Machine Translated by Google

Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.net/publication/12819342

Ketergantungan Kepadatan Terbalik dan Efek Allee

Artikel di Tren Ekologi & Evolusi · November 1999
DOI: 10.1016/S0169-5347(99)01683-3 · Sumber: PubMed

KUTIPAN BACA

1.788 7.518

3 penulis, termasuk:

Franck Courchamp Tim Clutton-Brock

Pusat Penelitian Ilmiah Nasional Prancis Universitas Cambridge

325 PUBLIKASI 28.428 KUTIPAN 377 PUBLIKASI 62.894 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Semua konten setelah halaman ini diunggah oleh Franck Courchamp pada tanggal 15 Januari 2018.

Pengguna telah meminta penyempurnaan file yang diunduh.

Machine Translated by Google

PERSPEKTIF

21 Brown, JH (1984) Tentang hubungan
antara kelimpahan dan sebaran spesies,
Am. Nat. 124, 255–279 22 Pulliam,
HR (1988) Sumber, tenggelam, dan
pengaturan kependudukan, Am. Nat. 132, 652–661
23 Lennon, JJ, Turner, JRG dan Connell, D.
(1997) Model metapopulasi batas spesies,
Oikos 78, 486–502 24 Dennis, B.
(1989) Efek Allee: pertumbuhan populasi,
kepadatan kritis, dan kemungkinan kepunahan,
Nat. Res. Model. 3, 481–538 25 Hopf, FA
dan Hopf, FW (1985) Peran efek Allee dalam
pengepakan spesies, Theor.
Populer. biologi. 27, 27–
50 26 Gruntfest, Y., Arditi, R. dan Dombrovsky, Y.
(1997) Populasi yang terfragmentasi dalam
lingkungan yang bervariasi, J. Theor. biologi.
185, 539–547 27 Lande, R., Engen, S. dan Sæther, BE (1998)
Waktu kepunahan dalam model metapopulasi
terbatas dengan dinamika lokal stokastik, Oikos
83, 383–389
28 Kindvall, O. et al. (1998) Mobilitas individu
mencegah efek Allee pada populasi jangkrik
semak yang jarang Metrioptera roeseli: studi
eksperimental, Oikos 81, 449–457
29 Stacey, PB dan Taper, M. (1992)
Variasi lingkungan dan persistensi populasi
kecil, Ecol. Aplikasi. 2, 18–29 30 Halliday, TR
(1980) Punahnya merpati penumpang Ectopistes
migratorius dan relevansinya dengan
konservasi kontemporer, Biol.
Konservasi. 17, 157–162 31 Bucher, EH
(1992) Penyebab kepunahan
dari merpati penumpang, Ornithol saat ini. 9, 1–36
32 Reed, JM (1999) Peran perilaku dalam
kepunahan dan bahaya burung baru-baru ini,
Conserv. biologi. 13, 232–
241 33 Sillero-Zubiri, C., King, AA dan Macdonald,
DW (1996) Rabies dan kematian pada serigala
Ethiopia (Canis simensis), J. Wildl. Ini. 32,
80–8
34 Alvarez, LHR (1998) Pemanenan optimal dalam
fluktuasi stokastik dan ketergantungan
kritis, Math. biosci. 152, 63–85 35 Allee,
WC (1938) Kehidupan Sosial Hewan, William
Heinemann 36 Lande,
R., Engen, S. dan Sæther, BE (1994)
Pemanenan yang optimal, diskon ekonomi
dan risiko kepunahan pada populasi
yang berfluktuasi, Alam 372, 88–
90 37 Myers, RA dkk. (1995) Dinamika populasi stok
ikan yang dieksploitasi pada tingkat populasi
rendah, Science 269, 1106–1108
38 Liermann, M. dan Hilborn, R. (1997)
Depensasi stok ikan: meta-analisis
Bayesian hierarkis, Can. J.Ikan. air.
Sains. 54, 1976–
1984 39 Lewis, MA dan Kareiva, P. (1993)
Dinamika Allee dan penyebaran
organisme penyerang, Theor. Populer. biologi.
43, 141–158 40 Veit, RR dan Lewis, MA (1996)
Penyebaran, pertumbuhan populasi, dan
efek Allee: dinamika invasi burung kutilang
di Amerika Utara bagian timur, Am. Nat. 148, 255–274
41 Hopper, KR dan Roush, RT (1993) Mate
penemuan, penyebaran, jumlah yang dilepaskan,
dan keberhasilan pengenalan pengendalian
hayati, Ecol. entomol. 18, 321–331
42 Green, RE (1997) Pengaruh jumlah yang
dikeluarkan terhadap hasil upaya
pengenalan spesies burung eksotik ke
Selandia Baru, J. Anim. ramah
lingkungan. 66, 25–35 43 Soderquist, TR (1994) Pentingnya
pengujian hipotesis dalam biologi reintroduksi:
contoh dari reintroduksi marsupial karnivora
Phascogale tapoatafa, dalam
Reintroduction Biology of Australian and
New Zealand Fauna (Serena, M., ed.), hlm. 156–
164, Surrey Beaty and Sons 44 Boyce, MS
(1992) Analisis kelayakan populasi, Annu. Pdt.
Ekol. sistem. 23, 481–506 45
Stephens,
PA, Sutherland, WJ dan
Freckleton, RP Apa efek Allee?
Oikos (sedang dicetak)
46 Côté, IM dan Gross, MR (1993) Dikurangi
penyakit pada keturunannya: manfaat kolonialitas
pada mola-mola, Behav. ramah lingkungan. Sosiobiol. 33, 269–274
47 Donaldson, JS (1993) Penyemaian tiang pada
genus sikas Encephalartos – pengujian
hipotesis kenyang predator, Oecologia 94, 262–
271
48 Ferson, S. dan Burgman, MA (1990) Bahaya
dari jumlah yang sedikit: analisis risiko
demografis untuk kepunahan spesies langka,
Pengelolaan Ekosistem: Spesies Langka dan
Habitat Penting. Buletin Museum Negara Bagian
New
York 471, 129–132 49 Sussman, RW dan Garber, PA
(1987) Sebuah interpretasi baru tentang
organisasi sosial dan sistem perkawinan Callitrichidae, Int. J.
Primatol. 8, 73–92

jumlah individu tertentu tidaklah cukup banyak: 'kepadatan

yang kurang, serta kepadatan yang berlebihan, mungkin
Ketergantungan kepadatan terbalik dan membatasi' (Kotak 1). Salah satu kolaborator Allee, EP
Odum, pertama kali menyebut proses ini sebagai Prinsip
Efek allee Allee2, namun sekarang secara umum dikenal sebagai
efek Allee.

