Machine Translated by Google

bab 55

SxI atu

Kontrol Kortikal dan Batang Otak

Fungsi Motorik

Kebanyakan gerakan “volunter” Motor Indrawi

yang diprakarsai oleh korteks Utama

motor Somatik
serebral dicapai ketika korteks
mengaktifkan “pola” fungsi yang Tambahan korteks daerah 1
daerah
Somatik
disimpan di area otak bagian bawah— Kaki asosiasi
tali pusat, batang otak, Kaki daerah

gang-glia basal, dan otak kecil. Belalai

Pusat-pusat yang lebih rendah ini, pada gilirannya, mengirimkan sinyal
Lengan
kontrol khusus ke otot. 4 7
Namun, untuk beberapa jenis gerakan, korteks mempunyai jalur yang Tangan
5
hampir langsung ke neuron motorik anterior medula oblongata, melewati 6
Menghadapi
beberapa pusat motorik dalam perjalanannya. Hal ini terutama berlaku untuk 3, 2, 1

mengontrol gerakan halus jari dan tangan. Bab ini dan Bab 56 menjelaskan Mulut
interaksi antara area motorik berbeda di otak dan sumsum tulang belakang
untuk menghasilkan sintesis keseluruhan fungsi motorik volunter.

Pramotor
daerah

Korteks Motorik dan Saluran Kortikospinal Gambar 55-1 Area fungsional motorik dan somatosensori korteks
serebral. Angka 4, 5, 6, dan 7 merupakan area kortikal Brodmann,
seperti dijelaskan pada Bab 47.
Gambar 55-1 menunjukkan area fungsional korteks serebral. Di
anterior sulkus kortikal sentral, menempati kira-kira sepertiga posterior
Gambar 55-1 mencantumkan perkiraan representasi topografi berbagai
lobus frontal, terdapat korteks motorik. Di posterior sulkus sentralis terdapat
area otot tubuh di korteks motorik primer, dimulai dari daerah wajah dan
korteks somatosensori (area yang dibahas secara rinci di
mulut dekat fisura sylvian; area lengan dan tangan, di bagian tengah korteks
bab sebelumnya), yang memberikan banyak sinyal ke korteks motorik yang
motorik primer; batang tubuh, dekat puncak otak; dan area tungkai dan kaki,
memulai aktivitas motorik.
di bagian korteks motorik primer yang masuk ke dalam celah longitudinal.
Organisasi topografi ini ditunjukkan secara lebih grafis pada Gambar 55-2,
Korteks motorik itu sendiri dibagi menjadi tiga subarea, yang
yang menunjukkan derajat representasi berbagai area otot seperti yang
masing-masing memiliki representasi topografi kelompok otot dan
dipetakan oleh Penfield dan Rasmussen. Pemetaan ini dilakukan dengan
fungsi motorik spesifiknya sendiri: (1) korteks motorik primer, (2)
menstimulasi secara elektrik berbagai area korteks motorik pada manusia
area premotor, dan (3) supramotorik. area motorik komplementer.
yang sedang menjalani operasi bedah saraf. Perhatikan bahwa lebih dari
setengah dari seluruh korteks motorik primer berkaitan dengan pengendalian
otot-otot tangan dan otot-otot bicara.
Korteks Motorik Primer
Korteks motorik primer, ditunjukkan pada Gambar 55-1, terletak pada
konvolusi pertama lobus frontal di anterior sulkus sentralis. Ini dimulai
secara lateral di fisura sylvian, menyebar ke superior ke bagian paling Stimulasi titik pada area motorik tangan dan bicara ini kadang-kadang
atas otak, dan kemudian turun jauh ke dalam fisura longitudinal. (Area menyebabkan kontraksi satu otot; paling sering, rangsangan justru
ini sama dengan area 4 dalam klasifikasi Brodmann mengenai area kortikal mengontraksikan sekelompok otot. Untuk menyatakannya dengan cara lain,
otak, ditunjukkan pada Gambar 47-5.) eksitasi satu motor

1
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif

neuron korteks biasanya menggairahkan gerakan tertentu daripada satu otot

Kelas neuron khusus yang disebut neuron cermin menjadi aktif ketika
tertentu. Untuk melakukan ini, ia menggairahkan “pola” otot- otot yang
seseorang melakukan tugas motorik tertentu atau ketika dia mengamati
terpisah, yang masing-masing menyumbangkan arah dan kekuatan gerakan
tugas yang sama yang dilakukan oleh orang lain.
ototnya sendiri.
Dengan demikian, aktivitas neuron ini “mencerminkan” perilaku orang lain

Daerah Pramotorik
Area premotorik, juga ditunjukkan pada Gambar 55-1, terletak 1 hingga 3
sentimeter di anterior korteks motorik primer, meluas ke inferior ke dalam
fisura sylvian dan ke superior ke dalam fisura longitudinal, yang berbatasan
dengan area motorik tambahan, yang memiliki fungsi yang mirip dengan area
premotor. Organisasi topografi korteks premotor kira-kira sama dengan
korteks motorik primer,
dengan area mulut dan wajah terletak paling lateral; saat seseorang bergerak
ke atas, area tangan, lengan, badan, dan kaki ditemui.
Sinyal saraf yang dihasilkan di area premotor menyebabkan “pola”
pergerakan yang jauh lebih kompleks dibandingkan pola diskrit yang
dihasilkan di korteks motorik primer.
Misalnya, polanya mungkin dengan memposisikan bahu dan lengan sedemikian rupa
sehingga tangan terorientasi dengan benar untuk melakukan tugas tertentu. Untuk mencapai
hasil ini, bagian paling anterior dari area premotorik pertama-tama mengembangkan
“gambaran motorik” dari total gerakan otot yang akan dilakukan. Kemudian, di korteks
premotor posterior, gambar ini menggairahkan setiap pola aktivitas otot yang diperlukan
untuk mencapai gambar tersebut. Bagian posterior korteks premotorik ini mengirimkan
sinyalnya langsung ke korteks motorik primer untuk merangsang otot-otot tertentu atau,
sering kali, melalui ganglia basalis dan talamus kembali ke korteks motorik primer.
seolah-olah pengamat sedang melakukan tugas motorik tertentu. Neuron
cermin terletak di korteks premotor dan korteks parietal inferior (dan
mungkin di daerah lain di otak) dan pertama kali ditemukan pada monyet.
Namun, studi pencitraan otak menunjukkan bahwa neuron ini juga ada pada
manusia dan mungkin memiliki fungsi yang sama seperti yang diamati pada
monyet—untuk mengubah representasi sensorik dari tindakan yang didengar
atau dilihat menjadi representasi motorik dari tindakan tersebut. Banyak ahli
neurofisiologi percaya bahwa neuron cermin ini mungkin penting untuk
memahami tindakan orang lain dan untuk mempelajari keterampilan baru
melalui peniruan. Dengan demikian, korteks premotor, ganglia basal,
talamus, dan korteks motorik primer merupakan sistem keseluruhan yang
kompleks untuk mengendalikan pola kompleks aktivitas otot yang
terkoordinasi.
Area Motorik Tambahan
Area motorik tambahan memiliki organisasi topografi lain untuk
mengendalikan fungsi motorik.
Letaknya terutama di fisura longitudinal tetapi meluas beberapa sentimeter
ke korteks frontal superior. Kontraksi yang ditimbulkan oleh rangsangan
pada area ini seringkali bersifat bilateral dan bukan unilateral. Misalnya,
rangsangan sering kali menyebabkan gerakan menggenggam kedua tangan
secara bersamaan; gerakan-gerakan ini mungkin merupakan dasar dari
fungsi tangan yang diperlukan untuk memanjat. Secara umum, area ini
berfungsi bersama dengan area premotor untuk memberikan gerakan sikap
seluruh tubuh, gerakan fiksasi berbagai segmen tubuh, gerakan posisi
kepala dan mata, dan sebagainya, sebagai latar belakang. untuk kontrol
motorik halus lengan dan tangan oleh area premotor dan korteks motorik
primer.

Beberapa Bidang Khusus Pengendalian Motorik

P

Si

Ditemukan di Korteks Motorik Manusia

B
e
l

Pergelang L u tut
an ka ki
Tangan
B
a

Jari Jkaerci iml anis

Jari kaki
Jari t e nI
Beberapa daerah motorik yang sangat terspesialisasi pada korteks serebral
Ja r i
bgteauluhnjjauk manusia (ditunjukkan pada Gambar 55-3) mengendalikan fungsi motorik
ri
Leher tertentu. Daerah ini telah terlokalisasi baik dengan
Alis
Kelopak mata dan bola mata
rangsangan listrik atau dengan memperhatikan hilangnya fungsi motorik
Menghadapi
ketika lesi destruktif terjadi pada daerah kortikal tertentu. Beberapa
Bibir wilayah yang lebih penting adalah sebagai berikut.
Vokalis

Rahang Area dan Pidato Broca. Gambar 55-3 menunjukkan area premotor
Lidah berlabel “pembentukan kata” yang terletak tepat di anterior korteks motorik
Menelan primer dan tepat di atas fisura sylvian. Daerah ini disebut daerah Broca.
Pengunyahan
Air liur Kerusakan pada bagian ini tidak menghalangi seseorang untuk bersuara tetapi
membuat orang tersebut tidak
mungkin mengucapkan kata-kata secara keseluruhan, bukan ucapan- ucapan
yang tidak terkoordinasi atau hanya mengucapkan kata-kata
sederhana seperti “tidak” atau “ya.” Daerah kortikal yang berhubungan erat
Gambar 55-2 Derajat representasi berbagai otot tubuh di
juga menyebabkan fungsi pernafasan sesuai, sehingga aktivasi pernafasan pita
korteks motorik. (Diambil ulang dari Penfield W, Rasmussen T:
The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of suara dapat terjadi bersamaan dengan pergerakan mulut.
Function. New York: Hafner, 1968.)

