Machine Translated by Google

Edwardsiellosis di fi sh 1331

Tinjauan

Edwardsiellosis in fi sh: tinjauan singkat

BR MOHANTY dan PK SAHOO*

Institut Pusat Budidaya Air Tawar, Kausalyaganga, Bhubaneswar 751 002, India

*Penulis koresponden (Fax, 91-674-2465407; Email, pksahoo1@hotmail.com)

Edwardsiellosis adalah salah satu penyakit bakteri terpenting pada ikan. Pekerjaan ilmiah tentang penyakit ini dimulai lebih dari
empat puluh tahun yang lalu dan banyak pekerja di seluruh dunia terus menambah pengetahuan tentang penyakit ini.
Meskipun demikian, tidak ada satu artikel pun yang meninjau data ilmiah yang sangat besar yang dihasilkan tersedia dalam
bahasa Inggris. Artikel ini secara singkat membahas beberapa penelitian terbaru tentang edwardsiellosis, menjelaskan interaksi
patogen dengan inang dan lingkungan, patogenesis dan patologinya serta diagnostik, pencegahan dan pengendalian.
Pengukuran.

[Mohanty BR dan Sahoo PK 2007 Edwardsiellosis in fi sh: tinjauan singkat; J. Biosci. 32 1331–1344]

1. Perkenalan
Terjadinya penyakit merupakan kemunduran yang signifikan
untuk aquafarming yang berhasil. Bakteri adalah patogen yang
paling umum dari budidaya ikan air hangat, dan menyebabkan
kerugian besar bagi industri budidaya air tawar di India dan di
tempat lain. Mereka juga merupakan penyebab morbiditas dan
mortalitas yang paling umum di antara populasi ikan liar.
Dari bakteri yang paling memusnahkan, Aeromonads motil dan
Edwardsiella sp. adalah yang paling signifikan. Edwardsiella tarda
(Ewing et al 1965) merupakan patogen yang umum ditemukan
menyebabkan penyakit edwardsiellosis/emphysematous
putrefactive yang menyebabkan kematian massal pada berbagai
populasi dan kelompok umur ikan. Spesies ikan yang umumnya
terkena edwardsiellosis antara lain ikan mas, nila, belut, lele,
belanak, salmon, trout, dan flounder.
Epizootik edwardsiellosis, yang berdampak buruk pada
budidaya ikan, terjadi di Eropa utara dan selatan di turbot dalam
beberapa tahun terakhir. Empat wabah terjadi di kedua wilayah
tersebut pada tahun 2005 dan tiga puncak kematian dengan
selang waktu satu bulan tercatat di Eropa utara pada tahun 2006
(Castro et al 2006). Kerugian besar yang disebabkan oleh
patogen ini dirasakan di Amerika Serikat, Jepang, Eropa dan Asia
negara; namun, tidak ada angka pasti yang tersedia untuk
menghitung kerugian. Prevalensi penyakit di tambak jarang di
atas 5%; namun, dapat mencapai 50% ketika ikan dikurung di
tangki (Meyer dan Bullock 1973). Kuantum kerugian akibat
patogen ini di India belum ditentukan. Penulis telah menemukan
beberapa kasus kematian massal pada stok, khususnya ikan mas
India dan ikan lele Asia, selama operasi pemeliharaan
pembenihan. Patogen ini juga penting dari sudut pandang
kesehatan masyarakat, karena diketahui menyebabkan penyakit
pada reptil, burung, manusia, dan mamalia lainnya.
Terlepas dari fakta-fakta ini, tidak ada tindakan pengobatan/
kontrol/pencegahan komersial yang sukses yang tersedia.
Pada artikel ini, kami menyajikan ulasan singkat tentang
edwardsiellosis, mengeksplorasi patogen, patogenesis dan
patologinya, serta tindakan diagnostik dan kontrol.
2. Edwardsiellosis
2.1 Bakteri
Edwardsiellosis disebabkan oleh Edwardsiella tarda, bakteri
Gram negatif, motil, pendek, berbentuk batang (1 ÿm dalam

Kata kunci. penyakit bakteri; Edwardsiella tarda; edwardsiellosis; ikan

Singkatan yang digunakan: ECP, protein ekstraseluler; EPDC, penyakit pembusukan emphysematous ikan lele; IKAN, hibridisasi fluoresensi
in situ ; GFP, protein neon hijau; HPCE, elektroforesis kapiler kinerja tinggi; LAMP, amplifikasi isotermal yang dimediasi loop; OMP, protein
membran luar; PCR, reaksi berantai polimerase; RFLP, polimorfisme panjang fragmen restriksi; T3SS, sistem sekresi tipe III

http://www.ias.ac.in/jbiosci J. Biosci. 32(7), Desember 2007, 1331–1344, © Akademi Ilmu Pengetahuan India 1331 J. Biosci. 32(7), Desember 2007
Machine Translated by Google

1332 BR Mohanty dan PK Sahoo

diameter dan panjang 2–3 ÿm), yang mempengaruhi berbagai
inang termasuk ikan air tawar dan laut (Thune et al 1993).
Genus Edwardsiella, dinamai dari ahli bakteriologi Amerika PR
Edwards (1901–1966), diusulkan pada tahun 1965 (Ewing et
al 1965) untuk sekelompok 37 organisme yang berbeda secara
biokimiawi dari anggota Enterobacteriaceae lainnya. 37 kultur
ini pada prinsipnya diisolasi dari feses, darah, luka, dan urin
manusia.
Semuanya ditempatkan dalam satu spesies, E. tarda (Ewing
et al 1965; Meyer dan Bullock 1973). McWhorter et al (1967)
mengembangkan skema sementara untuk karakteristik
antigenik O dan H dari Edwardsiella. Spesies lain di bawah
genus ini, E. ictaluri, yang bertanggung jawab menyebabkan
septikemia enterik, diisolasi pada tahun 1979 di ikan lele
saluran (Hawke 1979). E. tarda bersifat fakultatif anaerobik
dan mesofil (Holt et al 1994), dan dicirikan sebagai sitokrom
analisis proteomik komparatif (Tan et al 2002).
oksidase negatif, indole-positif dan penghasil H2S yang kuat di alam;
dengan demikian, penyakit ini sering disebut penyakit
pembusukan emphysematous. Ini membentuk koloni hijau
khas dengan pusat hitam pada media agar Rimler-Shott
(Acharya et al 2007). Tabel 1 menunjukkan karakteristik
biokimia E. tarda (Wyatt et al 1979; Grimont et al 1980; Fang et al 2006).
Analisis hubungan serologis antara strain E. tarda yang
diisolasi dari belut dan flounder di Jepang oleh Park et al
(1983) dan Rashid et al (1994), masing-masing mengungkapkan
bahwa ada empat serotipe yang berbeda (A, B, C dan D). ), di
antaranya hanya serotipe A yang sangat ganas dan dominan.
Sejumlah kelompok serovar (>60) telah diidentifikasi pada E.
tarda berdasarkan antigen somatik (O) dan flagela (H)
(Sakazaki 1984; Tamura et al 1988). Menyusul penemuan dua
protein, sebuah fl agellin dan sebuah SseB (sebuah protein
milik sistem sekresi tipe III), sebuah perbedaan nominal antara
E. tarda yang virulen dan avirulen telah dimungkinkan oleh

Tabel 1. Karakteristik biokimia Edwardsiella tarda

Karakteristik Tanggapan1 Karakteristik Tanggapan

Motilitas Asam dari

25 °C + Glukosa +
35 °C + Laktosa –

+ manitol –
produksi indol
Salicin –

metil merah +
Inositol –

Garam sitrat Arabinosa –

Simmons –
Rhamnose +
Christensen + Trehalosa +
–
produksi H2S Erythritol
+ Manosa –
Agar besi tiga gula
+ Maltosa –
Agar besi pepton
Sukrosa –
Toleransi terhadap
Dulcitol –
NaCl +
Adonitol –
1,5% 3% +
Sorbitol –

Mol% G+C DNA 55–58 Hidung Raffi –

– –
Voges–Proskauer Xilosa
– Selobiosa –
Fenilalanin deaminase
Esculin –

lisin dekarboksilase +

dekarboksilase ornitin +

Pemanfaatan malonat –

Urease – KCN –

Salicin – Katalase +

Pemanfaatan asetat –
Arginin dihidrolase
–

– –
Deoxyribonuclease hidrolisis gelatin
Lipase
– Nitrat reduktase +
– –
Pektat hidrolisis ÿ-Galaktosidase Cytochrome oxidase Triple sugar iron agar 1 '+'
–
menunjukkan lebih dari 90% isolat positif untuk karakteristik dan '–' menunjukkan lebih dari 90% K/AG2

negatif.
2
K mewakili basa atau tidak ada reaksi, A mewakili produksi asam dan G mewakili produksi gas.

