak kuda menciptakan kuda yang lebih
cepat dengan secara selektif membiakkan yang tercepat
dari stok mereka yang ada, alam menciptakan hewan yang
lebih bugar dengan secara selektif membiakkan yang
terkuat. kebugaran, dalam pengertian Darwinian, adalah
kemampuan suatu organisme untuk bertahan hidup dan
Ada struktur yang mencolok menyumbangkan gennya kepada generasi berikutnya.

kesamaan di antara beragam Teori evolusi bertentangan dengan
spesies hidup (misalnya, antara berbagai pandangan dogmatis yang tertanam
lengan manusia dan sayap
kelelawar).
dalam zeitgeist abad ke-19, sehingga mendapat
perlawanan awal. Meskipun perlawanan masih
ada, hampir tidak ada yang datang dari orang-
orang yang memahami bukti (lihat Curry, 2009;
Short & Hawley, 2015).
Evolusi adalah konsep yang indah sekaligus

penting, yang lebih penting saat ini bagi
Perubahan besar telah
dibuat pada tumbuhan kesejahteraan manusia, bagi ilmu kedokteran, dan
dan hewan domestik bagi pemahaman kita tentang dunia daripada
dengan program pemuliaan sebelumnya [lihat Mindell, 2009]. Ini juga sangat
selektif. persuasif—teori yang bisa Anda bawa ke bank . . .
bukti pendukungnya berlimpah, beragam, terus
meningkat, dan mudah didapat di museum, buku
populer, buku teks, dan akumulasi studi ilmiah yang
bergunung-gunung. Tidak seorang pun perlu, dan
Evolusi telah diamati tidak seorang pun harus, menerima evolusi hanya
sedang berlangsung. Misalnya, an sebagai masalah iman. (Quammen, 2004, hlm. 8)
Kekeringan selama 18 bulan di salah
satu Kepulauan Galápagos hanya
menyisakan benih besar yang sulit
dimakan dan meningkatkan ukuran
paruh pada satu spesies burung
kutilang.
Evolusi dan Perilaku
LO 2.4 Menjelaskan signifikansi
evolusi dari dominasi sosial dan
evolusi sedang berlangsung (lihat Barrick & Lenski, 2013). tampilan pacaran.
Misalnya, Grant (1991) mengamati evolusi burung finch di
Beberapa perilaku memainkan peran yang jelas dalam evolusi.
Kepulauan Galápagos—populasi yang dipelajari oleh Darwin
Misalnya, kemampuan menemukan makanan, menghindari
sendiri (lihat Lamichhaney et al., 2015)—setelah hanya satu
pemangsaan, atau mempertahankan anak jelas meningkatkan
musim kemarau. Gambar 2.4 mengilustrasikan keempat jenis
bukti ini. kemampuan hewan untuk mewariskan gennya ke generasi
mendatang. Perilaku lain memainkan peran yang kurang jelas
Darwin berpendapat bahwa evolusi terjadi melalui seleksi
tetapi tidak kalah pentingnya—misalnya, dominasi sosial dan
alam (lihat Pritchard, 2010). Dia menunjukkan bahwa anggota
tampilan pacaran, yang dibahas dalam dua bagian berikut.
setiap spesies sangat bervariasi dalam struktur, fisiologi, dan
perilaku mereka dan bahwa sifat-sifat yang diwariskan yang DOMINASI SOSIAL. Jantan dari banyak spesies membentuk
terkait dengan tingkat kelangsungan hidup dan reproduksi yang hierarki dominasi sosial yang stabil melalui pertemuan agresif
tinggi adalah yang paling mungkin diturunkan ke generasi dengan jantan lain (lihat Clutton-Brock & Huchard, 2013). Pada
beberapa spesies, pertemuan ini sering
mendatang (lihat Kingsley, 2009) ). Dia berpendapat bahwa seleksi alam,
dan bahwa keturunan ini lebih mungkin untuk

Gambar 2.5 Dua anjing laut gajah jantan besar saling menantang. Anjing laut gajah
jantan yang dominan bersanggama lebih sering daripada anjing laut yang lebih rendah bertahan hidup sampai kematangan seksual.
dalam hierarki dominasi. (Berdasarkan McCann, TS (1981). Agresi dan aktivitas seksual Mereka mengaitkan keunggulan ini dengan fakta
anjing laut gajah selatan jantan, Mirounga leonina. Journal of Zoology, 195, 295–310.) bahwa simpanse betina berperingkat tinggi lebih
mungkin untuk mempertahankan akses ke area
40 mencari makanan yang produktif (lihat Pusey &
Schroepfer-Walker, 2013).
30 pacaran IP dIsPlay. Sebuah rumit

serangkaian tampilan pacaran mendahului
persetubuhan di banyak spesies. Laki-laki
mendekati perempuan dan menandakan
20
minatnya. Sinyalnya (yang mungkin penciuman,
visual, pendengaran, atau taktual) dapat
menimbulkan sinyal pada wanita, yang dapat
10 menimbulkan respons lain pada pria, dan
seterusnya, sampai terjadi persetubuhan. Tapi
sanggama tidak mungkin terjadi jika salah satu
0 pasangan gagal bereaksi dengan tepat terhadap
12345678 9 10 Yang lain sinyal yang lain.
Pangkat Anjing Laut Gajah Banteng Pertunjukan pacaran dianggap
mempromosikan evolusi spesies baru.
Mari kita jelaskan. Spesies adalah sekelompok
melibatkan kerusakan fisik; di lain, mereka terutama melibatkan sikap organisme yang diisolasi secara reproduktif dari organisme lain ; yaitu,
dan mengancam sampai salah satu dari dua kombatan mundur. Laki-laki anggota suatu spesies dapat menghasilkan musim semi yang subur
dominan biasanya memenangkan pertemuan dengan semua laki-laki lain hanya dengan kawin dengan anggota spesies yang sama (lihat Mallet,
dalam kelompok; pejantan nomor dua biasanya memenangkan pertemuan 2010; de Knijff, 2014). Sebuah spesies baru mulai bercabang dari
dengan semua pejantan kecuali pejantan yang dominan; dan seterusnya. spesies yang ada ketika beberapa penghalang menghambat
Begitu hierarki terbentuk, permusuhan berkurang karena pejantan perkembangbiakan antara subpopulasi spesies yang ada dan sisa
berpangkat rendah belajar untuk menghindari atau dengan cepat tunduk spesies. Begitu penghalang reproduksi semacam itu terbentuk,
pada pejantan dominan. Karena sebagian besar pertempuran berlangsung subpopulasi berkembang secara independen dari sisa spesies sampai
antara laki-laki yang bersaing untuk posisi tinggi dalam hierarki sosial, pembuahan silang menjadi tidak mungkin (lihat Arnegard et al., 2014;
laki-laki berpangkat rendah berkelahi sedikit dan tingkat hierarki yang Roesti & Salzburger, 2014).
lebih rendah cenderung hanya dapat dikenali secara samar.
Hambatan reproduksi mungkin geografis; sebagai contoh,
Mengapa dominasi sosial merupakan faktor penting dalam evolusi? beberapa burung dapat terbang bersama ke tanah terpencil, di mana
Salah satu alasannya adalah bahwa pada beberapa spesies, jantan banyak generasi keturunan mereka berkembang biak di antara mereka
dominan bersanggama lebih banyak daripada jantan nondominan dan sendiri dan berevolusi menjadi spesies yang terpisah.
dengan demikian lebih efektif dalam mewariskan karakteristik mereka Alternatifnya—untuk kembali ke poin utama—penghalang reproduksi
kepada generasi mendatang. McCann (1981) mempelajari pengaruh mungkin berupa perilaku. Beberapa anggota spesies dapat
dominasi sosial pada tingkat persetubuhan pada 10 anjing laut gajah mengembangkan tampilan pacaran yang berbeda, dan ini dapat
jantan yang hidup bersama di pantai penangkaran yang sama. Hewan- membentuk penghalang reproduksi antara mereka dan anggota sejenis
hewan besar ini saling menantang dengan mengangkat diri setinggi- lainnya (anggota spesies yang sama): Hanya pertukaran tampilan yang
tingginya dan mendorong dada ke dada. Biasanya, yang lebih kecil dari sesuai antara pasangan pacaran yang akan menghasilkan reproduksi.
keduanya mundur; jika tidak, pertempuran sengit akan terjadi (lihat
Gambar 2.5). McCann menemukan bahwa laki-laki dominan menyumbang
sekitar 37 persen dari persetubuhan selama penelitian, sedangkan yang
miskin nomor 10 hanya menyumbang sekitar 1 persen (lihat Gambar 2.5). Kursus Evolusi Manusia
LO 2.5 merangkum jalur evolusi dari organisme sel tunggal
Alasan lain mengapa dominasi sosial merupakan faktor penting
ke manusia.
dalam evolusi adalah bahwa pada beberapa spesies, betina dominan
lebih mungkin menghasilkan keturunan yang lebih banyak dan lebih Dengan mempelajari catatan fosil dan membandingkan spesies saat ini,
sehat. Sebagai contoh, Pusey, Williams, dan Goodall (1997) menemukan kita manusia telah melihat ke masa lalu dan menyatukan sejarah evolusi
bahwa simpanse betina berperingkat tinggi menghasilkan lebih banyak keturunan.
spesies kita (misalnya, Hublin,
52 Bab 2
Neubauer, & Gunz, 2015)—meskipun beberapa detailnya masih Ikan yang dapat bertahan hidup di darat untuk waktu yang
kontroversial. Perjalanan evolusi manusia, seperti yang dipahami singkat memiliki dua keuntungan besar: Mereka dapat melarikan
saat ini, dirangkum dalam bagian ini. diri dari kolam tergenang ke air tawar terdekat, dan mereka
dapat memanfaatkan sumber makanan darat. Manfaat
Evolusi vErtEBratEs. Organisme kompleks multiseluler yang kehidupan di darat begitu besar sehingga seleksi alam masing-
tinggal di air pertama kali muncul di bumi sekitar 600 juta tahun masing mengubah sirip dan insang ikan bertulang menjadi kaki dan paru-paru—
yang lalu (Bottjer, 2005). Sekitar 150 juta tahun kemudian, dan begitulah amfibi pertama berevolusi sekitar 400 juta tahun
chordata pertama berevolusi. chordata (diucapkan "KOR-date") yang lalu. Amfibi (misalnya, katak, kodok, dan sala mander)
adalah hewan dengan tali saraf dorsal (saraf besar yang dalam bentuk larva harus hidup di air; hanya amfibi dewasa
berjalan di sepanjang bagian tengah punggung, atau dorsum); yang dapat bertahan hidup di darat.
mereka adalah 1 dari 20 atau lebih kategori besar, atau filum
(diucapkan "FY-la"), di mana ahli zoologi mengelompokkan Evolusi REPTIlE. Sekitar 300 juta tahun yang lalu, reptil
spesies hewan. Chordata pertama dengan tulang belakang (misalnya, kadal, ular, dan kura-kura) berevolusi dari
untuk melindungi tali saraf punggung mereka berkembang cabang amfibi. Reptil adalah vertebrata pertama yang
sekitar 25 juta tahun kemudian. Tulang tulang belakang disebut bertelur bercangkang dan ditutupi oleh sisik kering. Kedua
vertebra (diucapkan "VERT-eh-bray"), dan chordata yang memilikinyaadaptasi ini mengurangi ketergantungan reptil pada habitat
disebut vertebrata.
Vertebrata pertama adalah ikan bertulang primitif. Saat ini, ada berair. Reptil tidak harus menghabiskan tahap pertama
tujuh kelas vertebrata: tiga kelas ikan, ditambah amfibi, reptil, hidupnya di lingkungan berair kolam atau danau;
burung, dan mamalia. sebaliknya, ia menghabiskan tahap pertama hidupnya di
Baru-baru ini, sebuah fosil penting ditemukan di utara lingkungan berair dari telur yang tertutup cangkang. Dan
Kanada (Pierce, Clack, & Hutchinson, 2012; Pierce, Hutchinson, setelah menetas, reptil dapat hidup jauh dari air karena
& Clack, 2013). Fosil itu berusia sekitar 375 juta tahun, sejak sisiknya yang kering sangat mengurangi kehilangan air
beberapa ikan mulai berevolusi menjadi vertebrata darat berkaki melalui kulitnya yang dapat menyerap air.
empat. Makhluk yang memfosil ini masing-masing sedikit: Selain
sisik, gigi, dan insang ikan, ia memiliki beberapa ciri anatomi Evolusi MaMMal. Sekitar 180 juta tahun yang lalu, selama
yang hanya ditemukan pada hewan darat (seperti pergelangan puncak zaman dinosaurus, kelas baru vertebrata berevolusi
tangan primitif dan tulang jari). Singkatnya, ini hanyalah jenis dari satu baris ubin rep kecil. Betina dari kelas baru ini memberi
hubungan antara ikan dan vertebrata darat yang diprediksi oleh makan anak-anak mereka dengan sekresi dari kelenjar khusus
teori evolusi. Lihat Gambar 2.6. yang disebut kelenjar susu, dan anggota kelas ini disebut
mamalia .
ter kelenjar ini. Akhirnya, mamalia berhenti bertelur; sebaliknya,
Evolusi aMPhIBIans. Sekitar 410 juta tahun yang lalu, betina mengasuh anak-anak mereka di lingkungan berair tubuh
ikan bertulang pertama mulai keluar dari air. mereka sampai anak-anak itu cukup dewasa untuk dilahirkan.
Platipus berparuh bebek adalah salah satu spesies
mamalia yang masih hidup yang bertelur.
Gambar 2.6 Sebuah fosil yang baru ditemukan dari mata rantai evolusi yang
hilang ditunjukkan di sebelah kanan, dan rekonstruksi makhluk itu ditunjukkan di
sebelah kiri. Ia memiliki sisik, gigi, dan insang seperti ikan dan tulang pergelangan Menghabiskan tahap pertama kehidupan di
tangan dan jari primitif yang mirip dengan hewan darat. dalam ibu seseorang terbukti memiliki nilai
kelangsungan hidup yang cukup besar; itu
memberikan keamanan jangka panjang dan stabilitas
lingkungan yang diperlukan untuk program
pembangunan yang kompleks terungkap. Saat ini,
sebagian besar sistem klasifikasi mengenali sekitar
20 ordo mamalia yang berbeda (lihat Helgen, 2011;
Meredith et al., 2011). Ordo yang kita miliki adalah
ordo primata. Kami manusia—dengan cara kami
yang biasa—menamai ordo kami menggunakan
istilah Latin primus, yang berarti “pertama” atau “terutama.”
Primata telah terbukti sangat sulit untuk
dikategorikan karena tidak ada satu pun karakteristik
yang dimiliki oleh semua primata, tetapi tidak ada
hewan lain. Namun, sebagian besar ahli sepakat ada
sekitar 16 keluarga primata. Anggota berempat
tampak pada Gambar 2.7.
Kera (owa, orangutan, gorila, dan simpanse) diperkirakan 2015a); tujuh dari spesies Homo itu sekarang sudah punah,
berevolusi dari barisan kunci mon Dunia Lama. Seperti monyet sedangkan Homo sapiens (manusia) tidak.
Dunia Lama, kera memiliki lengan panjang dan kaki belakang yang Sulit untuk merekonstruksi peristiwa evolusi manusia
menggenggam yang dikhususkan untuk perjalanan di arboreal karena buktinya sangat jarang. Hanya beberapa fosil hominin
(puncak pohon), dan mereka memiliki ibu jari yang berlawanan parsial yang berasal dari periode kritis yang telah ditemukan.
yang tidak cukup panjang untuk banyak digunakan untuk manipulasi Namun, tiga penemuan fosil hominin penting baru-baru ini dilakukan
yang tepat (lihat Gambar 2.8). Namun, tidak seperti monyet Dunia (lihat Harmon, 2013):
Lama, kera tidak memiliki ekor dan dapat berjalan tegak untuk jarak pendek.
• Sebuah fosil lengkap yang tidak biasa dari seorang gadis
Simpanse adalah kerabat terdekat manusia yang masih hidup;
Australopithecus awal berusia 3 tahun di Ethiopia (lihat
hampir 99 persen gen identik dalam dua spesies (lihat Rogers &
Gambar 2.10; Gibbons, 2009; Suwa et al., 2009; White et al., 2009).
Gibbs, 2014)—tetapi lihat Cohen (2007); namun, kera leluhur
manusia yang sebenarnya kemungkinan sudah lama punah •Fosil yang menunjukkan bahwa populasi hominin kecil menghuni
(Jaeger & Marivaux, 2005). pulau Flores di Indonesia baru-baru ini 18.000 tahun yang lalu
(lihat Callaway, 2014; Stringer, 2014).
EMERgEncE dari huMankInd. Primata dari suku
• Beberapa fosil Australopithecus awal dengan kombinasi
yang termasuk manusia adalah hominini (lihat Gambar 2.9).
karakteristik manusia dan bukan manusia di sebuah lubang di
Suku ini terdiri dari setidaknya enam genera (jamak dari genus):
Afrika Selatan (Pickering et al., 2011; Wong, 2012).
Australopithecus, Paranthropus, Sahelanthropus, Orrorin, Pan,
dan Homo. Homo diperkirakan terdiri dari setidaknya delapan Banyak ahli percaya bahwa australopithecus berevolusi
spesies (lihat Wiedemann, 2014; Gibbons, sekitar 4 juta tahun yang lalu di Afrika (lihat Krubitzer & Stolzenberg,
2014; Skinner et al., 2015; Wood, 2010)
dari garis kera (australo berarti "selatan,"
dan pithecus berarti "kera" . ”). Beberapa
Gambar 2.7 Contoh empat famili primata yang berbeda.
spesies Australopithecus diperkirakan
HOMINID
telah berkeliaran di dataran Afrika selama
Dataran Rendah yang Didukung Perak
Gorila sekitar 2 juta tahun sebelum punah.
Australopithecus tingginya hanya sekitar
1,3 meter (4 kaki), dan mereka memiliki
otak kecil, tetapi analisis tulang panggul
dan kaki mereka menunjukkan bahwa
postur mereka tegak. Keraguan tentang
postur tegak mereka terhapus dengan
ditemukannya fosil jejak kaki yang
digambarkan pada Gambar 2.11 (lihat
Raichlen et al., 2010).
Spesies Homo pertama diperkirakan