2
Machine Translated by Google
Bab 55 Kontrol Kortikal dan Batang Otak Fungsi Motorik

Tambahan dan
premotor
daerah
Utama Saluran Kortikospinal (Piramida).
motor
korteks Jalur keluaran terpenting dari korteks motorik adalah saluran kortikospinal, juga
disebut saluran piramidal, ditunjukkan pada

Belalai
Lengan
Pang

atu
Kgual kKiaki

Gambar 55-4. Saluran kortikospinal berasal sekitar 30 persen dari korteks

SIx
Keterampilan tangan
Jari motorik primer, 30 persen dari area premotor dan motorik tambahan, dan 40
Leher
Rotasi kepala
Ibu jari persen dari area somatosensori di posterior sulkus
Kontralateral Bibir

Vokalisasi
gerakan mata
Rahang
Pilihan sentralis.
Lidah kata-kata
Menelan
Mengunyah
Mata Setelah meninggalkan korteks, ia melewati bagian posterior kapsul internal
fiksasi
(antara nukleus kaudatus dan putamen ganglia basalis) dan kemudian ke bawah
Pembentukan kata melalui batang otak, membentuk piramida medula. Mayoritas serabut piramidal
(daerah Broca) kemudian menyilang di medula bawah ke sisi yang berlawanan dan turun ke
traktus kortikospinal lateral medula oblongata, akhirnya berakhir terutama di
interneuron di daerah tengah
Gambar 55-3 Representasi berbagai otot tubuh di korteks motorik dan lokasi area materi abu-abu medula oblongata; beberapa berakhir di neuron relai sensorik
kortikal lain yang bertanggung jawab untuk jenis gerakan motorik tertentu. di tanduk dorsal, dan sangat sedikit yang berakhir langsung di neuron motorik
anterior yang menyebabkan kontraksi otot.

dan lidah saat berbicara. Dengan demikian, aktivitas saraf premotor yang
berkaitan dengan ucapan sangatlah kompleks.
Bidang Gerakan Mata “Sukarela”. Di area premotor tepat di
atas area Broca terdapat lokus untuk mengontrol gerakan mata
sukarela. Kerusakan pada area ini menghalangi seseorang untuk
menggerakkan matanya secara sukarela ke objek yang berbeda.
Sebaliknya, mata cenderung mengunci objek tertentu tanpa
disengaja, sebuah efek yang dikendalikan oleh sinyal dari korteks
visual oksipital, seperti
dijelaskan di Bab 51. Area frontal ini juga mengontrol gerakan
kelopak mata seperti berkedip.
Area Rotasi Kepala. Sedikit lebih tinggi di area asosiasi
motorik, rangsangan listrik menimbulkan putaran kepala.
Area ini berhubungan erat dengan bidang pergerakan mata; itu mengarahkan
kepala ke objek yang berbeda.
Area untuk Keterampilan Tangan. Di area premotor tepat di
anterior korteks motorik primer tangan dan jari merupakan
wilayah yang penting untuk “keterampilan tangan”. Artinya, ketika
tumor atau lesi lain menyebabkan kerusakan pada
area ini, gerakan tangan menjadi tidak terkoordinasi dan tidak
bertujuan, suatu kondisi yang disebut apraksia motorik.
Beberapa serabut tidak menyilang ke sisi yang berlawanan di medula
tetapi berjalan secara ipsilateral ke bawah medula oblongata di saluran
kortikospinal ventral. Banyak, jika tidak sebagian besar, serat-serat ini
akhirnya menyilang ke sisi berlawanan dari tali pusat, baik di leher atau di
daerah dada bagian atas. Serabut-serabut ini mungkin berkaitan dengan
pengendalian gerakan postur bilateral oleh korteks motorik tambahan.
Serabut yang paling mengesankan pada saluran piramidal adalah
kumpulan serabut bermielin besar dengan diameter rata-rata 16 mikrometer.
Serabut ini berasal dari sel piramidal raksasa, yang disebut sel Betz, yang
hanya ditemukan di korteks motorik primer.
Sel Betz berdiameter sekitar 60 mikrometer, dan serabutnya menghantarkan
impuls saraf ke sumsum tulang belakang dengan
kecepatan sekitar 70 m/detik, yang merupakan laju transmisi sinyal paling
cepat dari otak ke sumsum tulang belakang. Ada sekitar
34.0 serat sel Betz besar di setiap saluran kortikospinal. Jumlah total
serabut di setiap saluran kortikospinal lebih dari 1 juta, sehingga serabut
besar ini hanya mewakili 3 persen dari total serabut. 97 persen lainnya
sebagian besar merupakan serat dengan diameter lebih kecil dari 4
mikrometer yang menghantarkan sinyal tonik latar belakang ke area motorik
tali pusat.
Jalur Serat Lainnya dari Motor Cortex. Korteks motorik menimbulkan
sejumlah besar serat tambahan, terutama serat kecil, yang menuju ke daerah
dalam di otak besar dan batang otak, termasuk yang berikut ini:

Transmisi Sinyal dari Motor

Korteks ke Otot
Sinyal motorik ditransmisikan langsung dari korteks ke sumsum tulang
belakang melalui saluran kortikospinal dan secara tidak langsung melalui
jalur aksesori multipel yang melibatkan ganglia basal, otak kecil, dan
berbagai inti batang otak. Secara umum, jalur langsung lebih berkaitan
dengan gerakan yang terpisah dan detail, terutama pada segmen distal
anggota badan, khususnya tangan dan jari.
1. Akson dari sel Betz raksasa mengirimkan agunan pendek kembali ke
korteks itu sendiri. Jaminan ini diyakini menghambat daerah sekitar
korteks ketika sel Betz dilepaskan, sehingga “mempertajam” batas sinyal
rangsang.
2. Sejumlah besar serabut berpindah dari korteks motorik ke nukleus kaudatus
dan putamen. Dari sana, jalur tambahan meluas ke batang otak dan sumsum
tulang belakang, seperti yang dibahas pada bab berikutnya, terutama untuk
mengontrol kontraksi otot postural tubuh.

3
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif

Jalur Serat Sensorik Masuk ke Korteks Motorik

Korteks motorik
Fungsi korteks motorik dikendalikan terutama oleh sinyal saraf dari sistem
somatosensori, tetapi juga, pada tingkat tertentu, dari sistem sensorik lain
seperti pendengaran dan penglihatan. Setelah informasi sensorik diterima,
korteks motorik bekerja sama dengan ganglia basalis dan otak kecil untuk
merangsang tindakan motorik yang sesuai. Jalur serabut masuk yang lebih
penting ke korteks motorik adalah sebagai berikut:

Ekstremitas posterior internal

kapsul 1. Serabut subkortikal dari daerah korteks serebral yang berdekatan,
terutama dari (a) daerah somatosensori korteks parietal, (b) daerah yang
berdekatan dari korteks frontal di anterior korteks motorik, dan (c)
serabut visual dan pendengaran. korteks tory.

Genu dari corpus callosum

2. Serabut subkortikal yang datang melalui corpus callo-sum dari belahan otak
berlawanan. Serabut-serabut ini menghubungkan area korteks yang sesuai
di kedua sisi otak.

Pangkal gagang bunga

mesensefalon 3. Serabut somatosensori yang datang langsung dari kompleks vent-
trobasal talamus. Ini terutama menyampaikan sinyal sentuhan kulit dan
sinyal sendi dan otot dari tubuh perifer.

Fasikula memanjang
dari pons 4. Saluran dari inti ventrolateral dan ventroanterior
thalamus, yang pada gilirannya menerima sinyal dari otak kecil dan
ganglia basal. Saluran ini memberikan sinyal yang diperlukan untuk
koordinasi antara fungsi kontrol motorik korteks motorik, ganglia
basalis, dan otak kecil.
5. Serabut dari inti intralaminar talamus.
Serabut-serabut ini mengontrol tingkat eksitabilitas umum korteks
Piramida medula
oblongata motorik dengan cara yang sama seperti serat-serat tersebut mengontrol
tingkat eksitabilitas umum sebagian besar wilayah korteks serebral
lainnya.

Saluran kortikospinal lateral

Saluran kortikospinal ventral Inti Merah Berfungsi sebagai Jalur Alternatif
untuk Mengirimkan Sinyal Kortikal ke Tulang
Gambar 55-4 Saluran kortikospinal (piramidal). (Dimodifikasi dari Ranson SW, Belakang Tali
Clark SL: Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders, 1959.)
Nukleus merah, terletak di mesencephalon, berfungsi erat dengan saluran
kortikospinal.
Seperti ditunjukkan pada Gambar 55-5, ia menerima sejumlah besar serabut
langsung dari korteks motorik primer melalui saluran kortikorubral, serta
3. Serabut motorik dalam jumlah sedang menuju ke inti merah
serabut bercabang dari saluran kortikospinal saat melewati mesensefalon.
dari otak tengah. Dari sini, serabut tambahan melewati tali pusat
Serabut-serabut ini bersinaps di bagian bawah nukleus merah, bagian
melalui saluran rubrospinal.
magnoseluler, yang berisi neuron-
4. Serabut motorik dalam jumlah sedang menyimpang ke dalam retikuler
neuron besar yang ukurannya serupa dengan sel Betz di korteks motorik.
substansi ular dan inti vestibular batang otak; dari sana, sinyal menuju
Neuron-neuron besar ini kemudian membentuk traktus
ke sumsum tulang belakang melalui retikulospinal
rubrospinal, yang menyilang ke sisi yang berlawanan pada batang otak
dan saluran vestibulospinal, dan lainnya menuju ke otak kecil
bagian bawah dan mengikuti jalur yang berbatasan langsung dan di anterior
melalui saluran retikulocerebellar dan vestibulocerebellar.
traktus kortikospinal ke dalam kolom lateral sumsum tulang belakang.
5. Serabut motorik dalam jumlah besar bersinaps di nuklei pontil, yang
kemudian membentuk serabut pontocerebellar, yang membawa
Serabut rubrospinal sebagian besar berakhir di interneuron daerah
sinyal ke hemisfer serebelar.
perantara materi abu-abu medula oblongata, bersama dengan serabut
6. Agunan juga berakhir di inti olivari inferior,
kortikospinal, tetapi beberapa serabut rubrospinal berakhir langsung di
dan dari sana, serat olivocerebellar sekunder mengirimkan sinyal ke
neuron motorik anterior, bersama dengan beberapa serabut
beberapa area di otak kecil.
kortikospinal. Nukleus merah juga mempunyai hubungan erat dengan otak kecil,
Dengan demikian, ganglia basalis, batang otak, dan otak kecil semuanya mirip dengan hubungan antara korteks motorik dan otak
menerima sinyal motorik yang kuat dari sistem kortikospinal setiap kali sinyal
kecil.
ditransmisikan ke sumsum tulang belakang untuk menimbulkan aktivitas
motorik.