J. Biosci. 32(7), Desember 2007

Machine Translated by Google

Edwardsiellosis di fi sh 1333

Profil DNA polimorfik yang diamplifikasi secara acak dari E.
tarda yang diisolasi dari ikan dan manusia dari berbagai lokasi
geografis juga menunjukkan perbedaan yang dapat dikenali di
antara isolat (Nucci et al 2002). Juga, polymerase chain
reaction (PCR)-restriction fragment length polymorphism
(RFLP) dari 16S rDNA-nya telah diketahui spesifik untuk
mendeteksi isolat spesifik-habitat (Acharya et al 2007). Dengan
demikian, E. tarda tampak lebih plastis, secara fenotip lebih
polimorfik dan mampu beradaptasi untuk bertahan hidup dalam
kisaran inang yang luas, berbeda dengan E. ictaluri (Panangala et almenyebabkan
Pada ikan, E. tarda pertama kali dilaporkan sebagai
Paracolobactrum anguiillimortiferum yang terkait dengan
penyakit merah belut Jepang, Anguilla japonica (Hoshina
1962). Setelah itu, telah dilaporkan pada sejumlah ikan
budidaya seperti belut (Anguilla japonica), channel catfish
(Ictalurus punctatus), mullet, brook trout (Salvelinus fontinalis), tentang E. tarda sebagai bakteri zoonosis yang signifikan.
red sea bream (Pagrus major), Japanese flounder ( Paralichthys
olivaceus), Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha)
(Meyer dan Bullock 1973; Egusa 1976; Kusuda et al 1976;
Amandi et al 1982; Uhland et al 2000; Sano et al 2001), turbot
(Scophthalmus maximus L.) (Nougayrede et al 1994), lele asia
(Clarias batrachus) (Sahoo et al 1998), tenggeran memanjat
(Anabas testudineus) (Sahoo et al 2000), nila (Clavijo et al
2002) dan toadfi sh tiram (Opsanus tau)
(Horenstein et al 2004) (tabel 2). Matsuyama et al (2005)
menemukan perbedaan patogenisitas E. tarda motil dan
atipikal (non-motil) yang diperiksa pada yellowtail, Japanese
flounder dan red sea bream.
E. tarda telah lama dianggap sebagai patogen manusia
yang tidak biasa. Hal ini terutama terkait dengan gastroenteritis,
infeksi luka seperti selulitis atau gangren gas dan infeksi umum
pada manusia dengan gangguan sistem kekebalan tubuh
(Thune et al 1993; Plumb 1999; Srinivasa Rao et al 2001;
Nucci et al 2002). Manifestasi infeksi ekstraintestinal termasuk
infeksi saluran empedu, bakteremia, infeksi kulit dan jaringan
lunak, abses hati, peritonitis, abses intra-abdominal, dan abses
tubo-ovarium (Wang et al 2005 ) . Juga telah dilaporkan
2006). mionekrosis, infeksi intrauterin nifas, artritis
septik dan empiema (Ashford et al 1998; Slaven et al 2001;
Mikamo et al 2003; Mizunoe et al 2006). Banyak penyakit
sistemik seperti septikemia, meningitis, kolesistitis, endokarditis,
abses hati dan osteomielitis juga telah dilaporkan (Janda dan
Abbott 1993). Pengamatan tersebut menimbulkan kekhawatiran
2.2 Lingkungan
Tekanan lingkungan seperti suhu tinggi, kualitas air yang
buruk, dan kandungan organik yang tinggi terutama
berkontribusi pada timbulnya dan parahnya infeksi E. tarda
pada ikan (Plumb 1999; Uhland et al 2000; Zheng 2004). Ikan
lele muda yang terpapar karbon dioksida dan amonia tinggi,
dan oksigen terlarut rendah menunjukkan tingkat infeksi E.
tarda yang lebih tinggi daripada ikan yang tidak mengalami tekanan lingkung

Tabel 2. Infeksi Edwardsiella tarda yang dilaporkan pada berbagai spesies ikan
Sl. TIDAK. Ikan Referensi

Tahun Pengarang
1 Ikan lele saluran (Ictalurus punctatus) 1973 Meyer dan Bullock
2 Bass bermulut besar (Micropterus salmoides) 1973 Putih dkk

3 belut jepang (Anguilla japonica) 1976 Egusa

4 Belanak (Mugil cephalus) 1976 Kusuda dkk

5 Bream laut merah (Evynnis japonicus) 1977 Kusuda dkk

6 Ikan lele air tawar 1979 Wyatt dkk

7 Tilapia (Tilapia nilotica) 1980 Van Damme dan Vandepitte
8 Salmon chinook (Oncorhynchus tshawytscha) 1982 Amandi dkk

9 Ikan air tawar merah (Chrysophrys mayor) 1982 Yasunaga dkk

10 Ekor kuning (Seriola gaingu eradiata) 1982 Yasunaga dkk
11 Flounder Jepang (Paralichthys olivaceus) 1983 Nakatsugawa
12 Ikan mas biasa (Cyprinus carpio) 1984 Sae-Oui et al

13 Bass yang dilucuti (Morone saxatilis) 1986 Herman dan Bullock

14 Turbot (Psetta maxima) 1994 Nougayrede dkk

15 Ikan lele Asia (Clarias batrachus) 1998 Sahoo et al

16 Koi (Anabas testudineus) 2000 Sahoo et al

17 Belut Eropa (Anguilla anguilla) 2006 Alcaide et al

J. Biosci. 32(7), Desember 2007

Machine Translated by Google
1334 BR Mohanty dan PK Sahoo
(Walters dan Plumb 1980). Muratori (2000) menemukan infeksi E.
tarda pada permukaan luar 17,2%, sampel otot 14,3% dan sampel
usus 11,2% dari lima ratus empat puluh ikan nila yang diperiksa dari
peternakan ikan terpadu menggunakan kotoran babi sebagai makanan,
yang mungkin telah menyumbang beban organik yang tinggi. Ikan
dengan kulit terkelupas menjadi lebih rentan terhadap E. tarda
(Pressley 2005); dengan demikian, risiko infeksi lebih tinggi dari air
yang terkontaminasi bakteri.
Wiedenmayer et al (2006) melaporkan bahwa ikan lele saluran pada
padat tebar tinggi (20 ikan/3 l air) rentan terhadap infeksi E. tarda
setelah paparan perendaman bahkan tanpa cedera kulit mekanis
sebelumnya. Dengan demikian, wabah infeksi E. tarda akut sebagian
besar ditemukan dalam sistem budidaya lele saluran ketika suhu naik,
ada kepadatan berlebih dan muatan organik tinggi, walaupun kematian
seringkali tetap rendah dan infeksi menjadi kronis (Meyer dan Bullock
1973; Noga 2000). Ini mungkin juga berlaku untuk sistem budidaya
ikan air tawar lainnya. Matsuoka (2004) menemukan bahwa ikan yang
ditantang dengan E. tarda melepaskan sel bakteri ke dalam air
sebelum dan sesudah kematian, yang mungkin memainkan peran
penting dalam penyebaran edwardsiellosis di antara ikan budidaya.
3. Patogenesis
Bakteri tersebut memiliki kemampuan untuk hidup di luar inang di air
kolam dan lumpur. Kehadiran bakteri ini meningkat seiring dengan
kenaikan suhu air, dan peningkatan beban organik yang disebabkan
oleh peningkatan laju makan dan populasi amfibi. Organisme tetap
dalam kondisi pembawa pada mamalia, burung, reptil, amfibi, dan
invertebrata air. Du et al (2007) mencatat bahwa dalam kondisi yang
tidak menguntungkan ketika bakteri menjadi tidak dapat dibiakkan
tetapi masih dapat hidup, ukuran mereka secara bertahap berkurang
dan berubah bentuk dari batang pendek menjadi bentuk coccoid.
Ketika sel-sel tersebut diresusitasi dalam embrio ayam percobaan,
tidak hanya morfologinya dipulihkan tetapi mereka juga mampu
menyebabkan infeksi dan kematian pada ikan trout.
Patogenesis E. tarda bersifat multifaktorial. Mekanismenya kurang
dipahami, dan tempat perlekatan dan penetrasi tidak diketahui,
meskipun usus dan kulit yang terkelupas adalah tempat yang paling
mungkin untuk penetrasi bakteri. Kemampuan E. tarda untuk menempel
dan menembus sel epitel telah dilaporkan oleh beberapa peneliti
(Janda et al 1991; Strauss et al 1997; Ling et al 2000). Mikroskop
elektron mengungkapkan pembentukan proyeksi ekstensif yang
diinduksi E. tarda pada membran plasma sel HEp-2, yang menyerupai
kerutan membran dan mungkin terlibat dalam patogenesis (Phillips et
al 1998).
Untuk memahami cara patogenisitas suatu patogen, identifikasi
dan karakterisasi faktor virulensi sangat diperlukan. Beberapa faktor
virulensi potensial E. tarda seperti siderofor, faktor adhesi sel dan
aktivitas invasi sel, dan dua jenis hemolisin telah dijelaskan.
J. Biosci. 32(7), Desember 2007
oleh beberapa pekerja (Watson dan White 1979; Kokubo et al 1990;
Janda et al 1991; Janda dan Abbott 1993; Chen et al 1996). Salah
satu jenis hemolisin yang terkait sel dan pengatur besi disekresikan
ke dalam supernatan kultur oleh kondisi kultur yang diatur besi (Janda
dan Abbott 1993; Watson dan White 1979) sedangkan tipe lainnya
adalah pembentuk lubang ekstraseluler, dan tidak diatur oleh besi.
(Chen et al 1996).
Bakteri resisten terhadap aktivitas bakterisida/statis dari serum dan
pembunuhan yang dimediasi oleh fagosit (Ainsworth dan Chen 1990).
Kemampuan suatu patogen untuk menginfeksi inangnya sebagian
karena kemampuannya untuk mendetoksifikasi berbagai bentuk racun
dari oksigen (O.
2 , O2 – , H2 O2 dan OH. ) hadir dalam tubuh inang
dengan memproduksi enzim seperti katalase, peroksidase dan
superoksida dismutase (SOD). Ini tidak diragukan lagi juga berlaku
untuk E. tarda . Yamada dan Wakabayashi (1999) mengidentifikasi
gen SOD (sodB) dari E. tarda, yang ditemukan berbeda pada strain
nonvirulen dan virulen (Han et al 2006). Srinivasa Rao et al (2003)
menemukan bahwa enzim katalase utama, KatB, memberikan
resistensi terhadap H2O2 – dan pembunuhan yang dimediasi fagosit
oleh sistem pertahanan inang.
Meskipun genom E. tarda belum sepenuhnya diurutkan, banyak
gen penting yang terkarakterisasi dengan baik (tabel 3). Srinivasa Rao
et al (2003) telah melaporkan 14 gen (berasal dari 15 mutan TnphoA )
yang penting dalam patogenesis E. tarda, yang mengkode faktor
virulensi yang homolog dengan pengangkut fosfat, protein pengatur
sistem sekresi, enzim seperti katalase dan glutamat dekarboksilase, fi
mbrial protein dan dua protein baru. Gen fi mA bertanggung jawab
atas perlekatan bakteri ke inang untuk invasi. Di dalam inang, bakteri
melawan pembunuhan yang dimediasi serum dan fagosit, yang
dilakukan dengan gen gadB, isor, katB, ompS2 dan ssrB . Gen pst
dan astA membantu memperoleh nutrisi seperti fosfat dan zat besi di
dalam inang, yang dibutuhkan bakteri untuk perkembangbiakannya .
Beberapa elemen pengatur seperti phoU dan ssrB mungkin
memungkinkan bakteri mengaktifkan gen virulensi yang diperlukan
untuk infektivitas yang lebih besar. Shen dan Chen (2005) juga
mengamati ekspresi beberapa gen virulen (hlyA, citC, fi mA, gadB,
katB dan mukF) yang berkorelasi dengan kematian ikan yang
terinfeksi E. tarda . Protein fimbrial ditemukan diinduksi lebih signifikan
di bawah konsentrasi natrium klorida yang lebih tinggi; ini mungkin
memainkan peran penting dalam virulensi E. tarda di lingkungan laut
(Yasunobu et al 2006).
Seperti disebutkan sebelumnya, Han et al (2006) melaporkan
bahwa strain virulen memiliki sodB tipe I (superoksida dismutase) dan
gen katB (katalase) sedangkan strain non-virulen memiliki sodB tipe
II, tetapi tidak katB. Mereka juga berpendapat bahwa kemampuan E.
tarda untuk melawan aktivitas komplemen dan fagositosis disebabkan
oleh adanya superoksida dismutase dan katalase. Ketahanan terhadap
aktivitas komplemen juga dapat dicapai dengan mempercepat
penghancuran enzim konvertase C3 (Tambourgi et al 1993) dan
dengan mengikat regulator komplemen inang ke permukaan selnya
sendiri.
Machine Translated by Google

