Subscribe to DeepL Pro to translate larger documents.

Visit www.DeepL.com/pro for more information.

CEDERA LANGSUNG, MYIASIS, FORENSIK

Pengaruh Sumber Daya terhadap Perkembangan Larva Hermetia

illucens (Diptera: Stratiomyidae)
TRINH T. X. NGUYEN,1,2 JEFFERY K. TOMBERLIN,3 DAN SHERAH VANLAERHOVEN1

J. Med. Entomol. 50(4): 898-906 (2013); DOI: http://dx.doi.org/10.1603/ME12260

ABSTRAK Perkembangan arthropoda dapat digunakan untuk menentukan waktu kolonisasi
jasad manusia untuk menyimpulkan interval postmortem minimum. Lalat tentara hitam, Hermetia
illucens L. (Diptera: Stratiomyidae) berasal dari Amerika Utara dan memiliki keunikan karena
larvanya dapat mengonsumsi berbagai macam bahan organik yang membusuk, termasuk bangkai.
Perkembangan larva diamati pada enam sumber: pakan unggas kontrol, hati, pupuk kandang,
sampah dapur, buah-buahan dan sayuran, dan rendering 2 jam. Larva yang diberi makan pupuk
kandang berukuran lebih pendek, lebih ringan, dan membutuhkan waktu lebih lama untuk
berkembang. Sampah dapur menghasilkan larva yang lebih panjang dan lebih berat, sedangkan
larva yang diberi makan 2sh memiliki kematian hampir 100%. Lalat tentara hitam dapat menjajah
sisa-sisa manusia, yang dalam banyak kasus dapat bersamaan dengan makanan dan sampah
organik. Oleh karena itu, penting untuk memahami perkembangan lalat tentara hitam pada
sumber makanan yang berbeda selain jaringan bangkai untuk memperkirakan usia mereka
dengan tepat ketika ditemukan dari jasad manusia.

KATA KUNCI entomologi forensik, waktu pengembangan, sumber daya makanan, in- terval
postmortem minimum, pengelolaan limbah

Ahli entomologi forensik menggunakan bukti dan Turner (2004) menunjukkan bahwa larva
artropoda yang diambil dari jasad manusia untuk Calliphora vicina (Robineau-Des- voidy) (Diptera:
memperkirakan periode aktivitas serangga dan Calliphoridae) yang diberi makan hati
menyimpulkan waktu kolonisasi (Benecke 2001).
Waktu kolonisasi merupakan bagian dari interval
pascakolonisasi, yang setara dengan interval
postmortem minimum (min-PMI) (Tomberlin et al.
2011a,b). Dengan mengetahui min-PMI, para penyelidik
dapat mengidentifikasi korban yang tidak diketahui,
mempersempit daftar tersangka, dan memvalidasi alibi.
Min-PMI dapat diperkirakan dengan menentukan
usia artropoda tertua yang belum dewasa pada
korban. Namun, perkembangan artropoda
bergantung pada banyak faktor.
Nilai nutrisi dari suatu sumber daya dapat
memengaruhi tingkat perkembangan artropoda.
Sebagai contoh, lalat imago (Diptera) biasanya
muncul pada sisa-sisa manusia yang telah
membusuk, yang merupakan sumber daya
sementara di mana artropoda harus bersaing untuk
mendapatkan nutrisi untuk perkembangannya
sebelum sumber daya tersebut menghilang. Ketika
kebutuhan nutrisi ini tidak terpenuhi, baik karena
kualitas maupun kuantitas, tingkat perkembangan
dapat terpengaruh. Ireland dan Turner (2006)
menunjukkan bahwa lalat pukulan, Calliphora
vomitoria (L.) (Diptera: Calliphoridae), yang
dipelihara dengan kepadatan tinggi dengan jumlah
hati, otak, atau otot babi yang terbatas, dapat
memiliki perbedaan perkembangan hingga 7,5
hari, bergantung pada sumber daya. Kaneshrajah
melaju hingga 2 hari lebih lambat daripada larva
yang dipelihara pada jaringan percobaan lainnya,
seperti paru-paru, ginjal, jantung, dan otak.
Demikian pula, Lucilia sericata (Meigen) (Diptera:
Calliphoridae) berkembang lebih cepat dan lebih
besar ketika diberi makan daging babi, bukan
daging sapi (Clark et al. 2006). Mengetahui
bagaimana sumber daya mempengaruhi
perkembangan artropoda yang relevan secara
forensik dapat membantu keakuratan investigasi.
Lalat tentara hitam, Hermetia illucens (L.)
(Diptera: Stratiomyidae), telah digunakan sebagai
barang bukti dalam kasus-kasus forensik
sebelumnya (Lord dkk. 1991, Turchetto dkk. 2001,
Pujol-Luz dkk. 2008). Lalat tentara hitam memiliki
siklus hidup yang relatif panjang, yaitu 40 hari,
dengan tahap larva berlangsung selama 22-24 hari
pada suhu 27°C (Furman dkk. 1959; Sheppard dkk.
1994; Tomberlin dkk. 2002a, b), sehingga berguna
1 Departemen Ilmu Biologi, Universitas Windsor, Windsor
sor, ON N9B3P4, Kanada.
2 Penulis korespondensi, e-mail: tnguye56@uwo.ca.
3 Departemen Entomologi, Texas A&M University, 2475 TAMU,
College Station, TX 77843-2475.
0022-2585/13/0898-0906$04.00/0 © 2013 Entomological Society of America
untuk memperkirakan min-PMI pada tubuh
manusia yang sudah membusuk dalam hitungan
hari, bukan minggu. Selain itu, tidak seperti lalat
peniup yang hanya memakan jaringan, lalat tentara
dapat mengkonsumsi berbagai macam bahan
organik yang telah membusuk, mulai dari kompos,
buah-buahan, hingga pupuk kandang (James, 1935).
Semua makanan ini dilakukan pada tahap larva,
dengan larva memperoleh tubuh yang besar dan
gemuk untuk digunakan sebagai energi untuk
Agustus 2023
Diunduh dari https://academic.oup.com/jme/article/50/4/898/891601 oleh pengguna Universitas Padjadjaran pada tanggal 31
kepompong, kelangsungan hidup dewasa, dan
berproduksi kembali (Tomberlin et al. 2002a,b).
Kemampuan untuk memakan berbagai bahan
organik ini penting dalam kaitannya dengan
forensik, karena jasad manusia yang dikolonisasi
oleh lalat tentara hitam sering kali berada di area
yang terkontaminasi dengan substrat makanan
potensial lainnya. Dalam kasus seperti itu,
memahami apakah larva memakan
substrat makanan alternatif serta almarhum
penting untuk diketahui agar estimasi min-PMI
yang akurat dapat dibuat.
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk
mengetahui apakah lalat tentara hitam dapat
berkembang dengan baik pada hati sapi,
Juli 2013 NGUYEN ET AL: SUMBER-SUMBER TENTANG PERKEMBANGAN LARVA 899
H. illucens
yang merupakan sumber daya umum yang Ikan dipasok dari tempat pengolahan ikan di
digunakan dalam studi pengembangan lalat Kingsville, Ontario, Kanada. Untuk menjaga agar
pukulan, serta bahan organik lainnya yang diet tetap konsisten, sejumlah besar setiap jenis
berpotensi ditemukan di lokasi pemulihan tubuh. limbah digiling secara individual untuk membuat
Kami berhipotesis bahwa perkembangan lalat campuran diet yang homogen dengan kadar air
tentara hitam akan berbeda pada berbagai limbah berkisar antara 71,3 hingga 95,6% di antara diet (Tabel
organik yang disediakan. 2). Makanan tersebut dikemas dalam kemasan
bersegel.