4
Machine Translated by Google
Motor
korteks Kortikorubral
sistem
Inti merah
Diselingi
inti
Formasi retikuler bergigi
inti
Saluran rubrospinal
Otak kecil
Gambar 55-5 Jalur kortikorubrospinal untuk kontrol motorik, juga
menunjukkan hubungan jalur ini dengan otak kecil.
Fungsi Sistem Kortikorubrospinal. Bagian magnoseluler dari nukleus
merah mempunyai representasi somatografik dari semua otot tubuh, seperti
halnya korteks motorik. Oleh karena itu, rangsangan pada satu titik di bagian
nukleus merah ini menyebabkan kontraksi pada satu otot atau sekelompok
kecil otot. Namun,
kehalusan representasi otot-otot yang berbeda jauh lebih berkembang
dibandingkan di korteks motorik. Hal ini terutama berlaku pada manusia,
yang memiliki inti merah yang relatif kecil.
Jalur kortikorubrospinal berfungsi sebagai jalur aksesori untuk transmisi
sinyal yang relatif terpisah dari korteks motorik ke sumsum tulang belakang.
Ketika serabut kortikospinal rusak namun jalur kortikorubrospinal masih utuh,
gerakan-gerakan tertentu masih dapat terjadi, kecuali gerakan untuk
mengontrol jari dan tangan dengan baik sangat terganggu. Pergerakan
pergelangan tangan masih berfungsi, tidak demikian halnya jika jalur
kortikor-brospinal juga terhambat.
Oleh karena itu, jalur melalui nukleus merah ke sumsum tulang
belakang berhubungan dengan sistem kortikospinal.
Selanjutnya, saluran rubrospinal terletak di kolom lateral sumsum
tulang belakang, bersama dengan saluran kortikospinal, dan berakhir pada
interneuron dan neuron motorik yang mengontrol otot-otot
ekstremitas yang lebih distal. Oleh karena itu, saluran kortikospinal dan
rubrospinal bersama-sama disebut sistem motorik lateral tali pusat, berbeda
dengan sistem vestibuloreticulospinal, yang terletak
terutama di medial tali pusat dan disebut sistem motorik medial tali
pusat, seperti yang akan dibahas nanti dalam bab ini.
Sistem “Ekstrapiramidal”.
Istilah sistem motorik ekstrapiramidal digunakan secara luas di kalangan klinis untuk
menunjukkan seluruh bagian otak dan batang otak yang berkontribusi
terhadap kontrol motorik tetapi bukan merupakan bagian dari sistem motorik ekstrapiramidald. iperlukan.
Bab 55 Kontrol Kortikal dan Batang Otak Fungsi Motorik
dari sistem kortikospinal-piramidal langsung. Ini termasuk jalur
melalui ganglia basal, formasi retikuler batang otak, inti vestibular,
dan seringkali inti merah. Ini adalah kelompok area
kontrol motorik yang mencakup semua dan beragam sehingga SxI atu
sulit untuk menganggap fungsi neurofisiologis spesifik berasal dari
apa yang disebut sistem ekstrapiramidal secara keseluruhan.
Faktanya, sistem piramidal dan ekstrapiramidal
saling berhubungan dan berinteraksi untuk mengendalikan
pergerakan. Karena alasan ini, istilah “ekstrapiramidal” lebih
jarang digunakan baik secara klinis maupun fisiologis.
Eksitasi Area Kontrol Motorik Sumsum Tulang Belakang oleh
Korteks Motorik Primer dan Inti Merah
Susunan Kolom Vertikal Neuron di Korteks Motorik. Pada Bab 47 dan
51, kami menunjukkan bahwa sel-sel di korteks somatosensori dan korteks
visual disusun dalam kolom sel vertikal. Dengan cara yang sama, sel-sel
korteks motorik disusun dalam kolom-kolom vertikal yang diameternya
hanya sepersekian milimeter, dengan
ribuan neuron di setiap kolom.
Setiap kolom sel berfungsi sebagai satu unit, biasanya menstimulasi
sekelompok otot yang sinergis, namun terkadang hanya menstimulasi satu
otot saja. Selain itu, setiap kolom memiliki enam lapisan sel yang berbeda,
seperti yang terjadi di hampir seluruh korteks serebral. Sel-sel piramidal yang
membentuk serabut kortikospinal semuanya terletak pada lapisan sel kelima
dari permukaan kortikal. Sebaliknya, semua sinyal masukan masuk melalui
lapisan 2 sampai 4. Dan lapisan keenam terutama menghasilkan serat-serat
yang berkomunikasi dengan daerah lain di
korteks serebral itu sendiri.
Fungsi Setiap Kolom Neuron. Neuron di setiap kolom beroperasi
sebagai sistem pemrosesan integratif, menggunakan informasi dari berbagai
sumber masukan untuk menentukan respons keluaran dari kolom. Selain
itu, setiap kolom dapat berfungsi sebagai sistem penguat untuk
menstimulasi sejumlah besar serat piramidal ke otot yang sama atau ke otot
sinergis secara bersamaan. Hal ini penting karena rangsangan pada sel
piramidal tunggal jarang dapat merangsang otot. Biasanya, 50 hingga 100
sel piramidal perlu dieksitasi secara bersamaan atau secara berurutan untuk
mencapai otot yang definitif.
kontraksi.
Sinyal Dinamis dan Statis Ditransmisikan oleh Neuron
Piramida. Jika sinyal kuat dikirim ke otot untuk menyebabkan kontraksi
awal yang cepat, maka sinyal lanjutan yang jauh lebih lemah dapat
mempertahankan kontraksi dalam jangka waktu lama setelahnya. Ini adalah
cara biasa di mana eksitasi diberikan untuk menyebabkan kontraksi otot.
Untuk melakukan hal ini, setiap kolom sel merangsang dua populasi neuron
sel piramidal, salah satunya disebut neuron dinamis
dan neuron statis lainnya. Neuron dinamis tereksitasi dengan kecepatan
tinggi dalam waktu singkat pada awal kontraksi, menyebabkan
perkembangan kekuatan awal yang cepat. Kemudian neuron statis bekerja
dengan kecepatan yang jauh lebih lambat, namun mereka terus bekerja
dengan kecepatan yang lambat ini untuk mempertahankan kekuatan
kontraksi selama kontraksi
5
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif
Neuron-neuron pada nukleus merah mempunyai karakteristik dinamis
dan statis yang serupa, kecuali bahwa persentase usia neuron dinamis
yang lebih besar terdapat pada nukleus merah dan persentase neuron
statis yang lebih besar terdapat pada korteks motorik primer. Hal ini
mungkin berhubungan dengan fakta bahwa nukleus merah berhubungan
erat dengan otak kecil, dan otak kecil memainkan peran penting dalam
permulaan kontraksi otot yang cepat, seperti yang akan dijelaskan pada
bab berikutnya.
Umpan Balik Somatosensori ke Korteks Motorik Membantu
Kontrol Ketepatan Kontraksi Otot
Ketika sinyal saraf dari korteks motorik menyebabkan otot berkontraksi,
sinyal somatosensori kembali dari bagian tubuh yang teraktivasi ke
neuron di korteks motorik yang memulai tindakan.
Sebagian besar sinyal somatosensori ini muncul di (1) gelendong otot, (2)
organ tendon pada tendon otot, atau (3) reseptor sentuhan pada kulit yang
melapisi otot. Sinyal somatik ini sering menyebabkan peningkatan umpan
balik positif pada kontraksi otot dengan cara berikut: Dalam kasus
gelendong otot, jika serat otot fusimotor pada gelendong berkontraksi
lebih banyak daripada serat otot rangka besar yang berkontraksi, maka
bagian tengahnya akan menjadi
lebih besar. spindel menjadi meregang dan karenanya tereksitasi.
Sinyal dari gelendong ini kemudian kembali dengan cepat ke sel
piramidal di korteks motorik untuk memberi sinyal bahwa serat otot
besar belum cukup berkontraksi.
Sel-sel piramidal selanjutnya menggairahkan otot, membantu
kontraksinya mengejar kontraksi gelendong otot. Dalam kasus reseptor
taktil, jika kontraksi otot menyebabkan kompresi kulit terhadap suatu
objek, seperti kompresi jari-jari di sekitar objek yang digenggam, sinyal
dari reseptor kulit, jika perlu, dapat menyebabkan eksitasi lebih lanjut
pada otot. dan, oleh karena itu, meningkatkan kekencangan genggaman
tangan.
Stimulasi Neuron Motorik Tulang Belakang
Gambar 55-6 menunjukkan penampang segmen sumsum tulang belakang yang
menunjukkan (1) beberapa saluran kontrol motorik dan sensorimotor memasuki segmen
sumsum tulang dan (2) neuron motorik anterior yang representatif di tengah materi abu-abu
tanduk anterior. Traktus kortikospinal dan traktus rubrospinal terletak di bagian dorsal
kolom putih lateral. Serabutnya berakhir terutama pada interneuron di daerah tengah materi
abu-abu tali pusat.
Pada pembesaran servikal tali pusat dimana terdapat tangan dan jari,
sejumlah besar serabut kortikospinal dan rubrospinal juga berakhir
langsung pada neuron motorik anterior, sehingga
memungkinkan jalur langsung dari otak untuk mengaktifkan kontraksi otot.
Hal ini sesuai dengan fakta bahwa korteks motorik primer
mempunyai tingkat representasi yang sangat tinggi untuk pengendalian
halus gerakan tangan, jari, dan ibu jari.
Pola Gerakan yang Ditimbulkan oleh Pusat Sumsum Tulang
Belakang. Dari Bab 54, ingatlah bahwa sumsum tulang belakang bisa
6
Neuron sensorik
Saluran propriospinal
Interneuron
Saluran kortikospinal
dari sel piramidal
dari korteks
Saluran rubrospinal
Saluran retikulospinal
Motorik anterior
saraf
Saraf motorik
tektospinal dan saluran
retikulospinal
Vestibulospinal dan
saluran retikulospinal
Gambar 55-6 Konvergensi jalur kontrol motorik yang berbeda pada neuron
motorik anterior.
memberikan pola gerakan refleks tertentu yang spesifik sebagai respons
terhadap rangsangan saraf sensorik. Banyak dari pola yang sama juga
penting ketika neuron motorik anterior tali pusat tereksitasi oleh sinyal dari
otak. Misalnya, refleks regangan berfungsi sepanjang waktu, membantu
meredam setiap osilasi gerakan motorik yang dimulai dari otak, dan
mungkin juga menyediakan setidaknya sebagian dari tenaga gerak yang
diperlukan untuk menimbulkan kontraksi otot ketika serat intrafusal otot
berputar. berkontraksi lebih banyak daripada serabut otot rangka besar,
sehingga menimbulkan
rangsangan refleks “bantuan servo” pada otot, selain rangsangan
langsung oleh serabut kortikospinal.
Selain itu, ketika sinyal otak menggairahkan otot, biasanya tidak perlu
mengirimkan sinyal terbalik untuk mengendurkan otot antagonis pada saat
yang bersamaan; hal ini dicapai melalui sirkuit persarafan timbal balik yang
selalu ada di tali pusat untuk mengoordinasikan fungsi pasangan otot
antagonis.
Terakhir, mekanisme refleks tali pusat lainnya, seperti mekanisme
menarik diri, melangkah dan berjalan, menggaruk, dan postural, masing-
masing dapat diaktifkan melalui sinyal “perintah” dari otak. Jadi, sinyal
perintah sederhana dari otak dapat memulai banyak aktivitas motorik
normal, khususnya untuk fungsi seperti berjalan dan mencapai berbagai
sikap postur tubuh.
Pengaruh Lesi pada Korteks Motorik atau pada Jalur
Kortikospinal—”Stroke”
Sistem kendali motor dapat rusak karena kelainan umum yang
disebut “stroke”. Hal ini disebabkan oleh pecahnya pembuluh
darah yang menyebabkan pendarahan ke otak atau oleh
trombosis pada salah satu arteri utama yang memasok darah ke otak.
Dalam kedua kasus tersebut, akibatnya adalah hilangnya suplai
darah ke korteks atau ke saluran kortikospinal tempat darah
melewati kapsul internal antara nukleus kaudatus dan puta-men.
Selain itu, percobaan telah dilakukan pada hewan
untuk menghilangkan secara selektif berbagai bagian korteks motorik.
Penghapusan Korteks Motorik Primer (Area Pyramidalis).
Penghapusan sebagian korteks motorik primer—area yang berisi
piramidal Betz raksasa
Machine Translated by Google
Bab 55 Kontrol Kortikal dan Batang Otak Fungsi Motorik