Franck Courchamp
Tim Clutton-Brock Penyebab ketergantungan kepadatan
terbalik Efek Allee
Bryan Grenfell secara ketat mengacu pada ketergantungan
kepadatan terbalik pada kepadatan rendah. Faktor-
Efek Allee menggambarkan skenario di mana populasi dengan jumlah rendah dipengaruhi oleh
faktor yang menyebabkan ketergantungan kepadatan
hubungan positif antara laju pertumbuhan dan kepadatan populasi, yang meningkatkan kemungkinan
terbalik sangat banyak dan telah dijelaskan pada
kepunahan. Pentingnya proses dinamis dalam ekologi kurang dihargai dan bukti terbaru menunjukkan sebagian besar taksa hewan3. Faktor-faktor ini dapat
bahwa hal ini mungkin berdampak pada dinamika populasi banyak spesies tanaman dan hewan. Studi
diklasifikasikan menjadi tiga kategori utama4.
tentang mekanisme sebab akibat yang menimbulkan efek Allee pada populasi kecil dapat memberikan kunci
untuk memahami dinamikanya.
Yang pertama adalah perkawinan sedarah genetik dan
hilangnya heterozigositas, yang menyebabkan
penurunan kebugaran (seperti yang ditunjukkan pada tanaman5,6).

Franck Courchamp, Tim Clutton-Brock dan Bryan Grenfell berada di Departemen Zoologi, Yang kedua adalah stokastisitas demografis (termasuk
Universitas Cambridge, Downing Street, Cambridge, UK CB2 3EJ (fc219@cam.ac.uk; fluktuasi rasio jenis kelamin)4, seperti yang diilustrasikan
thcb@hermes.cam.ac.uk; bryan@ zoo.cam.ac.uk). oleh kegagalan banyak program pengendalian hayati
yang melepaskan serangga kontrol dalam jumlah yang
terlalu kecil. Contoh lainnya adalah spesies yang
prospek. Allee mengamati bahwa banyak spesies terancam punah dengan fekunditas rendah dan ukuran
Pada tahun
bahwa 1931,
kerja Warder
sama Clyde Allee
intraspesifik melamar
mungkin mengarah hewan dan tumbuhan mengalami penurunan laju populasi kecil, seperti Kakapo Strigops habroptilus,
pada ketergantungan kepadatan terbalik, sebuah pertambahan per kapita karena populasinya mencapai burung beo terbesar di dunia (Gambar 2). Pada tahun
gagasan yang kemudian ia sampaikan dalam bukunya ukuran kecil atau kepadatan rendah (Gambar 1). Dalam 1997, total populasi burung yang tidak bisa terbang ini
yang terkenal pada tahun 1949 tentang ekologi hewan1. kondisi seperti itu, laju peningkatan dapat mencapai nol, terdiri dari 54 individu, dimana hanya 20 diantaranya
Tepat setengah abad kemudian, sudah waktunya untuk atau bahkan nilai negatif, karena menurunnya reproduksi berjenis kelamin betina (dan hanya sedikit di antaranya
meninjau pengaruh konsepnya terhadap penelitian dan/atau kelangsungan hidup ketika dikonbarkan. yang berjenis kelamin betina).
ekologi saat ini, dan menilai masa depan

POHON jilid. 14, tidak. 10 Oktober 1999 0169-5347/99/$ – lihat materi depan © 1999 Elsevier Science Ltd. Semua hak dilindungi undang-undang. PII: S0169-5347(99)01683-3 405
Machine Translated by Google

PERSPEKTIF

Per kapita Kotak 1. Dunia kecil Tribolium yang

Kepadatan penuh kejayaan
tingkat pertumbuhan
dN
(/) Tidak ketergantungan
Salah satu ilustrasi paling awal dari ide Allee
Kepadatan terbalik adanya ukuran populasi yang optimal
ketergantungan (efek Allee) menyangkut analisisnya tentang pekerjaan laboratorium
tiga peneliti berbeda tentang kumbang tepung,
Tribolium bingung 35. Spesies ini menunjukkan
'pertumbuhan penduduk paling cepat pada ukuran populasi
menengah dibandingkan dengan jumlah penduduk yang terlalu sedikit atau
terlalu banyak hadiah', seperti yang ditunjukkan pada gambarnya,
direproduksi di bawah ini.

8
7
6
5

neiTr
iskutadkogrp
4

epw
raa
ati)nrie p(
h
3 11 hari
Ukuran 2
K— K N ()
populasi 1 25 hari
(tidak stabil) (stabil) 0
0 48 2 16 32 64
Kepadatan awal
(dalam 32 mg tepung)

Tren di Ekologi & Evolusi

(Online: Gambar I)

Tingkat pertumbuhan yang lebih tinggi pada tingkat menengah

ukuran populasi ditafsirkan sebagai hasilnya
interaksi antara dua hal yang berlawanan

su
ig kr&
onloev E
T
proses. Di satu sisi, 'kumbang dewasa berkeliaran
secara acak melalui alam semesta mereka yang subur. Mereka
makan tepungnya, tapi mereka juga makan telurnya sendiri
ketika mereka menemukan ini dalam perjalanan mereka'35.
Oleh karena itu, kecil kemungkinan telur untuk keluar

Gambar 1. Ilustrasi efek Allee, dari model matematika dinamika populasi yang sangat sederhana: oophagy pada kepadatan tinggi. Namun, perempuan
bertelur lebih banyak, dan telur dengan persentase usia
kesuburan yang lebih tinggi, bila telur-telur tersebut
dN Nˆ E N ˆ dirangsang oleh persetubuhan berturut-turut, yang mana lebih banyak
= rN E1 - - 1
dt ÁË
K ¯ E K-
pada