Bahan dan Metode

Agustus 2023
Diunduh dari https://academic.oup.com/jme/article/50/4/898/891601 oleh pengguna Universitas Padjadjaran pada tanggal 31
Koloni lalat tentara hitam didirikan dengan larva
yang diperoleh dari Dr Craig Sheppard (Georgia,
melalui RECORP Inc, di Georgetown, ON,
Kanada). Lalat tentara hitam dewasa dipelihara dalam
koloni dengan menggunakan metode yang telah
dijelaskan sebelumnya (Sheppard et al. 2002). Lalat
dewasa dilepaskan ke dalam kandang berukuran 3 x 3 x
6 m dengan tanaman sebagai tempat bertelur
(Tomberlin dan Sheppard 2001) di dalam rumah
kaca, yang menyediakan cahaya matahari alami dan
tempat untuk kawin dan oviposisi (Tomberlin dan
Sheppard 2002). Cahaya tambahan diberikan dengan
menggunakan lampu sodium bertekanan tinggi 400-
W untuk mempertahankan siklus fotoperiode 14:10
(L:D) jam sepanjang tahun (Zhang et al. 2010).
Suhu dipertahankan antara 20 dan 35°C sepanjang
tahun. Imago disediakan air dengan menggunakan
sistem gerimis dengan interval 1 menit, dua kali
sehari, yang juga menjaga kelembapan di atas 30%
kelembapan relatif (RH). Tempat oviposisi
disediakan dengan menempelkan karton
bergelombang berukuran 8 kali 4 kali 0,5 cm di sisi
wadah berukuran 50 kali 25 kali 20 cm yang berisi
pakan unggas (Agribrands Purina Canada Inc.,
Strathroy, Ontario, Kanada), yaitu 17% protein kasar,
2,5% lemak kasar, dan 4,5% lemak kasar. Pakan
tersebut dijenuhkan dengan air. Seruling karton yang
berisi telur ditempatkan dalam wadah
b e r u k u r a n 5 x 5 x 3 cm yang dilapisi dengan
Weedstop Professional Landscape Fabric berwarna
hitam (Quest Home and Garden, Mississauga, ON,
Kanada) dan ditempatkan di ruang pertumbuhan pada
suhu 28 ° C, 60 ± 10% RH, dan siklus cahaya 24 jam.
Larva ditempatkan ke dalam wadah berukuran 30 kali
30 kali 6,5 cm yang ditutupi dengan mulsa kain hitam
dan diberi makan makanan pakan unggas kontrol
ad libitum (70% kelembaban berdasarkan percobaan
pendahuluan, 10 g makanan dengan 21 ml air). Setelah
diberi makan selama 4 hari, 150 larva dipilih per
perlakuan dan ditempatkan ke dalam wadah berukuran
30 x 30 x 6,5 cm yang ditutupi dengan mulsa kain
hitam dan ditempatkan ke dalam ruang pertumbuhan
pada suhu 28 ° C dan 60 ± 10% RH.
Ada enam jenis diet sampah organik yang diuji:
1) pakan unggas kontrol, 2) hati babi, 3) kotoran
babi, 4) limbah dapur, 5) buah-buahan dan sayuran,
dan 6) rendering 2sh. Diet dipilih secara khusus
untuk memberikan variasi limbah organik seluas
mungkin, mulai dari diet serba daging hingga serba
sayuran. Kotoran diperoleh dari peternakan babi di
Ridgetown, Ontario, Kanada. Sampah dapur
mengandung bahan makanan dari hewan dan
tumbuhan dan dipasok dari restoran di Windsor,
Ontario, Kanada. Buah-buahan dan sayuran dipasok
oleh toko kelontong di Windsor, Ontario, Kanada.
900 JURNAL ENTOMOLOGI MEDIS Vol. 50, no. 4