sel—menyebabkan berbagai tingkat kelumpuhan otot yang diwakili. Jika

nukleus kaudatus sublying dan area premotorik dan motorik tambahan di
dekatnya tidak rusak, gerakan “fiksasi” postural dan
ekstremitas yang kasar masih dapat terjadi, namun terdapat hilangnya
kontrol volunter terhadap gerakan-gerakan terpisah pada segmen distal
ekstremitas, terutama pada segmen distal. tangan dan jari. Ini tidak berarti bahwa
otot-otot tangan dan jari itu sendiri tidak dapat berkontraksi; sebaliknya,
kemampuan untuk mengontrol gerakan halus telah hilang.
Dari pengamatan ini, dapat disimpulkan bahwa area piramidalis sangat
penting untuk inisiasi gerakan terkontrol secara halus, terutama pada tangan
dan jari.
Spastisitas Otot Disebabkan oleh Lesi yang Merusak Area
Luas di Sekitar Korteks Motorik. Korteks motorik primer biasanya
memberikan efek stimulasi tonik terus menerus pada neuron motorik
sumsum tulang belakang; ketika efek stimulasi ini dihilangkan, terjadi
hipotonia.
Sebagian besar lesi pada korteks motorik, terutama yang disebabkan oleh
stroke, tidak hanya melibatkan korteks motorik primer tetapi juga bagian
otak yang berdekatan seperti ganglia basalis. Dalam kasus ini, kejang otot
hampir selalu terjadi pada area otot yang terkena di sisi tubuh yang
berlawanan (karena jalur motorik bersilangan ke sisi yang berlawanan).
Spasme ini terutama disebabkan oleh kerusakan jalur tambahan dari bagian
nonpiramidal korteks motorik.
Jalur ini biasanya menghambat inti motorik batang otak vestibular dan
retikuler. Ketika inti-inti ini berhenti berstatus
penghambatan (yaitu, “tidak dihambat”), otot-otot tersebut menjadi aktif
secara spontan dan menyebabkan tonus spastik berlebihan pada otot-otot yang
terlibat, seperti yang akan kita bahas lebih lengkap nanti dalam bab ini. Ini
adalah kelenturan yang biasanya menyertai “stroke” pada manusia.
Peran Batang Otak dalam
Pengendalian Fungsi Motorik
Dukungan Tubuh Melawan Gravitasi—Peran Inti
Retikuler dan Vestibular
Gambar 55-7 menunjukkan lokasi inti retikuler dan vestibular di SxI atu
batang otak.
Antagonisme Penghambatan Rangsangan Antara Inti
Retikuler Pontin dan Meduler
Inti retikuler dibagi menjadi dua kelompok besar: (1) inti retikuler pontin,
terletak sedikit di posterior dan lateral di pons dan meluas ke mesensefalon,
dan (2) inti retikuler medula, yang meluas ke seluruh medula, terletak di
bagian ventral. dan medial dekat garis tengah. Kedua set inti ini berfungsi
secara antagonis satu sama lain, dengan pontin merangsang otot
antigravitasi dan meduler mengendurkan otot-otot yang sama.
Sistem Reticular Pontine. Inti retikuler pontin mengirimkan sinyal
rangsang ke bawah menuju medula oblongata melalui saluran retikulospinal
pontin di kolom anterior medula oblongata, seperti ditunjukkan pada
Gambar 55-8. Serabut jalur ini berakhir di neuron motorik anterior medial
yang merangsang otot aksial tubuh, yang menopang tubuh melawan
gravitasi—yaitu, otot-otot tulang belakang dan otot ekstensor tungkai.
Inti retikuler pontin mempunyai tingkat eksitabilitas alami yang
tinggi. Selain itu, mereka menerima sinyal rangsang yang kuat dari inti
vestibular, serta dari inti otak kecil yang dalam. Oleh karena itu, ketika
sistem rangsang retikuler pontine tidak dilawan oleh sistem retikuler
medula, hal ini menyebabkan eksitasi yang kuat pada otot antigravitasi di
seluruh tubuh, sedemikian rupa sehingga

Batang otak terdiri dari medula, pons, dan mesensefalon. Di satu

sisi, sumsum tulang belakang merupakan perpanjangan dari sumsum tulang
belakang ke atas ke dalam rongga tengkorak karena mengandung inti motorik
dan sensorik yang melakukan fungsi motorik dan sensorik pada daerah
wajah dan kepala dengan cara
yang sama seperti sumsum tulang belakang melakukan fungsi-fungsi tersebut.
leher ke bawah. Namun dalam arti lain, batang otak adalah
Retikuler pontin
tuannya sendiri karena memberikan banyak fungsi kontrol khusus, seperti inti
berikut ini:

1. Pengendalian pernafasan
2. Pengendalian sistem kardiovaskular
3. Kontrol parsial fungsi gastrointestinal Inti vestibular
4. Mengontrol banyak gerakan stereotipikal
tubuh
Retikuler meduler
5. Pengendalian keseimbangan inti
6. Pengendalian gerakan mata

Terakhir, batang otak berfungsi sebagai stasiun jalan bagi “sinyal

perintah” dari pusat saraf yang lebih tinggi. Pada bagian berikut, kita
membahas peran batang otak dalam mengendalikan pergerakan
dan keseimbangan seluruh tubuh. Yang paling penting untuk tujuan ini
adalah inti retikuler dan inti vestibular batang otak. Gambar 55-7 Lokasi inti retikuler dan vestibular di batang otak.