˜¯
mungkin terjadi pada kepadatan tinggi. Sebagai akibat,
ada populasi optimal menengah
dNdt
/ K kepadatan, di atas kepadatan minimum yang mungkin, in
Tingkat pertumbuhan per kapita () bernilai negatif di atas daya dukung () dan positif di bawah. Namun,
yang tingkat pertumbuhannya lebih tinggi daripada yang lebih rendah atau
dengan adanya efek Allee, efek tersebut juga berkurang hingga di bawah ukuran populasi tertentu, dan bahkan bisa menjadi berkurang
negatif di bawah ambang batas populasi kritis (). Ketika suatuK populasi menampilkan jenis populasi ini kepadatan penduduk yang lebih tinggi. Kemudian, Allee dan
kolaborator35 menunjukkan bahwa ikan lebih baik
Jika dinamika ini didorong hingga berada di bawah ambang batas kritis, maka tingkat pertumbuhan per kapita mungkin akan rendah, bahkan terkadang negatif
membawanya menuju kepunahan. mampu bertahan jika keracunan air ikan lain
pernah tinggal di dalamnya sebelumnya, karena sekretnya
telah mengkondisikan lingkungan. Ini
hubungan antara kebugaran dan kepadatan adalah,
Namun, positifnya hanya sampai kompetisi

subur), tersebar di empat pulau7.
Program pemuliaan baru-baru ini telah membuahkan hasil
dalam kelahiran sembilan anak ayam, tetapi hanya dua
ini adalah perempuan (R. Dennett, pers. com-mun.).
sikap (Kotak 2). Dalam konteks ini, fasilitasi adalah menjadi faktor utama yang mempengaruhi dinamika
diambil dalam arti luas dan kadang-kadang kependudukan. Interaksi antara
dua proses dengan hubungan yang berlawanan
termasuk reproduksi seksual (di mana dua kepadatan adalah fitur yang cukup umum
organisme dapat dilihat sebagai 'bekerja sama' efek Allee.

Kategori ketiga menyangkut mewariskan gen mereka ke generasi berikutnya).

pengurangan interaksi kooperatif
ketika jumlah individu lebih sedikit.
Mekanisme terakhir ini menarik
sebagian besar upaya penelitian, mungkin sebagian
karena Allee sendiri yang mengusulkannya,
menyebutnya sebagai 'proto-kerja sama' atau
'fasilitasi'1. Mengingat kerjasama itu biasanya
menyiratkan partisipasi aktif, kami lebih memilih untuk melakukannya
menggunakan istilah fasilitasi yang lebih umum,
kecuali untuk kasus-kasus tertentu. Kekurangan dari
pertemuan pasangan reseptif selama periode kawin ketika
kepadatan terlalu rendah8 adalah hal yang paling penting
faktor yang paling banyak dikutip, meskipun mewakili
hanya sebagian kecil dari penyebab sosial
ketergantungan kepadatan terbalik. Spesies di
kebugaran mana yang ditingkatkan dengan jenis apa pun
fasilitasi sejenis mungkin akan menderita
berkurangnya kepadatan ketika proses persaingan
intraspesifik menjadi hal sekunder
Misalnya saja penurunan reproduksi seksual
karena rendahnya kemungkinan terjadinya penyakit ini
menemukan pasangan dengan kepadatan yang sangat rendah mungkin
menghasilkan tingkat rekrutmen yang lebih rendah,
yang pada gilirannya menurunkan kemungkinan
menemukan pasangan di generasi berikutnya,
sehingga menciptakan pusaran kepunahan,
dan pada akhirnya jatuhnya populasi. Selain itu, pada
hewan yang kooperatif, perekrutan mungkin juga
berkurang
disebabkan oleh tingginya angka kematian remaja,
karena biaya makan atau mengasuh bayi dalam
kelompok kecil9 seperti di surikat,
Suricata suricatta.
Efek Allee mungkin juga disebabkan oleh
kelangsungan hidup yang lebih rendah, seperti kapan
strategi antipredator menjadi tidak efisien dalam
kelompok kecil mangsa. Contoh
ini termasuk perlindungan pasif
larva bulu babi yang dilindungi oleh orang dewasa
kanopi tulang belakang10, peringatan dini atau
efek kebingungan di sekolah ikan dan
kawanan hewan berkuku11, atau penjaga yang lebih aktif
sistem atau strategi pertahanan, seperti dalam suri-
cates12. Namun karena luasnya
fasilitasi dan/atau kerjasama mungkin
menentukan kekuatan Allee
efeknya, banyak dari proses ini yang mungkin terjadi
agak lemah kecuali jika populasinya lemah
pada kepadatan yang sangat rendah. Sebaliknya, mewajibkan
membiakkan spesies secara kooperatif mungkin
mengalami kepadatan terbalik yang kuat
ketergantungan, bahkan ketika daya dukungnya
mendekati, dan mungkin menderita
Efek Allee untuk sebagian besar rentang kepadatan
normalnya12,13 .

406 POHON jilid. 14, tidak. 10 Oktober 1999

Machine Translated by Google

PERSPEKTIF

Gambar 2. Contoh efek Allee pada taksa yang berbeda. (a) Karena kurangnya pembuahan atau pertemuan kawin, efek Allee dapat menyebabkan kepunahan spesies
.), dimana petak-petak kecil yang tersebar menarik lebih sedikit penyerbuk atau
ketika kepadatan terlalu rendah. Hal ini diilustrasikan dengan penyerbukan pada pohon ara ( Fikus foto direproduksi,
dengan izin, dari Corbis/C. Mattison penyebar (sp). (b) Efek Allee penting pada hewan yang hidup berkelompok, seperti ikan kawanan (di sini tuna sirip biru Tunnus tunnus
di jaring ikan). Hal ini juga dapat menyebabkan penurunan populasi jika tekanan penangkapan ikan terlalu kuat, seperti yang terjadi pada sektor foto direproduksi, dengan izin,
dari Corbis/JL Rotman perikanan (). (c) Karena lalat buah menyerang lebih dari 400 tanaman di seluruh dunia, mereka dianggap sebagai salah satu serangga hama pertanian yang paling buruk. Satu
salah satu teknik yang digunakan untuk mengendalikannya adalah pelepasan jantan mandul untuk menciptakan efek Allee, seperti pada lalat buahFoto
ini, ().Anastrepha ludens direproduksi, dengan
Teknik lainnya
izin dari J. Dykinga, Dinas Penelitian Pertanian, USDA adalah dengan melepaskan musuh alami, dalam jumlah yang cukup besar untuk menjamin Allee
efeknya dihindari. (d) Pada ukuran populasi yang sangat kecil, beberapa spesies yang terancam punah, seperti KakapoStrigops habroptilus ), memiliki kemungkinan rendah untuk menerima
(pasangan, dan/atau memiliki rasio jenis kelamin yang bias karena stokastisitas demografis. Hanya ada 54 individu yang bertahan hidup dari burung beo raksasa ini ( foto direproduksi, dengan
izin dari D. Merton ). (e) Mewajibkan peternak yang kooperatif, seperti anjing liar Afrika ( Lycaon dicat ), mungkin memiliki ukuran grup kritis di bawah grup tersebut
kemungkinan besar akan punah ( foto direproduksi, dengan izin, dari J. Ginsberg ).