Edwardsiellosis di fi sh 1335

Tabel 3. Beberapa gen penting yang teridentifikasi dan terkarakterisasi pada

E. tarda Sl. No Nama Gen (ID Bank Gen) Keterangan Referensi
1. hlyA (ETAHLYA) Gen hemolisin Chen dkk (1996)
2. ethA, ethB (D89876) Gen hemolisin yang diatur besi Hirono dkk (1997)
3. determinan (E03239) Gen penentu Aoki dan Kitao (1991)
4. sodB (AB009850) Gen dismutase superoksida yang mengandung besi Yamada dan Wakabayashi
(1999)
5. fl agellin ( AF487406) Gen flagelin Tan dkk (2002)
6. gadB (AY078505) Gen glutamat dekarboksilase Srinivasa Rao dkk (2003)
7. waaX & isoR (AY078508) Beta 1,4-galaktosiltransferase dan Fe-S oksidoreduktase Srinivasa Rao dkk (2003)
gen
8. ompS2 (AY078509) Gen protein membran luar Srinivasa Rao dkk (2003)
9. sitrat liase ligase Gen sitrat lyase ligase Srinivasa Rao dkk (2003)
(AF491963)
10. fi mbrial operon (AF491964) Gen operon fimbria Srinivasa Rao dkk (2003)
11. pstS (AF491965) Gen protein pengikat fosfat Srinivasa Rao dkk (2003)
12. katB & ankB (AY078506) Prekursor katalase dan gen ankyrin Srinivasa Rao dkk (2003)
13. gyrB (AY370834) gen Gyrase B Delmas dkk (2006)
14. gap (AB198939) Gen gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase Liu dkk (2005)
15. fi mA (DQ914634) Protein subunit fimbria mayor Guo dkk (2006)

(Horstmann et al 1988). Semua strain virulen menunjukkan
aktivitas fosfohidrolase AS-BI esterase dan naftol, dan juga
aktivitas alkalin fosfatase yang lebih kuat berbeda dengan rekan
non-virulen mereka. Selain itu, struktur permukaan sel seperti
lipopolisakarida dan peptidoglikan juga membantu bakteri
mengatasi lingkungan yang tidak bersahabat di dalam inang
(Matthew et al 2001). Seperti anggota famili Enterobacteriaceae
lainnya, E. tarda juga memiliki sistem perolehan besi yang
dimediasi siderofor, yang diperlukan untuk kelangsungan hidupnya
di inang (Kokubo et al 1990; Dhaenens et al 1999). E. tarda juga
mampu bertahan dan diangkut sebagai sel bebas di dalam darah.
Baru-baru ini ditemukan oleh beberapa pekerja bahwa E. tarda
dapat menyuntikkan protein beracun ke dalam sel inang melalui
sistem sekresi tipe III (Srinivasa Rao et al 2004; Tan et al 2005;
Zheng et al 2005). Zheng et al (2007) menunjukkan bahwa EseB,
EseC dan EseD, yang membentuk kompleks protein setelah
sekresi, disekresikan oleh T3SS dan merupakan salah satu
komponen utama protein ekstraseluler (ECP). Selain itu, telah
dicatat bahwa isolat ikan dari bakteri ini menghasilkan lebih banyak
faktor virulensi pada suhu 25 °C dan menurunkan sekresi protein
yang termasuk dalam kelompok gen TTSS dan gen evp , sehingga
virulensi berkurang ketika ditumbuhkan pada suhu 37 °C (Srinivasa
Rao et al 2004). Ini menunjukkan bahwa bakteri memiliki
kemampuan beradaptasi yang lebih baik untuk bertahan hidup
pada rentang suhu internal inang.
Hemolisin dan dermotoksin yang dihasilkan oleh sebagian
besar galur bakteri ini bertanggung jawab atas kerusakan besar
(Ullah dan Arai 1983a, b; Suprapto et al 1996; Hirono et al.
al 1997). Aranishi dan Mano (2000) melaporkan bahwa selama
infeksi, kadar kathepsin kulit yang biasa, yang menunjukkan sifat
antibakteri, meningkat. Dengan demikian, organisme tersebut
dapat menyebabkan septikemia dan bersifat piogenik.
Pengenalan baru-baru ini dari protein neon hijau (GFP) dari
ubur-ubur Aequorea victoria sebagai tag fluoresen endogen
menyediakan sarana untuk membuat bakteri terlihat dan melacak
aktivitas mereka dalam sel inang yang hidup (Prasher et al 1992;
Chalfi e et al 1994; Valdivia et al 1996). Dengan menggunakan
GFP, Ling (2000) menemukan bahwa strain E. tarda yang avirulen
dan virulen menempel, masuk dan bereplikasi dalam sel ikan
menggunakan mekanisme internalisasi yang melibatkan mikrofilar
inang dan protein tirosin kinase. Studi histologis dan kinetika
infeksi menggunakan GFP mengungkapkan bahwa saluran
pencernaan, insang dan permukaan tubuh ikan merupakan tempat
masuknya E. tarda yang virulen (Ling et al 2001).
Beberapa pekerja baru-baru ini mengungkapkan hubungan
antara perubahan kinetik apoptosis pada organ limfoid dan proses
inflamasi. Apoptosis yang luas di timus dan limpa menunjukkan
bahwa Edwardsiella septicemia menghasilkan imunosupresi
sistemik melalui apoptosis limfosit (Pirarat et al 2007).
4. Patologi dan diagnosis
4.1 Patologi kotor
Ikan yang terkena edwardsiellosis menunjukkan tanda-tanda
gerakan spiral dan mati dengan mulut ternganga dan operkula melebar,

J. Biosci. 32(7), Desember 2007

Machine Translated by Google

1336 BR Mohanty dan PK Sahoo

yang mungkin disebabkan oleh perkembangan anemia yang diamati pada makrofag menunjukkan kegagalan mereka untuk
menyebabkan kekurangan oksigen. Ikan menunjukkan lesi kotor mencegah infeksi (Padros et al 2006). Namun, diagnosis infeksi
pada kulit, insang pucat, pembengkakan mata, sekresi lendir E. tarda biasanya dibuat berdasarkan isolasi organisme dan
yang berlebihan, erosi sisik dan bisul dalam beberapa kasus. karakterisasi biokimia.
Pembengkakan dan pendarahan pada anus yang menyebabkan
kemerahan sering terlihat. Pada kasus perakut, kemacetan di
4.3 Hematologi dan serologi
bagian ventral tubuh paling banyak terlihat (Meyer dan Bullock
1973; Padros et al 2006). Namun, gejala atau tanda kasar tidak
Analisis parameter darah ikan nila yang terinfeksi E. tarda
banyak membantu dalam mencapai diagnosis karena banyak
menunjukkan penurunan nilai hematokrit, hemoglobin, eritrosit,
dari gejala dan tanda ini cocok dengan infeksi bakteri lain.
, Na+, leukosit
protein plasma total, Mg2+, K+ dan peningkatan jumlah Cl–,
total dan kadar glukosa plasma (Benli dan Yildiz 2004). Caruso
Pada infeksi ringan, satu-satunya manifestasi penyakit ini
et al (2002) mengamati peningkatan yang cukup besar dalam
adalah lesi kulit kecil (berdiameter 3-5 mm) yang terletak di
kadar lisozim plasma pada E. tarda-challenged sheatfi sh (Silurus
bagian posterolateral tubuh. Saat penyakit berkembang, abses
glanis). Korelasi positif antara produksi superoksida selama
berkembang di dalam otot panggul atau pangkal ekor. Abses ini
aktivitas semburan pernapasan dan kelangsungan hidup melawan
dengan cepat bertambah besar dan berkembang menjadi rongga
tantangan oleh E. tarda terlihat pada salmon coho (Balfry et al
besar yang berisi gas dan, pada tahap akut, terlihat sebagai area
1994) dan rohu (Labeo rohita) (Mohanty et al 2007), yang dapat
bengkak dan cembung. Hilangnya pigmentasi pada lesi sering
berfungsi sebagai penanda imunologi untuk perlawanan. Sampel
terjadi (Sahoo et al 1998).
serum dapat dianalisis menggunakan metode ELISA titik, tidak
Jika lesi diiris, bau busuk akan keluar. Sisa-sisa jaringan nekrotik
langsung atau kompetitif dan antigen dapat dideteksi dengan uji
dapat mengisi hingga sepertiga rongga. Saat infeksi berlanjut,
aglutinasi (Swain et al 2001, Swain dan Nayak 2003).
ikan yang terkena kehilangan kendali atas bagian belakang tubuh.
Nama 'emphysematous putrefactive disease of catfish' (EPDC)
telah dipilih dengan tepat karena menggambarkan penampilan
kotor ikan yang terinfeksi (Meyer dan Bullock 1973). 4.4 Ekspresi gen terkait kekebalan