7
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif
Berkenaan dgn sungsum
retikulospinal sistem
Vestibulospinal lateral
sistem
Saluran vestibulospinal medial
Saluran retikulospinal pontin
Gambar 55-8 Saluran vestibulospinal dan retikulospinal turun di sumsum
tulang belakang untuk merangsang (garis padat) atau menghambat (garis
putus-putus) neuron motorik anterior yang mengontrol otot aksial tubuh.
hewan berkaki empat dapat ditempatkan dalam posisi berdiri, menopang
tubuh melawan gravitasi tanpa ada sinyal dari tingkat otak yang lebih tinggi.
Sistem Reticular Meduler. Nukleus retikuler meduler mengirimkan
sinyal penghambatan ke neuron motorik anterior antigravitasi yang sama
melalui saluran yang berbeda, saluran retikulospinal medula, yang terletak di
kolom lateral medula oblongata, seperti juga ditunjukkan pada Gambar 55-8.
Inti retikuler medula menerima masukan yang kuat dari (1) saluran
kortikospinal, (2) saluran rubrospinal, dan (3) jalur motorik lainnya. Ini
biasanya mengaktifkan sistem penghambatan reticular meduler untuk
mengimbangi sinyal rangsang dari sistem reticular pontine, sehingga dalam
kondisi normal otot-otot tubuh tidak tegang secara abnormal.
Namun beberapa sinyal dari area otak yang lebih tinggi dapat
“menghilangkan” sistem meduler ketika otak ingin merangsang sistem
pontine sehingga menyebabkan berdiri. Di lain waktu, eksitasi sistem
retikuler meduler dapat menghambat otot antigravitasi di bagian tubuh
tertentu agar bagian tersebut dapat melakukan aktivitas motorik khusus.
Nukleus retikuler eksitatorik dan penghambat merupakan sistem terkendali
yang dimanipulasi oleh sinyal motorik dari korteks serebral dan tempat lain
untuk memberikan kontraksi otot latar belakang yang diperlukan untuk
berdiri melawan gravitasi dan untuk menghambat kelompok otot yang sesuai
sesuai kebutuhan sehingga fungsi lain dapat dilakukan.
Peran Inti Vestibular untuk Menggairahkan
Otot Antigravitasi
Semua inti vestibular, ditunjukkan pada Gambar 55-7, berfungsi bersama
dengan inti retikuler pontin untuk mengontrol otot antigravitasi. Inti vestibular
mengirimkan sinyal rangsang yang kuat ke otot antigravitasi melalui saluran
vestibulospinal lateral dan medial di
kolom anterior sumsum tulang belakang, seperti yang ditunjukkan pada
Gambar 55-8.
Tanpa dukungan inti vestibular ini, sistem retikuler pontin akan kehilangan
sebagian besar eksitasi otot antigravitasi aksial.
Namun, peran spesifik inti vestibular adalah mengontrol secara selektif
sinyal rangsang ke otot antigravitasi yang berbeda untuk menjaga
keseimbangan sebagai respons.
8
menerima sinyal dari alat vestibular. Kami membahas hal ini lebih lengkap
nanti di bab ini.
Hewan Decerebrate Mengembangkan Kekakuan Spastik Ketika
batang otak hewan dipotong di bawah tingkat tengah
mesencephalon, namun sistem retikuler pontin dan meduler, serta sistem
vestibular, dibiarkan utuh, hewan tersebut mengalami suatu kondisi yang
disebut kekakuan deserebrasi. Kekakuan ini tidak terjadi pada semua otot
tubuh tetapi terjadi pada otot antigravitasi—otot leher dan batang tubuh serta
ekstensor kaki.
Penyebab kekakuan deserebrasi adalah penyumbatan masukan
yang biasanya kuat ke inti retikuler meduler dari korteks serebral, inti merah,
dan ganglia basalis. Kurangnya masukan ini, sistem penghambat retikuler
meduler menjadi tidak berfungsi; terjadi aktivitas berlebihan pada sistem
rangsang pontin, dan timbul kekakuan. Kita akan melihat nanti bahwa penyebab
lain dari kekakuan terjadi pada penyakit neuromotorik lainnya, khususnya lesi
pada ganglia basalis.
Sensasi Vestibular dan Pemeliharaan
Keseimbangan
Peralatan Vestibular
Peralatan vestibular, ditunjukkan pada Gambar 55-9, adalah organ sensorik
untuk mendeteksi sensasi keseimbangan. Itu terbungkus dalam sistem tabung
dan ruang tulang yang terletak di bagian petrous tulang temporal, yang disebut
labirin tulang. Di dalam sistem ini terdapat tabung dan ruang membran yang
disebut labirin membranosa. Labirin membranosa adalah bagian fungsional
dari alat vestibular.
Bagian atas Gambar 55-9 menunjukkan labirin membranosa. Ini
terutama terdiri dari koklea (ductus cochle-aris); tiga saluran setengah
lingkaran; dan dua ruang besar, utrikulus dan sakulus. Koklea merupakan
organ sensorik utama untuk pendengaran (lihat Bab 52) dan tidak ada
hubungannya dengan keseimbangan. Namun, kanalis semisirkularis,
utrikulus, dan sakulus merupakan bagian integral dari mekanisme
keseimbangan.
“Makula”—Organ Sensorik Utrikulus dan Sakulus untuk Mendeteksi
Orientasi Kepala Sehubungan dengan Gravitasi. Terletak di permukaan dalam
setiap utrikulus dan sakula, ditunjukkan pada diagram atas Gambar 55-9,
terdapat area sensorik kecil dengan diameter sedikit lebih dari 2 milimeter
yang disebut makula. Makula utrikulus terutama terletak pada bidang
horizontal pada permukaan inferior utrikulus dan berperan penting dalam
menentukan orientasi kepala saat kepala tegak. Sebaliknya, makula sakulus
terletak terutama pada bidang vertikal dan menandakan orientasi kepala saat
orang tersebut berbaring.
Setiap makula ditutupi oleh lapisan agar-agar yang di dalamnya
terdapat banyak kristal kalsium karbonat kecil yang disebut statoconium tertanam.
Juga di makula terdapat ribuan sel rambut, salah satunya
ditunjukkan pada Gambar 55-10; ini memproyeksikan silia ke dalam lapisan agar-
agar. Basis dan sisi
Machine Translated by Google
Bab 55 Kontrol Kortikal dan Batang Otak Fungsi Motorik

Depan

Ampul Kinocilium

utrikulus
Bintik dan
Stereosilia SxI atu
statokonia

Berbentuk

setengah lingkaran Berserabut

saluran lampiran

karung Dipimpin
Belakang
koklea

Crista ampularis Saluran endolimfatik

LABIRIN MEMBRAN

agar-agar
massa Statokonia
kubah
agar-agar
Jumbai rambut
lapisan

Jumbai rambut
Rambut

sel Sel rambut

Serabut saraf
Saraf
serat
Sel-sel pendukung Sel-sel pendukung Serat saraf

CRISTA AMPULLARIS DAN MAKULA

Gambar 55-9 Labirin membran dan organisasi crista

ampularis dan makula.

Gambar 55-10 Sel rambut alat keseimbangan dan

sinapsisnya dengan saraf vestibular.
sel-sel rambut bersinaps dengan ujung sensorik saraf vestibular.

Statoconia yang terkalsifikasi memiliki berat jenis dua hingga tiga kali
dari ion positif. Oleh karena itu, ion positif masuk ke dalam sel dari cairan
berat jenis cairan dan jaringan di sekitarnya. Berat statoconia
endolimfatik sekitarnya, menyebabkan depolarisasi membran reseptor.
membengkokkan silia ke arah tarikan gravitasi.
Sebaliknya, membengkokkan tumpukan stereocilia ke arah yang berlawanan
(ke belakang ke kinocilium) mengurangi ketegangan pada perlekatan; ini
menutup saluran ion, sehingga menyebabkan hiperpolarisasi reseptor.
Sensitivitas Terarah Sel Rambut—
Kinocilium. Setiap sel rambut mempunyai 50 sampai 70 silia kecil
Dalam kondisi istirahat normal, serabut saraf yang berasal dari sel
yang disebut stereosilia, ditambah satu silia besar, kinocilium, seperti
rambut mengirimkan impuls saraf terus menerus dengan kecepatan sekitar
ditunjukkan pada Gambar 55-10. Kinocilium selalu terletak di satu
100 per detik. Ketika stereocilia dibengkokkan ke arah kinocilium, lalu
sisi, dan stereocilia menjadi semakin pendek di sisi lain sel. Ikatan filamen
lintas impuls meningkat, seringkali hingga beberapa ratus per detik;
yang sangat kecil, hampir tidak terlihat bahkan oleh mikroskop
sebaliknya, membengkokkan silia menjauhi kinocilium akan menurunkan
elektron, menghubungkan ujung setiap stereosilium ke stereosilium yang
lalu lintas impuls, seringkali mematikannya sepenuhnya. Oleh karena itu,
lebih panjang berikutnya dan, akhirnya, ke kinocilium.
ketika orientasi kepala dalam ruang berubah dan berat statoconia
membengkokkan silia, sinyal yang tepat dikirim ke otak untuk mengontrol
Karena perlekatan ini, ketika stereosilia dan kinocilium membengkok ke
keseimbangan.
arah kinocilium, perlekatan filamen menarik ste- reocilia secara berurutan,
menariknya keluar dari badan sel. Hal ini Pada setiap makula, masing-masing sel rambut diorientasikan ke arah
membuka beberapa ratus saluran cairan di membran sel saraf di yang berbeda sehingga ada sel rambut yang terstimulasi ketika
sekitar dasar stereosilia, dan saluran ini mampu menghantarkan sejumlah kepala membungkuk ke depan, ada yang terstimulasi ketika
besar cairan.
membungkuk ke belakang, dan ada pula yang terstimulasi ketika kepala membungkuk