Implikasinya terhadap populasi (misalnya populasi, koloni atau kelompok sosial) sistem ekologi (Kotak 2). Karena
dinamika kemungkinan besar akan punah. Ini telah terjadi mekanismenya cukup mudah, sangat
Untuk semua fenomena ini, dan lainnya, ditunjukkan secara teoritis baik dengan model model dinamika populasi dasar (sederhananya
konsekuensi utama dari efek Allee matematika deterministik dan stokastik4,13,14 , sebanding dengan persamaan logistik Verlhust
adalah adanya kepadatan kritis di bawah ini dan meskipun masih langka, bukti empiris klasik) dapat digunakan
yang dipertimbangkan oleh unit agregasi terdapat dari beragam untuk meniru efek Allee (Gbr. 1).

POHON jilid. 14, tidak. 10 Oktober 1999 407

Machine Translated by Google

PERSPEKTIF

sangat dipengaruhi oleh Allee

Kotak 2. Efek allee, fasilitasi dan kerjasama memengaruhi. Diketahui bahwa kelompok yang lebih kecil
mangsa mungkin lebih terkena pre-dation
Efek Allee dapat dihasilkan oleh kurangnya interaksi antar spesies pada kepadatan rendah. Ini
interaksi berkisar dari kerja sama yang ketat hingga fasilitasi yang tidak disadari. Pada satu sisi, kerjasama yang kuat dan ekstrim, terdapat dibandingkan kelompok yang lebih besar11. Itu juga telah terjadi
taksa-taksa yang membentuk koloni (dengan tingkat kolonialitas yang berbeda-beda). Misalnya karena keturunan ditunjukkan, baik secara teoritis maupun empiris,
kelangsungan hidup hingga dewasa meningkat seiring dengan ukuran koloni, keberhasilan reproduksi seumur hidup dari spi sosial betina bahwa suatu spesies merupakan mangsa sekunder
Kami sangat cemas , menurun di koloni kecil36. Koloni-koloni yang lebih kecil dari populasi karang pembentuk terumbu,
item predator dengan respon fungsional tipe II,
mempunyai kemungkinan yang lebih kecil untuk bertahan dari serangan lapisan lendir37 atau peristiwa iklim yang membawa bencana33. Di dalam
Pada tikus mondok Damaraland,Cryptomys damarensis , koloni kecil lebih mungkin gagal karena koloni tersebut
tingkat kematiannya dari pre-dation akan berbanding
jumlah tenaga kerja tidak cukup untuk mencari makanan38. Pada tumbuhan, kelangsungan hidup yang lebih rendah dapat disebabkan oleh terbalik dengan kepadatan19. Begitu pula dengan
kurangnya efek pengkondisian pada kepadatan rendah39, dan beberapa burung laut kolonial memerlukan kepadatan kritis untuk membangun dan tingkat penularannya
mereproduksi1,40.
banyak spesies parasitoid telah ditunjukkan
Di sisi ekstrim lain dari sosialitas adalah individu-individu dari spesies yang satu-satunya bentuk kontak dengan individu sejenis
menurun dengan meningkatnya kepadatan inang20.
adalah untuk reproduksi seksual (yang dalam konteks ini dapat dianggap sebagai proto-kerjasama). Mereka juga bisa
terkena efek Allee. Misalnya, penyerbukan pada banyak spesies tanaman (terutama oleh vektor hewan), menjadi kurang efisien bila jarak Hubungan interspesifik lainnya,
antar individu menjadi terlalu jauh atau petak terlalu kecil39,41,42. seperti parasitisme sarang21 dan kleptopara-
Pemupukan pada invertebrata bentik dengan gamet yang bertelur bebas, atau dengan larva planktonik, juga telah dilakukan. sitisme22 juga dapat terkena dampaknya (Kotak 3).
terbukti tidak mencukupi pada kepadatan penduduk yang rendah33. Kurangnya pertemuan dengan teman reseptif
Korban dari hubungan antarspesies (misalnya
selama masa kawin8 dapat meningkatkan ancaman terhadap populasi kecil, seperti kupu-kupu fritillary Glanville, 43. Efek Allee mungkin
Melitaea cinxia 18, dan burung hantu tutul utara, Strix occidentalis mangsa atau tuan rumah) bukan satu-satunya
juga menunda dimulainya suatu invasi32, atau bahkan mencegah keberhasilannya, seperti yang terlihat pada House Finch, di Amerika Utara. yang rentan terhadap efek Allee: pada kepadatan
Carpodacus mexicanus , Hal yang sama juga berlaku untuk introduksi spesies (untuk konservasinya rendah, musuh alaminya juga bisa
atau untuk pengendalian biologis spesies lain), yang umumnya memerlukan pelepasan berulang kali dalam jumlah besar menderita ketergantungan kepadatan terbalik.
individu sebelum keberhasilan pendirian44,45.
Memang benar, beberapa pemburu kooperatif memang demikian
Di antara kedua ekstrem ini, sistem sosial yang tidak lazim yaitu peternak kooperatif wajib dapat muncul
tidak seefisien jika mereka mengadakan pesta berburu
efek Allee, yang berpotensi menyebabkan tingginya tingkat kepunahan kelompok mereka13 (Kotak 3).
dalam jumlah kecil, karena beberapa mangsa memerlukan a
sejumlah pemburu individu tertentu jika
mereka harus berhasil diisolasi dan diserang23,24
Implikasi dari efek Allee adalah Efek allee, karena meskipun secara eksplisit (Kotak 3). Contoh lainnya
berpotensi sangat penting di sebagian besar wilayah mempertimbangkan ukuran metapopulasi yang kecil, include kleptoparasites: hyenas (Crocuta
ekologi15 dan evolusi14, tapi kami akan melakukannya mereka membawa asumsi implisit bahwa crocuta) membentuk marga besar yang menyebar
fokus di sini hanya pada dinamika populasi saja. populasi lokal selalu meningkat menjadi mencari mangsa dan berkumpul kembali sekali
Seperti yang akan kita lihat di bawah, pengelolaan daya dukungnya16. Jenis lainnya individu telah menemukan pembunuhan baru dan