kantong sandwich (16,5 x 15 cm) dan disimpan kecuali untuk waktu rata-rata yang diperlukan
dalam keadaan beku hingga diperlukan selama untuk mencapai tahap kepompong, karena tidak
percobaan. Makanan beku dicairkan 24 jam dapat ditransformasi.
sebelum digunakan. Efek dari pembekuan dan Untuk menguji dampak penanganan terhadap
pencairan makanan tidak diketahui. perkembangan, uji ANOVA nonparametrik (sampel
Masing-masing dari enam perlakuan diet independen Kruskal-Wallis) dilakukan untuk melihat
dimulai dengan 150 larva berumur 4 hari dan 6 g apakah terdapat perbedaan antara kelompok yang
sampah. Setiap hari, sampah yang lama (yaitu diet) "ditangani" dan yang "tidak ditangani" di seluruh
dibuang dan diganti dengan diet baru. Ketika larva perlakuan dalam hal tingkat perkembangan,
telah mengurangi 25% berat badannya, jumlah
makanan harian yang diberikan kepada larva
ditingkatkan sebanyak 5 g. Setiap hari, jumlah
larva yang bertahan hidup dihitung (sebagai ukuran
mortalitas) dan tahap perkembangannya (larva,
pengembara, kepompong, atau dewasa) dicatat.
Larva ini diperlakukan sebagai larva yang
"ditangani". Sepuluh sampel, tiga larva per sampel,
digunakan untuk mengukur berat larva. Sampel
dari 10 larva digunakan untuk mencatat panjang -
diambil sebagai ukuran terpanjang ketika
dipanjangkan. Pengumpulan data berat dan panjang
dihentikan ketika 40% larva mencapai tahap
pengembaraan, yang ditandai dengan warna larva
yang benar-benar hitam dan tidak mau makan
(Tomberlin et al. 2002a). Data mortalitas dan tahap
perkembangan terus dicatat hingga semua individu
menjadi dewasa atau mati.
Untuk mengoreksi efek potensial dari penanganan
harian terhadap perkembangan lalat, serangkaian
replikasi kontrol kedua dilakukan secara
bersamaan, dengan larva yang dipelihara pada
setiap diet persis seperti yang dijelaskan sebelumnya;
namun, larva tidak diukur setiap hari, dan juga tidak
ada diet yang dihilangkan. Larva kontrol ini
diberi label larva "tidak ditangani". Makanan segar
ditambahkan dengan takaran yang sama dengan
perlakuan yang ditangani. Ketika 40% dari larva
pada perlakuan "yang ditangani" sebelumnya
mencapai tahap pengembaraan, mortalitas, berat, dan
panjang diukur, seperti sebelumnya.
Enam ulangan dilakukan, dengan masing-
masing ulangan berasal dari satu generasi lalat
tentara hitam. Urutan makanan dan larva yang
diambil sampelnya menggunakan pola bujur
sangkar Latin. Sampel sampah dikirim ke
Maxxam Analytics, Mississauga, Ontario,
Kanada, untuk analisis nutrisi.
Analisis Statistik. Analisis varians (ANOVA) satu
arah digunakan untuk menguji perbedaan waktu
perkembangan sehubungan dengan waktu
minimum, median, dan maksimum untuk
mencapai tahap pengembaraan, kepompong, dan
dewasa dengan pemisahan jarak terkecil yang
signifikan (LSD) (P < 0,05). Analisis statistik
dilakukan pada data yang telah ditransformasi;
namun, hasil yang ditampilkan adalah data asli. Waktu
minimum yang dibutuhkan untuk mencapai tahap
pengembaraan dan waktu minimum dan median
untuk mencapai kemunculan dewasa ditransformasi
ke dalam log-base-10 untuk memenuhi normalitas dan
varian yang sama. Demikian pula, waktu minimum
kepompong ditransformasi dengan (1/×). ANOVA
nonparametrik (Kruskal-Wallis inde- pendent
samples) dilakukan pada data waktu perkembangan,
Juli 2013 NGUYEN ET AL: SUMBER-SUMBER TENTANG PERKEMBANGAN LARVA 901
H. illucens
Tabel 1. Waktu minimum, median, dan maksimum yang dibutuhkan untuk mencapai tahap perkembangan prapupa, pupa, dan
dewasa (hari rata-rata ± SE)

Diet Mengembara Kepompong Dewasa

A. Min (hari rata-rata ± SE)
Pakan 20.17 ± 0.477C 31.67 ± 1.174B 38.83 ± 1.276D
Hati 19.17 ± 0.601C 31.83 ± 1.195B 40,17 ± 1,447CD
Kotoran 25 ± 0.516A 38.17 ± 1.493A 45 ± 1.211B
Limbah dapur 20.17 ± 0.543C 32.83 ± 1.078B 40 ± 1,155CD
Buah-buahan dan 21.67 ± 0.333B 33.83 ± 0.477B 42,67 ± 1,054BC
sayuran

Agustus 2023
Diunduh dari https://academic.oup.com/jme/article/50/4/898/891601 oleh pengguna Universitas Padjadjaran pada tanggal 31
Ikan 19.83 ± 0.543C 42.60 ± 2.891A 55 ± 0A
Statistik uji N = 36; F5,30 = 17.4; P <0.001 N = 36; F5,29 = 7.614; P <0.001 N = 32; F5,26 = 9.582; P <0.001
B. Median (rata-rata hari ± SE)
Pakan 23 ± 0,632BC 35.17 ± 1.276C 43.17 ± 1.302C
Hati 22.50 ± 0.719C 34.17 ± 2.072C 42.17 ± 1.887C
Kotoran 34 ± 1.390A 48.67 ± 2.472A 55.33 ± 2.140A
Limbah dapur 23,83 ± 0,401BC 35.33 ± 1.282C 43.33 ± 1.256C
Buah-buahan dan 28,67 ± 0,760AB 42.17 ± 1.621B 49.33 ± 1.256B
sayuran
Ikan 26,50 ± 0,992ABC 43,40 ± 2,857AB 55 ± 0AB
Statistik uji N = 36; χ2 = 27.709; P <0.001 N = 35; F5,29 = 8.969; P <0.001 N = 32; F5,26 = 11.502; P <0.001
C. Maks (hari rata-rata ± SE)
Pakan 30 ± 0.856D 53.83 ± 3.591B 63 ± 4,082BC
Hati 32,17 ± 2,167CD 39.33 ± 1.476C 49 ± 2.066D
Kotoran 45.67 ± 1.358A 64.50 ± 4.169A 73.50 ± 3.128A
Limbah dapur 32,50 ± 1,875CD 45,50 ± 3,528BC 57.17 ± 4.722D
Buah-buahan dan 40,33 ± 1,542AB 54.67 ± 3.095B 68,50 ± 3,294AB
sayuran
Ikan 36 ± 2,745 SM 46,60 ± 3,614BC 60 ± 5.00CD
Statistik uji N = 36; F5,30 = 10.150; P <0.001 N = 35; F5,29 = 7.088; P <0.001 N = 32; F5,26 = 5.859; P <0.001