berevolusi dari satu spesies
Australopithecus sekitar 2 hingga 2,8
juta tahun yang lalu (lihat Antón, Potts,
& Aiello, 2014; Dimaggio et al., 2015;
Schroeder et al., 2014; Villmoare et al. ,
2015), meskipun ada pandangan
alternatif tentang
asal usul genus Homo (lihat Wiedemann,
TARSIER 2014; Wood, 2014).
Tarsius
Salah satu ciri khas spesies Homo awal
DUNIA LAMA Monyet
MONYET HOMINID adalah ukuran rongga otak mereka yang
Manusia
Monyet Hussar besar, lebih besar dari Australopithecus
tetapi lebih kecil dari manusia modern.
Spesies Homo awal menggunakan api
CEBID dan peralatan (lihat Orban & Caruana,

monyet tupai 2014;
54 Bab 2
Gambar 2.8 Perbandingan kaki dan Gambar 2.10 Tengkorak yang sangat lengkap dari seorang gadis
tangan manusia dan simpanse. Australopithecus berusia 3 tahun; fosil tersebut berumur 3,3 juta tahun.
Schwartz & Tattersall, 2015) dan hidup berdampingan di Afrika dengan

berbagai spesies Australopithecus selama sekitar setengah juta tahun,
sampai australopithecus mati. Homo Awal
spesies juga ada di luar Afrika selama sekitar 1,85 juta tahun (lihat
Lordkipanidze et al., 2013; Wood, 2011).
Sekitar 275.000 tahun yang lalu (lihat Adler et al., 2014), spesies
Homo awal secara bertahap digantikan dalam catatan fosil Afrika oleh
manusia modern (Homo sapiens). Kemudian, sekitar 130.000 tahun
yang lalu, manusia modern mulai bermigrasi keluar dari Afrika (lihat
Gibbons, 2015b; Reyes-Centeno et al., 2014).
Paradoksnya, meskipun tiga besar atribut manusia—otak besar,
Manusia Simpanse postur tegak, dan tangan bebas dengan ibu jari yang berlawanan—
telah terbukti selama ratusan ribu tahun, sebagian besar pencapaian
manusia berasal dari masa kini. Produk artistik (misalnya, lukisan
dinding dan ukiran) tidak muncul sampai sekitar 40.000 tahun yang
Gambar 2.9 Taksonomi spesies manusia. lalu (lihat Krubitzer & Stolzenberg, 2014; Pringle, 2013), peternakan
dan pertanian tidak didirikan sampai sekitar 10.000 tahun yang lalu
KERAJAAN Hewan (lihat Larson et al., 2014), dan tulisan baru ditemukan sekitar 7.500
tahun yang lalu.
PHYLUM Chordata
Berpikir tentang Evolusi Manusia

KELAS mamalia
LO 2.6 menjelaskan sembilan poin yang sering disalahpahami
tentang evolusi.
MEMESAN Primata
Gambar 2.12 mengilustrasikan cabang utama evolusi vertebrata. Saat
Anda memeriksanya, pertimbangkan poin-poin berikut yang sering
KELUARGA hominid
disalahpahami tentang evolusi. Mereka harus memberi Anda perspektif
baru untuk mempertimbangkan asal-usul Anda sendiri.
SUKU hominini
•Evolusi tidak berjalan dalam satu baris. Meskipun umum untuk
MARGA Homo memikirkan tangga atau skala evolusi, metafora yang jauh lebih
baik untuk evolusi adalah semak lebat.
JENIS sapiens • Kita manusia memiliki sedikit alasan untuk mengklaim supremasi
evolusioner. Kami adalah spesies terakhir yang masih hidup dari a
semak evolusi telah bertahan. Kurang dari 1 persen dari

Gambar 2.11 fosil jejak kaki Australopithecus hom
inin yang melintasi abu vulkanik Afrika sekitar 3,6 juta semua spesies yang diketahui masih ada.
tahun lalu, meninggalkan jejak 70 meter. Ada dua orang dewasa dan seorang •Evolusi tidak berkembang menuju kesempurnaan yang telah
anak; anak itu sering mengikuti jejak orang dewasa. ditentukan sebelumnya—evolusi adalah seorang pembuat,
bukan seorang arsitek. Peningkatan adaptasi terjadi melalui
perubahan program pembangunan yang ada; dan, meskipun
hasilnya adalah perbaikan dalam konteks lingkungan khusus
mereka, mereka tidak pernah menjadi desain yang sempurna.
Misalnya, fakta bahwa sperma mamalia tidak berkembang
secara efektif pada suhu tubuh menyebabkan evolusi skrotum
—bukanlah solusi sempurna untuk masalah desain apa pun
(lihat Shubin, 2009).
• Tidak semua perilaku atau struktur yang ada bersifat adaptif.
Evolusi sering terjadi melalui perubahan dalam program
perkembangan yang mengarah pada beberapa karakteristik
terkait, hanya satu yang mungkin adaptif—produk sampingan
evolusioner nonadaptif insidental disebut span drels. Pusar
manusia adalah spandrel; itu tidak melayani fungsi adaptif dan
hanya produk sampingan dari tali pusat. Juga, perilaku atau
struktur yang tadinya adaptif bisa menjadi nonadaptif, atau
bahkan maladaptif, jika lingkungan berubah.
Dapatkah Anda memikirkan contoh perilaku atau

struktur yang saat ini adaptif tetapi mungkin menjadi
nonadaptif, atau bahkan maladaptif, jika lingkungan
berubah?
•Tidak semua karakteristik adaptif yang ada berevolusi untuk

menjalankan fungsinya saat ini. Beberapa karakteristik, yang
disebut eksaptasi, berkembang untuk melayani satu fungsi
dan kemudian dikooptasi untuk melayani yang lain. Misalnya,
sayap burung adalah eksaptasi—mereka adalah anggota
badan yang awalnya berevolusi untuk tujuan berjalan.
•Kesamaan di antara spesies tidak selalu berarti bahwa spesies
tersebut memiliki asal usul evolusi yang sama.
Struktur yang serupa karena memiliki asal usul evolusi yang
sama disebut homolog; struktur yang serupa tetapi tidak
keluarga (yaitu, hominin) yang telah ada hanya sekejap waktu memiliki asal evolusi yang sama disebut analog. Kesamaan
evolusioner. antara struktur analog dihasilkan dari evolusi konvergen,
•Evolusi tidak selalu berjalan lambat dan bertahap. Perubahan evolusi pada spesies yang tidak terkait dari solusi serupa
evolusioner yang cepat (yaitu, dalam beberapa generasi) untuk tuntutan lingkungan yang sama (lihat Stern, 2013).
dapat dipicu oleh perubahan lingkungan yang tiba-tiba atau
oleh mutasi genetik adaptif. Memutuskan apakah kesamaan struktural adalah analog atau
Apakah evolusi manusia terjadi secara bertahap atau tiba-tiba homolog membutuhkan analisis yang cermat dari kesamaan.
masih menjadi perdebatan sengit di antara ahli paleontologi Misalnya, sayap burung dan lengan manusia memiliki
(mereka yang mempelajari fosil secara ilmiah). kesamaan mendasar yang mendasari struktur kerangka yang
Tentang waktu hominin berevolusi, ada pendinginan bumi, menunjukkan nenek moyang yang sama; sebaliknya, sayap
menyebabkan penurunan hutan Afrika dan peningkatan burung dan sayap lebah memiliki sedikit kesamaan struktural,
padang rumput Afrika (lihat Behrensmeyer, 2006). Ini mungkin meskipun keduanya memiliki fungsi yang sama.
telah mempercepat evolusi manusia. •Sekarang ada banyak bukti bahwa Homo sapiens
•Hanya sedikit produk evolusi yang bertahan hingga hari ini— dikawinkan dengan spesies Homo lainnya (misalnya, Homo
hanya ujung cabang-cabangnya nean derthalensis) yang mereka temui baik di Afrika maupun
56 Bab 2
Gambar 2.12 Evolusi Vertebrata.

Ikan tanpa Reptil Amfibi
tulang punggung
Juta
Bertahun-tahun
Yang lalu
Ikan bertulang Burung Mamalia

6 HOMININ MUNCUL
160 BURUNG MUNCUL
180 MAMALIA MUNCUL
300 REPTIL MUNCUL
400 AMPHIBIAN MUNCUL
425 VERTEBRAT MUNCUL
450 CHORDATES MUNCUL
MULTI KOMPLEKS PERTAMA

600 ORGANISME SELULER
saat mereka bermigrasi keluar dari Afrika (lihat Gibbons, 2014; otak intelektual terkenal (misalnya, Einstein) ditemukan biasa-biasa
Hammer, 2013; Wong, 2015). Temuan ini mengubah cara kita saja, tentu saja tidak cocok untuk kecerdasan gi gantic mereka.
melihat asal-usul kita: Kita bukan produk dari satu populasi Sekarang jelas bahwa, meskipun ukuran otak manusia dewasa
leluhur yang berasal dari Afrika; sebaliknya, kita adalah yang sehat sangat bervariasi—antara sekitar 1.000 dan 2.000 gram
keturunan dari banyak populasi Homo yang pernah hidup —tidak ada hubungan yang jelas antara ukuran otak manusia
berdampingan. secara keseluruhan dan kecerdasan.
Satu masalah nyata dalam menghubungkan ukuran otak
Evolusi Otak Manusia dengan kecerdasan adalah kenyataan bahwa hewan yang lebih
besar cenderung memiliki otak yang lebih besar, mungkin karena
LO 2.7 menjelaskan bagaimana penelitian tentang evolusi
tubuh yang lebih besar membutuhkan lebih banyak jaringan otak
otak manusia telah berubah dari waktu ke waktu.
untuk mengontrol dan mengaturnya. Jadi, fakta bahwa pria besar
Penelitian awal tentang evolusi otak manusia difokuskan pada cenderung memiliki otak yang lebih besar daripada pria kecil, bahwa
ukuran. Penelitian ini dirangsang oleh asumsi bahwa ukuran otak pria cenderung memiliki otak yang lebih besar daripada wanita, dan
dan kapasitas intelektual terkait erat— bahwa gajah memiliki otak yang lebih besar daripada manusia tidak
asumsi yang dengan cepat mengalami dua masalah. Pertama, menunjukkan apa pun tentang kecerdasan relatif dari populasi ini.
ditunjukkan bahwa manusia modern, yang diyakini manusia modern Masalah ini mengarah pada usulan bahwa berat otak yang
sebagai makhluk paling cerdas dari semua makhluk, tidak memiliki dinyatakan sebagai persentase dari total berat badan mungkin
otak terbesar. Dengan berat otak sekitar 1.350 gram, manusia merupakan ukuran kapasitas intelektual yang lebih baik. Ukuran ini
berada jauh di belakang paus dan gajah, yang berat otaknya antara memungkinkan manusia (2,33 persen) untuk mengambil tempat
5.000 dan 8.000 gram (Manger, 2013; Patzke et al., 2014). Kedua, yang layak di depan gajah (0,20 persen), tetapi juga memungkinkan
ukurannya manusia dan gajah dilampaui oleh raksasa intelektual kerajaan hewan, tikus (3,33 p
Pendekatan yang lebih masuk akal untuk mempelajari evolusi

Gambar 2.13 Otak hewan dari berbagai usia evolusi—
otak adalah membandingkan evolusi daerah otak yang berbeda.
serebrum ditampilkan dalam warna merah muda; batang
Sebagai contoh, telah informatif untuk mempertimbangkan evolusi otak ditampilkan dalam warna oranye.
batang otak secara terpisah dari evolusi otak besar (hemisfer
serebral). Secara umum, batang otak mengatur aktivitas refleks yang
penting untuk kelangsungan hidup (misalnya, detak jantung,
pernapasan, dan kadar glukosa darah), sedangkan otak besar
terlibat dalam proses adaptif yang lebih kompleks seperti
pembelajaran, persepsi, dan motivasi.
Gambar 2.13 adalah representasi skematis dari ukuran relatif
batang otak dan serebrum dari beberapa spesies yang merupakan
keturunan hidup dari spesies tempat manusia berevolusi. Angka ini
membuat tiga poin penting tentang evolusi otak manusia:
• Ukuran otak telah meningkat selama evolusi.