praktis jumlah penduduk, baik Efek Allee telah dibuktikan di memberi isyarat kepada yang lain. Dengan demikian,
bertujuan untuk menambah atau menguranginya, adalah tingkat metapopulasi teoritis ketika kemungkinan besar terjadi ambang batas kritis dalam ukuran klan hyena
sangat terpengaruh oleh dampak ini. Konsekuensi dimensi spasial dan stokastisitas untuk membatasi keberhasilan strategi mencari
dari efek Allee juga mungkin terjadi diperhitungkan4,17. Pentingnya efek Allee dalam makan seperti ini ketika mangsa langka. Ini
penting bagi teori kependudukan metapopulasi tampaknya juga berlaku untuk banyak burung
dinamika, karena sebagian besar model klasik dinamikanya juga telah ditunjukkan secara empiris, (baik predator atau tidak) berkumpul kembali
menyiratkan penurunan pertumbuhan linier dengan seperti halnya Glanville yang terancam punah kawanan untuk memaksimalkan efisiensi lokasi sumber
kepadatan, dibandingkan dengan hubungan non- kupu-kupu fritillary (Melitaea cinxia)18. daya. Selain itu, hal tersebut merupakan hal yang wajar
linier yang terkait dengan efek Allee14. memprediksi bahwa ketergantungan kepadatan terbalik
Begitu pula dengan model matematika saat ini Dampaknya lintas tingkat trofik mekanismenya kemungkinan besar akan sangat berpengaruh
tampaknya melebih-lebihkan waktu ketekunan Meskipun ini merupakan fenomena intraspesifik, dinamika populasi spesies tersebut
metapopulasi spesies yang menunjukkan ada beberapa hubungan interspesifik sebagai parasitoids20, karena kesulitannya
menemukan pasangan pada kepadatan rendah
berarti menemukan inang ketika
kepadatan inang juga rendah.
Kotak 3. Efek Allee pada anjing liar Afrika?
Mungkin di antara manifestasi ambang batas
Baru-baru ini dikemukakan bahwa tingginya tingkat kepunahan kelompok diamati di koperasi wajib
populasi yang paling terkenal
peternak dihasilkan oleh kebutuhan akan sejumlah pembantu yang kritis, yang menghasilkan efek Allee13. Sebagai
kepunahan adalah beberapa patogen menular,
Akibatnya, kelompok sosial yang berada di bawah ambang batas kritis akan mempunyai peluang pemulihan yang lebih rendah dan akibatnya
menjadi lebih kecil lagi, dengan peningkatan risiko kepunahan. yang tidak bertahan di bawah host kritis
,
Lycaon dicatancaman
Hal ini dapat diilustrasikan dengan anjing liar Afrika yang saat ini menghadapi kepunahan di seluruh wilayah geografisnya yang ukuran populasi, seperti yang ditunjukkan pada manusia25 as
tersisa. Banyak penyebab telah diajukan untuk menjelaskan arusnya serta populasi satwa liar26. Hal ini disebabkan oleh
penurunan populasi, termasuk penganiayaan manusia, penyakit, fragmentasi habitat, dan persaingan dengan predator lain46. Meski belum
riwayat hidup beberapa patogen
pernah diusulkan, faktor lain yang tidak eksklusif adalah keberadaan Allee
dampaknya, yang akan membuat spesies ini lebih sensitif terhadap faktor kematian lainnya. Anjing liar hidup berkelompok
(kebanyakan tingkat penularan dan
hingga 20 orang dewasa dan anak-anak yang menjadi tanggungan mereka23. Strategi berburu kelompok biasanya memerlukan ukuran kritis kematian yang disebabkan) membuatnya sulit untuk dilakukan
menjadi efisien secara energi23,24,47. Ukuran kelompok ambang batas mungkin juga diperlukan untuk berburu karena kleptoparasitisme mereka untuk menginfeksi host baru sebelum mati
yang dilakukan oleh hyena, yang secara energi dapat sangat merugikan kelompok kecil anjing liar22,47,48. Selain itu,
jika kepadatan inang terlalu rendah. Meskipun
pembantu dibutuhkan oleh betina yang sedang berkembang biak: anakannya sangat besar (hingga 20 anak), dan betina yang sedang berkembang biak,
ini bukan efek Allee semata, ukuran komunitas yang
kemudian anak-anaknya, perlu diberi makan oleh anggota kelompok lainnya46,49. Anggota kelompok juga membantu dengan cara mengejar
predator dari area sarang, dan dengan tetap berada di sarang untuk melindungi anak-anak anjing saat kawanannya sedang berburu46,49. kritis ini, yang dapat mengambil bentuk matematika
Akibatnya, sejumlah besar bantuan mungkin diperlukan agar kelompok anjing liar dapat bertahan hidup. Telah yang berbeda-beda menurut
menyarankan bahwa kelompok yang terdiri dari kurang dari empat orang dewasa tidak dapat berhasil bereproduksi46. Selain itu, sistem yang dimodelkan27, menarik
dampak stokastisitas lingkungan (termasuk bencana acak, seperti kekeringan dan epidemi)
analogi dengan populasi minimum yang layak dan
dan musuh alami (pesaing, predator, kleptoparasit) dapat meningkatkan kemungkinan kepunahan kooperator dengan mendorong mereka
mendekati atau di bawah ambang batas kritis. Aktivitas manusia dan
ambang kepunahan yang dihasilkan oleh
patogen mungkin bertindak dengan cara yang sama, meningkatkan ancaman efek Allee dengan mengurangi ukuran kelompok. ketergantungan kepadatan yang terbalik. Di a
Misalnya, karena tingginya tingkat kontak akibat struktur sosial anjing liar, virus mungkin bisa menularkannya skala yang berbeda, terlalu sedikit parasit (baik
menyebar dengan cepat di antara anggota kelompok. Kematian beberapa anjing yang disebabkan oleh penyakit mungkin dapat menguranginya
mikro atau makroparasit) dalam inangnya
kelompok ke ukuran yang tidak cukup untuk bertahan hidup.
kecil kemungkinannya untuk mengatasi kekebalan tubuh tuan rumah
pertahanan, yang mengakibatkan punahnya