9
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif
membungkuk ke satu sisi, dan sebagainya. Oleh karena itu, pola eksitasi yang
berbeda terjadi pada serabut saraf makula untuk setiap orientasi
kepala dalam medan gravitasi. “Pola” inilah yang memberi tahu otak
tentang orientasi kepala dalam ruang.
Saluran Setengah Lingkaran. Tiga saluran setengah lingkaran di setiap alat
vestibular, dikenal sebagai anterior, posterior,
dan saluran setengah lingkaran lateral (horizontal), disusun tegak lurus satu
sama lain sehingga mewakili ketiga bidang dalam ruang. Ketika kepala
ditekuk ke depan sekitar 30 derajat, saluran setengah lingkaran lateral kira-
kira horizontal terhadap permukaan bumi; saluran anterior berada pada
bidang vertikal yang menonjol ke depan dan 45 derajat ke luar, sedangkan
saluran posterior berada pada bidang vertikal yang menonjol ke belakang
dan 45 derajat ke luar.
Setiap saluran setengah lingkaran mempunyai pembesaran pada salah satu
ujungnya yang disebut ampula, dan saluran serta ampula tersebut berisi cairan
yang disebut endolimfe. Aliran cairan ini melalui salah satu saluran dan
melalui ampula merangsang organ sensorik ampula dengan cara berikut:
Gambar 55-11 menunjukkan di masing- masing ampula terdapat puncak kecil
yang disebut crista ampularis. Di atas krista ini terdapat massa jaringan agar-
agar yang longgar, yang disebut cupula. Ketika kepala seseorang mulai berputar
ke segala arah,
inersia fluida pada satu atau lebih saluran setengah lingkaran menyebabkan
cairan tetap diam sementara saluran setengah lingkaran
berputar mengikuti kepala. Hal ini menyebabkan cairan mengalir dari saluran
dan melalui ampula, sehingga cupula membengkok ke satu sisi,
seperti yang ditunjukkan oleh posisi cupula berwarna pada Gambar 55-11.
Rotasi kepala ke arah berlawanan menyebabkan cupula membengkok ke
sisi berlawanan.
kubah
Kristus
ampula botol
Sel rambut
Saraf
Gambar 55-11 Pergerakan cupula dan rambut-rambut yang tertanam di
dalamnya pada awal rotasi.
1
Ke dalam cupula diproyeksikan ratusan silia dari sel-sel rambut yang
terletak di puncak ampula. Kinocilia sel-sel rambut ini semuanya
berorientasi pada arah yang sama di cupula, dan menekuk cupula ke
arah tersebut menyebabkan depolarisasi sel-sel rambut, sedangkan menekuknya
ke arah yang berlawanan menyebabkan hiperpolarisasi sel. Kemudian, dari sel-
sel rambut, sinyal-sinyal yang sesuai dikirim melalui saraf vestibular untuk
memberitahukan sistem saraf pusat mengenai perubahan rotasi kepala dan laju
perubahan pada ketiga bidang ruang.
Fungsi Utrikulus dan Sakulus dalam Pemeliharaan
Kesetimbangan Statis
Yang sangat penting adalah sel-sel rambut semuanya berorientasi pada arah yang
berbeda-beda di makula utrikulus dan sakula sehingga dengan
posisi kepala yang berbeda, sel-sel rambut yang berbeda menjadi terstimulasi.
“Pola” rangsangan sel-sel rambut yang berbeda memberi tahu otak tentang posisi
kepala terhadap tarikan gravitasi. Pada gilirannya,
sistem saraf motorik vestibular, serebelar, dan retikuler di otak merangsang
otot-otot postural yang sesuai untuk menjaga keseimbangan
yang tepat.
Sistem utrikulus dan sakulus ini berfungsi sangat efektif untuk menjaga
keseimbangan ketika kepala berada pada posisi hampir vertikal. Memang benar,
seseorang dapat menentukan setengah derajat ketidakseimbangan ketika
tubuhnya bersandar pada posisi tegak lurus.
Deteksi Percepatan Linier oleh Makula Utrikulus dan Sakkul. Saat
benda tiba-tiba didorong ke depan—yaitu, saat benda berakselerasi—
statoconia, yang mempunyai inersia massa lebih besar daripada cairan di
sekitarnya, jatuh ke belakang pada silia sel rambut, dan informasi tentang
disekuilibrium dikirim ke pusat saraf, menyebabkan orang tersebut merasa
seolah-olah dia terjatuh ke belakang. Hal ini secara otomatis menyebabkan
orang tersebut condong ke depan hingga pergeseran statoconia ke anterior
sama persis dengan kecenderungan statoconia untuk jatuh ke belakang karena
percepatan.
Pada titik ini, sistem saraf merasakan keadaan keseimbangan yang tepat dan
tidak mencondongkan tubuh ke depan lebih jauh. Dengan demikian, makula
bekerja untuk mempertahankan keseimbangan selama percepatan linier dengan
cara yang persis sama seperti mereka bekerja selama keseimbangan statis.
Makula tidak beroperasi untuk mendeteksi kecepatan linier. Ketika pelari
pertama kali mulai berlari, mereka harus mencondongkan tubuh jauh ke depan
agar tidak terjatuh ke belakang karena percepatan awal, namun setelah
mereka mencapai kecepatan lari, jika mereka berlari dalam ruang hampa,
mereka tidak perlu mencondongkan tubuh ke depan. Saat berlari di udara,
mereka mencondongkan tubuh ke depan
untuk menjaga keseimbangan hanya karena adanya hambatan udara terhadap
tubuh mereka; dalam hal ini, bukan makula yang membuat
makula menjadi ramping, melainkan tekanan udara yang bekerja pada
organ akhir tekanan di kulit, yang memulai penyesuaian keseimbangan yang tepat
untuk mencegah terjatuh.
Machine Translated by Google
Bab 55 Kontrol Kortikal dan Batang Otak Fungsi Motorik

Deteksi Rotasi Kepala oleh

keseimbangan dalam arah maju, dalam arah samping, atau dalam
Saluran Setengah Lingkaran
arah mundur, kita mungkin bertanya: Apa fungsi saluran setengah SIx
atu
lingkaran dalam menjaga keseimbangan? Yang mereka deteksi
Ketika kepala tiba-tiba mulai berputar ke segala arah (disebut percepatan
hanyalah kepala orang tersebut mulai atau berhenti berputar ke satu arah
sudut), endolimfe pada saluran setengah lingkaran, karena inersianya,
cenderung tetap diam sementara saluran setengah atau lainnya.
Oleh karena itu, fungsi saluran setengah lingkaran bukan untuk
lingkaran berputar. Hal ini menyebabkan aliran fluida relatif dalam
menjaga keseimbangan statis atau untuk menjaga keseimbangan
saluran berlawanan arah dengan putaran kepala.
selama gerakan terarah atau rotasi yang stabil. Namun hilangnya fungsi
saluran setengah lingkaran menyebabkan seseorang memiliki
Gambar 55-12 menunjukkan sinyal pelepasan khas dari sel rambut
keseimbangan yang buruk ketika mencoba melakukan perubahan gerakan
tunggal di crista ampularis ketika hewan diputar selama 40 detik,
tubuh yang cepat dan rumit.
menunjukkan bahwa (1) bahkan ketika kupula dalam posisi istirahat, sel
Fungsi saluran setengah lingkaran dapat dijelaskan dengan ilustrasi
rambut mengeluarkan pelepasan tonik sebesar sekitar 100 impuls per
berikut: Jika seseorang berlari ke depan dengan cepat dan kemudian tiba-tiba
detik; (2) ketika hewan mulai berputar, bulu-bulunya menekuk ke satu sisi
mulai berbelok ke satu sisi, keseimbangannya akan hilang sepersekian detik
dan laju pelepasannya meningkat pesat; dan
kemudian kecuali jika dilakukan koreksi
(3) dengan rotasi yang terus-menerus, kelebihan pelepasan sel rambut
yang tepat terlebih dahulu. waktu. Tetapi makula utrikulus dan sakulus tidak dapat
secara bertahap turun kembali ke tingkat istirahat selama beberapa detik
mendeteksi bahwa ia kehilangan keseimbangan sampai
berikutnya.
hal ini terjadi. Namun, saluran setengah lingkaran sudah mendeteksi bahwa
orang tersebut berputar, dan informasi ini dapat dengan mudah memberi
Alasan adaptasi reseptor ini adalah bahwa dalam beberapa detik pertama
rotasi, resistensi terhadap aliran cairan di saluran setengah tahu sistem saraf pusat tentang fakta bahwa orang
tersebut akan kehilangan keseimbangan dalam sepersekian detik atau lebih,
lingkaran dan melewati cupula yang bengkok menyebabkan endolimfe mulai
kecuali jika beberapa koreksi antisipatif dilakukan.
berputar secepat saluran setengah lingkaran itu sendiri; kemudian, dalam 5
sampai 20 detik berikutnya, cupula perlahan-lahan kembali ke posisi
Dengan kata lain, mekanisme saluran setengah lingkaran memperkirakan akan
istirahatnya di tengah-tengah ampula karena elastisitasnya sendiri.
terjadi disekuilibrium dan dengan demikian menyebabkan pusat keseimbangan
melakukan penyesuaian
Ketika rotasi tiba-tiba berhenti, efek sebaliknya terjadi: Endolimfe terus
pencegahan anti-ipatoris yang tepat. Ini membantu orang tersebut menjaga
berputar sementara saluran setengah lingkaran berhenti. Kali ini, cupula
keseimbangan sebelum situasinya dapat diperbaiki.
membengkok ke arah yang berlawanan, menyebabkan sel rambut berhenti
Pengangkatan lobus flocculonodular pada otak kecil mencegah
mengeluarkan seluruhnya. Setelah beberapa detik berikutnya, endolimfe
deteksi normal sinyal saluran setengah lingkaran namun memiliki efek yang
berhenti bergerak dan cupula secara bertahap kembali ke posisi istirahatnya,
lebih kecil dalam mendeteksi sinyal makula. Menariknya, otak kecil
sehingga memungkinkan pelepasan sel rambut kembali ke tingkat tonik
berfungsi sebagai organ “prediktif” untuk sebagian besar pergerakan tubuh
normalnya, seperti yang ditunjukkan di sebelah kanan pada Gambar 55-12.
yang cepat, serta yang berkaitan dengan keseimbangan. Fungsi lain otak kecil
Dengan demikian, saluran setengah lingkaran mentransmisikan sinyal
ini dibahas pada bab berikutnya.
dengan polaritas
yang sama ketika kepala mulai berputar dan polaritas yang berlawanan ketika
kepala berhenti berputar.
Mekanisme Vestibular untuk Menstabilkan Mata
Fungsi “Prediktif” Sistem Saluran Setengah Lingkaran
Ketika seseorang mengubah arah gerakannya dengan cepat atau bahkan
dalam Pemeliharaan Keseimbangan. Pasalnya, saluran mencondongkan kepalanya ke samping, ke depan, atau ke belakang, mustahil untuk
setengah lingkaran tidak mendeteksi tubuh mati mempertahankan kestabilan gambar di retina kecuali orang tersebut memiliki
mekanisme kendali otomatis untuk menstabilkan arah gerakannya. arah pandangan
mata.