•Sebagian besar peningkatan ukuran terjadi di
otak besar.
•Peningkatan jumlah lilitan—lipatan pada
Manusia
permukaan otak—telah sangat meningkatkan area permukaan
permukaan korteks serebral, lapisan terluar dari jaringan otak
(lihat Geschwind & Rakic, 2013; Zilles, Palermo-Gallagher, &
Amunts, 2013).
Meskipun otak spesies terkait berbeda, ada kesamaan

mendasar: Semua otak dibangun dari neu
rons, dan struktur saraf di otak satu spesies biasanya dapat
ditemukan di lokasi yang sama di otak spesies terkait (misalnya,
Goulas et al., 2014). Misalnya, otak manusia, monyet, tikus, dan
mencit mengandung struktur utama yang sama yang terhubung
dengan cara yang serupa, dan struktur yang serupa cenderung Simpanse
melakukan fungsi yang serupa (lihat Cole et al., 2009). Otak manusia
tampaknya telah berevolusi dari otak kerabat primata terdekat kita
(lihat Hofman, 2014; Matsuzawa, 2013).
Psikologi Evolusi:
Memahami Ikatan Pasangan
Kucing
LO 2.8 membahas bidang psikologi evolusioner dan studi
tentang ikatan pasangan.
Pendekatan evolusioner telah dianut oleh banyak psikolog. Memang,

bidang psikologi, yang disebut psikologi evolusioner, telah menyatu
di sekitarnya. Psikolog evolusioner mencoba memahami perilaku
manusia melalui pertimbangan tekanan yang Tikus
menyebabkan evolusi mereka (lihat Burke, 2014).

Beberapa karya paling menarik dan kontroversial di
bidang ini berfokus pada pertanyaan tentang
perbedaan jenis kelamin dalam ikatan pasangan, pertanyaan yang
mungkin Anda hadapi dalam hidup Anda sendiri.
Pada sebagian besar spesies vertebrata, perkawinan benar-
benar promiscuous—promiskuitas adalah pengaturan kawin di mana
anggota dari kedua jenis kelamin bersanggama tanpa pandang bulu Bas
dengan banyak pasangan yang berbeda selama setiap periode kawin.
58 Bab 2
Namun, jantan dan betina dari beberapa spesies membentuk ikatan

Gambar 2.14 Kuda, seperti kebanyakan mamalia, adalah poligini.
kawin (hubungan kawin yang bertahan lama) dengan anggota tertentu
Kuda jantan berkembang biak dengan semua kuda betina dalam kawanannya
dari jenis kelamin lain. berdasarkan kemenangannya atas pejantan lain.
Kebanyakan mamalia cenderung membentuk ikatan kawin.
Mengapa? Sebuah teori berpengaruh, yang diajukan oleh Trivers (1972),
mengaitkan evolusi ikatan pasangan di banyak spesies mamalia dengan
fakta bahwa mamalia betina melahirkan sejumlah kecil anak yang tidak
berdaya dan berkembang lambat. Akibatnya, jantan dari banyak spesies
mamalia beradaptasi untuk tinggal bersama betina yang membawa
keturunannya dan untuk mempromosikan keberhasilan perkembangan
keturunan tersebut. Mamalia jantan yang berperilaku seperti ini
kemungkinan besar akan mewariskan karakteristiknya yang dapat
diwariskan kepada generasi mendatang. Dengan demikian, seleksi alam
telah mendorong evolusi pada jantan mamalia dari kecenderungan untuk
terikat dengan betina yang telah mereka kopulasi.
Demikian pula, ada tekanan seleksi pada mamalia betina untuk berperilaku
dengan cara yang akan mendorong pejantan untuk terikat dengan mereka
karena hal ini meningkatkan kemampuan mereka untuk mewariskan
karakteristik mereka sendiri kepada generasi mendatang. Pada banyak
spesies, ikatan kawin berlangsung seumur hidup. Tetapi ikatan kawin
seperti apa yang cenderung dibentuk oleh mamalia, dan mengapa?
banyak keturunan, hanya ada sedikit tekanan evolusioner pada mereka
Poligini dan Poliandri. Pola ikatan kawin yang paling banyak terjadi untuk menjadi selektif dalam ikatan mereka—pejantan dari sebagian
pada mamalia adalah poligini besar spesies mamalia akan membentuk ikatan kawin dengan sebanyak
(diucapkan “pol-IG-in-ee”), suatu pengaturan di mana satu jantan mungkin betina. Konsekuensi tak terelakkan dari ikatan selektif mamalia
membentuk ikatan kawin dengan lebih dari satu betina. Mengapa poligini betina dan ikatan nonselektif mamalia jantan adalah poligini—lihat Gambar
berevolusi pada begitu banyak spesies mamalia? Bukti menunjukkan 2.14.
bahwa poligini berkembang sebagai pola dominan ikatan pasangan pada Bukti terkuat yang mendukung teori bahwa poligini berkembang
mamalia karena mamalia betina memberikan kontribusi yang jauh lebih ketika perempuan memberikan kontribusi yang jauh lebih besar untuk
besar untuk membesarkan anak-anak mereka daripada jantan (Trivers, reproduksi dan pengasuhan daripada laki-laki berasal dari studi poliandri
1972). Ibu mamalia membawa anak mereka yang sedang berkembang di (diucapkan “pol-ee-AN-dree”)—lihat Parker dan Birkhead (2013 ). Poliandri
dalam tubuh mereka, kadang-kadang selama berbulan-bulan, dan adalah pengaturan kawin di mana satu betina membentuk ikatan kawin
kemudian menyusui dan merawat mereka setelah mereka lahir. dengan lebih dari satu jantan. Poliandri tidak terjadi pada mamalia; itu
Sebaliknya, ayah mamalia sering berkontribusi sedikit lebih banyak untuk hanya terjadi pada spesies di mana kontribusi jantan untuk reproduksi
lebih besar daripada betina.
produksi dibandingkan sperma. Salah satu konsekuensi utama dari
pengaturan pengasuhan mamalia satu sisi yang umum ini adalah bahwa Misalnya, dalam satu spesies poliandri, kuda laut, betina menyimpan
betina dari sebagian besar spesies mamalia hanya dapat menghasilkan telurnya di kantong jantan, dan dia membuahi mereka dan membawanya
sedikit keturunan selama masa hidup mereka, sedangkan jantan memiliki sampai mereka cukup dewasa untuk menjelajah sendiri.
kapasitas untuk menjadi bapak banyak keturunan.
Karena setiap mamalia betina hanya dapat menghasilkan sedikit Pemikiran saat ini adalah bahwa ukuran tubuh yang besar dan
keturunan, ia harus memanfaatkan peluangnya sebaik mungkin jika sifat- kecenderungan untuk melakukan agresi berkembang pada mamalia
sifatnya yang dapat diwariskan akan diturunkan ke generasi mendatang jantan karena mamalia betina cenderung lebih selektif dalam ikatan
dalam jumlah yang signifikan. Secara khusus, penting bahwa dia kawin reproduksinya. Karena selektivitas betina, persaingan di antara jantan
dengan laki-laki yang sangat bugar. Perkawinan dengan pejantan yang untuk pasangan reproduksi menjadi sengit, dengan hanya pesaing yang
bugar meningkatkan kemungkinan bahwa keturunannya akan fit dan akan berhasil mewariskan gen mereka. Sebaliknya, mamalia betina jarang
mewariskan gennya, bersama dengan gen pasangannya, ke generasi mengalami kesulitan menemukan pasangan reproduksi.
berikutnya; itu juga meningkatkan kemungkinan bahwa sedikit dukungan
orang tua yang akan diterima anak-anaknya dari ayah mereka akan
efektif. Jadi, menurut teori saat ini, kecenderungan untuk menjalin ikatan Monogami. Meskipun sebagian besar mamalia adalah poligami, sekitar
perkawinan hanya dengan jantan yang paling cocok berkembang pada 9 persen spesies mamalia terutama monogami (lihat Kappeler, 2013;
betina dari banyak spesies mamalia. Sebaliknya, karena mamalia jantan Lukas & Clutton-Brock, 2013). Monogami adalah pola ikatan pasangan
bisa menjadi bapak di mana
ikatan abadi terbentuk antara satu pria dan satu wanita. Monogami diperkirakan Angsa, misalnya, sekali terikat, tidak akan pernah kawin dengan pasangan lain.
telah berevolusi pada spesies mamalia di mana setiap betina dapat
membesarkan anak yang lebih muda, atau lebih bugar, jika dia memiliki Pikirkan tentang bagaimana informasi yang disajikan di bagian ini tentang
bantuan yang tidak terbagi (lihat Dewsbury, 1988). Pada spesies seperti itu, evolusi ikatan pasangan mungkin berhubungan dengan peristiwa yang Anda
setiap perubahan perilaku betina yang akan mendorong pejantan untuk terikat alami atau amati dalam kehidupan sehari-hari Anda. Apakah perspektif
secara eksklusif dengannya akan meningkatkan kemungkinan bahwa dia dapat evolusioner yang baru Anda peroleh memungkinkan Anda untuk memikirkan
diwariskan. peristiwa-peristiwa ini dengan cara baru?
karakteristik yang akan diwariskan kepada generasi mendatang.
Salah satu perubahan perilaku tersebut adalah setiap betina mengusir betina
berpikir tentang Psikologi Evolusi. Dia
lain dalam usia reproduksi dari pasangannya. Strategi ini sangat efektif jika
mudah untuk berspekulasi tentang bagaimana perilaku manusia tertentu
seorang wanita tidak akan bersanggama dengan seorang pria sampai dia
berevolusi tanpa pernah ada teori yang dibantah karena tidak mungkin untuk
tinggal bersamanya untuk jangka waktu tertentu. Setelah pola perilaku ini
mengetahui dengan pasti bagaimana perilaku yang ada berevolusi. Teori bagus
berkembang pada betina dari spesies tertentu, strategi kawin yang optimal
tentang evolusi perilaku
untuk jantan akan berubah.
memiliki prediksi tentang perilaku saat ini yang dibangun di dalamnya sehingga
Akan menjadi sulit bagi setiap pejantan untuk terikat dengan banyak betina,
prediksi — dan dengan demikian teori — dapat diuji. Teori yang tidak dapat
dan peluang terbaik pejantan untuk menghasilkan banyak musim semi yang
diuji tidak banyak berguna.
cocok adalah baginya untuk terikat dengan betina yang bugar dan mencurahkan
Teori evolusi ikatan pasangan di atas telah menghasilkan beberapa
sebagian besar upaya reproduksinya ke dalam dirinya dan keturunan mereka.
prediksi tentang aspek terkini dari seleksi pasangan manusia. Buss* (1992)
Budaya Barat mempromosikan monogami, tetapi apakah manusia
membenarkan beberapa di antaranya, misalnya:
monogami? Banyak dari siswa kami percaya demikian sampai mereka diminta
untuk mempertimbangkan tiga poin berikut; maka mereka tidak begitu yakin:
• Pria di sebagian besar budaya menghargai kemudaan dan daya tarik
(keduanya indikator kesuburan) pada pasangan mereka lebih dari wanita;
• Banyak budaya manusia tidak mempraktekkan monogami.
sebaliknya, perempuan lebih menghargai kekuasaan dan kapasitas
•Bahkan dalam budaya Barat kebanyakan orang terikat dengan lebih dari
penghasilan daripada laki-laki.
satu pasangan selama hidup mereka.
• Perselingkuhan adalah hal biasa.

*Berdasarkan Buss, DM (1992). Mekanisme preferensi pasangan:
Konsekuensi untuk pilihan pasangan dan persaingan intraseksual.
Dalam hal mewujudkan cita-cita monogami, kita manusia tidak dapat
Dalam JM Barkow, L. Cosmides, & J. Tooby (Eds.), Pikiran yang diadaptasi
bersaing dengan banyak spesies lain. (hal. 249–265). New York: Pers Universitas Oxford.
Pindai Otak Anda

Ini adalah tempat yang baik bagi Anda untuk berhenti sejenak untuk 6. Spesies Homo pertama diyakini telah berevolusi
memindai otak Anda untuk melihat apakah Anda siap untuk dari spesies _____.
melanjutkan: Apakah Anda ingat apa yang telah Anda baca tentang 7. Metafora terbaik untuk evolusi bukanlah tangga; ini adalah sebuah
dikotomi dan evolusi yang menyesatkan? isilah titik-titik berikut dengan padat _______.
istilah yang paling tepat dari dua modul pertama bab ini. Jawaban 8. Bukti penelitian menunjukkan bahwa Homo Sapiens kawin dengan
yang benar disediakan di akhir latihan. Sebelum melanjutkan, tinjau _____. bagaimana otak
spesies Homo lain seperti 9. Untuk mempelajari
materi yang terkait dengan kesalahan Anda dan berevolusi, penting
kelalaian. ke _____ evolusi daerah otak yang berbeda.
10. Struktur atau perilaku yang berkembang untuk melakukan satu