Nilai rata-rata dalam kolom dan bagian yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda secara signifikan (P > 0,05).

dengan post hoc yang dikoreksi LSD (P < 0,05)
untuk menguji efek penanganan terkait pengukuran
panjang dan berat.
Laju pertambahan berat larva dan laju
pertambahan panjang larva dihitung dengan
membuat scatter plot untuk setiap jenis perlakuan
limbah pada setiap ulangan dan kemudian
mengeluarkan data yang muncul pada asimtot
horisontal atas dan bawah sebelum melakukan regresi
linier. Untuk laju pertambahan berat larva per hari,
dilakukan uji ANOVA nonparametrik (inde-
pendent-samples Kruskal-Wallis), sedangkan
pertambahan panjang larva per hari dianalisis
dengan menggunakan ANOVA dengan post hoc
yang telah dikoreksi dengan LSD. Berat dan
panjang larva akhir ditentukan dengan pengukuran
yang dilakukan pada saat 40% larva dari hasil
penanganan.
perlakuan telah mencapai tahap pengembaraan dan
dianalisis menggunakan ANOVA dengan LSD (P
<0,05) - dikoreksi post hoc berarti pemisahan.
Mortalitas dicatat dari setiap pakan yang
diberikan pada tahap perkembangan
pengembaraan, kepompong, dan dewasa. Untuk
tahap pengembaraan, data ini Log10 ditransformasi
untuk normalitas dan varian yang sama, kemudian
dianalisis dengan menggunakan ANOVA dengan post
hoc post hoc post hoc yang dikoreksi (P < 0,05);
namun, hasilnya disajikan sebagai data yang tidak
ditransformasi. Uji ANOVA nonparametrik
(sampel independen Kruskal-Wallis) digunakan
untuk menganalisis mortalitas pada tahap pupa dan
dewasa dengan mengoreksi semua perbandingan
berpasangan post hoc. Semua analisis statistik
dilakukan dengan PASW Statistics 18.0 (SPSS, Inc.,
Chicago, IL).

Gbr. 1. Perbedaan rata-rata (±SE) dalam persentase larva yang mencapai tahap prapupa pada akhir percobaan antara
902 JURNAL ENTOMOLOGI MEDIS Vol. 50, no. 4

larva yang ditangani dan yang tidak ditangani untuk enam perlakuan sampah yang berbeda. Angka nol mewakili larva
yang tidak ditangani, sedangkan batang mewakili larva yang ditangani. Perlakuan dengan tanda bintang menunjukkan
perbedaan yang signifikan antara yang ditangani dan yang tidak ditangani (N = 72; χ2 = 54,465; df = 11; P <0,001).
Juli 2013 NGUYEN ET AL: SUMBER-SUMBER TENTANG PERKEMBANGAN LARVA 903
H. illucens

Agustus 2023
Diunduh dari https://academic.oup.com/jme/article/50/4/898/891601 oleh pengguna Universitas Padjadjaran pada tanggal 31
Gbr. 2. Perbedaan rata-rata (±SE) dalam panjang larva 2-nal antara larva yang ditangani dan yang tidak ditangani.
Angka nol menunjukkan panjang larva yang tidak ditangani, sedangkan batang menunjukkan panjang larva yang
ditangani; semua larva memiliki panjang rata-rata yang lebih pendek saat ditangani dibandingkan dengan yang tidak
ditangani. Perlakuan limbah dengan tanda bintang menunjukkan perbedaan yang signifikan antara larva yang ditangani
dan yang tidak ditangani (N = 72; F11,60 = 13,388; P <0,001).

Hasil mencapai tahap pupa, diikuti oleh 2sh dan buah-

Terdapat perbedaan yang signifikan pada waktu
perkembangan untuk hari minimum, median, dan
maksimum yang dibutuhkan larva untuk mencapai
tahap perkembangan pengembaraan, kepompong, dan
dewasa karena adanya perbedaan pakan yang
diberikan (Tabel 1). Waktu yang dibutuhkan larva
yang diberi makan hati untuk mencapai tahap
pengembaraan tidak berbeda nyata dengan larva
yang diberi makan pakan kontrol, sampah dapur,
atau 2sh. Larva yang dipelihara dengan pupuk
kandang umumnya membutuhkan waktu paling
lama untuk mencapai tahap pengembaraan, diikuti
oleh buah-buahan dan sayuran, dan kemudian
empat makanan lainnya (minimum N = 36, F5,30 =
17.4, P < 0.001; median N = 36, χ2 = 27.709, df = 5; P
< 0.001; maksimum N = 36, F5,30 = 10.150, P <
0.001). Ketika saya
Waktu yang tepat untuk berkembang ke tahap
kepompong, larva dipelihara
pada hati memiliki waktu perkembangan terpendek
yang mirip dengan sampah dapur. Larva yang
dipelihara di pupuk kandang sekali lagi umumnya
memiliki waktu paling lama untuk
buahan dan sayuran (Tabel 1: N = 35; F5,29 = 8,969; P
<0,001). Ketika mengukur waktu untuk menjadi
dewasa, larva yang dipelihara di hati sekali lagi
memiliki waktu maksimum terpendek yang dibutuhkan
untuk mencapai kemunculan dewasa. Hasil ini tidak
berbeda secara signifikan dengan larva yang diberi pakan
kontrol atau sampah dapur. Larva yang dipelihara
dengan pupuk kandang dan 2sh memiliki nilai
minimum tertinggi (N=32; F5,26 = 9,582; P <0,001)
dan median (N=32; F5,26 = 11,502; P <0,001)
kali, diikuti oleh buah-buahan dan sayuran (Tabel 1).
The
Waktu maksimum terpanjang untuk kemunculan dewasa
adalah pada larva yang dipelihara dengan pupuk
kandang, diikuti oleh buah-buahan dan sayuran (N = 32;
F5,26 = 5,859; P <0,001). Larva yang diberi makan pupuk
kandang, bersama dengan buah-buahan dan sayuran serta
2sh, secara keseluruhan memiliki waktu perkembangan
yang lebih lama untuk mencapai tahap pengembaraan,
kepompong, dan dewasa dibandingkan dengan larva
yang diberi pakan limbah lainnya, sedangkan larva
yang diberi makan hati, bersama dengan pakan dan
limbah dapur, secara umum memiliki waktu
perkembangan yang lebih singkat.
904 JURNAL ENTOMOLOGI MEDIS Vol. 50, no. 4