400 Rotasi Selain itu, mata tidak akan banyak berguna dalam mendeteksi suatu gambar
kecuali mata tetap “terpasang” pada setiap objek cukup lama untuk
memperoleh gambar yang jelas. Untungnya, setiap kali kepala diputar secara
300 tiba-tiba, sinyal dari saluran setengah lingkaran
Tonik menyebabkan mata berputar ke arah yang sama dan berlawanan dengan putaran
kepala. Hal ini dihasilkan dari refleks yang ditransmisikan
200 tingkat melalui nukleus vestibular dan fasikulus longitudinal medial ke nukleus
memulangkan Hentikan rotasi okulomotor. Refleks ini dijelaskan pada Bab 51.

Impuls

100
Faktor Lain yang Berhubungan dengan Kesetimbangan
Mulailah rotasi
0 Proprioseptor Leher. Peralatan vestibular hanya mendeteksi orientasi dan
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 pergerakan kepala. Oleh karena itu, pusat saraf juga harus menerima informasi
Detik yang tepat tentang orientasi kepala terhadap tubuh. Informasi ini

Gambar 55-12 Respon sel rambut ketika kanalis semisirkularis distimulasi ditransmisikan dari pro-prioreseptor leher dan tubuh langsung ke vestibular
terlebih dahulu dengan permulaan rotasi kepala dan kemudian dengan penghentian
rotasi.

11
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif

dan inti retikuler di batang otak dan secara tidak langsung melalui otak kecil. Fastigial membujur medial
Inti dentate inti fasciculus
Di antara informasi proprioseptif terpenting yang diperlukan untuk
menjaga keseimbangan adalah informasi yang ditransmisikan oleh reseptor
sendi di leher. Ketika kepala dimiringkan ke satu arah dengan menekuk leher, Merah

impuls dari proprioseptor leher menjaga sinyal yang inti

berasal dari aparatus vestibular agar tidak menimbulkan rasa Retikuler
zat
disekuilibrium pada orang tersebut. Fastigioretikular
Mereka melakukan ini dengan mengirimkan sinyal yang berlawanan dengan sistem

sinyal yang dikirimkan dari alat vestibular. Namun, ketika seluruh tubuh
Inti vestibular
condong ke satu arah, impuls dari alat vestibular tidak ditentang oleh sinyal dari
proprioseptor leher; oleh karena itu, dalam hal ini, orang tersebut merasakan Saraf vestibular
adanya perubahan status keseimbangan seluruh tubuhnya. Flokulonodular
cuping
Saluran vestibulospinal
Informasi Proprioseptif dan Eksteroseptif dari Bagian Tubuh Lain.
Informasi proprioseptif dari bagian tubuh selain leher juga penting dalam Rektikulospinal Saluran rubrospinal
sistem

pemeliharaan keseimbangan. Misalnya, sensasi tekanan dari bantalan kaki Gambar 55-13 Sambungan saraf vestibular melalui inti vestibular (area
memberi tahu satu (1) apakah beban didistribusikan secara merata di antara putih oval besar) dengan area lain di sistem saraf pusat.
kedua kaki dan (2) apakah beban pada kaki lebih ke depan atau ke belakang.

Informasi eksteroseptif terutama diperlukan untuk menjaga keseimbangan tasi dan penghambatan banyak otot antigravitasi, sehingga secara

ketika seseorang sedang berlari. Tekanan udara di bagian depan benda memberi otomatis mengontrol keseimbangan.

sinyal bahwa ada gaya yang melawan benda ke arah yang berbeda dari arah yang Lobus flocculonodular otak kecil khususnya berkaitan dengan sinyal
keseimbangan dinamis dari saluran setengah lingkaran. Faktanya, kerusakan
disebabkan oleh tarikan gravitasi; akibatnya, orang tersebut cenderung menentang
pada lobus-lobus ini menghasilkan gejala klinis yang hampir
hal ini.
sama persis dengan kerusakan pada saluran semisirkularis itu sendiri. Artinya,

Pentingnya Informasi Visual dalam Pemeliharaan Keseimbangan. cedera parah pada lobus atau saluran menyebabkan hilangnya keseimbangan

Setelah kerusakan alat vestibular, dan bahkan setelah hilangnya sebagian besar dinamis selama perubahan arah gerakan yang cepat namun tidak secara serius

informasi proprioseptif dari tubuh, seseorang masih dapat menggunakan mengganggu keseimbangan dalam kondisi statis. Dipercaya bahwa uvula otak

mekanisme visual secara cukup efektif untuk menjaga keseimbangan. Bahkan kecil memainkan peran penting serupa dalam keseimbangan statis.

sedikit gerakan linear atau rotasi pada tubuh secara instan menggeser gambaran
visual pada retina, dan informasi ini diteruskan ke pusat keseimbangan. Beberapa Sinyal yang ditransmisikan ke atas di batang otak dari nuklei

orang dengan kerusakan alat vestibular bilateral mempunyai keseimbangan yang vestibular dan otak kecil melalui fasikulus longitudinal medial menyebabkan

hampir normal selama mata mereka terbuka dan semua gerakan dilakukan secara gerakan korektif mata setiap kali kepala berputar, sehingga mata tetap tertuju pada

perlahan. Namun saat bergerak cepat atau saat mata tertutup, keseimbangan objek visual tertentu. Sinyal juga berjalan ke atas (baik

langsung hilang. melalui saluran yang sama atau melalui saluran retikuler) ke korteks serebral,
berakhir di pusat kortikal primer untuk keseimbangan yang terletak di lobus
parietal jauh di dalam celah sylvian di sisi berlawanan dari celah tersebut.
area pendengaran gyrus temporal superior.

Koneksi Neuronal Alat Vestibular dengan Sistem Saraf

Pusat
Sinyal-sinyal ini memberi tahu jiwa tentang status keseimbangan tubuh.
Gambar 55-13 menunjukkan hubungan di otak belakang saraf vestibular.
Sebagian besar serabut saraf vestibular berakhir
di batang otak di inti vestibular, yang terletak kira-kira di persimpangan
medula dan pons.
Fungsi Inti Batang Otak dalam
Beberapa serabut berjalan langsung ke inti retikuler batang otak tanpa
Pengendalian Gerakan Bawah Sadar dan
bersinaps dan juga ke inti lobus fastigial, uvular, dan flocculonodular
serebelar. Serat yang berakhir di Stereotip
inti vestibular batang otak bersinaps dengan neuron orde kedua yang juga
Jarang sekali bayi dilahirkan tanpa struktur otak di atas daerah mesencephalic,
mengirimkan serat ke otak kecil, saluran vestibulospinal, fasikulus
suatu kondisi yang disebut anencephaly. Beberapa dari bayi-bayi ini tetap hidup
longitudinal medial, dan area lain di batang otak, khususnya inti retikuler.
selama berbulan-bulan. Mereka mampu melakukan beberapa gerakan stereotip
untuk makan, seperti menyusu, mengeluarkan makanan tidak enak dari mulut,
Jalur utama refleks keseimbangan dimulai di saraf vestibular, tempat saraf
dan menggerakkan tangan ke mulut untuk menghisap jari. Selain itu, mereka bisa
dirangsang oleh aparatus vestibular. Jalur ini kemudian menuju ke inti vestibular
menguap dan melakukan peregangan. Mereka bisa menangis dan bisa mengikuti
dan otak kecil. Selanjutnya, sinyal dikirim ke inti retikuler batang otak, serta ke
objek dengan gerakan mata dan kepalanya.
sumsum tulang belakang melalui saluran vestibulospinal dan retikulospinal.
Selain itu, memberikan tekanan pada bagian anterior atas kaki mereka
menyebabkan mereka tertarik ke posisi duduk. Jelas bahwa banyak fungsi
Sinyal ke kabel mengontrol interaksi antara fasilitas
motorik stereotip manusia terintegrasi di batang otak.