1. Dualisme Cartesian mengusulkan bahwa alam semesta terdiri dari fungsi tetapi kemudian dikooptasi untuk melakukan yang lain
dua komponen: materi fisik dan _____. disebut _______.
2. Asomatognosia adalah suatu kondisi yang biasanya mempengaruhi 11. Struktur yang mirip karena memiliki kesamaan struktur.
sisi kiri tubuh dan merupakan akibat dari kerusakan _____. asal evolusi disebut _______
3. Laki-laki dominan cenderung mewariskan karakteristik mereka ke 12. _______struktur serupa karena evolusi konvergen.
generasi mendatang karena mereka _____ lebih banyak
laki-lakidaripada
nondominan.
4. A _______ adalah sekelompok organisme yang terisolasi secara reproduktif.
5. Mamalia diperkirakan telah berevolusi dari sekitar _______
180 juta tahun yang lalu.
60 Bab 2
• Daya tarik fisik paling baik memprediksi wanita mana yang akan akan mendapatkan hasil yang sama jika dia melakukan
terikat dengan pria dengan status pekerjaan tinggi. percobaan dengan garis keturunan sejati manusia bermata coklat
• Strategi utama daya tarik pasangan wanita adalah meningkatkan (dominan) dan bermata biru (resesif).
daya tarik fisik mereka; pada pria, itu menunjukkan kekuatan dan Hasil eksperimen Mendel menantang premis sentral yang menjadi
sumber daya mereka. dasar semua gagasan sebelumnya tentang pewarisan: bahwa keturunan
mewarisi sifat-sifat orang tuanya.
• Laki-laki lebih mungkin dibandingkan perempuan untuk melakukan perzinahan.
Entah bagaimana, sifat resesif (biji putih) diturunkan ke seperempat
tanaman kacang polong generasi kedua oleh tanaman kacang polong
generasi pertama yang tidak memilikinya.
Ciri-ciri organisme yang dapat diamati disebut sebagai fenotipenya;
Genetika Dasar sifat-sifat yang dapat diturunkan kepada keturunannya melalui materi
Darwin tidak memahami dua fakta kunci yang menjadi dasar teori genetiknya disebut sebagai genotipenya.
evolusinya. Dia tidak mengerti mengapa spesies sejenis berbeda satu Mendel menyusun teori untuk menjelaskan hasilnya. Ini mencakup
sama lain, dan dia tidak mengerti bagaimana karakteristik anatomi, empat ide. Pertama, Mendel mengusulkan bahwa ada dua jenis faktor
fisiologis, dan perilaku diturunkan dari induk ke keturunannya. Sementara bawaan untuk setiap sifat dikotomis—untuk
Darwin bingung atas pertanyaan-pertanyaan ini, naskah manu yang contoh, bahwa faktor biji coklat dan faktor biji putih mengontrol warna biji.
belum dibaca dalam file-nya berisi jawabannya. Itu telah dikirim kepadanya Hari ini, kami menyebut setiap faktor yang diwariskan sebagai gen.
oleh seorang biarawan Augustinian yang tidak dikenal, Gregor Mendel. Kedua, Mendel mengusulkan bahwa setiap organisme memiliki dua gen
untuk masing-masing sifat dikotomisnya; misalnya, setiap tanaman
Sayangnya untuk Darwin (1809–1882) dan Mendel (1822–1884), kacang polong memiliki dua gen biji coklat, dua gen biji putih, atau masing-
pentingnya penelitian Mendel tidak diakui sampai awal abad ke-20, jauh masing satu gen. Dua gen yang mengontrol sifat yang sama disebut alel
setelah kematian keduanya. (diucapkan "a-LEELZ"). Organisme yang memiliki dua gen identik untuk
suatu sifat dikatakan homozigot untuk sifat itu; mereka yang memiliki
dua gen berbeda untuk suatu sifat dikatakan sangat erosif untuk sifat itu.
Genetika Mendel Ketiga, Mendel mengusulkan bahwa salah satu dari dua jenis gen untuk
setiap sifat dikotomis mendominasi yang lain dalam organisme heterozigot.
LO 2.9 mendeskripsikan apa yang dilakukan Mendel dengan tanaman kacang polong
Misalnya, tanaman kacang polong dengan gen biji coklat dan gen biji
memberitahu kita tentang mekanisme pewarisan.
putih selalu memiliki biji coklat karena gen biji coklat selalu mendominasi
Mendel mempelajari pewarisan pada tanaman kacang polong. Dalam gen biji putih. Dan keempat, Mendel mengusulkan bahwa untuk setiap
merancang eksperimennya, dia membuat dua keputusan yang bijaksana. sifat dikotomis, setiap organisme secara acak mewarisi salah satu dari
Dia memutuskan untuk mempelajari sifat-sifat dikotomis, dan dia dua faktor "ayahnya" dan salah satu dari dua faktor "ibunya". Gambar
memutuskan untuk memulai eksperimennya dengan menyilangkan 2.15 mengilustrasikan bagaimana teori Mendel menjelaskan hasil
keturunan dari garis keturunan sejati. sifat dikotomis terjadi dalam satu eksperimennya tentang pewarisan warna biji pada tanaman kacang
bentuk atau yang lain, tidak pernah dalam kombinasi. Misalnya, warna polong.
biji adalah ciri tanaman kacang dikotomis: Setiap tanaman kacang polong
memiliki biji coklat atau biji putih. galur- galur kawin sejati adalah galur-
galur kawin di mana anggota-anggota yang dikawinkan selalu
Kromosom
menghasilkan keturunan dengan sifat yang sama (misalnya, biji coklat), dari generasi ke generasi.
Dalam salah satu eksperimen awalnya, Mendel mempelajari
LO 2.10 memahami struktur dan fungsi
pewarisan warna biji: coklat atau putih. Dia mulai dengan mengawinkan
dari kromosom.
keturunan tanaman ercis yang benar-benar berbiji coklat dengan
keturunan tanaman ercis yang benar-benar berbiji putih. Keturunan REPRODUKSI DAN REKOMBINASI. Bukan itu
persilangan ini semuanya berbiji coklat. Kemudian, Mendel mengawinkan sampai awal abad ke-20 bahwa gen ditemukan terletak pada kromosom
keturunan generasi pertama ini satu sama lain, dan dia menemukan — struktur seperti benang di dalam
bahwa sekitar tiga perempat dari keturunan generasi kedua yang inti setiap sel (lihat Brenner, 2012). Kromosom terjadi pada pasangan
dihasilkan memiliki biji coklat dan sekitar seperempat memiliki biji putih. yang cocok, dan setiap spesies memiliki jumlah pasangan yang khas di
Mendel mengulangi percobaan ini berkali-kali dengan berbagai pasang setiap sel tubuhnya; manusia memiliki 23 pasang. Dua gen (alel) yang
sifat tanaman ercis dikotomis, dan setiap kali hasilnya sama. Satu sifat, mengontrol setiap sifat terletak di lokasi yang sama, satu pada setiap
yang disebut Mendel sebagai sifat dominan, muncul pada semua kromosom dari pasangan tertentu.
keturunan generasi pertama; sifat lain, yang disebutnya sifat resesif,
muncul pada sekitar seperempat dari keturunan generasi kedua. Mendele Proses pembelahan sel yang menghasilkan gamet
(sel telur dan sel sperma) disebut meiosis (diucapkan “my-OH-sis”)—lihat
Sluder dan McCollum (2000). Pada meio sis, kromosom membelah, dan
masing-masing satu kromosom
Gambar 2.15 Bagaimana teori Mendel menjelaskan hasil eksperimennya tentang pewarisan warna biji pada tanaman kacang polong.
Perkembangbiakan sejati Perkembangbiakan sejati Setiap o pegas Setiap o pegas

biji coklat biji putih dari salib pertama dari salib pertama
tanaman kacang polong tanaman kacang polong
menyeberang menyeberang
dengan dengan
B1 B2 w1 w2 B1 w1 B2 w2
B1 w1 B1 w2 B2 w1 B2 w2 B1 B2 B1 w2 B2 w1 w1 w2
SILANG PERTAMA SILANG KEDUA

Salah satu induk memiliki dua gen dominan biji coklat (B1 Setiap orang tua memiliki satu gen biji coklat dan satu gen
B2); yang lain memiliki dua gen biji putih resesif (w1 biji putih. Oleh karena itu, 25% dari pegas memiliki dua
w2). Oleh karena itu, semua mata air memiliki satu gen biji gen biji coklat (B1 B2), 50% memiliki gen biji coklat
coklat dan satu gen biji putih (B1 w1, B1 w2, B2 w1, atau B2 w2). dan gen biji putih (B1 w2 atau B2 w1), dan 25% memiliki dua
Karena gen biji coklat dominan, semuanya berbiji coklat. gen biji putih (w1 w2). Karena biji coklat
gen dominan, 75% memiliki biji coklat.
pasangan pergi ke masing-masing dari dua gamet yang Pembagian acak dari pasangan kromosom menjadi dua
dihasilkan dari pembelahan sel. Akibatnya, setiap gamet hanya gamet bukanlah satu-satunya cara meiosis berkontribusi pada
memiliki setengah dari jumlah kromosom yang biasa (23 pada keragaman genetik. Mari kita jelaskan. Selama tahap pertama
manusia); dan ketika sel sperma dan sel telur bergabung meiosis, kromosom berbaris berpasangan. Kemudian, anggota
selama pembuahan (lihat Gambar 2.16), sebuah zigot (sel telur dari setiap pasangan saling bersilangan di titik acak, pecah di
yang telah dibuahi) dengan kromosom lengkap akan dihasilkan. titik kontak, dan bertukar bagian. Sebagai hasil dari rekombinasi
genetik ini, masing-masing gamet yang membentuk zigot yang
berkembang menjadi Anda mengandung kromosom yang unik,
Gambar 2.16 Selama pembuahan, sel sperma disambung-bersama-sama kembali kombinasi kromosom dari
menempel pada permukaan sel telur; satu akan memasuki
ibu dan ayah Anda.
sel telur dan membuahinya.
Berbeda dengan penciptaan meiosis gamet, semua
pembelahan sel lain dalam tubuh terjadi dengan mitosis
(diucapkan "my-TOE-sis"). Sesaat sebelum pembelahan mitosis,
jumlah kromosom menjadi dua kali lipat sehingga, ketika sel
membelah, kedua sel anak berakhir dengan kromosom yang
lengkap.
STRUKTUR DAN REPLIKASI. Setiap kromosom

adalah molekul untai ganda asam deoksiribonukleat (dna).
Setiap untai adalah urutan basa nukleotida
melekat pada rantai fosfat dan deoksiribosa; ada empat basa
nukleotida: adenin, timin, guanin, dan sitosin. Urutan basa pada
setiap kromosom inilah yang membentuk kode genetik—sama
seperti urutan huruf yang membentuk kode bahasa kita.
62 Bab 2
Dua untai yang menyusun setiap kromosom saling melingkar Replikasi kromosom tidak selalu berjalan sesuai rencana;
dan terikat bersama oleh daya tarik adenin untuk timin dan guanin mungkin ada kesalahan. Terkadang, kesalahan ini adalah
untuk sitosin. kesalahan besar. Misalnya, pada sindrom Down, yang akan Anda
Pola ikatan khusus ini memiliki konsekuensi penting: Dua untai pelajari di Bab 10, ada kromosom ekstra di setiap sel. Tetapi yang
yang menyusun setiap kromosom adalah pelengkap yang tepat lebih umum, kesalahan dalam duplikasi berbentuk mutasi—
satu sama lain. Misalnya, urutan adenin, guanin, timin, sitosin, dan perubahan yang tidak disengaja
guanin pada satu untai selalu melekat pada urutan pelengkap dalam gen individu. Dalam kebanyakan kasus, mutasi menghilang
timin, sitosin, adenin, gua sembilan, dan sitosin di sisi lain. Gambar dari kumpulan gen dalam beberapa generasi karena organisme
2.17 mengilustrasikan struktur DNA. yang mewarisinya kurang fit. Namun, dalam kasus yang jarang
terjadi, mutasi meningkatkan kebugaran dan dengan demikian
berkontribusi pada evolusi yang cepat.

MEIoSIS
Gambar 2.17 Ilustrasi skema struktur molekul DNA.
Perhatikan pasangan basa nukleotida yang saling
melengkapi: timin dengan adenin dan guanin dengan sitosin.
G C
C G
G C
PADA
Mitosis
T SEBUAH
G C
SEBUAHT
G C
SEBUAH T
T SEBUAH
C
replikasi adalah proses penting dari molekul DNA.
Tanpa itu, pembelahan sel mitosis tidak akan mungkin terjadi.
Gambar 2.18 mengilustrasikan cara kerja replikasi DNA. Kedua
untai DNA mulai mengendur. Kemudian Adenin dan
PADA
basa nukleotida terbuka pada masing-masing dari dua untai di
ikatan timin
saluran basa komplementer mereka, yang mengambang dalam
Guanin dan
cairan nukleus. Jadi, ketika pelepasan selesai, dua molekul DNA CG
ikatan sitosin
untai ganda, yang keduanya identik dengan aslinya, telah dibuat.
sEx chroMosoMEs dan sEx-lInkEd

Gambar 2.18 Replikasi DNA. Saat dua untai molekul DNA asli terlepas,
basa nukleotida pada setiap untai menarik basa komplementer yang sifat-sifat. Ada satu pengecualian untuk aturan bahwa
mengambang bebas. setelah pelepasan selesai, dua molekul DNA, masing- kromosom selalu datang dalam pasangan yang cocok.
masing identik dengan yang pertama, akan tercipta. Kromosom khas, yang datang dalam pasangan yang
cocok, disebut kromosom autosom; satu-satunya
pengecualian adalah pasangan kromosom seks—
CG
PADA pasangan kromosom yang menentukan jenis kelamin
individu.
PADA Ada dua jenis kromosom seks, X dan Y, dan keduanya
CG terlihat berbeda dan membawa gen yang berbeda.
DNA asli
CG Mamalia betina memiliki dua kromosom X, dan mamalia
molekul
PADA jantan memiliki satu kromosom X dan satu kromosom
Y.
CG
Sifat-sifat yang dipengaruhi oleh gen pada kromosom
PADA seks disebut sebagai sifat terpaut seks.
G C Hampir semua sifat terpaut seks dikendalikan oleh gen
PADA pada kromosom X karena kromosom Y kecil dan
membawa sedikit
G C
T
SEBUAH gen (lihat Maekawa et al., 2014).
Sifat-sifat yang dikendalikan oleh gen pada
CG
kromosom X lebih sering terjadi pada satu jenis kelamin
C G daripada yang lain. Jika sifat itu dominan, itu lebih