Gbr. 3. Perbedaan rata-rata (±SE) dalam bobot larva 2-nal antara larva yang ditangani dan yang tidak ditangani.
Angka nol mewakili bobot larva yang tidak ditangani, sedangkan batang mewakili bobot larva yang ditangani; semua
larva memiliki bobot rata-rata yang lebih ringan saat ditangani dibandingkan dengan yang tidak ditangani. Perlakuan
dengan tanda bintang menunjukkan perbedaan yang signifikan antara perlakuan yang ditangani dan yang tidak
ditangani (N = 72; F11,60 = 14,261; P <0,001).
Juli 2013 NGUYEN ET AL: SUMBER-SUMBER TENTANG PERKEMBANGAN LARVA
H. illucens
Gbr. 4. Rata-rata (±SE) laju pertambahan berat badan larva per hari untuk larva yang dipelihara dengan enam jenis
pakan sampah yang berbeda (N = 36;
χ2 = 28.589; df = 5; P <0.001). Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda secara statistik (P > 0,05).
Penanganan larva setiap hari memiliki efek yang
signifikan dalam tingkat perkembangan serta
panjang dan berat akhir larva. Sekitar 51% lebih
banyak larva yang diberi makan hati yang ditangani
mencapai tahap pengembaraan daripada yang tidak
ditangani. Hasil yang sama juga dicatat untuk larva
yang diberi makan pupuk kandang, dengan 45%
lebih banyak yang mencapai tahap pengembaraan
dibandingkan dengan yang tidak ditangani (Gbr.
1; N = 72; χ2 = 54.465; df = 11; P <0.001). Dengan
pengecualian untuk larva yang dipelihara dengan
pakan hati dan unggas,
larva yang dibesarkan dengan pakan sampah
lainnya memiliki panjang yang lebih pendek ketika
ditangani dibandingkan dengan yang tidak
ditangani (Gbr. 2; N = 72, F11,60 = 13,388; P
<0,001). Penanganan mengakibatkan penurunan
berat badan larva yang dipelihara dengan semua
makanan sampah, kecuali pakan unggas (Gbr. 3; N
= 72; F11,60 = 14,261; P <0,001). Terdapat
perbedaan laju pertambahan berat badan larva per hari
(Gbr. 4; N = 36; χ2 = 28,589; df = 5; P <0,001) dan
laju pertambahan panjang larva per hari (Gbr. 5; N
= 36; F5,30 = 14,389; P <0,001) pada larva yang
dipelihara dengan pakan sampah yang berbeda.
Larva
905
Agustus 2023
Diunduh dari https://academic.oup.com/jme/article/50/4/898/891601 oleh pengguna Universitas Padjadjaran pada tanggal 31
vae umumnya memiliki tingkat pertambahan berat
dan panjang yang lebih tinggi pada pakan unggas
(62,29 mg/3 larva/d; 0,12 cm/d), sampah dapur
(56,93 mg/3 larva/d; 0,14 cm/d), dan hati (51,56
mg/3 larva/d; 0,13 cm/d). Larva yang diberi pupuk
kandang memiliki laju pertambahan berat badan
yang paling lambat (17,69 mg/3 larva/d; 0,07
cm/d) dan pertambahan panjang. Ada juga
perbedaan pada kedua
Berat larva 2nal (Gbr. 6; N = 36; F5,30 = 14.410; P <
0,001) dan panjang (Gbr. 7; N = 36; F5,30 = 10,992; P
<
0.001). Serupa dengan peningkatan berat dan panjang
per hari, berat dan panjang 2nal larva yang paling tinggi
adalah pakan unggas (552,96 mg/3 larva; 2,048 cm)
dan sampah dapur (519,65 mg/3 larva; 2,082 cm),
diikuti oleh hati (473 mg/3 larva; 1,95 cm). Larva
yang dipelihara di atas pupuk kandang sekali lagi
memiliki berat badan terendah (339 mg/3 larva)
dan ukuran panjang (1,76 cm).
Jumlah larva yang berhasil mencapai setiap tahap
perkembangan berbeda ketika dipelihara dengan diet
sampah yang berbeda: tahap pengembaraan (Gbr. 8; N
= 36; F5,30 = 7,322;
906 JURNAL ENTOMOLOGI MEDIS Vol. 50, no. 4

Gbr. 5. Rata-rata (±SE) laju pertambahan panjang larva per hari untuk larva yang dipelihara pada enam perlakuan
limbah yang berbeda (N = 36;
F5,30 = 14.38; P <0.001). Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda secara statistik (P > 0,05).
Juli 2013 NGUYEN ET AL: SUMBER-SUMBER TENTANG PERKEMBANGAN LARVA 907
H. illucens

Agustus 2023
Diunduh dari https://academic.oup.com/jme/article/50/4/898/891601 oleh pengguna Universitas Padjadjaran pada tanggal 31
Gbr. 6. Rata-rata akhir (±SE) berat larva untuk larva yang ditangani yang dipelihara dengan enam jenis pakan
limbah yang berbeda (N = 36; F5,30 = 14,410; P <0,001). Nilai rata-rata diberikan di tengah setiap batang. Bar dengan
huruf yang sama tidak berbeda secara statistik (P > 0,05).