Ekspresi lisozim tipe-c ditemukan meningkat pada ginjal anterior,

4.2 Histopatologi
Pada pemeriksaan histopatologi nefritis interstitial supuratif paling
sering ditemukan diikuti dengan hepatitis supuratif (gambar 1).
Infeksi E. tarda menyebabkan hipertrofi sel hati dan pembesaran
nukleusnya (Miwa dan Mano 2000). Fagosit sarat bakteri
ditemukan di sinusoid ginjal anterior (gambar 2 dan 3), hati, dan
limpa. Pencairan dan nekrosis gas terlihat di ginjal (gambar 4),
hati (gambar 1), limpa dan otot tubuh menyebabkan pembentukan
ulkus (Sahoo et al 2000 ; Jin et al 2000). Peningkatan reaksi
melanomacrophage sering terlihat di ginjal (gambar 5). Insang
menunjukkan perubahan hiperplastik. Karena hemolisis masif sel
darah merah, limpa mengakumulasi pigmen hemosiderin bersama
dengan adanya hiperemia dan perubahan nekrotik (Herman dan
Bullock 1986; Darwish et al 2000).
Para penulis telah menyaksikan kerusakan besar pada folikel
ovarium primer bersamaan dengan ooforitis pada lele Asia akibat
infeksi E. tarda (Sahoo et al 1998). Dengan demikian, patogen
dapat menghambat proses perkembangbiakan dan menyebabkan
transfer infeksi secara vertikal. Pengamatan ultrastruktur
menunjukkan bahwa makrofag adalah jenis sel utama yang
terlibat dalam respon inflamasi. Sebagian besar bakteri yang
diamati dalam sitoplasma fagosit tidak menunjukkan perubahan
degeneratif dan beberapa terlihat membelah. Perubahan degeneratif perpindahan untai autocyling
limpa, dan ovarium pada Japanese flounder (Paralichthys
olivaceus) setelah infeksi E. tarda (Hikima et al 1997). Matsuyama
et al (2007) menemukan bahwa gen yang berhubungan dengan
kekebalan seperti MMP-9, MMP-13, kemokin CXC, reseptor
CD20 dan hepcidin diregulasi selama edwardsiellosis pada
flounder Jepang, sedangkan gen yang mengkode protein Mx,
MHC kelas II terkait rantai invarian, MHC kelas II alfa dan MHC
kelas II beta, prekursor rantai ringan imunoglobulin, rantai ringan
imunoglobulin dan IgM diturunkan regulasinya.
4.5 Diagnosis molekuler
Diagnosis infeksi E. tarda berbasis PCR pada sampel darah ikan
kodok tiram dilaporkan oleh Horenstein et al (2004).
Mereka juga telah mencoba metode PCR real-time yang lebih sensitif.
Penandaan transposon TnphoA dapat digunakan secara efektif untuk
mengidentifikasi gen yang bertanggung jawab atas virulensi pada patogen ini.
Perbedaan interaksi organisme E. tarda yang virulen dan avirulen
dengan fagosit ikan dan mutan fusi PhoA1 dapat digunakan untuk
mengidentifikasi gen virulensi seperti yang disarankan oleh
Srinivasa Rao et al (2001).
Metode yang cepat dan sensitif menggunakan loop-mediated
isothermal amplifi cation (LAMP) untuk diagnosis edwardsiellosis
dilaporkan oleh Savan et al (2005). LAMP adalah sintesis DNA

J. Biosci. 32(7), Desember 2007

Machine Translated by Google

Edwardsiellosis di fi sh 1337

Gambar 1. Pembentukan mikroabses di hati (panah) dan nekrosis hepatosit masif (kepala panah) (H&E × 400).

Gambar 2. Pap smear dari ginjal rohu yang terinfeksi E. tarda secara eksperimental menunjukkan makrofag sarat bakteri (panah) (Giemsa
× 1000).

J. Biosci. 32(7), Desember 2007

Machine Translated by Google

1338 BR Mohanty dan PK Sahoo

Gambar 3. Bagian ginjal dari rohu yang terinfeksi E. tarda secara eksperimental menunjukkan makrofag sarat bakteri (panah) (H&E × 400)

Gambar 4. Nekrosis masif jaringan hematopoietik dan peningkatan reaksi makrofag (panah) di ginjal anterior rohu (× 400).