C C G
SEBUAH
C sering terjadi pada wanita. Wanita memiliki peluang dua

G G T
PADA T kali lipat untuk mewarisi gen dominan karena mereka
G SEBUAH memiliki dua kali jumlah kromosom X. Sebaliknya, sifat
T C
terpaut seks resesif lebih sering terjadi pada pria.
SEBUAH
CG Alasannya adalah terkait seks resesif
G
T C CG C C PADA SEBUAH sifat dimanifestasikan hanya pada wanita yang memiliki
SEBUAH dua gen resesif — satu pada masing-masing kromosom
T G SEBUAH
T G
PADA
X mereka — sedangkan
PADA sifat dimanifestasikan pada semua laki-laki yang
Dua identik
molekul DNA memiliki gen karena mereka hanya memiliki satu
sedang diciptakan kromosom X. Contoh klasik dari sifat terpaut seks
resesif adalah buta warna. Karena
gen buta warna cukup langka, perempuan hampir tidak

pernah mewarisi dua dari mereka dan dengan demikian
hampir tidak pernah memiliki gangguan tersebut; sebaliknya, setiap laki-

laki yang memiliki satu gen buta warna adalah buta warna.
REPLIKASI DNA
Kode Genetik dan Ekspresi Gen
LO 2.11 menguraikan mekanisme ekspresi gen.
Gen struktural mengandung informasi yang diperlukan untuk sintesis

protein. Protein adalah rantai panjang asam amino; mereka mengontrol
aktivitas fisiologis sel dan merupakan komponen penting dari struktur
seluler. Semua sel dalam tubuh (misalnya, sel otak, sel rambut, dan sel
tulang) mengandung gen yang persis sama. Lalu bagaimana berbagai
jenis sel berkembang? Jawabannya terletak pada bentangan DNA yang
tidak memiliki gen struktural—sesungguhnya, meskipun semua gen
pernah dianggap sebagai gen struktural, gen tersebut hanya terdiri dari
sebagian kecil dari setiap kromosom.
64 Bab 2
Peregangan DNA yang kekurangan gen struktural tidak adalah kolaborasi longgar antara lembaga penelitian besar dan tim
dipahami dengan baik, tetapi jelas bahwa mereka termasuk bagian peneliti individu di beberapa negara
yang disebut enhancer (atau promotor). Enhancer adalah rangkaian mencoba. Tujuan dari kolaborasi ini adalah untuk menyusun peta
DNA yang fungsinya untuk menentukan apakah gen struktural urutan semua 3 miliar basa yang menyusun kromosom manusia.
tertentu memulai sintesis protein dan pada kecepatan berapa.
Kontrol ekspresi gen oleh enhancer merupakan proses penting Proyek Genom Manusia dimotivasi oleh potensi aplikasi
karena menentukan bagaimana sel akan berkembang dan medis. Diasumsikan bahwa begitu genom manusia dijelaskan, akan
bagaimana fungsinya setelah mencapai kematangan. menjadi masalah yang relatif mudah untuk menghubungkan variasi
Enhancer seperti sakelar karena mereka dapat diatur dalam dua genom dengan penyakit manusia tertentu dan kemudian
cara: Mereka dapat dinaikkan, atau mereka dapat ditolak. Protein mengembangkan program pengobatan dan pencegahan yang
yang mengikat DNA dan mempengaruhi sejauh mana gen disesuaikan untuk pasien individu. Lebih dari satu dekade setelah
diekspresikan disebut faktor transkripsi. Banyak faktor transkripsi genom manusia dijelaskan, keajaiban medis ini belum terwujud (lihat
yang mengontrol penguat dipengaruhi oleh sinyal yang diterima oleh Hall, 2010). Namun, Proyek Genom Manusia telah mengubah
sel dari lingkungannya (lihat Shibata, Gulden, & Sestan, 2015). pemahaman kita tentang diri kita dan merevolusi bidang genetika.
Berikut ini adalah tiga kontribusi utama dari Proyek Genom Manusia:
Ekspresi gen struktural diilustrasikan pada Gambar 2.19.
Pertama, bagian kecil dari kromosom yang berisi gen terurai, dan
bagian yang tidak terurai dari salah satu untai DNA berfungsi
sebagai cetakan untuk transkripsi untai pendek asam ribonukleat
• Banyak teknik baru untuk mempelajari DNA dikembangkan
(rna). RNA seperti DNA kecuali bahwa ia mengandung urasil basa
selama Proyek Genom Manusia. Banyak hal yang tidak
nukleotida bukan timin dan memiliki tulang punggung fosfat dan
mungkin sebelum Proyek Genom Manusia sekarang menjadi
ribosa bukan tulang punggung fosfat dan deoksiribosa. Untaian RNA
rutin, dan hal-hal yang membutuhkan waktu berbulan-bulan
yang ditranskripsi disebut messenger rna karena membawa kode
untuk diselesaikan sebelum Proyek Genom Manusia sekarang
genetik keluar dari inti sel. Setelah meninggalkan nukleus,
menjadi mungkin hanya dalam beberapa jam. Dengan
messenger RNA menempel pada salah satu dari banyak ribosom
menggunakan teknologi baru ini, genom telah dibuat untuk
dalam sitoplasma sel (cairan bening di dalam sel). Ribosom
banyak spesies, termasuk banyak spesies yang telah lama
kemudian bergerak di sepanjang untai RNA messenger,
punah (lihat Shapiro & Hofreiter, 2014), yang mengarah pada
menerjemahkan kode genetik saat berlangsung.
wawasan penting tentang evolusi.
Setiap kelompok tiga basa nukleotida berturut-turut di sepanjang • Penemuan bahwa kita manusia, yang paling kompleks dari
untai RNA pembawa pesan disebut kodon. Setiap kodon semua spesies, memiliki gen yang relatif sedikit mengejutkan
menginstruksikan ribosom untuk menambahkan 1 dari 20 jenis yang berbeda banyak ilmuwan. Manusia memiliki sekitar 20.000 gen; tikus
asam amino ke protein yang dibangunnya; misalnya, urutan guanin- memiliki jumlah yang hampir sama, dan jagung memiliki jumlah
guanin-adenin memerintahkan ribosom untuk menambahkan asam yang lebih banyak (Ast, 2005; Lee, Hughes, & Frey, 2006).
amino glisin. Setiap jenis asam amino dibawa ke ribosom oleh Memang, gen penyandi protein hanya membentuk sekitar 1
molekul rna transfer; saat ribosom membaca kodon, ia menarik persen dari DNA manusia. Para peneliti kini telah menghasilkan
molekul RNA transfer yang melekat pada asam amino yang sesuai. peta yang hampir lengkap dari seluruh rangkaian protein yang
Ribosom membaca kodon demi kodon dan menambahkan asam dikodekan oleh gen kita: proteom manusia (Kim et al., 2014).
amino setelahnya
asam amino sampai mencapai kodon yang memberitahukan bahwa • Banyak variasi dalam genom manusia yang terkait dengan
protein lengkap, dimana protein lengkap dilepaskan ke dalam penyakit tertentu telah diidentifikasi. Namun, ini terbukti kurang
sitoplasma. Dengan demikian, proses ekspresi gen melibatkan dua bermanfaat daripada yang diantisipasi: Begitu banyak gen
fase: transkripsi kode urutan basa DNA menjadi kode urutan basa telah dikaitkan dengan setiap penyakit sehingga terbukti sulit
RNA dan translasi kode urutan basa RNA menjadi urutan asam untuk memilah interaksi di antara banyak gen dan pengalaman
amino. (Hall, 2010). Masalah yang diperparah adalah bahwa bahkan
ketika banyak gen telah dikaitkan dengan suatu penyakit,
Proyek Genom Manusia semuanya bersama-sama seringkali hanya menyumbang
sebagian kecil dari heritabilitasnya (Manolio et al., 2009).
LO 2.12 membahas beberapa cara modern
Misalnya, 18 varian gen yang berbeda telah dikaitkan dengan
kemajuan telah mengubah pemahaman kita
diabetes onset dewasa, tetapi 18 varian ini hanya menyumbang
tentang proses genetik.
6 persen dari heritabilitas penyakit (lihat Stumvoll, Goldstein, &
Salah satu proyek ilmiah paling ambisius sepanjang masa dimulai Haeften, 2005).
pada tahun 1990. Dikenal sebagai Proyek genom manusia, itu
Gambar 2.19 Ekspresi gen. Transkripsi bagian DNA menjadi untai komplementer RNA messenger
diikuti oleh translasi untai RNA messenger menjadi protein.
1 Molekul DNA sebagian

terurai, memperlihatkan struktur
gen yang akan diekspresikan.
2 Transkripsi: Seuntai
RNA utusan ditranskripsi
dari salah satu untai DNA yang terpapar
dan membawa kode genetik dari
mRNA nukleus ke dalam sitoplasma
dari sel.
Amino
AC id DNA
tRNA
3 Terjemahan: Di dalam
untai RNA messenger sitoplasma,
menempel
dirinya ke ribosom. Ribosom bergerak
Ribosom sepanjang untai menerjemahkan setiap kodon berturut-
turut menjadi asam amino yang sesuai, yang ditambahkan
ke protein pemanjangan oleh molekul RNA transfer.
Lengkap
protein
4 Ketika ribosom
ujung untai mencapai
RNA messenger,
sebuah kodon menginstruksikannya
untuk melepaskan protein lengkap.
Genetika Modern:
ekspresi ke mekanisme pewarisan lainnya yang mungkin.
Pertumbuhan Epigenetik Secara khusus, minat bergeser ke mekanisme di mana pengalaman
memberikan efeknya pada pembangunan. Hal ini menyebabkan
LO 2.13 mendefinisikan epigenetik, dan menjelaskan bagaimana itu
ledakan minat dalam bidang penelitian genetika yang telah ada
mengubah pemahaman kita tentang genetika.
sejak tahun 1942: epigenetika.
Sekitar pergantian abad, bidang genetika berubah. Epigenetika sering didefinisikan dengan apa yang bukan:
Ketertarikan bergeser dari gen penyandi protein dan Genetika bukanlah apa yang telah ada sebelum munculnya epigenetik.
66 Bab 2
menonjol. Sejak penemuan gen pada tahun 1960-an, struktur dan penelitian epigenetik mengarah pada penemuan yang menantang
ekspresi gen telah menjadi fokus penelitian dan pemikiran genetika (lihat pandangan sempit ini.
Franklin & Mansuy, 2010; Zhang & Meaner, 2010). Epigenetika adalah Meskipun masih muda, penelitian epigenetik telah mengumpulkan
studi tentang semua mekanisme pewarisan selain kode genetik dan serangkaian penemuan penting yang mengesankan.
ekspresinya. Berikut adalah lima kemajuan penting:
• Penyelidikan epigenetik DNA nongen telah mengidentifikasi banyak

area aktif. Banyak dari area aktif ini tampaknya mengontrol
ekspresi gen di dekatnya.
Tonton video ini di MyPsychLab Jelas, keyakinan bahwa DNA nongen adalah DNA sampah tidak
EPIGENETIK
lagi dapat dipertahankan (lihat Pennisi, 2014; Tragante, Moore, &
Asselbergs, 2014).
• Molekul RNA kecil telah ditemukan datang dalam
berbagai jenis yang berbeda. Beberapa molekul RNA kecil telah

ditemukan untuk mengatur ekspresi gen, tetapi kemungkinan
setiap jenis RNA kecil melakukan fungsi yang berbeda (lihat
Gorman & Maron, 2014; Hoffman & Pilpel, 2015; Schmiedel et al.,
2015).
• Banyak mekanisme epigenetik telah ditemukan dimana ekspresi gen
dapat diatur. Dua yang paling banyak dipelajari adalah metilasi
DNA dan remodeling histone (lihat Baker-Andresen et al., 2013;
LaSalle, Powell, & Yasui, 2013; Schultz et al., 2015)—
lihat Gambar 2.20. metilasi DNA adalah reaksi yang terjadi ketika
gugus metil menempel pada molekul DNA, biasanya di situs sitosin
Mengapa epigenetik menjadi terkenal begitu cepat pada pergantian
pada mamalia (lihat Schübeler, 2012). remodeling histone adalah
abad? Kehadiran empat kondisi berikut mengatur panggung:
reaksi yang terjadi ketika histones (protein yang mengelilingi DNA
melingkari) mengubah bentuknya dan dengan demikian
mempengaruhi bentuk DNA yang berdekatan—ada beberapa
• Proyek Genom Manusia baru saja menemukan bahwa gen hanya
mekanisme berbeda yang dapat menyebabkan hal ini terjadi. Baik
menyusun sekitar 1 persen dari DNA manusia.
metilasi DNA dan remodeling histone dapat menurunkan atau
99 persen DNA lainnya telah secara luas dianggap sebagai DNA
meningkatkan ekspresi (lihat Bintu et al., 2016; Keung & Khalil,
sampah.
2016; LaSalle, Powell, & Yasui, 2013).
• Pada 1990-an, sebagian besar molekul RNA ditemukan berukuran
kecil—hanya 1,2 persen yang merupakan varietas penyandi protein
yang besar. Ini menunjukkan bahwa pengkodean protein hanya
•Beberapa efek epigenetik mengatur ekspresi gen dengan bertindak
merupakan fungsi kecil dari RNA (lihat Dolgin, 2015; Wilusz &
pada RNA pembawa pesan daripada gen
Sharp, 2013).
• Selama beberapa dekade, telah ada konsensus umum bahwa

pewarisan adalah produk interaksi gen-pengalaman, namun Tonton video ini di MyPsychLab
mekanisme interaksi kritis ini terjadi tidak diketahui (lihat Oureshi CATATLAH! MEKANISME EPIGENETIK
& Mehler, 2012).
• Pada pergantian abad, ada gudang teknik penelitian baru yang

dihasilkan dari Proyek Genom Manusia.
Dirangsang oleh keempat faktor ini, tidak lama kemudian

gelombang penelitian epigenetik mulai menghasilkan penemuan-
penemuan penting, yang selanjutnya mengobarkan api antusiasme
untuk penelitian epigenetik. Genetika baru saja menghabiskan setengah
abad berfokus secara eksklusif pada kode genetik sebagai mekanisme
pewarisan, dan yang baru
Mekanisme epigenetik diketahui

Gambar 2.20 Dua mekanisme epigenetik. Remodeling histone melibatkan
modifikasi protein histone (di sekitar DNA yang digulung). Metilasi DNA melibatkan menghasilkan perubahan yang
perlekatan gugus metil ke DNA. Baik metilasi DNA dan remodeling histone dapat bertahan lama pada individu. Tetapi
menurunkan atau meningkatkan ekspresi gen. bisakah perubahan yang disebabkan
oleh pengalaman itu diteruskan ke
generasi mendatang? Artinya,
Kromosom
dapatkah pengalaman ibu dan ayah
Anda diturunkan kepada Anda dan
kepada anak-anak Anda? Ahli
biologi pertama kali mengamati efek
epigenetik transgenerasional pada
histon
tanaman, tetapi efek tersebut sekarang telah
diamati pada mamalia juga.
Remodeling Histon
epigenetik transgenerasional
Histon yang dimodifikasi
adalah subbidang epigenetik yang
mempelajari transmisi
pengalaman melalui mekanisme
epigenetik lintas generasi (lihat
Hughes, 2014). Misalnya, telah
ditunjukkan bahwa ketika tikus
mengalami bau yang terkait dengan
kejutan yang menyakitkan, ingatan
DNA melingkari histone akan pengalaman itu diteruskan ke
generasi berikutnya melalui
mekanisme epigenetik (lihat Dias et
al., 2015; Dias & Ressler, 2014;
Szyf, 2014; Welberg, 2014). Ada
beberapa bukti sugestif bahwa
pewarisan melalui mekanisme
epigenetik transgenerasional juga
C dapat terjadi pada manusia
C
(misalnya, Marczylo et al., 2012).
C Metilasi DNA Sebelum meninggalkan
subbagian ini tentang epigenetik,
GTG Ditambahkan gugus metil
berhenti sejenak untuk
mempertimbangkan implikasi
SEBUAH penting dari apa yang baru saja
Anda pelajari. Sekarang tampaknya
materi genetik setiap orang berubah
sepanjang hidup seiring dengan
akumulasi pengalaman, dan ada
(lihat Izaurralde, 2015 Mattick, Mehler, 2008); ini disebut bukti bahwa perubahan yang dipicu oleh pengalaman ini
rna editing. Molekul RNA kecil dan protein lain telah dapat diteruskan ke generasi mendatang. Temuan ini
terbukti membelah RNA pembawa pesan terpisah pada merevolusi bidang genetika, dan mereka memiliki implikasi
titik-titik yang tepat dan kadang-kadang untuk menyambung besar bagi bagaimana kita manusia berpikir tentang diri kita,
bagian RNA baru untuk membuat urutan basa baru. nenek moyang kita, dan keturunan kita.
• Hebatnya, perubahan epigenetik seperti metilasi DNA
dan remodeling histone dapat disebabkan oleh
pengalaman tertentu (misalnya, aktivitas saraf, keadaan
hormonal, perubahan lingkungan) yang dapat berlangsung implikasi apa yang dimiliki studi
epigenetik bagi para peneliti yang mencoba
seumur hidup (Handel & Ramagoplan, 2010; Nadeau,
menentukan basis genetik a
2009; Nelson & Nadeau, 2010; Riccio, 2010; Sweatt, gangguan tertentu, seperti skizofrenia?
2013).
68 Bab 2
Pindai Otak Anda