P <0,001), tahap pupa (Gbr. 9; N = 36; χ2 = 27,974; df =
5; P <0,001), dan tahap dewasa (Gbr. 10; N = 37; χ2 =
27,524; df = 5; P <0,001). Kematian tertinggi secara
keseluruhan diamati dari mereka yang dipelihara
pada rendering 2sh, dengan 52,77% kematian untuk
tahap pengembaraan, 98,55% untuk tahap kepompong,
dan 99,66% untuk tahap dewasa. Larva yang dipelihara di
hati memiliki tingkat kematian tertinggi berikutnya yaitu
42,77, 79,11, dan 84,55% untuk stadium pengembara,
pupa, dan dewasa. Tingkat kematian tertinggi ketiga
terjadi pada sampah dapur, masing-masing sebesar
53,33, 58,77, dan 61,22% untuk ketiga tahap
perkembangan.
Analisis nutrisi menunjukkan bahwa sampah
dapur, hati, dan 2sh secara umum memiliki
kandungan nutrisi yang lebih tinggi daripada pakan
kontrol (Tabel 2). Sampah dapur memiliki
kandungan energi, karbohidrat, dan kalori yang
paling tinggi, serta memiliki kandungan lemak dan
protein yang relatif tinggi, dibandingkan dengan
pakan lainnya. Hati memiliki kandungan protein
tertinggi, serta kandungan energi, kalori, lemak,
dan karbohidrat yang relatif tinggi. Ikan memiliki
kandungan lemak tertinggi dan kandungan energi,
protein, dan kalori yang relatif tinggi. Kandungan
karbohidrat dalam 2sh tidak terdeteksi. Pupuk
kandang dan buah-buahan dan

Gbr. 7. Rata-rata akhir (±SE) panjang larva untuk larva yang diberi makan enam jenis sampah yang berbeda (N =
36; F5,30 = 10,992; P <0,001). Nilai rata-rata diberikan di tengah setiap batang. Bar dengan huruf yang sama tidak
berbeda secara statistik (P > 0,05).
908 JURNAL ENTOMOLOGI MEDIS Vol. 50, no. 4

Agustus 2023
Diunduh dari https://academic.oup.com/jme/article/50/4/898/891601 oleh pengguna Universitas Padjadjaran pada tanggal 31
Gambar 8. Rata-rata (±SE) persen mortalitas untuk tahap perkembangan larva yang diberi makan dengan enam
jenis pakan limbah yang berbeda (N = 36; F5,30 = 7,322; P <0,001). Nilai rata-rata diberikan di tengah setiap batang. Bar
dengan huruf yang sama tidak berbeda secara statistik (P > 0,05).

limbah sayuran memiliki kandungan nutrisi yang
lebih rendah daripada pakan kontrol. Buah-buahan
dan sayuran memiliki kandungan energi, protein,
kalori, dan lemak yang paling rendah, serta
kandungan karbohidrat yang cukup rendah. Pupuk
kandang juga memiliki kandungan energi,
karbohidrat, protein, kalori, dan lemak yang
rendah.
Diskusi
Karena lalat tentara hitam dewasa tidak makan,
mereka perlu mengumpulkan tubuh gemuk yang besar
pada tahap larva untuk menjadi dewasa.
mempertahankan kelangsungan hidup saat dewasa
(Sheppard et al. 1994). Oleh karena itu, masuk akal
untuk menyimpulkan bahwa larva akan membutuhkan
waktu lebih lama untuk mendapatkan tubuh gemuk
dan membutuhkan waktu lebih lama untuk
menyelesaikan perkembangannya jika sumber daya
yang mereka miliki adalah makanan yang rendah
lemak. Larva yang dibesarkan dengan sampah dapur,
yang memiliki kandungan lemak tertinggi kedua
setelah 2sh, berkembang sama cepatnya, atau bahkan
lebih cepat dalam beberapa kasus dibandingkan
dengan pakan kontrol. Secara keseluruhan, larva yang
dipelihara dengan pupuk kandang, buah-buahan dan
sayuran, dan 2sh memiliki waktu perkembangan yang
lebih lama sebelum mencapai tahap pengembaraan,
kepompong, dan dewasa.
Juli 2013 NGUYEN ET AL: SUMBER-SUMBER TENTANG PERKEMBANGAN LARVA 909
H. illucens
Gambar 9. Rata-rata (±SE) persen mortalitas untuk tahap perkembangan pupa untuk larva yang diberi makan enam
jenis pakan limbah yang berbeda (N = 36; χ2 = 27,974; df = 5; P <0,001). Nilai rata-rata diberikan di tengah setiap batang.
Bar dengan huruf yang sama tidak berbeda secara statistik (P > 0,05).
910 JURNAL ENTOMOLOGI MEDIS Vol. 50, no. 4

Agustus 2023
Diunduh dari https://academic.oup.com/jme/article/50/4/898/891601 oleh pengguna Universitas Padjadjaran pada tanggal 31
Gambar 10. Rata-rata (±SE) persen mortalitas untuk tahap perkembangan dewasa untuk larva yang diberi makan
dengan enam jenis pakan sampah yang berbeda (N = 36; χ2 = 27,524; df = 5; P <0,001). Nilai rata-rata diberikan di tengah
setiap batang. Bar dengan huruf yang sama tidak berbeda secara statistik (P > 0,05).