J. Biosci. 32(7), Desember 2007

Machine Translated by Google
Edwardsiellosis di fi sh
Gambar 5. Peningkatan reaksi melanomakrofag pada jaringan
ginjal anterior rohu (H&E × 400)
dilakukan dengan menggunakan DNA polimerase dengan aktivitas
perpindahan untai tingkat tinggi dan satu set primer dalam dan luar
yang dirancang khusus (Notomi et al 2000).
Berbagai teknik baru untuk deteksi E. tarda yang lebih sensitif kini
tersedia untuk diagnosis cepat. Ootsubo et al (2002) menyusun teknik
fluoresensi in situ hibridisasi (FISH) menggunakan probe oligonukleotida
24-mer (probe D) yang memungkinkan deteksi sel bakteri milik
Enterobacteriaceae, termasuk E. tarda, tanpa memberikan hasil positif
palsu. reaksi. Teknik lain, yang mengidentifikasi, memisahkan dan
mengukur bakteri utuh menggunakan elektroforesis kapiler kinerja tinggi
(HPCE), telah dilaporkan oleh Yu et al (2004). Mereka mengidentifikasi
E. tarda pada ikan dan melacak bakteri (<10 menit) setelah injeksi
langsung ke dalam cairan ikan menggunakan fluoresensi yang diinduksi
dioda pemancar cahaya biru CE dan pewarnaan asam nukleat hijau
permeabel sel (SYTO 13) .
5. Pencegahan dan pengendalian
Karena bakteri tersebar luas di banyak peternakan, cara terbaik untuk
mencegah penyakit ini adalah dengan menjaga kondisi lingkungan
yang tepat di kolam. Parameter fisikokimia lingkungan harus optimal
untuk mencegah penyebaran infeksi. Pembenihan harus dipelihara
1339
higiene dan sanitasi yang baik. Cara terbaik untuk mengendalikan
edwardsiellosis adalah dengan terus memantau keberadaannya dan
menjaga stok bebas patogen.
Antibiotik dan kemoterapi telah lama digunakan untuk mencegah
wabah penyakit dan mengendalikan proliferasi patogen, menyebabkan
munculnya bakteri yang resistan terhadap obat.
Selain itu, empat gen determinan resisten tetrasiklin, yaitu tet-A, tet-D,
tet-B dan tet-G telah dilaporkan pada E. tarda, dimana dua tipe pertama
terdapat pada plasmid bergerak (Jin Jun et al 2004). Studi sebelumnya
menunjukkan bahwa E. tarda rentan terhadap berbagai antibiotik seperti
aminoglikosida, sefalosporin, penisilin, imipenem, aztreonam, ciprofl
oxacin, sulphamethoxazole/trimethoprim, nitrofurantoin, kuinolon dan
agen penghambat betalaktamase antibiotik (Waltman dan Shotts 1986;
Clark et al 1991). Saat ini, meskipun banyak antibiotik seperti norfl
oxacin, ciprofl oxacin, oxytetracycline, gentamicin, chloramphenicol
(Sahoo and Mukherjee 1997), cefazolin (Zhang et al 2005) dan
aztreonam (Zhu et al 2006), dll. untuk yang resisten terhadap tetrasiklin
strain telah terbukti berhasil dalam mengendalikan infeksi, ini memiliki
kelemahan mereka sendiri seperti pengembangan strain tahan penyakit,
carry over, masalah biaya dan dosis tinggi, serta penggunaan
sembarangan oleh aquafarmers. Dengan demikian, penggunaan
antibiotik dan bahan kimia lain yang berlebihan perlu diperiksa dan
penggunaan metode alternatif harus ditekankan (Taoka et al 2006).
Faktor stres seperti kepadatan penduduk, malnutrisi, perubahan
suhu air yang tiba-tiba, pH dan fluktuasi oksigen terlarut dapat dihindari.
Zat antistres seperti probiotik, asam askorbat, lipopolisakarida dapat
ditambahkan ke dalam pakan. Probiotik adalah mikroorganisme yang
memberi efek positif pada hewan inang dengan memperbaiki mikroflora
saluran pencernaannya (Fuller 1989). Probiotik termasuk metabolit sel
bakteri hidup atau mati, yang mengubah aktivitas enzimatik atau
mikroflora di saluran pencernaan. Pirarat et al (2006) menyatakan
bahwa pada ikan yang terinfeksi E. tarda, Lactobacillus rhamnosus
meningkatkan sistem komplemen alternatif ikan, memungkinkan
agregasi sel fagositik, meningkatkan aktivitas fagositik dan selanjutnya
melindungi ikan dari kematian septikemia akut. Pencegahan nekrosis
thymus dengan suplemen probiotik tampaknya memulai respon imun
terhadap edwardsiellosis. Taoka et al (2006) juga telah melaporkan
bahwa pemberian probiotik komersial yang mengandung Bacillus
subtilis, Lactobacillus acidophilus, Clostridium butyricum dan
Saccharomyces cerevisiae meningkatkan sistem kekebalan non-
spesifik, sedikit meningkatkan kelangsungan hidup ikan nila terhadap
cekaman salinitas dan menurunkan kematian akibat E. .terda infeksi.
Karena variasi serotipe E. tarda, vaksin praktis yang efektif belum
tersedia untuk waktu yang lama.
Namun demikian, beberapa pekerja melaporkan beberapa percobaan
untuk mengembangkan vaksin yang cocok. Swain et al (2002) ditemukan
J. Biosci. 32(7), Desember 2007
Machine Translated by Google
1340 BR Mohanty dan PK Sahoo
bahwa paparan 15 menit remaja rohu dan catla terhadap suspensi
bakteri E. tarda meningkatkan ketahanan mereka terhadap tantangan
oleh E. tarda. Protein membran luar (OMP) 37 kDa terdeteksi pada
beberapa galur serotipe E. tarda dan ditetapkan sebagai kandidat
vaksin yang efektif terhadap infeksi E. tarda eksperimental pada
flounder Jepang (Kawai et al 2004). Namun, vaksin semacam itu
membutuhkan biaya dan tenaga kerja yang tinggi sehingga tidak
praktis. Liu et al (2005) menyiapkan rekombinan gliseraldehida 3-
fosfat dihidrogenase (GAPDH) dari E. tarda, yang dapat berfungsi
sebagai antigen vaksin yang efektif dan praktis terhadap infeksi E.
tarda pada flounder Jepang. Sangat menarik untuk dicatat bahwa
GAPDH dari E. tarda juga efektif melindungi flounder Jepang dari
infeksi Vibrio anguillarum karena GAPDH dari dua bakteri patogen
sangat homolog (91%) (Liu et al 2007). Verjan et al (2005) mendeteksi
tujuh protein antigenik E. tarda menggunakan antiserum poliklonal
kelinci dan urutan asam aminonya memiliki identitas dengan
lipoprotein, protein periplasma, dan protein yang diekspor dan
disekresikan dengan peran dalam pengangkutan metabolit melintasi
membran sel, respon stres dan motilitas. Gen yang terdeteksi dan
produknya dapat berguna untuk mengembangkan DNA atau vaksin
subunit rekombinan.
Baru-baru ini, hantu E. tarda yang diproduksi oleh lisis yang
dimediasi gen E ditemukan sebagai kandidat baru untuk
mengembangkan vaksin. Hantu-hantu ini menunjukkan aktivitas
bakterisidal dan perlindungan yang lebih tinggi pada nila daripada
yang disuntik dengan formalin yang membunuh E. tarda (Kwon et al
2006). Dalam upaya lain baru-baru ini untuk menghasilkan vaksin
yang dilemahkan, Lan et al (2007) telah mengembangkan mutan untuk
gen esrB (pengkodean untuk protein pengatur sistem sekresi tipe III)
dari E. tarda, yang menimbulkan perlindungan yang signifikan
terhadap edwardsiellosis pada turbot. . Evans et al (2006) telah
menemukan strain baru E. tarda yang resisten terhadap rifampisin,
yang berfungsi sebagai vaksin hidup yang ampuh melawan infeksi E.
tarda pada ikan tilapia, lele saluran, dan ikan lainnya. Selain itu, vaksin
ini memberikan kekebalan yang didapat dalam waktu lama yang lebih
unggul daripada vaksin E. tarda yang dibunuh secara eksperimental .
Ini hemat biaya, karena dapat diberikan dengan berendam di bak
mandi serta dengan injeksi, dan dapat memberikan perlindungan
selama bertahun-tahun, bukan hanya berbulan-bulan.
Selain vaksin, petani memiliki cara pengendalian/pengobatan/
pencegahan penyakit lain yang penting, lebih baru dan berhasil, yaitu
dengan penggunaan imunostimulan. Kami telah menskrining sejumlah
imunostimulan terhadap infeksi E. tarda pada ikan mas India. Beberapa
di antaranya seperti ÿ-1,3 glukan dari dinding sel Saccharomyces
cerevisiae dengan dosis 0,1 mg/kg pakan selama tujuh hari atau
levamisole dengan dosis 5 mg/kg pakan sebanyak 5 kali pemberian
selama 3 hari. interval ditemukan paling efektif dalam mengobati
penyakit dan mengurangi kematian pada ikan mas India (Labeo rohita)
dalam kasus akut (Sahoo dan Mukherjee 2002). Zat ini juga memberi
perlindungan terhadap bakteri lain, virus, parasit
J. Biosci. 32(7), Desember 2007
dan patogen jamur tanpa menimbulkan bahaya lingkungan. Beberapa
imunostimulan lain, meskipun ternyata kurang berhasil, seperti asam
askorbat dan vitamin E dosis tinggi, juga dapat dicoba. Kim et al
(2003) tidak menemukan efek sinergis setelah suplementasi makanan
dengan asam askorbat, selenium dan alfa-tokoferil asetat pada ikan
nila terhadap tantangan E. tarda . Namun, Wang et al (2006)
menunjukkan bahwa asupan vitamin E yang tinggi dengan 213 mg ÿ-
tocopherol/kg pakan secara signifikan menurunkan mortalitas kumulatif