Apakah Anda ingat apa yang baru saja Anda baca tentang genetika 7. _______ memberikan informasi lengkap tentang himpunan
sehingga Anda dapat melanjutkan ke modul berikutnya dengan percaya protein yang ada dalam gen.
diri? Untuk mengetahuinya, isilah titik-titik berikut dengan istilah yang 8. Setiap untai DNA adalah urutan 9. Karena _______ pangkalan.
paling tepat. Jawaban yang benar disediakan di akhir latihan. Sebelum organisme yang mewarisinya kurang fit,
melanjutkan, tinjau materi yang terkait dengan Anda _______ biasanya menghilang dari kumpulan gen dalam
kesalahan dan kelalaian. beberapa generasi.
10. Subyek lintas _____ adalah transmisi pengalaman
1. Dalam eksperimen terobosannya, Mendel mempelajari
generasi melalui mekanisme epigenetik.
_______ sifat-sifat dalam galur perkembangbiakan sejati tanaman kacang ercis.
11. Gen dapat dimatikan atau dihidupkan oleh faktor transkripsi yang
2. Untaian ganda kromosom disatukan oleh daya tarik adenin untuk
bekerja pada 12. Upaya penelitian internasional besar-besaran
_______.
timin dan guanin untuk
yang memetakan
_____.
urutan basa dalam kromosom manusia adalah Proyek _______.
3. Kemungkinan mewarisi gen _____ dua kali lipat pada wanita
karena mereka memiliki dua kromosom X.
13. _______ adalah studi tentang mekanisme pewarisan lainnya
4. _____ ditemukan di bagian DNA yang tidak memiliki
daripada modifikasi kode genetik.
gen struktural.
5. Sel telur dan sel sperma adalah 6. _______.
Semua sel tubuh kecuali sel sperma dan sel telur diciptakan
oleh _______.
Tryon memfokuskan eksperimen pembiakan selektifnya pada

perilaku yang telah menjadi fokus para psikolog awal dalam investigasi
Epigenetik Perilaku pembelajaran mereka: labirin menjalankan tikus laboratorium. Tryon
memulai dengan melatih sekelompok besar tikus laboratorium yang
Perkembangan: Interaksi heterogen untuk menjalankan labirin yang kompleks; tikus menerima
Faktor Genetik dan hadiah makanan ketika mereka mencapai kotak tujuan. Tryon
kemudian mengawinkan betina dan jantan yang paling jarang
Pengalaman memasuki gang yang salah selama pelatihan—ia menyebut tikus-tikus

ini sebagai labirin-terang. Dan dia mengawinkan betina dan jantan
Modul ini terdiri dari tiga contoh klasik tentang bagaimana faktor
yang paling sering masuk ke lorong yang benar selama pelatihan—
genetik dan pengalaman berinteraksi untuk mengarahkan ontogeni
dia menyebut tikus-tikus ini sebagai labirin yang membosankan.
perilaku. (ontogeni adalah perkembangan individu selama rentang
hidup mereka; filogeni, sebaliknya, adalah perkembangan evolusioner
Ketika keturunan tikus labirin terang dan tikus kusam labirin
spesies selama berabad-abad.)
matang, kinerja pembelajaran labirin mereka dinilai. Kemudian, yang
Dalam setiap contoh, Anda akan melihat bahwa perkembangan
paling terang dari mata air labirin yang terang dikawinkan satu sama
merupakan produk interaksi faktor genetik dan pengalaman, yang
lain, seperti halnya keturunan labirin-kusam yang paling membosankan.
sekarang kita ketahui kemungkinan dimediasi oleh mekanisme
Prosedur pemuliaan selektif ini dilanjutkan selama 21 generasi (dan
epigenetik (lihat Sweatt, 2013).
keturunan galur asli Tryon masih tersedia sampai sekarang). Pada
generasi kedelapan, hampir tidak ada tumpang tindih dalam kinerja
Pembiakan Selektif Tikus “Labirin- pembelajaran labirin dari dua strain. Dengan beberapa pengecualian,
Terang” dan “Labirin-Kusam” strain labirin-terang terburuk membuat kesalahan lebih sedikit daripada
strain labirin-kusam terbaik (lihat Gambar 2.21).
LO 2.14 membahas wawasan tentang genetika perilaku
yang diperoleh dari penelitian awal tentang
Untuk mengontrol kemungkinan bahwa kinerja lari labirin yang
pemuliaan selektif.
baik entah bagaimana diturunkan dari induk ke keturunannya melalui
Anda telah mempelajari dalam bab ini bahwa sebagian besar psikolog pembelajaran, Tryon menggunakan prosedur kontrol lintas-binatang:
awal berasumsi bahwa perilaku berkembang sebagian besar melalui Dia menguji keturunan yang terang-bingung yang telah dibesarkan
pembelajaran. Tryon (1934) meremehkan ini sebagai asumsi dengan oleh orang tua yang membosankan dan yang membosankan.
menunjukkan bahwa sifat-sifat perilaku dapat dikembangbiakkan keturunan yang telah dibesarkan oleh orang tua labirin-cerah. Namun,
secara selektif. keturunan tikus labirin yang terang membuat beberapa kesalahan bahkan ketika—
mereka dibesarkan oleh tikus labirin-kusam, dan keturunan

Gambar 2.21 Pembiakan selektif dari galur tikus yang terang dan berliku- tikus-tikus labirin-kusam membuat banyak kesalahan bahkan
liku oleh Tryon (1934). (Data dari Cooper, RM, & Zubek, JP (1958).
ketika mereka dibesarkan oleh tikus-tikus terang-labirin.
Pengaruh lingkungan awal yang diperkaya dan dibatasi pada
kemampuan belajar tikus yang cerah dan kusam. Jurnal Psikologi Sejak percobaan pembiakan selektif mani Tryon,
Kanada, 12, 159-164.) banyak sifat perilaku telah dibiakkan secara selektif. Memang,
tampaknya setiap sifat perilaku terukur yang bervariasi di
30 antara anggota suatu spesies dapat dibiakkan secara selektif.
POPULASI ASLI
25
20 Poin umum penting yang dibuat oleh studi pemuliaan
15 selektif adalah bahwa pemuliaan selektif berdasarkan satu
10 sifat perilaku biasanya membawa sejumlah sifat perilaku lain
5 bersamanya.
0 Hal ini menunjukkan bahwa sifat perilaku yang digunakan sebagai
kriteria pemuliaan selektif bukan satu-satunya sifat perilaku

30
GENERASI KEEMPAT yang dipengaruhi oleh gen yang dipisahkan oleh pemuliaan.
25
Memang, Searle (1949) membandingkan tikus labirin-kusam
20
dan labirin-terang pada 30 tes perilaku yang berbeda dan
15
labirin
menemukan
10 Labirin
membosankan
bahwa mereka berbeda pada banyak dari mereka. Pola
5 terang
perbedaan menunjukkan bahwa tikus labirin-cerah adalah
0
pembelajar labirin yang unggul bukan karena mereka lebih
30 cerdas tetapi karena mereka kurang takut — suatu sifat yang
GENERASI KEdelapan
25 tidak adaptif di banyak lingkungan alami.
20
15 Studi pemuliaan selektif telah membuktikan bahwa gen
labirin
10 Labirin mempengaruhi perkembangan perilaku.
membosankan
5 terang Kesimpulan ini sama sekali tidak menyiratkan bahwa

0 pengalaman tidak. Hal ini didorong pulang oleh Cooper dan
kesalahan Zubek (1958) dalam studi klasik tikus labirin-terang dan labirin-
kusam. Para peneliti memelihara tikus labirin-terang dan
labirin-kusam di salah satu dari dua lingkungan: (1) lingkungan
Gambar 2.22 Tikus labirin-kusam tidak membuat lebih banyak yang miskin (kandang kelompok wire-mesh bar ren) atau (2) lingkungan
kesalahan secara signifikan daripada tikus-tikus terang-labir ketika yang diperkaya (kandang kelompok wire-mesh yang berisi terowongan). ,
kedua kelompok dibesarkan di lingkungan yang diperkaya. (Diadaptasi
landai, tampilan visual, dan objek lain yang dirancang untuk merangsang
dari Cooper & Zubek, 1958.)
minat). Ketika tikus-tikus labirin-kusam mencapai kedewasaan, mereka
membuat lebih banyak kesalahan secara signifikan daripada tikus-tikus
200
cerah labirin hanya jika mereka dibesarkan di lingkungan yang miskin (lihat
Miskin Gambar 2.22).
Lingkungan
150
Diperkaya
Lingkungan Fenilketonuria: Gen Tunggal
Gangguan Metabolik
100 LO 2.15 Jelaskan bagaimana penelitian klasik
tentang fenilketonuria (Pku) telah menginformasikan
pemahaman kita tentang genetika perilaku.
Seringkali lebih mudah untuk memahami genetika dari gangguan perilaku

50
daripada memahami genetika dari perilaku normal. Alasannya adalah
bahwa banyak gen mempengaruhi perkembangan sifat perilaku normal,
tetapi terkadang hanya dibutuhkan satu gen abnormal untuk
mengacaukannya.
0
Contoh yang baik dari poin ini adalah gangguan
cerah kusam cerah kusam neurologis fenilketonuria (Pku).
70 Bab 2
PKU ditemukan pada tahun 1934 ketika seorang dokter gigi

Pengembangan Kicau Burung
Norwegia, Asbjörn Fölling, melihat bau aneh pada urin dua anaknya
yang cacat intelektual. Dia dengan tepat berasumsi bahwa bau itu LO 2.16 menjelaskan bagaimana penelitian tentang ontogenetik
terkait dengan gangguan mereka, dan dia menganalisis urin mereka. Perkembangan kicau burung telah memberikan
Kadar asam vat fenilpiru yang tinggi ditemukan pada kedua sampel. wawasan tentang perkembangan bahasa manusia.
Didorong oleh penemuannya, Fölling mengidentifikasi anak-anak cacat Di musim semi, nyanyian burung penyanyi jantan mengancam
intelektual lainnya yang memiliki kadar asam fenilpiruvat urin yang penyusup jantan tertentu dan menarik calon pasangan. Jantan dari
sangat tinggi, dan dia menyimpulkan bahwa subpopulasi anak-anak masing-masing spesies menyanyikan lagu-lagu serupa yang dapat
cacat intelektual ini menderita gangguan yang sama. Selain disabilitas dibaca dengan mudah dibedakan dari lagu-lagu spesies lain, dan
intelektual, gejala PKU antara lain muntah, kejang, hiperaktivitas, terdapat dialek lokal yang dapat dikenali dalam setiap spesies.
iritabilitas, dan kerusakan otak (Strisciuglio & Concolino, 2014). Pembelajaran kicau burung memiliki banyak kesamaan dengan
pembelajaran bahasa manusia (lihat Brainard & Doupe, 2013; Elemans,
2014; Pfenning et al., 2014).
Studi tentang perkembangan ontogenetik kicau burung
Pola penularan PKU melalui silsilah keluarga dari individu yang menunjukkan bahwa perilaku ini berkembang dalam dua fase. Fase
menderita menunjukkan bahwa hal itu ditularkan oleh mutasi gen pertama, yang disebut fase sensorik, dimulai beberapa hari setelah
tunggal. Sekitar 1 dari 100 orang keturunan Eropa membawa gen PKU; menetas. Meskipun burung-burung muda tidak berkicau selama fase
tetapi karena gennya resesif, PKU berkembang hanya pada individu ini, mereka membentuk ingatan akan lagu-lagu dewasa yang mereka
homozigot (mereka yang mewarisi gen PKU dari ibu dan ayah mereka). dengar—biasanya dinyanyikan oleh kerabat laki-laki mereka sendiri—
Di Amerika Serikat, sekitar 1 dari 10.000 bayi Kaukasia lahir dengan yang kemudian memandu perkembangan nyanyian mereka sendiri (lihat
PKU; insidennya jauh lebih rendah di antara bayi Afrika-Amerika. Bolhuis & Moorman, 2015). Jantan muda dari banyak spesies burung
penyanyi secara genetik dipersiapkan untuk memperoleh lagu dari
spesies mereka sendiri selama fase sensorik. Mereka tidak dapat
dengan mudah memperoleh nyanyian dari spesies lain, juga tidak dapat
Biokimia PKU ternyata cukup sederhana. Homozigot PKU memperoleh nyanyian dari spesies mereka sendiri jika mereka tidak
kekurangan fenilala sembilan hidroksilase, suatu enzim yang diperlukan mendengarnya selama fase sensorik. Laki-laki yang tidak mendengar
untuk mengubah asam amino fenilalanin menjadi tirosin. Akibatnya, nyanyian spesies mereka sendiri di awal kehidupan mereka nantinya
fenilalanin menumpuk di dalam tubuh; dan kadar dopamin, dapat mengembangkan sebuah lagu, tetapi kemungkinan besar itu tidak normal.
neurotransmitter yang biasanya disintesis dari tirosin, rendah. Akibatnya Fase kedua perkembangan kicau burung, fase sensorimotor,
adalah perkembangan otak yang tidak normal. dimulai ketika pejantan remaja mulai berkicau subsong (lagu burung
muda yang belum matang), biasanya ketika mereka berumur beberapa
bulan. Selama fase ini, vokalisasi sub-lagu yang bertele-tele secara
Seperti sifat perilaku lainnya, gejala perilaku PKU dihasilkan dari bertahap disempurnakan hingga menyerupai lagu-lagu tutor dewasa
interaksi antara faktor genetik dan lingkungan: antara gen PKU dan diet sebelumnya dari burung. Umpan balik pendengaran diperlukan untuk
(lihat Rohde et al., 2014). Oleh karena itu, di sebagian besar rumah pengembangan nyanyian selama fase sensorimotor; kecuali burung
sakit modern, darah bayi baru lahir secara rutin disaring untuk muda dapat mendengar dirinya sendiri bernyanyi, sub-lagu mereka tidak
mengetahui kadar fenilalanin yang tinggi (lihat Casey, 2013). Jika berkembang menjadi lagu dewasa (Tschida & Mooney, 2012). Namun,
kadarnya tinggi, bayi segera diberikan diet khusus yang dibatasi begitu lagu dewasa yang stabil telah mengkristal, burung penyanyi
fenilalanin; diet ini mengurangi jumlah fenilalanin dalam darah dan kurang bergantung pada pendengaran untuk produksi lagu normal (lihat
perkembangan kecacatan intelektual—namun, diet ini tidak mencegah Brainard & Doupe, 2013).
perkembangan defisit kognitif yang tidak kentara (Moyle et al., 2007;
Simon et al., 2008). Waktu perawatan ini sangat penting. Diet
pembatasan fenilalanin tidak secara signifikan mengurangi perkembangan Ketika datang ke retensi tangisan awal mereka menghitung lagu
disabilitas intelektual pada homozigot PKU kecuali jika dimulai dalam dewasa, ada dua pola umum di antara spesies burung penyanyi.
beberapa minggu pertama kehidupan; sebaliknya, pembatasan fenil Sebagian besar spesies burung penyanyi, seperti kutilang zebra yang
alanin dalam makanan biasanya dilonggarkan pada akhir masa kanak- banyak dipelajari dan burung pipit mahkota putih, adalah pelajar terbatas
kanak, dengan beberapa konsekuensi merugikan yang jelas bagi pasien. usia; pada spesies ini, nyanyian dewasa, setelah mengkristal, tetap
Periode, biasanya di awal kehidupan, di mana pengalaman tertentu tidak berubah selama sisa hidup burung. Sebaliknya, beberapa spesies
harus terjadi untuk memiliki pengaruh besar pada perkembangan suatu adalah pembelajar terbuka; mereka dapat menambahkan lagu-lagu baru
sifat adalah periode sensitif untuk sifat itu. ke dalam repertoar mereka sepanjang hidup mereka. Misalnya, pada
akhir setiap musim kawin, kenari jantan kembali dari periode lagu stabil
ke periode lagu plastik—periode
di mana mereka dapat menambahkan lagu-lagu baru untuk musim