Larva yang dipelihara dengan pupuk kandang dan
buah-buahan dan sayuran mungkin memiliki kinerja
yang buruk karena makanan ini memiliki energi
yang lebih rendah (yang diukur dengan kalori) dan
protein, serta kandungan lemak terendah per unit
bahan kering. Selain kandungan lemaknya yang
rendah, pupuk kandang dan buah-buahan dan
sayuran mungkin menyebabkan larva memiliki waktu
perkembangan yang lebih lama karena makanan ini
lebih rendah proteinnya. Wissinger dkk. (2004)
menunjukkan bahwa pemberian sumber makanan
hewani mempercepat perkembangan larva lalat
caddis Asynarchus nigriculus (Banks) (Trichoptera:
Limnephilidae), jika dibandingkan dengan makanan
detritivora, sebanyak 7-10 d. Ketersediaan kalori,
lemak, dan protein dalam jumlah yang seimbang
juga dapat menjelaskan mengapa larva yang
tumbuh di atas hati memiliki waktu perkembangan
yang paling cepat secara keseluruhan, diikuti oleh
sampah dapur. Jika hati merupakan produk hewani,
sampah dapur terdiri dari protein yang berasal dari
produk daging. Sampah dapur juga memiliki
kandungan kalori tertinggi dan kandungan lemak
dan protein yang paling seimbang. Meskipun
memiliki kandungan lemak tertinggi, diet 2sh tidak
menyebabkan larva memiliki perkembangan
tercepat.
waktu untuk kemunculan lalat dewasa karena limbah
2sh mungkin mengandung terlalu banyak lemak.
Terlalu banyak lemak dapat merugikan lalat tentara
hitam; larva mungkin akan mengalami kesulitan
dalam memetabolisme terlalu banyak lemak selama
proses metamorfosis menjadi lalat dewasa (Ujvari et al.
2009). Alasan lain mengapa larva lalat tentara mungkin
mengalami kesulitan untuk berkembang di 2sh adalah
karena limbah 2sh mungkin mengandung
kontaminasi logam berat (Gregory et al. 2005),
yang tidak diukur dalam penelitian ini. Menurut
Bohadorani dan Hilliker (2009), Drosophila
melano-gaster (Meigen) (Diptera: Drosophilidae)
tidak berkembang biak pada media yang
mengandung logam berat dengan konsentrasi yang
tinggi karena logam berat tersebut akan
menghambat pertumbuhan anaknya. Larva yang
dipelihara pada 2sh memiliki mortalitas hampir 100%
pada tahap dewasa, yang berarti bahwa hampir semua
larva yang dipelihara pada 2sh akan mati sebelum
mencapai tahap dewasa, mungkin karena
bioakumulasi kontaminasi logam berat dalam
jaring makanan 2sh. Ikan dapat menyerap logam
berat di dalam air melalui makanan mereka atau
penyerapan dari air (Gregory et al. 2005). Gregory
dkk. (2005) mengambil sampel air,

Tabel 2. Analisis nutrisi dari enam jenis diet pengolahan limbah yang dilakukan oleh Maxxam Analytics

Jumlah/100 g Pakan Hati Kotoran Limbah dapur Buah-buahan dan Ikan

sayuran
KJ 322 468 129 583 68.5 380
Abu (g) 6.3 1.4 3 0.9 0.4 3.6
Kalori 77 112 31 139 16.5 91
Protein (g) 4.47 19.41 2.38 5.86 0.9 9.05
Lemak (g) 0.626 3.25 0.148 5.62 0.065 6.55
Karbohidrat (g) 13.3 1.2 5 16.3 3.05 NA
Kelembaban (g) 75.2 74.7 89.5 71.3 95.6 81.9
Asam lemak tak jenuh tunggal Cis (g) 0.217 0.608 0.013 2.33 0.0085 2.95
Juli 2013 NGUYEN ET AL: SUMBER-SUMBER TENTANG PERKEMBANGAN LARVA 911
H. illucens
Asam lemak tak jenuh ganda (g) 0.095 1.17 0.004 1.2 0.03 1.56
Asam lemak trans 0.034 0.025 0.014 0.123 <0.001 0.079
Asam lemak tak jenuh ganda omega-3 0.005 0.139 <0.001 0.099 0.014 1.02
Asam lemak tak jenuh ganda omega-6 0.09 1.03 0.003 1.1 0.016 0.544
912 JURNAL ENTOMOLOGI MEDIS Vol. 50, no. 4

lalat lalat, Calliphora vomitoria. Forensic Sci. Int. 15: 175-

sedimen, dan sampel 2sh dari 12 danau di Sudbury, 181.
Ontario, Kanada, yang dekat dengan lokasi
pengumpulan 2sh yang digunakan dalam penelitian
ini (2sheries di Kingsville, Ontario, Kanada).
Mereka menemukan bahwa beberapa danau
memiliki konsentrasi logam yang melanggar Tujuan
Kualitas Air Provinsi Ontario sebanyak beberapa
kali lipat, dan 2sh yang berada di danau-danau
tersebut mengandung kadmium, tembaga, nikel, dan
seng dalam kadar yang tinggi. Hasil untuk larva
yang dipelihara di enam limbah organik yang
berbeda menunjukkan bahwa sumber daya tempat
larva dipelihara dapat memiliki efek yang
signifikan terhadap kematian larva. Makanan yang
memiliki mortalitas tertinggi adalah sampah dapur,
sampah rumah tangga, dan hati.
Larva lalat tentara hitam berhasil mengkonsumsi
enam jenis makanan organik yang diuji: 1) pakan
unggas kontrol, 2) hati babi, 3) kotoran babi, 4)
sampah dapur, 5) buah-buahan dan sayuran, dan 6)
rendering 2sh. Jenis pakan sangat berpengaruh
terhadap kemampuan lalat tentara hitam untuk
berkembang dalam hal tingkat perkembangan, ukuran
larva, dan kematian. Penting untuk mengetahui
pengaruh sumber daya terhadap perkembangan lalat
tentara hitam dalam entomologi forensik, di mana
usia larva digunakan untuk memperkirakan min-PMI.
Mengetahui bagaimana lalat tentara hitam
berkembang pada sampah organik akan sangat
bermanfaat dalam kasus-kasus di mana mayat dapat
ditemukan di tanah, tempat sampah, atau rumah yang
tidak terawat. Tidak mengetahui variasi
perkembangan yang dialami larva berdasarkan pola
makan dapat menyebabkan pengukuran usia larva
yang tidak akurat, yang pada gilirannya
menyebabkan estimasi min-PMI yang tidak akurat.

Ucapan terima kasih

Kami berterima kasih kepada Craig Sheppard yang telah
menyediakan larva lalat tentara. Oliver Love memberikan
masukan dan ide yang sangat baik mengenai analisis data.
Proyek ini tidak akan mungkin dapat diselesaikan tanpa
dukungan teknis dan bantuan tenaga kerja dari Luis Alvarez,
Jennifer Rosati, dan Mike Roslan. Kami berterima kasih
kepada Amanda Moehring dan Vanda McNiven yang telah
mengedit artikel ini.