dan menunda hari menuju mortalitas pertama setelah tantangan E.
tarda selama 7 hari pada fla Jepang. di bawah. Mereka juga
melaporkan bahwa, dalam kondisi eksperimental, diet vitamin E dan
n-3 HUFA memiliki efek sinergis pada respon imun non-spesifik dan
ketahanan terhadap penyakit. Baru-baru ini, tuftsin, ketika disuntikkan
dalam tiga dosis 10 mg/kg berat badan ditemukan dapat meningkatkan
respon imun pada benih Labeo rohita (Misra et al 2006).
Seleksi genetik untuk resistensi penyakit memberikan metode
yang tampaknya permanen dan hemat biaya untuk mencegah penyakit.
Variasi yang luas dalam resistensi penyakit (dengan persen
kelangsungan hidup berkisar dari 0 hingga 100) dan respons imun
terhadap edwardsiellosis diamati baru-baru ini di Labeo rohita oleh
Mohanty et al (2007), yang menunjukkan cakupan yang sangat besar
dalam mendorong resistensi penyakit pada rohu melalui seleksi.
6. Kesimpulan dan arah masa depan
Sejak tahun 1962, ketika E. tarda pertama kali ditetapkan sebagai
patogen ikan, telah dilaporkan sebagai penghambat aquafarming
yang konsisten. Orang-orang di seluruh dunia dengan cermat berusaha
meringankan beban ini. Seperti penyakit lainnya, lingkungan
memainkan peran penting dalam terjadinya penyakit. Praktek
manajemen yang lebih baik dari sistem budidaya ikan dengan
pemeriksaan intermiten air dan bahan organik untuk keberadaan
patogen membantu dalam mengurangi edwardsiellosis. Untuk
menghasilkan solusi permanen, diperlukan pengetahuan mendalam
tentang interaksi inang-patogen dan mekanisme kerjanya. Kemajuan
terbaru dalam pengembangan vaksin melawan E. tarda tidak diragukan
lagi menjanjikan.
Pemahaman yang lebih dalam tentang patogenisitas akan membantu
dalam memproduksi vaksin yang tepat dan efektif untuk semua ikan.
Terima kasih
Kami berterima kasih kepada komunitas ilmiah yang kerja keras dan
penuh dedikasinya telah memberikan pengetahuan tentang penyakit
penting ini. Kami mengucapkan terima kasih kepada banyak pekerja
yang tidak dapat kami sertakan dalam tinjauan singkat ini dan yang
pekerjaannya sama pentingnya dengan pekerjaan orang lain. Kami
berterima kasih kepada Direktur, Central Institute of Freshwater
Aquaculture, Kausalyaganga, Bhubaneswar, India atas
Machine Translated by Google
Edwardsiellosis di fi sh
menyediakan fasilitas yang diperlukan dan Ms A. Das untuk memproses
jaringan untuk histopatologi.
Referensi
Acharya M, Maiti NK, Mohanty S, Mishra P dan Samanta M 2007 Genotip
Edwardsiella tarda diisolasi dari sistem budidaya ikan air tawar; Komp.
Imunol. Mikrobiol. Menulari. Dis. 30 33–40 Ainsworth AJ dan Chen DX
1990 Perbedaan dalam fagositosis empat bakteri oleh neutrofil lele saluran;
Dev. Komp.
Imunol. 14 201–209
Alcaide E, Herraiz S and Esteve C 2006 Kemunculan Edwardsiella tarda
pada belut Eropa liar Anguilla anguilla dari Mediterania Spanyol; Dis.
Aquat. Org. 73 77–81 Amandi A, Hiu SF, Rohovec JS and
Fryer JL 1982 Isolasi dan karakterisasi Edwardsiella tarda dari salmon
Chinook musim gugur (Oncorhynchus tshawytscha); Aplikasi Mengepung.
Mikrobiol. 43 1380–1384 Aoki C and Kitao T 1991 Determinan gene DNA
strain patogenik
ikan dan penggunaannya; Paten: JP 1991280882-A 3 11-DEC-1991,
Fujisawa Pharmaceut. Co, Ltd.
Aranishi F dan Mano N 2000 Cathepsins antibakteri dalam berbagai jenis
kulit menggelembung Jepang berwarna dua warna; Kerang Ikan Immunol.
10 87–89 Ashford RU,
Sargeant PD dan Lum GD 1998 Artritis septik pada lutut yang disebabkan
oleh Edwardsiella tarda setelah luka tusuk lele; Kedokteran J Aust. 168
443–444
Balfry SK, Iwama GK dan Evelyn TPT 1994 Komponen sistem kekebalan
non-spesifik pada salmon coho terkait dengan perbedaan strain dalam
resistensi penyakit bawaan; Dev. Komp.
Imunol. 18 S82
Benli ACK dan Yildiz HY 2004 Parameter darah pada ikan nila (Oreochromis
niloticus L.) secara spontan terinfeksi oleh Edwardsiella tarda; Aqua. Res.
35 1388–1390 Caruso D, Schlumberger O, Dahm C
and Proteau J 2002 Kadar lisozim plasma pada sheatfi sh Silurus glanis (L.)
mengalami stres dan infeksi eksperimental dengan Edwardsiella tarda;
Aqua. Res. 33 999–1008 Castro N, Toranzo AE, Barja JL, Nunez S and
Magarinos B 2006
Karakterisasi strain Edwardsiella tarda diisolasi dari turbot, Psetta maxima
(L.); J. Fish Dis. 29 541–547 Chalfi e M, Tu Y, Euskirchen G, Ward WW
dan Prasher DC 1994 Protein neon hijau sebagai penanda
ekspresi gen; Sains 263 802–805
Chen JD, Lai SY dan Huang SL 1996 Kloning molekuler, karakterisasi dan
pengurutan gen hemolysin dari Edwardsiella tarda; Lengkungan. Mikrobiol.
165 9–17 Clark RB, Lister PD dan Janda JM 1991
Kerentanan in vitro Edwardsiella tarda terhadap 22 antibiotik dan agen
penghambat laktamase antibiotik-beta; Diagnosis. Mikrobiol. Menulari.
Dis. 14 173–175
Clavijo AM, Conray G, Santander J and Aponte F 2002 Laporan pertama E.
tarda dari nila di Venezuela; Banteng. eur. Asosiasi Ikan Patol. 22 280–
282
Darwish A, Plumb JA dan Newton JC 2000 Histopatologi dan patogenesis
infeksi eksperimental dengan Edwardsiella tarda pada ikan lele saluran;
J.Aquat. Animasi. Kesehatan 12 255–266
1341
Delmas J, Breysse F, Devulder G, Flandrois JP dan Chomarat M 2006
Identifikasi cepat Enterobacteriaceae dengan mengurutkan gen penyandi
DNA gyrase subunit B; Diagnosis. Mikrobiol. Menulari.
Dis. 55 263–268
Dhaenens L, Szczebara F, Van Nieuwenhuyse S dan Husson MO 1999
Perbandingan serapan besi pada spesies Helicobacter yang berbeda ;
Res. Mikrobiol. 150 475–481
Du M, Chen J, Zhang X, Li A, Li Y dan Wang Y 2007 Retensi virulensi pada
Edwardsiella tarda yang layak tetapi tidak dapat dikultur
memisahkan; Aplikasi Mengepung. Mikrobiol. 73 1349–
1354 Egusa S 1976 Beberapa penyakit bakteri pada ikan air tawar di Jepang;
Ikan Patol. 10 103–114
Evans JJ, Klesius, PH dan Shoemaker CA 2006 Dimodifikasi langsung
Vaksin Edwardsiella tarda untuk hewan air; Amerika Serikat
Paten 7067122
Ewing WH, McWhorter AC, Escobar MR dan Lubin AH 1965 Edwardsiella,
genus baru Enterobacteriaceae berdasarkan spesies baru; Int. Banteng.
Bakteri. Nomencl. Takson. 15 33–38 Fang H, Zhang X, Chen C, Jin
X dan Wang X 2006 Studi tentang edwardsiellosis dan karakterisasi bakteri
patogen dari flounder yang sakit (Paralichthys olivaceus L.) dan turbot
(Scophthalmus maximus L.); Acta Oceanol. Dosa. 25 138–147 Fuller R
1989 Probiotik pada manusia dan hewan; J.Appl. Bakteri.
66 365–378
Grimont PAD, Grimont F, Richard C dan Sakazaki R 1980 Edwardsiella
hoshinae, spesies baru Enterobacteriaceae; Kur. Mikrobiol. 4 347–351
Guo LX, Li SS, Jiang SX, Chen WB, Shao BY dan Yang J 2006 Kloning dan
analisis urutan gen subunit fi mbrial ( fi mA) dari Edwardsiella tarda;
Shipin Kexue (Beijing) 27 45–48 Han HJ, Kim DH, Lee DC, Kim
SM and Park SI 2006 Patogenisitas Edwardsiella tarda terhadap biji zaitun,
Paralichthys olivaceus (Temminck dan Schlegel); J. Fish Dis. 29 601–609
Hawke JP 1979 Sebuah bakteri yang terkait dengan penyakit
ikan lele saluran budidaya tambak; J. Ikan. Res. Papan Bisa. 36 1508–
1512
Herman RL dan Bullock GL 1986 Patologi yang disebabkan oleh bakteri
Edwardsiella tarda pada bass bergaris; Trans. Amer.
Ikan. Soc. 115 232–235
Hikima J, Hirono I dan Aoki T 1997 Karakterisasi dan ekspresi cDNA lisozim
tipe-c dari flounder Jepang (Paralichthys olivaceus); Mol. Mar Biol.
Bioteknologi. 6 339–344 Hirono I, Tange N dan Aoki T
1997 Gen haemo lysin yang diatur besi dari Edwardsiella tarda; Mol.
Mikrobiol. 24 851–856
Holt JG, Krieg NR, Sneath PHA, Staley JT dan Williams ST 1994 Keluarga
Enterobacteriaceae; dalam Bergey's manual of determinative bacteriology
(ed.) JG Holt (Baltimore: Williams & Wilkins) hlm 175–194
Horenstein S, Smolowitz R, Uhlinger K and Roberts S 2004 Diagnosis infeksi
Edwardsiella tarda pada tiram toadfi sh (Opsanus tau) yang diadakan di
Pusat Sumber Daya Kelautan; Biol. Banteng.
Massa Woods Hole 207 171
Horstmann RD, Sievertsen HJ, Knobloch J dan Fischetti VA 1988 Aktivitas
antiphagocytic dari protein M streptokokus: pengikatan selektif faktor
protein kontrol komplemen H; Proses Natl.
Acad. Sains. AS 85 1657–1661
J. Biosci. 32(7), Desember 2007
Machine Translated by Google
1342 BR Mohanty dan PK Sahoo
Hoshina T 1962 Pada bakteri baru Paracolobaktrum
anguillimortiferum n. sp.; Banteng. Jepang Soc. Ilmuwan. Ikan. 28
162–164