Gambar 2.24 Jalur saraf yang bertanggung jawab untuk
mating berikutnya. Kutilang zebra jantan (peserta didik terbatas usia) produksi dan pembelajaran lagu pada burung kenari jantan.
dan kenari jantan (peserta didik terbuka) ditunjukkan pada Gambar
2.23.
Gambar 2.24 adalah versi sederhana dari sirkuit saraf yang
mengontrol kicau burung di burung kenari (lihat Hahnloser & Kotowicz,
2010). Ini memiliki dua komponen utama: jalur motorik turun dan jalur
otak depan anterior. Jalur motorik menurun turun dari pusat vokal tinggi
di setiap sisi otak ke syrinx (kotak suara) di sisi yang sama; itu
memediasi produksi lagu. Cara jalur otak depan anterior memediasi
pembelajaran lagu (lihat Prather, 2013).
Sirkuit saraf lagu kenari luar biasa dalam tiga hal. Pertama, jalur
motorik desendens kiri memainkan peran yang lebih penting dalam
menyanyi daripada jalur motor desendens kanan (yang menduplikasi
dominasi hemisfer kiri untuk bahasa pada manusia). Kedua, pusat
vokal tinggi empat kali lebih besar pada kenari jantan
daripada betina. Ketiga, setiap musim semi, saat kenari Jalur motorik menurun
jantan mempersiapkan repertoar lagu barunya untuk Jalur otak depan anterior Untuk syrinx
rayuan musim panas, struktur kontrol lagu dari otaknya berukuran dua
kali lipat, hanya untuk menyusut kembali di musim gugur. Ledakan
pertumbuhan otak dan nyanyian musim semi ini dipicu oleh peningkatan
kadar hormon testosteron yang dihasilkan dari meningkatnya siang hari
(lihat De Groof et al., 2013).
Dengan cara apa ini merupakan

contoh neuroplastisitas? Dan mengapa
menurut Anda struktur kontrol lagu tidak hanya
terus membesar secara konsisten, daripada menunjukkan
variasi musiman dalam ukurannya?
siring
Gambar 2.23 Kutilang zebra jantan (pembelajar lagu

terbatas usia) dan kenari jantan (pebelajar lagu terbuka)
adalah subjek umum penelitian tentang pengembangan kicau burung.
(Ilustrasi disediakan oleh Trends in Neuroscience; foto asli
oleh Arturo Alvarez-Buylla.)
Genetika Manusia
Perbedaan Psikologis
Bab ini berfokus pada tiga topik: evolusi manusia, genetika, dan
interaksi genetika dan pengalaman melalui mekanisme epigenetik.
Ketiga topik tersebut bertemu pada satu pertanyaan mendasar:
Mengapa kita seperti ini?
Anda telah belajar bahwa kita masing-masing adalah produk gen–

interaksi pengalaman dan bahwa efek gen dan pengalaman pada
perkembangan individu tidak dapat dipisahkan. Ini
72 Bab 2
modul terakhir dari bab ini terus melihat efek interaksi gen-pengalaman, Studi Minnesota tentang Kembar yang Dibesarkan Terpisah (lihat Bouchard
tetapi ini berfokus pada masalah perkembangan yang secara & Pedersen, 1998).
fundamental berbeda dari yang telah kita diskusikan: perkembangan
perbedaan individu daripada perkembangan individu.
KEMBAR DAN KEPRIBADIAN
Pengembangan Individu versus

Perkembangan Perbedaan antara
Perorangan
LO 2.17 Jelaskan mengapa penting untuk membedakan

antara perkembangan individu dan perkembangan
perbedaan individu.
Sejauh ini, bab ini berfokus pada pengembangan individu. Sisa bab ini
membahas perkembangan perbedaan di antara individu. Dalam
perkembangan individu, pengaruh gen dan pengalaman tidak dapat
dipisahkan. Dalam perkembangannya perbedaan antar individu dapat
dipisahkan. Perbedaan ini sangat penting, tetapi membingungkan
banyak orang. Mari kembali ke metafora musisi untuk menjelaskannya.
Perkiraan Heritabilitas: Minnesota

Musik seorang musisi individu adalah produk dari interaksi musisi Studi Kembar Dibesarkan Terpisah
dan instrumen, dan tidak masuk akal untuk menanyakan berapa
LO 2.18 Menjelaskan estimasi heritabilitas dan bagaimana
proporsi musik yang dihasilkan oleh musisi dan berapa proporsi
estimasi tersebut sering disalahartikan.
instrumen. Namun, jika kami mengevaluasi permainan sampel musisi
yang besar, masing-masing memainkan instrumen yang berbeda, kami The Minnesota Study of Twins Reared Apart melibatkan 59 pasang
dapat memperkirakan secara statistik sejauh mana perbedaan kualitas kembar monozigot dan 47 pasang kembar dizigotik yang dibesarkan
musik yang mereka hasilkan disebabkan oleh perbedaan musisi itu secara terpisah serta banyak pasangan kembar monozigot dan dizigotik
sendiri. yang dibesarkan bersama. Usia mereka berkisar antara 19 hingga 68
tahun. Setiap kembaran dibawa ke University of Minnesota selama
menentang perbedaan dalam instrumen mereka. Misalnya, jika kami kurang lebih 50 jam pengujian, yang berfokus pada penilaian
memilih 100 orang secara acak dan masing-masing memainkan gitar kecerdasan dan kepribadian. Akankah kembar monozigot dewasa
berkualitas profesional yang berbeda, kemungkinan besar kami akan yang dibesarkan terpisah terbukti serupa karena mereka secara genetik
menemukan bahwa sebagian besar variasi dalam kualitas musik serupa, atau akankah mereka terbukti berbeda karena mereka
disebabkan oleh perbedaan subjek, beberapa di antaranya adalah dibesarkan di lingkungan yang berbeda?
pemain berpengalaman. dan beberapa belum pernah bermain
sebelumnya. Dengan cara yang sama, peneliti dapat memilih Hasil Minnesota Study of Twins Reared Apart terbukti sangat
sekelompok sukarelawan dan menanyakan berapa proporsi variasi di konsisten—baik secara internal, antara berbagai dimensi kognitif dan
antara mereka dalam beberapa atribut (misalnya, kecerdasan) yang kepribadian yang dipelajari, dan secara eksternal, dengan temuan-
temuan penelitian lain. Secara umum, kembar monozigot dewasa
dihasilkan dari perbedaan genetik sebagai lawan dari perbedaan pengalaman.
Untuk menilai kontribusi relatif dari gen dan pengalaman terhadap secara substansial lebih mirip satu sama lain pada semua dimensi
perkembangan perbedaan atribut psikologis, ahli genetika perilaku psikologis daripada kembar dizigotik dewasa, terlepas dari apakah
mempelajari individu yang memiliki kesamaan genetik yang diketahui. kedua kembar itu dibesarkan dalam lingkungan keluarga yang sama
Misalnya, mereka sering membandingkan kembar monozigot, yang atau tidak (lihat Turkheimer, 2000).
berkembang dari zigot yang sama dan dengan demikian secara genetik
serupa, dengan kembar dizigot, yang berkembang dari dua zigot dan Untuk mengukur kontribusi variasi genetik dalam studi tertentu,
dengan demikian tidak lebih mirip daripada pasangan saudara kandung peneliti menghitung perkiraan heritabilitas. Estimasi heritabilitas bukan
(saudara laki-laki dan perempuan). Studi tentang pasangan kembar tentang perkembangan individu; itu adalah perkiraan numerik dari
monozigotik dan dizigotik yang telah dipisahkan pada masa bayi proporsi variabilitas yang terjadi pada sifat tertentu dalam penelitian
melalui adopsi sangat informatif tentang kontribusi relatif genetika dan tertentu sebagai akibat dari variasi genetik dalam penelitian itu (lihat
pengalaman terhadap perbedaan dalam perkembangan psikologis Turkheimer, Pettersson, & Horn, 2014). Penduga heritabilitas memberi
manusia. Yang paling luas dari studi adopsi tersebut adalah tahu kita tentang kontribusi perbedaan genetik terhadap
perbedaan fenotipik di antara para peserta dalam sebuah penelitian; dua studi tentang Efek EPIgEnEtIc. Kebanyakan pejantan
mereka tidak mengatakan apa-apa tentang kontribusi relatif gen dan ies efek epigenetik telah difokuskan pada spesies bukan manusia. Pada
pengalaman terhadap perkembangan individu. tumbuhan dan hewan bukan manusia, cukup jelas bahwa perubahan
Konsep perkiraan heritabilitas bisa sangat membingungkan. Kami epigenetik dapat dipicu oleh pengalaman, dapat berlangsung seumur
menyarankan Anda berhenti sejenak di sini dan memikirkan definisi hidup, dan dapat diturunkan ke generasi mendatang (lihat Szyf, 2014).
dengan cermat sebelum melanjutkan. Metafora musisi Sejauh mana hasil luar biasa ini berlaku untuk manusia? Studi kembar
dapat membantu Anda. dapat memberikan rute ke jawaban (lihat Aguilera et al., 2010; Feil &
Besarnya pendugaan heritabilitas suatu studi tergantung pada Fraga, 2012).
jumlah variasi genetik dan lingkungan dari mana ia dihitung, dan hal itu Studi tentang efek epigenetik pada manusia sulit dilakukan karena
tidak dapat diterapkan pada situasi-situasi lain. Misalnya, dalam studi manipulasi eksperimental bahan genetik manusia tidak etis. Kembar
Minnesota, ada variasi lingkungan yang relatif kecil. monozigot, bagaimanapun, menyediakan metode untuk menghindari
kesulitan ini. Pada saat pembuahan, kembar monozigot secara genetik
Semua peserta dibesarkan di negara-negara industri (Inggris Raya, identik, dan dengan menilai DNA mereka berulang kali, seseorang dapat
Kanada, dan Amerika Serikat) oleh orang tua yang memenuhi standar mendokumentasikan perkembangan dan kelangsungan hidup dari banyak
ketat yang diperlukan untuk adopsi. perbedaan epigenetik yang berkembang di antara mereka (lihat Bell &
Dengan demikian, sebagian besar variasi dalam kecerdasan dan Saffery, 2012; Bell & Spector, 2011; Chatterjee & Morison, 2011; Silva
kepribadian subjek dihasilkan dari variasi genetik. Jika si kembar diadopsi dkk., 2011). Selain itu, dengan membandingkan kembar monozigot dan
secara terpisah oleh kerajaan Eropa, bintang rap Los Angeles, eksekutif dizigotik, adalah mungkin untuk memahami sejauh mana perubahan
periklanan London, dan Inuit, perkiraan heritabilitas yang dihasilkan untuk disebabkan oleh pengalaman dan bukan faktor genetik—jika perubahan
IQ dan kepribadian kemungkinan akan jauh lebih rendah. epigenetik berkembang di bawah kendali genetik, orang akan menduga
bahwa pola perubahan epigenetik akan lebih mirip pada pasangan
Sekarang setelah Anda memahami arti perkiraan heritabilitas, monozigot daripada pasangan gotik dizy.
izinkan kami memberi tahu Anda seberapa besar kecenderungannya
untuk berbagai sifat dan perilaku manusia yang kompleks: misalnya,
untuk kecerdasan, ciri kepribadian, agresi, perceraian, keyakinan agama, Demonstrasi sistematis pertama dari perbedaan epigenetik pada
partisipasi olahraga, gangguan jiwa, dan menonton televisi. Jawabannya manusia kembar diterbitkan oleh Fraga dkk (2005). Mereka mengambil
sederhana karena perkiraan heritabilitas cenderung hampir sama terlepas sampel jaringan (darah, kulit, otot) dari 40 pasang kembar monozigot,
dari sifat atau perilaku tertentu yang sedang dipertimbangkan dan terlepas berusia antara 3 hingga 74 tahun. Kemudian, mereka menyaring jaringan
dari dasar tertentu yang digunakan untuk menghitungnya (yaitu, studi untuk metilasi DNA dan modifikasi histon. Mereka menemukan bahwa si
kembar, adopsi, atau silsilah keluarga). Dalam sampel Barat yang kembar secara epigenetik tidak dapat dibedakan di awal kehidupan, tetapi
representatif yang telah dipelajari, semua sifat dan perilaku kompleks perbedaan terakumulasi seiring bertambahnya usia, setiap jenis jaringan
memiliki perkiraan heritabilitas yang substansial—kebanyakan antara 40 menampilkan profil epigenetik yang berbeda (lihat Zong et al., 2012).
dan 80 persen. Akibatnya, asumsi awal bahwa kembar monozigot secara genetik identik
telah disangkal, dan praktik umum yang mengacu pada kembar monozigot
Penemuan bahwa variabilitas genetik berkontribusi besar terhadap sebagai kembar identik harus dibatasi.
perbedaan individu di hampir semua sifat dan perilaku manusia telah
menyebabkan beberapa ahli genetika terkemuka berpendapat bahwa
tidak ada lagi studi estimasi heritabilitas yang harus dilakukan (misalnya,
Johnson et al., 2009; Petronis, 2010). Apa yang bisa ditambahkan oleh Dalam studi lain tentang perubahan epigenetik pada anak kembar,
studi estimasi heritabilitas lainnya? Namun, ahli genetika ini bersemangat Wong dan rekan (2010) meneliti metilasi DNA dalam sel bukal (sel lapisan
tentang potensi dua jenis studi kembar lainnya yang baru-baru ini mulut) yang diambil dari 46 pasang kembar monozigot dan 45 pasang
dilaporkan. Bab ini berakhir dengan mereka. kembar dizigotik. Mereka mengambil sampel dari si kembar pada usia 5
tahun dan lagi dari kembar yang sama pada usia 10 tahun. Kemudian
mereka menilai metilasi DNA. Wong dan rekannya menemukan metilasi
DNA menonjol pada kedua kelompok kembar di kedua usia. Karena
Pandangan ke Masa Depan: Dua Jenis tingkat kesesuaian metilasi DNA adalah sama antara monozigot dan
Studi Kembar antara kembar dizigotik, mereka menyimpulkan bahwa perbedaan dalam
metilasi DNA terutama merupakan konsekuensi dari faktor pengalaman.
LO 2.19 menjelaskan dua cara studi kembar dapat digunakan
untuk mempelajari interaksi gen dan pengalaman
(yaitu, alam dan pengasuhan).
Dua baris penelitian tentang anak kembar baru-baru ini menciptakan Penemuan perbedaan epigenetik pada kembar monozigot
kegembiraan yang cukup besar di antara ahli genetika dan sarjana lainnya. meningkatkan kemungkinan bahwa perbedaan epigenetik dapat
Kami harap Anda berbagi antusiasme mereka. menjelaskan mengapa satu kembar mengembangkan penyakit dan yang lainnya tidak.
74 Bab 2
tergantung pada kondisi dan subjek tertentu dari studi tertentu. Poin
Gambar 2.25 Penelitian epigenetik menunjukkan bahwa
ini didorong pulang oleh studi berpengaruh Turkheimer dan rekan
praktik umum yang mengacu pada kembar monozigot
sebagai 'kembar identik' harus dibatasi. (2003). Sebelum Turkheimer et al. studi, semua studi yang diterbitkan
tentang heritabilitas kecerdasan dilakukan pada keluarga kelas
menengah ke atas, dan perkiraan heritabilitas untuk kecerdasan
cenderung sekitar 75 persen.
Turkheimer dan rekan menilai heritabilitas kecerdasan dalam