408 POHON jilid. 14, tidak. 10 Oktober 1999

Machine Translated by Google

PERSPEKTIF

parasit. Akibatnya, mungkin ada a

ambang batas kritis untuk banyak situs parasit internal. Kotak 4. Pengendalian hayati: terbantu dan terhambat oleh efek Allee

Tujuan utama pengendalian biologis, yang tidak lebih dari invasi biologis yang direncanakan untuk dibasmi
Semua efek dalam hubungan interspesifik yang Salah satu upaya invasi lainnya adalah meminimalkan keberadaan dan keberlangsungan hama serta memaksimalkan hama tersebut
lebih kompleks, melibatkan lebih dari musuh. Ini adalah salah satu dari sedikit bidang penelitian di mana efek Allee diketahui secara jelas dan lengkap

dua spesies, jarang dipertimbangkan. Namun,
mengingat apa yang sudah terjadi
mengetahui pentingnya hal ini
proses pada hubungan kompetitif, predator atau
parasit yang 'sederhana', masuk akal untuk
memprediksi bahwa model proses
seperti yang dimediasi oleh predator atau parasit
persaingan (yang merupakan proses ekologis yang
penting28) akan menghasilkan perbedaan
digunakan. Upaya pertama yang berhasil dalam mengendalikan serangga hama secara biologis hingga berhasil secara artifisial
menciptakan efek Allee pada populasi hama dengan membanjiri populasi hama tersebut dengan serangga jantan steril50. Metode ini adalah
Cer-
masih banyak digunakan50, seperti yang diilustrasikan oleh pelepasan besar-besaran lalat buah jantan Mediterania yang steril,
terjadi atitis , tahun lalu di Amerika. Muncul konsep baru pengendalian mamalia melalui vektor virus
imunokontrasepsi51 kemungkinan besar berhasil karena akan menimbulkan efek Allee.
Isu penting dalam program pengendalian hayati (dan reintroduksi spesies terancam) menyangkut jumlah minimum individu yang
harus dilepasliarkan untuk menjamin terbentuknya spesies yang terancam punah.
populasi musuh alami hama tersebut. Tentu saja, reproduksi yang tidak memadai pada kepadatan rendah akan berdampak buruk
mengakibatkan jatuhnya populasi ini karena setidaknya dua mekanisme44. Pertama, kemungkinannya rendah
dalam mencari pasangan dengan kepadatan rendah dapat menyebabkan kurangnya rekrutmen8. Kedua, pada serangga arrhenotokous
spesies (bila betina perawan hanya menghasilkan jantan), kegagalan kawin dapat mengakibatkan rasio jenis kelamin yang bias terhadap jantan,

hasil dengan adanya ketergantungan kepadatan
terbalik. Pada skala khusus,
Efek allee dapat mencegah kegigihan
tanaman yang memperbaiki stres fisik
habitat29. Pengkondisian lingkungan ini juga penting
bagi banyak pihak terkait
jenis tumbuhan dan hewan karena memungkinkan
kolonisasi baru. Dalam skala yang lebih besar,
Efek allee kemungkinan besar dapat dideteksi
pengaruhnya terhadap dinamika komunitas tumbuhan
dan suksesi vegetasi29. Itu sangat
kemungkinan besar spesies tersebut terpengaruh secara terbalik
ketergantungan kepadatan yang dihasilkan oleh
kombinasi semua kekuatan ekologis ini.
Bahkan spesies tersebut tidak terlihat jelas
Efek allee dapat dipengaruhi oleh orang lain itu
lakukan, yang berarti sebagian besar spesies memang demikian
mungkin dipengaruhi, baik secara langsung atau
secara tidak langsung, melalui proses dinamis ini.
Implikasi bagi ekologi terapan
Spesies terkena Allee yang kuat
dampaknya mungkin lebih rentan terhadap keruntuhan
populasi yang bersifat bencana hanya dengan a
sedikit peningkatan angka kematian, yang mengakibatkan hal tersebut
dari pemanenan atau penyebab 'alami'. Dua
umumnya kepentingan yang bertentangan dalam ekosistem
pengelolaan, pemanenan optimal jangka panjang dan
pelestarian keanekaragaman hayati, yang
keduanya bertujuan untuk mencegah keruntuhan ini
banyak manfaat yang bisa diperoleh dengan mengakui
potensi efek Allee. Di bidang perikanan, misalnya,
adanya kesetimbangan ganda
telah diakui (setidaknya secara teori), dan
adanya ambang kritis untuk
populasi yang dipanen telah maju
sebagai penjelasan yang sangat masuk akal untuk itu
runtuhnya sektor perikanan di beberapa wilayah
dunia30 (Gbr. 2). Sebagai spesies ikan yang dieksploitasi
biasanya merupakan spesies yang bersekolah, dan berukuran besar
sekolah umumnya dianggap a
pertahanan terhadap predator21, seseorang harus melakukannya
harapkan (dan karena itu berusaha mencegah)
Efek Allee pada spesies ini.
Pencegahan keruntuhan populasi adalah
juga merupakan prioritas dalam biologi konservasi15,
dimana secara luas diakui bahwa populasi yang
berukuran kecil sering kali memiliki populasi yang lebih besar
ditiru dan dikendalikan seperti yang biasa terjadi pada
risiko kepunahan. Namun, meskipun begitu
banyak program konservasi (termasuk
reintroduksi) fokus pada kepunahan
risiko yang dihadapi oleh populasi yang sangat kecil,
dan keberadaannya minimum
dan oleh karena itu dalam stokastisitas demografis4. Keduanya berpotensi menciptakan efek Allee, dan keduanya bisa berakibat
dalam kegagalan pengenalan44.
ukuran populasi di bawah yang mereka tidak bisa
pulih, efek Allee masih jarang
diperhitungkan dalam bidang ini15. Bahwa
Efek Allee diindeks hanya pada lima dari 35
Salah satu buku besar terbaru mengenai biologi
konservasi menggambarkan kekurangan ini
sangat baik. Daerah penelitian lain di mana
Semua dampak yang memainkan peran penting
adalah invasi ekosistem31,32 (Kotak 2) dan, sebagian besarmungkin untuk membalikkan nasib secara artifisial
yang terpenting adalah pengendalian biologis (Kotak 4).
Apa prospek efek Allee?
Studi awal biologi populasi
sebagian besar didominasi oleh pentingnya
ketergantungan kepadatan (negatif) di
kepadatan tinggi. Di saat gangguan antropogenik telah
mendorong banyak orang
populasi ke ukuran kecil dan/atau rendah
kepadatan, kita sekarang harus fokus pada yang lain
ukuran populasi yang ekstrem. Memang benar,
penelitian menunjukkan efek Allee dan menentukan
mekanisme penyebabnya
secara teoritis atau empiris, seharusnya demikian
lebih banyak lagi di masa depan. Ada sebuah
berbagai masalah logistik yang terkait
dengan studi terhadap populasi alami yang sangat
kecil, terutama hewan yang berpindah-pindah,
sehingga sulit untuk menunjukkan Allee
efek14,18,21. Namun demikian, di beberapa bidang
ekologi yang berbeda, terdapat bukti empiris
diperlukan dalam hal ini masih belum terdokumentasi dengan baik
tetap saja proses dinamis yang penting.
Kecuali pengendalian biologis, yang memberikan
hasil yang sangat baik
kesempatan untuk belajar secara eksperimental
pengaruh ukuran populasi terhadap pendirian
dan ketekunan, studi eksperimental
efek Allee tidak praktis dan
tidak etis dalam kondisi alami. Karena itu,
kita harus bergantung pada 'eksperimen alami', seperti
peristiwa bencana33, atau bergantung pada 'eksperimen alam'
bekerja pada populasi laboratorium1, yang
dapat mengompensasi kurangnya kemampuan untuk
'eksperimen alami'. Meskipun jumlahnya tidak terlalu langka
daripada studi empiris, studi teoritis
dampak dari efek Allee adalah
juga diperlukan, khususnya mengenai
dinamika hubungan antarspesies.
Kemajuan di masa depan dalam memahami
dinamika populasi kecil akan menjadi faktor yang paling berpengaruh
mungkin dicapai dengan menggabungkan secara kreatif
pendekatan ilmiah yang berbeda ini.
Mengetahui spesies tertentu rentan terhadap a
efek Allee yang kuat tidak akan banyak
membantu jika keruntuhan populasi tidak dapat dihindari.
Namun, dalam banyak kasus, hal tersebut memang seharusnya terjadi
dari populasi yang sangat dekat
mencapai, atau bahkan di bawah, ambang batas kritisnya.
Misalnya kepadatan beberapa tumbuhan atau
pohon dapat ditingkatkan dengan menyebar
benih, atau dengan menanam individu yang diperoleh
dari pembibitan atau dari tempat lain yang lebih padat
populasi. Begitu pula dengan kelompok sosial
beberapa vertebrata yang terancam punah mungkin saja demikian
meningkat secara artifisial (misalnya dalam waktu singkat
periode penangkaran), sehingga menghindari
hilangnya kelompok terkecil. Yang lebih penting lagi,
mengetahui bahwa efek Allee mengancam populasi
tertentu akan memungkinkan terjadinya hal tersebut
pengalihan tekanan pemanenan ke arah
populasi yang kurang terancam. Demikian pula,
upaya perlindungan terhadap spesies yang terancam
punah, jika terbukti sensitif terhadap efek Allee,
harus didefinisikan ulang berdasarkan prioritas yang
berbeda: untuk banyak spesies, kepadatan
begitu pula jumlah populasi harus menjadi kriteria
kepunahan dalam program konservasi. Seperti
penyebab dari
penurunan banyak populasi masih tetap terjadi
sebuah teka-teki (seperti untuk amfibi baru-baru ini
menurun34), investigasi yang lebih sistematis terhadap
potensi dampak Allee pada populasi yang terancam
punah dapat menjadi hal yang penting bagi
pemahaman yang lebih baik tentang dinamika mereka,
serta melindungi mereka secara efisien
terhadap ancaman yang diidentifikasi secara formal.
Ucapan Terima Kasih
Penulis mengucapkan terima kasih
kepada Jan Lindström, Mads
Forchammer, Rosie Cooney, Phil Stephen, Ilkka Hanski,
Hamish McCallum dan seorang anonim
wasit untuk komentar kritis pada
naskah. Dukungan finansial adalah
disediakan oleh TMR 30 Marie Curie
Persekutuan dari Eropa
Masyarakat.