Janda JM dan Abbott SL 1993 Ekspresi hemolisin yang diatur besi oleh
Edwardsiella tarda; Mikrobiol FEM. Lett. 111 275–280
Janda JM, Abbott SL, Kroske-Bystrom S, Cheung WK, Powers C,
Kokka RP dan Tamura K 1991 Sifat patogen spesies Edwardsiella ;
J.Clin. Mikrobiol. 29 1997–2001 Janda JM dan Abbott SL
1993 Infeksi yang terkait dengan genus Edwardsiella: peran
Edwardsiella tarda pada penyakit manusia; Klinik. Menulari. Dis. 17
742–748 Jin Jun L, Bum Jeong
J, Huh MD, Chung JK, Choi DI, Lee CH and Jeong HD 2004 Deteksi
penentu resistensi tetrasiklin oleh reaksi berantai polimerase
multipleks di Edwardsiella tarda yang diisolasi dari peternakan ikan
di Korea; Akuakultur 240 89–100 Jin X, Huang W, Xia Y, Li Y dan
Li B 2000 Penerapan
antibodi monoklonal terhadap Edwardsiella tarda; Ikan J. Tiongkok 24
554–558
Kawai K, Liu Y, Ohnishi K dan Oshima S 2004 Protein membran luar
Edwardsiella tarda 37 kDa yang dilestarikan adalah kandidat vaksin
yang efektif; Vaksin 22 3411–3418 Kim K, Wang X,
Choi S, Park G, Koo J and Bai SC 2003 Tidak ada efek sinergis dari
suplemen makanan asam askorbat, alfa-tokoferil asetat, dan
selenium terhadap kinerja pertumbuhan dan uji tantang Edwardsiella
tarda pada nila nila fi ngerling, Oreochromis niloticus L; Aqua. Res.
34 1053–1058
Kokubo T, Iida T dan Wakabayashi H 1990 Produksi siderofor oleh
Edwardsiella tarda; Ikan Patol. 17 243–256 Kusuda R, Itami T,
Mumekiyo M dan Nakajima H 1977 Karakteristik Edwardsiella sp. dari
wabah ikan air tawar merah yang dibudidayakan; Banteng. Jpn.
Soc. Ilmuwan. Ikan. 43 129–134
Kusuda R, Toyoshima T, Iwamura Y dan Sako H 1976 Edwardsiella
tarda dari epizootic belanak (Mugil cephalus) di Teluk Okitsu;
Banteng. Jpn. Soc. Ilmuwan. Ikan. 42 271–275
Kwon SR, Nam YK, Kim SK dan Kim KH 2006 Perlindungan tilapia
(Oreochromis mosambicus) dari edwardsiellosis dengan vaksinasi
dengan hantu Edwardsiella tarda ; Kerang Ikan Immunol. 20 621–
626
Lan MZ, Peng X, Xiang MY, Xia ZY, Bo W, Jie L, Li XY dan Jun ZP
2007 Konstruksi dan karakterisasi mutan esrB Edwardsiella tarda
yang hidup dan dilemahkan dan potensinya sebagai vaksin melawan
septikemia hemoragik pada turbot, Scophthamus maximus (L.);
Kerang Ikan Immunol. (dalam pers)
Ling SHM, Wang XH, Lim TM dan Leung KY 2001 Edwardsiella tarda
bertanda protein fluoresen hijau mengungkapkan pintu masuk ikan;
Mikrobiol FEM. Lett. 194 239–243 Ling SHM, Wang
XH, Xie L, Lim TM and Leung KY 2000 Penggunaan protein fluoresen
hijau (GFP) untuk melacak jalur invasif Edwardsiella tarda dalam
model ikan in vivo dan in vitro ; Mikrobiologi 146 7–19
Liu Y, Oshima SI dan Kawai K 2007 Glyceraldehyde-3-phosphate
dehydrogenase of Edwardsiella tarda memiliki antigenisitas protektif
terhadap Vibrio anguillarum di flounder Jepang; Dis. Aquat.
Org. 75 217–220
J. Biosci. 32(7), Desember 2007
Liu Y, Oshima SI, Kurohara K, Ohnishi K and Kawai K 2005 Kemanjuran
vaksin GAPDH rekombinan Edwardsiella tarda terhadap
edwardsiellosis; Mikrobiol. Imunol. 49 605–612 Mathew JA,
Tan YP, Srinivasa Rao PS, Lim TM dan Leung KY 2001 Edwardsiella
tarda mutan rusak dalam produksi siderophore, motilitas, resistensi
serum dan aktivitas katalase; Mikrobiologi 147 449–457 Matsuoka
S 2004 Pelepasan sel E.
tarda dari flounder Jepang yang terinfeksi secara eksperimental; Ikan
Patol. 39 9–14 Matsuyama T, Fujiwara A, Nakayasu
C, Kamaishi T, Oseko N, Hirono I dan Aoki T 2007 Ekspresi gen
leukosit pada flounder Jepang yang divaksinasi (Paralichthys
olivaceus) selama infeksi eksperimental dengan Edwardsiella tarda;
Kerang Ikan Immunol. 22 598–607
Matsuyama T, Kamaishi T, Ooseko N, Kurohara K dan Iida T 2005
Patogenisitas Edwardsiella tarda motil dan non-motil terhadap
beberapa ikan laut; Ikan Patol. 40 133–136
McWhorter AC, Ewing WH dan Sakazaki R 1967 Bakteriol. Proses
P. 89
Meyer FP dan Bullock GL 1973 Edwardsiella tarda, patogen baru ikan
lele saluran (Ictalurus punctatus); Aplikasi
Mikrobiol. 25 155–156
Mikamo H, Ninomiya M, Sawamura H dan Tamaya T 2003 Infeksi
intrauterin nifas yang disebabkan oleh Edwardsiella tarda; J
Menginfeksi. Kemoterapi. 9 341–
343 Misra CK, Das BK, Mukherjee SC and Meher PK 2006 Efek
imunomodulator tuftsin pada sistem imun nonspesifik ikan mas
India, Labeo rohita; Kerang Ikan Immunol. 20 728–738
Miwa S dan Mano N 2000 Infeksi dengan penyebab Edwardsiella tarda
hipertrofi sel hati pada flounder Jepang Paralichthys olivaceus; Dis.
Aquat. Org. 42 227–231 Mizunoe S,
Yamasaki T, Tokimatsu I, Matsunaga N, Kushima H, Hashinaga K and
Kadota J 2006 Kasus empiema yang disebabkan oleh Edwardsiella
tarda; J. Menginfeksi. 53 255–258 Mohanty
BR, Sahoo PK, Mahapatra KD and Saha JN 2007 Respon imun
bawaan pada famili ikan mas besar India, Labeo rohita, berbeda
dalam ketahanannya terhadap infeksi Edwardsiella tarda ; Kur.
Sains. 92 1270–1274
Muratori MCS, de Oliveira AL, Ribeiro LP, Leite RC, Costa APR dan
da Silva MCC 2000 Edwardsiella tarda diisolasi dalam budidaya
ikan terpadu; Aqua. Res. 31 481–483 Nakatsugawa
T 1983 Edwardsiella tarda diisolasi dari flounder muda yang
dibudidayakan; Ikan Patol. 18 99–101 Noga
EJ 2000 Diagnosis dan pengobatan penyakit ikan (Iowa: Iowa
Pers Universitas Negeri)
Notomi T, Okayama H, Masubuchi H, Yonekawa T, Watanabe K,
Amino N dan Hase T 2000 Amplifikasi DNA isotermal yang dimediasi
loop; Asam Nukleat Res. 28 E63 Nougayrede PH,
Vuillaume A, Vignulele M, Faivre B, Luengo S and Delprat J 1994
Isolasi pertama Edwardsiella tarda dari penyakit turbot (Scophthalmus
maximus) dipelihara di peternakan laut di Teluk Biscay; Banteng.
eur. Asosiasi Ikan Patol. 14 128–129
Nucci C, Silveria WD, Correa SS, Nakazato G, Bando SY, Ribeiro
MA dan Castro AFP 2002 Studi perbandingan mikrobiologi isolat
Edwardsiella tarda yang diisolasi di berbagai negara
dari ikan dan manusia; Dokter hewan. Mikrobiol. 89 29–39
Machine Translated by Google
Edwardsiellosis di fi sh
Ootsubo M, Shimizu T, Tanaka R, Sawabe T, Tajima K, Yoshimizu
M, Ezura Y, Ezaki T and Oyaizu H 2002 Oligonucleotide probe
untuk mendeteksi Enterobacteriaceae dengan hibridisasi in situ ;
J.Appl. Mikrobiol. 93 60–68
Padros F, Zarza C, Dopazo L, Cuadrado M dan Crespo S 2006
Patologi infeksi Edwardsiella tarda pada turbot, Scophthalmus
maximus (L.); J. Fish Dis. 29 87–94 Panangala VS,
Shoemaker CA, McNulty ST, Arias CR dan Klesius PH 2006
Karakteristik fenotipik intra dan interspesifik dari Edwardsiella
ictaluri dan E. tarda yang patogen ikan ; Aqua. Res. 37 49–60
Park S, Wakabayashi H dan
Watanabe Y 1983 Serotipe dan virulensi Edwardsiella tarda diisolasi
dari belut dan
lingkungan; Ikan Patol. 18 85–89
Phillips AD, Trabulsi LR, Dougan G dan Frankel G 1998 Edwardsiella
tarda menginduksi kerutan membran plasma pada infeksi sel
HEp-2; Mikrobiol FEM. Lett. 161 317–323 Pirarat N, Kobayashi
T, Katagiri T, Maita M and Endo M 2006 Efek perlindungan dan
mekanisme bakteri probiotik Lactobacillus rhamnosus terhadap
infeksi Edwardsiella tarda eksperimental pada tilapia (Oreochromis
niloticus); Dokter hewan. Imunol.
Imunopatol. 113 339–347
Pirarat N, Maita M, Endo M dan Katagiri T 2007 Apoptosis limfoid
pada Edwardsiella tarda septicemia pada tilapia, Oreochromis
niloticus; Kerang Ikan Immunol. 22 608–616 Plumb JA 1999
Pemeliharaan kesehatan dan penyakit mikroba utama ikan budidaya
(Ames: Iowa State University Press)
Prasher DC, Eckenrode VK, Ward WW, Prendgast FG dan Cormier
MJ 1992 Struktur primer protein fluoresen hijau Aequorea victoria ;
Gen 111 229–233
Pressley ME, Phelan PE III, Witten PE, Mellon MT dan Kim CH 2005
Patogenesis dan respons inflamasi terhadap infeksi Edwardsiella
tarda pada ikan zebra; Dev. Komp. Imunol. 29 501–513 Rashid
MM, Honda K, Nakai T dan Muroga K 1994 Sebuah studi ekologi
tentang Edwardsiella tarda di peternakan flounder; Ikan. Patol. 29
221–227
Sae-Oui D, Muroga K dan Nakai T 1984 Kasus infeksi Edwardsiella
tarda pada ikan mas Cyprinus carpio berwarna; Ikan Patol. 19
197–199
Sahoo PK dan Mukherjee SC 1997 Kerentanan in-vitro dari tiga
bakteri patogen lele terhadap 23 agen antimikroba; Ikan J. India.
44 393–397
Sahoo PK and Mukherjee SC 2002 Pengaruh diet imunomodulasi
terhadap vaksinasi Edwardsiella tarda pada ikan mas India (Labeo
rohita) Fish Shellfi sh Immunol yang sehat dan immunocompromised.
12 1–16 Sahoo PK, Mukherjee SC dan