dua sampel anak kembar berusia 7 tahun: mereka yang berasal dari
keluarga dengan status sosial ekonomi rendah (SES) dan mereka
dari keluarga dengan SES menengah hingga tinggi. Perkiraan
heritabilitas kecerdasan pada kembar SES menengah hingga tinggi,
seperti yang diharapkan, sekitar 70 persen. Namun, perkiraan
heritabilitas kecerdasan pada anak kembar dari keluarga SES rendah
hanya 10 persen. Efek ini kemudian direplikasi dan diperluas ke
kelompok usia lain: bayi (Tucker-Drob et al., 2010) dan remaja
(Harden, Turkheimer, & Loehlin, 2007).
Salah satu implikasi utama dari temuan ini adalah bahwa hal itu
memaksa seseorang untuk berpikir bahwa kecerdasan berkembang
dari interaksi gen dan pengalaman, bukan dari satu atau yang lain.
Tampaknya seseorang dapat mewarisi
berpotensi menjadi kecerdasan yang unggul, tetapi
potensi ini jarang diwujudkan dalam lingkungan yang dilanda
(Bell & Spector, 2011; Haque, Gottesman, & Wong, 2009). Setelah kemiskinan (lihat Loehllin, Harden, & Turkheimer, 2009; Nisbett et
diidentifikasi, perbedaan epigenetik seperti itu akan al., 2012).
memberikan petunjuk penting tentang penyebab dan Temuan ini juga memiliki implikasi penting bagi pengembangan
mekanisme penyakit. Bell dan Spector (2011) program untuk membantu masyarakat miskin. Banyak politisi
menunjukkan bahwa studi kembar monozigotik sumbang penyakit menentang program khusus untuk orang miskin karena sebagian
adalah pendekatan yang sangat kuat (lihat juga Czyz et al., 2012). besar perkiraan heritabilitas kecerdasan tinggi.
Jenis penelitian ini dimulai dengan identifikasi kembar monozigot Mereka salah berpendapat bahwa karena kecerdasan adalah
yang sumbang untuk penyakit yang diinginkan. Kemudian seseorang mencari
warisan, program khusus untuk orang miskin adalah buang-buang uang.
setiap pasangan untuk perbedaan epigenetik berfokus pada area Namun, temuan Turkheimer dan rekan menyarankan sebaliknya:
DNA yang dianggap terlibat dalam gangguan tersebut. Studi skala Mengurangi kemiskinan akan memungkinkan banyak orang miskin
besar pada kembar monozigot di berbagai usia, jaringan, dan efek untuk mengembangkan potensi genetik mereka.
epigenetik dapat sangat meningkatkan pemahaman kita tentang
penyakit manusia (lihat Bell & Spector, 2011; Tan et al., 2014).
DUA STUDI EFEK PENGALAMAN TERHADAP Apakah menurut Anda mengurangi kemiskinan akan
hErItaBIlity. Dalam memikirkan estimasi heritabilitas, penting untuk meningkatkan prestasi pendidikan? mengapa atau
mengapa tidak?
diingat bahwa estimasi heritabilitas
Tema Ditinjau Kembali

Bab ini memperkenalkan topik-topik evolusi, genetika, dan bab di mana Anda didorong untuk mempertajam pemikiran Anda
perkembangan, tetapi fokus pemersatu-nya adalah berpikir kreatif tentang masalah alam-pengasuhan, dikotomi fisiologis-atau-psikologis,
tentang biologi perilaku. Maka tidak heran, dari empat tema besar evolusi manusia, implikasi biopsikologis dari Proyek Genom Manusia,
teks ini, tema berpikir kreatiflah yang paling banyak mendapat implikasi epigenetik, genetika perbedaan psikologis manusia , arti
perhatian. Bab ini dari perkiraan heritabilitas, dan studi penting dari Turkheimer dan
menantang Anda untuk berpikir tentang fenomena rekan.
biopsikologis yang penting dengan cara baru.
Berpikir kreatif menandai poin di
Tiga tema lainnya juga mendapat liputan dalam bab ini, dan Tema implikasi klinis diilustrasikan oleh kasus pria yang jatuh dari
setiap kasus ditandai dengan tab yang sesuai. Perspektif tempat tidur, diskusi tentang fenilketonuria (PKU), dan diskusi
evolusioner diilustrasikan oleh penelitian komparatif tentang studi kembar penyakit-sumbang.
tentang kesadaran diri pada simpanse, dengan
mempertimbangkan signifikansi evolusioner dari Tema neuroplastisitas muncul ketika Anda
dominasi sosial dan tampilan kapal pengadilan, dan dengan upaya mengetahui bahwa pertumbuhan otak terjadi pada
untuk memahami ikatan pasangan. burung penyanyi jantan sebelum setiap musim kawin.
istilah kunci
Zeitgeist, hal. 45 Poliandri, hal. 58 Asam ribonukleat (RNA), hal. 64
Monogami, hal. 58 Messenger RNA, hal. 64 Ribosom,
berpikir tentang Biologi hal. 64 Kodon, hal. 64 Transfer
Perilaku: dari dikotomi ke Interaksi genetika dasar RNA, hal. 64 Proyek Genom
Sifat dikotomis, hal. 60 Garis Manusia, hal. 64 Proteom
manusia, hal. 64 Epigenetik, hal.
Dualisme Cartesian, hal. keturunan sejati, hal. 60 Sifat
46 Masalah alam-pemeliharaan, dominan, hal. 60 Sifat resesif, 66 Metilasi DNA, hal. 66
hal. 46 Etologi, hal. 46 Perilaku hal. 60 Fenotipe, hal. 60 Renovasi Histone, hal. 66 Histon,
naluriah, hal. 46 Asomatognosia, Genotipe, hal. 60 Gen, hal. hal. 66 Pengeditan RNA, hal. 67
hal. 47 60 Alel, hal. 60 Homozigot, Epigenetik transgenerasi, hal. 67
hal. 60 Heterozigot, hal. 60
evolusi manusia Kromosom, hal. 60 Gamet,
Berkembang, hal. 60 Meiosis, hal. 60
hal. 49 Seleksi alam, hal. Zigot, hal. 61 Rekombinasi
50 Kebugaran, hal. 50 genetik, hal. 61 Pembelahan,
Spesies, hal. 51 hal. 61 Asam deoksiribonukleat
(DNA), hal. 61 Basa Epigenetik Perkembangan
Kesamaan, hal. 51
nukleotida, hal. 61 Replikasi, Perilaku: Interaksi Faktor
Chordata, hal. 52
hal. 62 Mutasi, hal. 62 Kromosom Genetik dan Pengalaman Ontogeni,
Vertebrata, hal. 52 Amfibi,
hal. 52 Mamalia, hal. 52 autosomal, hal. 63 Kromosom hlm. 68 Filogeni, hal. 68 Fenilketonuria
Primata, hal. 52 Hominini, seks, hal. 63 Sifat terkait seks, hal. 63 (PKU), hal. 69 Asam fenilpiruvat,
hal. 53 Spandrel, hal. 55 Protein, hal. 63 Asam amino, hal. 63 hal. 70 Periode sensitif, hal. 70 Fase
Eksaptasi, hal. 55 Enhancer, hal. 64 Ekspresi gen, hal. 64 sensorik, hal. 70 Fase sensorimotor,
Homolog, hal. 55 Analog, Faktor transkripsi, hal. 64 hal. 70
hal. 55 Evolusi konvergen,
hal. 55 Batang otak, hal.
57 Otak, hal. 57 Konvolusi,
hal. 57 Poligini, hal. 58 genetika manusia Perbedaan
psikologis
Kembar monozigot, hal. 72
Kembar dizigotik, hal. 72
Estimasi heritabilitas, hal. 72

Pertemuan 2 - Evolusi - Genetika - Pengalaman

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Pertemuan 2 - Evolusi - Genetika - Pengalaman

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Machine Translated by Google

Ikhtisar Bab dan Tujuan Pembelajaran (LO)

Evolusi manusia Lo 2.3 Jelaskan asal muasal teori evolusi.

Lo 2.4 Jelaskan signifikansi evolusioner dari dominasi sosial dan tampilan

Lo 2.5 Rangkumlah jalur evolusi dari organisme bersel tunggal

Lo 2.6 Jelaskan sembilan hal yang sering disalahpahami tentang evolusi.

44 dari waktu ke waktu.

LO 2.10 Memahami struktur dan fungsi kromosom.

LO 2.11 Menguraikan mekanisme ekspresi gen.

LO 2.12 Diskusikan beberapa cara di mana kemajuan modern telah mengubah

LO 2.13 Mendefinisikan epigenetika, dan menjelaskan bagaimana epigenetik mengubah

LO 2.16 Jelaskan bagaimana penelitian tentang perkembangan ontogenetik kicau burung

LO 2.18 Menjelaskan estimasi heritabilitas dan bagaimana estimasi tersebut

Kita semua cenderung berpikir tentang hal-hal dengan cara yang

demonstrasi bahwa bahkan perubahan psikologis yang

tubuh dan biasanya terjadi akibat kerusakan pada lobus

Dalam upaya untuk memberikan bukti yang lebih meyakinkan tentang

* “Menuju Psikologi Perbandingan Pikiran” oleh GG Gallup, Jr.,

Selanjutnya, dikemukakan secara meyakinkan bahwa perilaku selalu

Kasus Siswa yang Berpikir

hasil musik dari interaksi keduanya bersama-sama. Kamu

pemikiran alam-atau-pengasuhan berjalan ke berasal dari pengalaman.”

betina berkontribusi pada reproduksi. Demikian pula, kita seharusnya tidak

tanyakan berapa banyak faktor genetik dan berapa

sebuah MODEL BIOLOGI PERILAKU.

Sejauh ini dalam modul ini, Anda telah mempelajari

6 Perilaku setiap individu saat ini

ketika diulang dari generasi ke generasi,

Ada struktur yang mencolok menyumbangkan gennya kepada generasi berikutnya.

Evolusi adalah konsep yang indah sekaligus

dan bahwa keturunan ini lebih mungkin untuk

30 pacaran IP dIsPlay. Sebuah rumit

Spesies Homo pertama diperkirakan

CEBID dan peralatan (lihat Orban & Caruana,

Schwartz & Tattersall, 2015) dan hidup berdampingan di Afrika dengan

Berpikir tentang Evolusi Manusia

semak evolusi telah bertahan. Kurang dari 1 persen dari

Dapatkah Anda memikirkan contoh perilaku atau

•Tidak semua karakteristik adaptif yang ada berevolusi untuk

Gambar 2.12 Evolusi Vertebrata.

Ikan bertulang Burung Mamalia

160 BURUNG MUNCUL

180 MAMALIA MUNCUL

300 REPTIL MUNCUL

400 AMPHIBIAN MUNCUL

425 VERTEBRAT MUNCUL

450 CHORDATES MUNCUL

MULTI KOMPLEKS PERTAMA

Pendekatan yang lebih masuk akal untuk mempelajari evolusi

• Ukuran otak telah meningkat selama evolusi.

Meskipun otak spesies terkait berbeda, ada kesamaan

Pendekatan evolusioner telah dianut oleh banyak psikolog. Memang,

menyebabkan evolusi mereka (lihat Burke, 2014).

Namun, jantan dan betina dari beberapa spesies membentuk ikatan

• Perselingkuhan adalah hal biasa.

Pindai Otak Anda

10. Struktur atau perilaku yang berkembang untuk melakukan satu

Perkembangbiakan sejati Perkembangbiakan sejati Setiap o pegas Setiap o pegas

SILANG PERTAMA SILANG KEDUA

STRUKTUR DAN REPLIKASI. Setiap kromosom

Tonton video ini di MyPsychLab

sEx chroMosoMEs dan sEx-lInkEd

C G daripada yang lain. Jika sifat itu dominan, itu lebih