POHON jilid. 14, tidak. 10 Oktober 1999 409

Machine Translated by Google

PERSPEKTIF

Referensi
1 Allee, WC dkk. (1949) Prinsip Ekologi Hewan, Saunders
2 Odum, PE (1959)
Fundamentals of Ecology, Saunders 3 Fowler, CW dan
Baker, JD
(1991) Tinjauan dinamika populasi hewan pada tingkat
populasi yang sangat berkurang, Laporan kepada
Komisi Penangkapan Ikan Paus Internasional 41,
545–554 4 Lande, R. (1998) Stochasticity demografis
dan efek Allee pada skala dengan kebisingan isotropik,
22 Carbone, C., DuToit, JT dan Gordon, IJ
(1997) Keberhasilan pemberian makan pada anjing
liar Afrika: apakah kleptoparasitisme oleh hyena
tutul mempengaruhi ukuran kelompok berburu?
J.Anim. ramah
lingkungan. 66, 318–326 23 Creel, S. dan Creel, NM
(1995) Perburuan komunal dan ukuran kelompok
pada anjing liar Afrika, Lycaon pictus, Anim. Berperilaku. 50, 1325–1339
24 Creel, S. (1997) Perburuan kooperatif dan ukuran
kelompok: asumsi dan mata uang, Anim.
38 Jarvis, JUM, Bennett, NC dan Spinks, AC
(1998) Ketersediaan makanan dan pencarian makan
oleh koloni liar tikus mondok Damaraland
(Cryptomys damarensis): implikasi terhadap
sosialitas, Oecologia 113, 290–298 39
Ghazoul, J., Liston, KA dan Boyle, TJB
(1998) Benih yang bergantung pada
kepadatan akibat gangguan pada Shorea
siamensis (Dipterocarpaceae), pohon hutan
tropis, J. Ecol. 86,

Oikos 83, 353–358 5 Lamont, BB, Klinkhamer, PGL Berperilaku. 54, 1319–1324 25 462–473 40 Brown, CR, Stuchbury, BJ dan Walsh, PD
dan Witkowski, ETF (1993) Keeling, MJ dan Grenfell, BT (1997) Kepunahan penyakit (1990) Pilihan ukuran koloni pada burung, Trends
Fragmentasi populasi dapat berkurang dan ukuran komunitas: Pemodelan persistensi Ecol. berevolusi. 5, 398–403

kesuburan menjadi nol di Banksia goodii
– demonstrasi efek Allee, Oecologia 94, 446–450 6
Fischer, M. dan Matthies, D. (1998) RAPD
variasi dalam kaitannya dengan ukuran populasi dan
kebugaran tanaman di Gentianella germanica
campak, Sains 275, 65–67 26 Swinton, J. et al. (1998)
Ambang batas persistensi infeksi virus fosin distemper
pada metapopulasi anjing laut Phoca vitulina ,
J. Anim. ramah lingkungan. 67, 54–
68
27 Grenfell, B. dan Harwood, J. (1997)
(Meta)dinamika populasi penyakit menular,
41 Roll, J. dkk. (1997) Keberhasilan reproduksi
meningkat seiring dengan kepadatan lokal sejenis di
sawi gurun (Lesquerella fendleri), Conserv.
biologi. 11, 738–746 42 Groom,
MJ (1998) Batas efek Allee
kelangsungan hidup populasi tanaman tahunan, Am.
Nat. 151, 487–496

(Gentianaceae) langka , Am. J.Bot. 85, 811–819
7 Clout, MN dan Merton, DV (1998) Menyelamatkan Kakapo:
konservasi burung beo paling aneh di dunia, Bird
Cons. Int. 8, 281–296
8 Wells, H. dkk. (1998) Lokasi pasangan,
pertumbuhan populasi dan kepunahan spesies,
Biol. Konservasi. 86, 317–324
Trends Ecol. berevolusi. 12, 395–399
28 Hudson, P. dan Greenman, J. (1998).
Persaingan yang dimediasi oleh parasit:
kemajuan biologis dan teoritis, Trends Ecol.
berevolusi. 13, 387–390
29 Bertness, MD dan Leonard, GH (1997) Peran interaksi
positif dalam komunitas: pelajaran dari habitat
pasang surut, Ekologi 78, 1976–1989 30 Roughgarden,
43 Siang, BR dan McKelvey, KS (1996)
Pengelolaan burung hantu tutul: Sejarah kasus
dalam biologi konservasi, Annu. Putaran.
ramah lingkungan. sistem.
27, 135–162 44 Hopper, KR dan Roush, RT (1993) Mate
penemuan, penyebaran, jumlah yang dilepaskan,
dan keberhasilan pengenalan pengendalian hayati,
Ecol. entomol. 18, 321–331 45