Sahoo SK 1998 Aeromonas hydrophila versus Edwarsiella tarda:
Sebuah studi pathoanatomical di Clarias batrachus; J.Aqua. 6 57–
66 Sahoo PK, Swain P, Sahoo SK,
Mukherjee SC dan Sahu AK 2000 Patologi yang disebabkan oleh
bakteri Edwarsiella tarda di Anabas testudineus (Bloch); Ikan
Asia. Sains. 13 357–362 Sakazaki R 1984
Pengetikan serologis Edwardsiella tarda; dalam Methods in
microbiology Vol 15 (ed) PHT Bergan (London: Academic Press)
pp 213–225 Sano M, Minagowa
M, Sugiyama A and Nakajima K 2001 Penyakit budidaya ikan laut di
daerah subtropis di Jepang; Banteng. Nat.
Res. Inst. Akuakultur. Supl. 5 15–18
1343
Savan R, Kono T, Itami T dan Sakai M 2005 Loop-mediated
isothermal amplifi cation: teknologi baru untuk mendeteksi patogen
ikan dan kerang; J. Fish Dis. 28 573–581 Shen YR dan
Chen JD 2005 Ekspresi gen virulen Edwardsiella tarda berkorelasi
dengan mortalitas infeksi ikan berpenyakit; J. Ikan. Soc. Taiwan
32 80–81 Slaven EM, Lopez FA, Hart SM
dan Sanders CV 2001 Myonecrosis disebabkan oleh Edwardsiella
tarda: laporan kasus dan rangkaian kasus infeksi E. tarda
ekstraintestinal ; Klinik. Menulari.
Dis. 32 1430–1433
Srinivasa Rao PS, Lim TM dan Leung KY 2001 Strain Edwardsiella
tarda yang virulen opsonisasi mampu menempel dan
bertahan hidup dan bereplikasi di dalam fagosit ikan tetapi gagal
merangsang intermediet oksigen reaktif; Menulari. Imun. 69
5689–5697 Srinivasa Rao PS, Lim TM and Leung KY 2003
Pendekatan genomik fungsional untuk identifikasi gen virulen
yang terlibat dalam patogenesis Edwardsiella tarda ; Menulari.
Imun. 71 1343–
1351 Srinivasa Rao PS, Yamada Y and Leung KY 2003 Katalase
utama (KatB) yang diperlukan untuk resistensi terhadap H2O2
dan pembunuhan yang dimediasi fagosit pada Edwardsiella tarda;
Mikrobiologi 149 2635–2644
Srinivasa Rao PS, Yamada Y, Tan YP dan Leung KY 2004
Penggunaan proteomik untuk mengidentifikasi penentu virulensi
baru yang diperlukan untuk patogenesis Edwardsiella tarda ; Mol.
Mikrobiol. 53 573–586
Strauss EJ, Ghori N dan Falkow S 1997 Strain Edwardsiella tarda
yang mengandung mutasi pada gen dengan homologi sglB dan
hpmB rusak untuk masuk ke dalam sel epitel dalam kultur;
Menulari. Imun. 65 3924–3932
Suprapto H, Hara T, Nakai T dan Muroga K 1996 Pemurnian toksin
Edwardsiella tarda yang mematikan; Ikan Patol. 31 203–207
Swain P dan Nayak SK 2003 Sensitivitas komparatif dari uji serologis
yang berbeda untuk seromonitoring dan surveilans infeksi
Edwardsiella tarda pada ikan mas India; Kerang Ikan Immunol.
15 333–340 Swain P, Mukherjee
SC, Sahoo PK, Das BK, Pattnaik P, Murjani G and Nayak SK 2001
Dot-enzyme-linked immunosorbent assay (Dot-ELISA) untuk
diagnosis infeksi Edwardsiella tarda pada ikan ; Ikan Asia. Sains.
14 89–93 Swain P, Nayak SK, Sahu A,
Mohapatra BC dan Meher PK 2002 Bath imunisasi bibit, burayak dan
bibit ikan mas India menggunakan antigen bakteri partikulat;
Kerang Ikan Immunol. 13 133–140
Tambourgi DA, Kipnis TL, da Silva WD, Joiner KA, Sher A, Heath S,
Hall BF dan Ogden GB 1993 Klon cDNA parsial dari faktor
percepatan peluruhan trypomastigote (T-DAF), penghambat
komplemen yang diatur secara perkembangan dari Trypanosoma
cruzi , memiliki kesamaan genetik dan fungsional dengan DAF
inhibitor komplemen manusia; Menulari. Imun. 61 3656–3663
Tamura K, Sakazaki R, McWhorter AC dan Kosako Y 1988 Skema
serotipe Edwardsiella tarda untuk penggunaan internasional;
J.Clin. Mikrobiol. 26 2343–2346
Tan YP, Lin Q, Wang XH, Joshi S, Hew CL dan Leung KY 2002
Analisis proteomik komparatif protein ekstraseluler Edwardsiella
tarda; Menulari. Imun. 70 6475–6480
J. Biosci. 32(7), Desember 2007
Machine Translated by Google
1344 BR Mohanty dan PK Sahoo
Tan YP, Zheng J, Tung SL, Rosenshine I dan Leung KY 2005 Peran sekresi
tipe III dalam virulensi Edwardsiella tarda ; Mikrobiologi 151 2301–2313
Taoka Y, Maeda H, Jo JY, Kim
SM, Park SI, Yoshikawa and Sakata T 2006 Penggunaan sel probiotik hidup
dan mati pada nila Oreochromis niloticus; Ikan. Sains. 72 755–766
Thune RL, Stanley LA dan Cooper RK 1993 Patogenesis infeksi bakteri Gram-
negatif pada ikan air hangat; Tahun.
Pendeta Fish Dis. 3 37–68
Uhland FC, Helie P, Higgins R, 2000 Infeksi Edwardsiella tarda di antara
sungai trout di Quebec; J.Aquat. Animasi. Kesehatan 12 74–77
Ullah MA dan Arai T 1983a Aktivitas patologis strain Edwardsiella tarda yang
terjadi secara alami; Ikan Patol. 18 65–70
Ullah MA dan Arai T 1983b Zat eksotoksik yang dihasilkan oleh Edwardsiella
tarda; Ikan Patol. 18 71–75
Valdivia RH, Hromockyj AE, Monack D, Ramakrishnan L and Falkow S 1996
Aplikasi untuk protein neon hijau
(GFP) dalam studi interaksi host-patogen; Gen 173 47–52
Van Damme LR dan Vandepitte J 1980 Isolasi Edwardsiella tarda dan
Plesiomonas shigelloides yang sering dari ikan air tawar Zaire yang sehat:
kemungkinan sumber diare sporadis di daerah tropis; Aplikasi Mengepung.
Mikrobiol. 39 475–479 Verjan N, Hirono I dan Aoki T 2005
Lokus genetik gen protein antigenik utama Edwardsiella tarda; Aplikasi
Mengepung. Mikrobiol. 71 5654–5658
Walters GR dan Plumb JA 1980 Stres lingkungan dan bakteri
infeksi pada lele saluran, Ictalurus puctatus Rafi nesque; J.
Biol Ikan. 17 177–185
Waltman WD dan Shotts EB 1986 Kerentanan antimikroba Edwardsiella tarda
dari Amerika Serikat dan Taiwan; Dokter hewan.
Mikrobiol. 12 277–282
Wang IK, Kuo HL, Chen YM, Lin CL, Chang HY, Chuang FR dan Lee MH
2005 Manifestasi ekstraintestinal dari infeksi Edwardsiella tarda ; Int.
J.Clin. Praktek. 59 917–921 Wang Z, Mai K, Kangsen M, Liufu Z, Ma
H, Xu W, Ai Q, Zhang W, Tan B and Wang X 2006 Pengaruh asupan tinggi
vitamin E dan n-3 HUFA pada respon imun dan resistensi terhadap
tantangan Edwardsiella tarda di flounder Jepang (Paralichthys olivaceus,
Temminck dan Schlegel); Aqua. Res. 37 681–692 Watson JJ dan White
FH 1979 Hemolysins of Edwardsiella tarda; Bisa. J.Komp. Kedokteran
43 78–83
MS menerima 15 Maret 2007; diterima 17 Agustus 2007
ePublikasi: 11 Oktober 2007
Redaktur koresponden: JAYA SIVASWAMI TYAGI
J. Biosci. 32(7), Desember 2007
White FH, Simpson CF dan Williams LE Jr 1973 Isolasi Edwardsiella tarda
dari spesies hewan air dan air permukaan di Florida; J. Satwa Liar Dis. 9
204–208
Wiedenmayer AA, Evans JJ and Klesius PH 2006 Eksperimental infeksi
Edwarsiella tarda pada lele saluran nonabraded Ictalurus punctatus
dengan perendaman; Ikan. Sains. 72 1124–1126 Wyatt LE, Nickelson
II R dan Vanderzant C 1979 Edwardsiella tarda pada lele air tawar dan
lingkungannya; Aplikasi
Mengepung. Mikrobiol. 38 710–714
Yamada Y dan Wakabayashi H 1999 Identifikasi strain patogen ikan yang
termasuk dalam genus Edwardsiella dengan analisis urutan sodB; Ikan
Patol. 34 145–150 Yasunaga N, Ogawa S and
Hatai K 1982 Karakteristik patogen ikan Edwardsiella yang diisolasi dari
beberapa spesies ikan laut budidaya; Banteng. Institut Prefektur Nagasaki.
Ikan. 8 57–65
Yasunobu H, Arikawa Y, Fumtsuka-Uozumi K, Domo M, Iida T, Mahmoud
MM, Okuda J and Nakai T 2006 Induksi aktivitas hemaglutinasi
Edwardsiella tarda oleh natrium klorida; Ikan Patol. 41 29–34
Yu L, Yuan L, Feng H dan Li SF 2004 Penentuan patogen bakteri Edwardsiella
tarda pada spesies ikan dengan elektroforesis kapiler dengan fluoresensi
yang diinduksi oleh dioda pemancar cahaya biru; Elektroforesis 25 3139–
3144
Zhang XJ, Fang H, Chen CZ, Ge MX dan Wang XY 2005 Sensitivitas patogen
Edwardsiella tarda yang diisolasi dari flounder (Paralichthys olivaceus)
terhadap beberapa agen antimikroba; Ikan. Sains. 24 15–18
Zheng D, Mai K, Liu S, Limin C, Liufu Z, Xu W, Tan B and Zhang W 2004
Pengaruh suhu dan salinitas terhadap virulensi Edwardsiella tarda terhadap
Japanese flounder, Paralichthys olivaceus (Temminck et Schlegel); Aqua.
Res. 35 494–500 Zheng J, Li N, Tan YP, Sivaraman J,
Mok YK, Mo ZL and Leung KY 2007 EscC adalah pendamping untuk sistem
sekresi Edwardsiella tarda tipe III diduga komponen translocon EseB dan
EseD; Mikrobiologi 153 1953–1962
Zheng J, Tung SL dan Leung KY 2005 Regulasi tipe III dan sistem sekresi
diduga di Edwardsiella tarda oleh EsrC berada di bawah kendali sistem
dua komponen, EsrA–EsrB; Menulari. Imun. 73 4127–4137 Zhu ZC, Shi
XG, Zhang SJ, Jiang GJ, Xing ZB,
Zhao YL, Li ZJ and Wu P 2006 Bakteri patogen asites pada flounder Jepang
( Paralichthys olivaceus); Ikan. Sains. 7 325–329