Referensi yang dikutip

Bahadorani, S., dan A. Hilliker. 2009. Efek biologis dan
perilaku dari logam berat pada Drosophila melanogaster
dewasa dan larva. J. Perilaku Serangga. 22: 399 - 411.
Benecke, M. 2001. Sejarah singkat entomologi forensik.
Ilmu Forensik Int. 120: 2-14.
Clark, K., L. Evans, dan R. Wall. 2006. Tingkat
pertumbuhan lalat lalat, Lucili sericata, pada jaringan
tubuh yang berbeda. Forensic Sci. Int. 156: 145-149.
Furman, D. P., R. D. Young, dan E. P. Catts. 1959. Hermetia
illucens (Linnaeus) sebagai faktor dalam pengendalian
alami Musca domestica Linnaeus. J. Econ. Entomol. 52:
917-921. Gregory, P. G., J. W. Rajotte, and P. Couture. 2005.
Pengaruh logam industri terhadap populasi 2sh liar di
sepanjang jalur logam.
gradien taminasi. Ekotoksikol. Lingkungan. Saf. 61: 287-312.
Irlandia, S., dan B. Turner. 2006. Pengaruh kepadatan larva
dan jenis makanan terhadap ukuran dan perkembangan
Juli 2013 NGUYEN ET AL: SUMBER-SUMBER TENTANG PERKEMBANGAN LARVA 913
H. illucens
tentara hitam (Diptera: Stratiomyidae) yang dipelihara
James, M. T. 1935. Genus Hermetia di Amerika Serikat
dengan tiga diet arti2k. Ann. En- tomol. Soc. Am. 95:
(Diptera: Stratiomyidae). Banteng. Brooklyn Entomol.
379-386.
Soc. 30: 165-170.
Tomberlin, J. K., D. C. Sheppard, dan J. A. Joyce.
Kaneshrajah, G., dan B. Turner. 2004. Callliphora vicina
2002b. Kerentanan larva dan dewasa lalat tentara hitam
larva tumbuh pada tingkat yang berbeda pada jaringan
(Diptera: Stratiomyi dae) terhadap empat insektisida. J.
tubuh yang berbeda. Int.
Econ. En- tomol. 95: 598 - 602.
J. Legal Med. 118: 242-244.
Tomberlin, J. K., R. Mohr, M. E. Benbow, A. M. Tarone, dan
Lord, W. D., M. L. Goff, T. R. Adkins, dan N. H.
S. Vanlaerhoven. 2011a. Peta jalan untuk
Haskell. 1991. Lalat tentara hitam Hermetia illucens
menjembatani penelitian dasar dan terapan di bidang
(Diptera: Stratiomyidae) sebagai pengukur potensial
entomologi forensik. Annu. Rev Entomol. 56: 401- 421.
interval post-mortem manusia: pengamatan dan

Agustus 2023
Diunduh dari https://academic.oup.com/jme/article/50/4/898/891601 oleh pengguna Universitas Padjadjaran pada tanggal 31
Tomberlin, J. K., M. E. Benbow, A. M. Tarone, dan R.
sejarah kasus. J. Fo- rensic Sci. 39: 215-222.
M. Mohr. 2011b. Penelitian dasar dalam evolusi dan
Pujol-Luz, J. R., P.A.C. Francez, A. Ururahy-Rodrigues, dan
ekologi meningkatkan forensik. Trends Ecol. Evol. 26:
R. Constantino. 2008. Lalat tentara hitam, Hermetia il-
53-55.
lucens (Diptera, Stratiomyidae), digunakan untuk
Turchetto, M., S. Lafisca, dan G. Constantini. 2001.
memperkirakan interval postmortem pada sebuah
Interval post-mortem (PMI) ditentukan oleh studi
kasus di Negara Bagian Amapa, Brasil. J. Forensic
biokenosis sarkofagus: tiga kasus dari provinsi Venesia
Sci. 53: 476 - 478.
(Italia). Forensic Sci. Int. 120: 28 -31.
Sheppard, D. C., G. L. Newton, dan S. A. Thompson.
Ujvari, B., J. F. Wallman, T. Madsen, M. Whelan, dan A. J.
1994. Sistem pengelolaan pupuk kandang yang bernilai
Hulbert. 2009. Studi eksperimental tentang umur
tambah dengan menggunakan lalat tentara hitam.
panjang lalat lalat (Calli- phora stygia): sedikit lemak
Bioresour. Technol. 50: 275-279.
makanan bermanfaat tetapi terlalu banyak merugikan.
Sheppard, D. C., J. K. Tomberlin, J. A. Joyce, B. C. Kiser, dan
Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Fisiol. 154:
S. M. Sumner. 2002. Metode pemeliharaan lalat tentara
383-388.
hitam (Diptera: Stratiomyidae). J. Med. Entomol. 39: 695-
Wissinger, S., J. Steinmetz, dan S. Alexander. 2004.
698. Tomberlin, J. K., and D. C. Sheppard. 2001. Perilaku
Kanibalisme larva, batasan waktu, dan kelangsungan hidup
lekking lalat tentara hitam (Diptera: Stratiomyidae). Fla.
dewasa pada lalat caddis yang mendiami lahan basah
Entomol.
sementara. Oecologia 138: 39-47.
84: 729-730.
/Hang, J., L. Huang, J. He, J. K. Tomberlin, J. Li, C. Lei, M.
Tomberlin, J. K., dan D. C. Sheppard. 2002. Faktor-
Sun, /. Liu, dan /. Yu. 2010. Sumber cahaya yang
faktor yang mempengaruhi perkawinan dan oviposisi
berbeda mempengaruhi perkawinan dan oviposisi lalat
lalat tentara hitam (Diptera: Stratiomyidae) dalam suatu
tentara hitam, Hermetia illucens. J. Insect Sci. 10: 202.
koloni. J. Entomol. Sci. 37: 345- 352.
(insectscience. org/10.202)
Tomberlin, J. K., D. C. Sheppard, dan J. A. Joyce.
2002a. Sifat-sifat sejarah hidup yang dipilih dari lalat Diterima 26 November 2012; diterima 24 April 2013.