9 Clutton-Brock, TH dkk. (1998) Biaya
perilaku kooperatif pada surikat (Suricata suricatta),
Proc. R.Soc. London Ser. B 265, 185–190
10 Quinn, JF, Wing, SR dan Botsford, LW
(1993) Memanen refugia dalam perikanan invertebrata
laut – model dan aplikasi pada bulu babi Laut
Merah, Strongylocentrotus franciscanus,
Am. kebun binatang. 33, 537–550 11 Crawley,
MJ, penyunting. (1992) Musuh Alami, Biologi Populasi
Predator, Parasit dan Penyakit, Blackwell 12 Clutton-
Brock, TH dkk. (1999)
Predasi, ukuran kelompok dan kematian pada luwak
kooperatif, Suricata suricatta, J. Anim. ramah lingkungan.
68, 672–683 13 Courchamp, F., Grenfell, B. dan Clutton-
Brock, TH (1999) Dinamika populasi kooperator wajib,
Proc. R.Soc. London Ser. B 266, 557–564 14 Dennis,
B. (1989) Efek Allee: pertumbuhan populasi,
kepadatan
J. dan
Smith, F. (1996) Mengapa perikanan runtuh dan apa
yang harus dilakukan tentang itu, Prok. Natal.
Akademik. Sains. AS 93, 5078–5083
31 Lewis, MA dan Kareiva, P. (1993) Dinamika Allee
dan penyebaran organisme penyerang,
Theor. Populer. biologi. 43, 141–158 32 Veit, RR
dan Lewis, MA (1996) Penyebaran, pertumbuhan
populasi, dan efek Allee: dinamika invasi
burung kutilang di Amerika Utara bagian timur,
Am. Nat. 148, 255–274 33 Knowlton, N. (1992) Ambang
batas dan berbagai kondisi stabil dalam dinamika
komunitas terumbu karang, Am. kebun
binatang. 32, 674–682 34 Wake, DB
(1991) Menurunnya populasi amfibi, Sains 253, 860
35 Allee, WC (1931) Agregasi
Hewan, Studi Sosiologi Umum, University of Chicago Press
36 Aviles, L. dan Tufino, P. (1998) Ukuran koloni dan
Green, RE (1997) Pengaruh jumlah yang dilepaskan
terhadap hasil upaya pengenalan spesies
burung eksotik ke Selandia Baru, J. Anim.
ramah lingkungan. 66, 25–35 46
Woodroffe, R. dkk. (1997) Alam Liar Afrika
Anjing. Survei Status & Rencana Aksi Konservasi, IUCN
47 Fanshawe, JH dan Fitzgibbon, CD (1993)
Faktor-faktor yang mempengaruhi keberhasilan
perburuan kawanan anjing liar afrika, Anim.
Berperilaku. 45, 479–490 48 Gorman, ML dkk. (1998) Biaya
perburuan yang tinggi membuat anjing liar
Afrika rentan terhadap kleptoparasitisme oleh
hyena,
Nature 391, 479–480 49 Malcom, JR dan Marten, K. (1982) Natural
seleksi dan pemeliharaan anak anjing secara
komunal pada anjing liar Afrika (Lycaon pictus), Behav.
ramah lingkungan. Sosiobiol. 10, 1–13

kritis dan kemungkinan kepunahan, Nat. Res. Model.
3, 481–538 15 Stephens, PA dan Sutherland, WJ
(1999)
Konsekuensi efek Allee terhadap perilaku,
ekologi dan konservasi, Trends Ecol. berevolusi. 14,
401–405 16 Amarasekare,
P. (1998) Efek allee dalam
dinamika metapopulasi, Am. Nat. 152, 298–302
kebugaran individu pada laba-laba sosial
Anelosimus eximius, Am. Nat. 152, 403–418 37
Mistri, M. dan Ceccherelli, VU (1996) Pengaruh peristiwa
lendir pada gorgonian Paramuricea clavata
Mediterania. 1: dampak jangka pendek pada
tingkat populasi dan koloni, It. J.Kebun Binatang.
63, 221–230
50 Krafsur, ES (1998) Teknik serangga steril untuk
menekan dan memberantas populasi
serangga: 55 tahun dan terus bertambah, J. Agr.
entomol. 15, 303–317 51
McCallum, H. (1996) Imunokontrasepsi untuk
pengendalian populasi satwa liar, Trends Ecol.
berevolusi. 11, 491–493

17 Lande, R. (1987) Ambang kepunahan dalam model

demografi populasi teritorial, Am. Nat. Tren saat ini
130, 624–635 18 Kuussaari, M. dkk. (1998)
Efek Allee dan dinamika populasi pada kupu-kupu – artikel yang memiliki kepentingan ekologi atau evolusi dalam terbitan
fritillary Glanville, Oikos 82, 384–392 19 terkini majalah Trends lainnya
Sinclair, ARE et al. (1998) Memprediksi
dampak predasi terhadap konservasi mangsa yang •
Mimikri bunga: fenomena menarik namun kurang dipahami, Bitty A. Roy dan Alex
terancam punah, Conserv. biologi. 12, 564–575 20
Widmer Trends in Plant Science 4, 325–330 (Agustus 1999)
Stiling, PD (1987) Frekuensi
ketergantungan kepadatan pada sistem inang-parasitoid
serangga, Ekologi 68, 844–856 21 Sæther, •
Parasit dapat mengatur populasi satwa liar, DM Tompkins dan M. Begon Parasitology
BE, Ringsby, TH dan Röskaft, E. Today 15, 311–313 (Agustus 1999)

(1996) Variasi riwayat hidup, proses populasi • Hipertermofil archaeal dan bakteri: pertukaran gen horizontal atau nenek moyang yang
dan prioritas dalam konservasi spesies: sama, Nikos C. Kyrpides dan Gary J. Olsen Trends in Genetics 15, 298–299 (Agustus
menuju penyatuan kembali paradigma penelitian, 1999)
Oikos 77, 217–226

410 POHON jilid. 14, tidak. 10 Oktober 1999