1
Machine Translated by Google
Bab 55 Kontrol Kortikal dan Batang Otak Fungsi Motorik

Bibliografi Nishitani N, Schürmann M, Amunts K, dkk: Wilayah Broca: dari tindakan hingga bahasa,
Fisiologi (Bethesda) 20:60, 2005.
Angelaki DE, Cullen KE. Sistem vestibular: banyak aspek multimodal
Nielsen JB, Cohen LG: Otak Olimpiade. Apakah plastisitas kortikospinal berperan dalam
akal, Annu Rev Neurosci 31:125, 2008.
perolehan keterampilan yang dibutuhkan untuk olahraga performa tinggi?
SxI atu
Baker SN: Interaksi osilasi antara korteks sensorimotor dan perifer, Curr Opin Neurobiol J Fisio 586:65,
17:649, 2007. Pierrot-Deseilligny C: Pengaruh gravitasi pada posisi mata vertikal, Ann NY Acad Sci
Briggs F, Usrey WM: Muncul pandangan tentang fungsi kortikotalamik, Curr Opin 1164:155, 2009.
Neurobiol 18:403, 2008.
Raineteau O. Respon plastik terhadap cedera tulang belakang, Behav Brain Res
Cullen KE, Roy JE: Pemrosesan sinyal dalam sistem vestibular selama gerakan kepala aktif versus 192:114, 2008.
pasif, J Neurophysiol 91:1919, 2004.
Robles L, Ruggero MA: Mekanika koklea mamalia, Physiol Rev
Fabbri-Destro M, Rizzolatti G: Neuron cermin dan sistem cermin pada monyet dan manusia, 81:1305, 2001.
Fisiologi (Bethesda) 23:171, 2008.
Schieber MH: Kontrol motorik: unit dasar keluaran kortikal? Biol saat ini
Holtmaat A, Svoboda K: Plastisitas sinaptik struktural yang bergantung pada pengalaman di otak 14:R353, 2004.
mamalia, Nat Rev Neurosci 10:647, 2009.
Scott SH: Kebenaran yang tidak menyenangkan tentang pemrosesan saraf di korteks motorik
Horak FB: Kompensasi postural untuk kehilangan vestibular, Ann NY Acad Sci
primer, J Physiol 586:1217, 2008.
1164:76, 2009.
Scott SK, McGettigan C, Eisner F: Lebih banyak percakapan, sedikit tindakan—kandidat peran
Klier EM, Angelaki DE: Pembaruan spasial dan pemeliharaan kondisi visual
korteks motorik dalam persepsi ucapan, Nat Rev Neurosci 10:295, 2009.
pendirian, Ilmu Saraf 156:801, 2008.
Lemon RN: Jalur menurun dalam kontrol motorik, Annu Rev Neurosci
Stepien AE, Arber S: Menyelidiki teka-teki alat gerak: menuruni 'V'
31:195, 2008.
tangga interneuron, Neuron 60:1, 2008.
Müller U: Cadherin dan mekanotransduksi oleh sel rambut, Curr Opin Cell Biol 5:557, 2008.
Umilta MA: Korteks frontal: keterhubungan dengan tujuan dan sistem motorik kortikal,
Sekarang Biol 14:R204, 2004.
Nachev P, Kennard C, Husain M: Peran fungsional area motorik tambahan dan pra-
suplemen, Nat Rev Neurosci 9:856, 2008.

13
Machine Translated by Google
Halaman ini sengaja dikosongkan
Machine Translated by Google

bab 56

SXaI tu

Kontribusi Otak Kecil dan Basal

Ganglia ke Kontrol Motorik Keseluruhan

Selain area di korteks serebral yang

tion? Jawabannya adalah membantu mengurutkan aktivitas motorik dan juga
merangsang kontraksi otot,
memantau serta membuat penyesuaian korektif pada aktivitas motorik tubuh
dua struktur otak lainnya juga
saat aktivitas tersebut dilakukan sehingga sesuai dengan sinyal motorik yang
penting untuk fungsi motorik
diarahkan oleh korteks motorik serebral dan bagian lain dari otak. otak.
normal. Mereka adalah otak kecil
dan ganglia basalis. Namun
Otak kecil menerima informasi yang terus diperbarui tentang urutan
keduanya tidak dapat
kontraksi otot yang diinginkan dari area kendali motorik otak; ia juga
mengendalikan fungsi otot sendiri. Sebaliknya, mereka selalu berfungsi menerima informasi sensorik terus menerus dari bagian perifer
bersama dengan sistem kendali motorik lainnya.
tubuh, memberikan perubahan berurutan pada status setiap bagian tubuh—
posisinya, kecepatan gerakannya, gaya yang bekerja padanya, dan
Otak kecil memainkan peran utama dalam menentukan waktu aktivitas
sebagainya. Otak kecil kemudian membandingkan gerakan sebenarnya yang
motorik dan dalam perkembangan yang cepat dan lancar dari satu gerakan
digambarkan oleh informasi umpan balik sensorik perifer dengan gerakan
otot ke gerakan otot berikutnya. Hal ini juga membantu untuk mengontrol
yang dimaksudkan oleh sistem motorik. Jika keduanya tidak sebanding,
intensitas kontraksi otot ketika beban otot berubah dan mengontrol
maka sinyal korektif bawah sadar seketika dikirim kembali ke sistem
interaksi instan yang diperlukan antara kelompok otot agonis dan antagonis.
motorik untuk meningkatkan atau menurunkan tingkat aktivasi otot tertentu.

Ganglia basalis membantu merencanakan dan mengendalikan pola

gerakan otot yang kompleks, mengendalikan intensitas relatif dari gerakan-
gerakan yang terpisah, arah gerakan, dan urutan beberapa gerakan yang
berurutan dan paralel untuk mencapai tujuan motorik spesifik yang rumit.
Bab ini menjelaskan fungsi dasar otak kecil dan ganglia basalis serta
membahas mekanisme otak secara keseluruhan untuk mencapai koordinasi
rumit aktivitas motorik total.
Otak Kecil dan Fungsi Motoriknya
Otak kecil juga membantu korteks serebral dalam merencanakan gerakan
berurutan berikutnya sepersekian detik sebelumnya saat gerakan saat ini masih
dilakukan, sehingga membantu orang tersebut bergerak dengan lancar dari satu
gerakan ke gerakan berikutnya. Selain itu, ia belajar dari kesalahannya—yakni, jika suatu
gerakan tidak terjadi persis seperti yang diharapkan, sirkuit otak kecil belajar untuk
membuat gerakan yang lebih kuat atau lebih lemah di lain waktu. Untuk melakukan hal
ini, terjadi perubahan pada eksitabilitas neuron cere-ebellar yang sesuai, sehingga
membuat kontraksi otot selanjutnya menjadi lebih sesuai dengan gerakan yang
diinginkan.

Otak kecil, diilustrasikan pada Gambar 56-1 dan 56-2, telah lama disebut
sebagai area otak yang sunyi, terutama karena eksitasi listrik pada otak kecil
tidak menimbulkan sensasi sadar dan jarang
menimbulkan gerakan motorik. Namun, pengangkatan otak kecil
menyebabkan pergerakan tubuh menjadi sangat tidak normal. Otak
kecil sangat penting selama aktivitas otot yang cepat seperti berlari,
mengetik, bermain piano, dan bahkan berbicara. Hilangnya area otak ini
dapat menyebabkan hampir seluruh inkoordinasi aktivitas- aktivitas ini
meskipun hilangnya area tersebut tidak menyebabkan kelumpuhan otot.
Area Fungsi Anatomi Otak Kecil
Secara anatomis, otak kecil dibagi menjadi tiga lobus dengan dua celah yang
dalam, seperti ditunjukkan pada Gambar 56-1 dan 56-2: (1) lobus anterior, (2)
lobus posterior, dan (3) lobus flocculonodu-lar. Lobus flocculonodular adalah
bagian tertua dari seluruh otak kecil; ia berkembang seiring (dan berfungsi
dengan) sistem vestibular dalam mengendalikan keseimbangan tubuh, seperti
yang dibahas dalam Bab 55.

Tapi bagaimana otak kecil bisa menjadi begitu penting ketika otak kecil tidak
Divisi Fungsional Longitudinal Lobus Anterior dan Posterior. Dari
mempunyai kemampuan langsung untuk menyebabkan kontraksi otot?
sudut pandang fungsional, lobus anterior dan posterior disusun bukan
berdasarkan lobus, melainkan memanjang

6
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif

Lobus posterior
Lobus anterior Representasi Topografi Tubuh di Vermis dan Zona Menengah.
Dengan cara yang sama seperti upacara

korteks sensorik bral, korteks motorik, ganglia basal, nukleus merah, dan
formasio retikuler semuanya mempunyai representasi topografi dari berbagai
bagian tubuh, demikian pula hal ini berlaku untuk vermis dan zona perantara
otak kecil. Gambar 56-3 menunjukkan dua representasi tersebut. Perhatikan
bahwa bagian aksial tubuh terletak di bagian vermis otak kecil, sedangkan

pons anggota badan dan daerah wajah terletak di zona perantara. Representasi
topografi ini menerima sinyal saraf aferen dari seluruh bagian tubuh, serta dari
area motorik topografi yang sesuai di korteks serebral dan batang otak. Pada
Flokulonodular
Sumsum belakang
gilirannya, mereka mengirimkan sinyal motorik kembali ke area topografi yang
cupin sama di korteks motorik serebral, serta ke area topografi nukleus merah dan
g
formasi retikuler di batang otak.

Gambar 56-1 Lobus anatomi otak kecil dilihat dari sisi lateral.

Perhatikan bahwa bagian lateral yang besar dari belahan otak kecil tidak
memiliki representasi topografi tubuh. Area otak kecil ini menerima sinyal
masukan hampir secara eksklusif dari korteks serebral, terutama dari area
Belahan Cacing
premotor korteks frontal dan dari area asosiasi somatosensori dan sensorik
Depan
cuping
lainnya di korteks parietal. Dipercaya bahwa konektivitas dengan korteks
serebral ini memungkinkan bagian lateral belahan otak
kecil memainkan peran penting dalam merencanakan dan mengoordinasikan
aktivitas otot berurutan cepat dalam tubuh yang terjadi satu demi satu
dalam sepersekian detik.

Belakang
cuping
Sirkuit Neuronal Otak Kecil

Korteks serebelar manusia sebenarnya merupakan lembaran terlipat besar,

lebarnya sekitar 17 sentimeter dan panjang 120 sentimeter,
dengan lipatan-lipatan melintang, seperti ditunjukkan pada Gambar 56-2 dan 56-3. Setiap
Flokulonodular
Zona samping lipatan disebut folium. Terletak jauh di bawah lipatan massa korteks serebelar terdapat inti
Hilang cuping
belahan bumi serebelum yang dalam.
Zona perantara
belahan bumi
Jalur Masukan ke Otak Kecil
Gambar 56-2 Bagian fungsional otak kecil dilihat dari tampilan posteroinferior,
Jalur Aferen dari Bagian Otak Lain. Jalur masukan dasar ke otak
dengan bagian paling inferior otak kecil digulung ke luar untuk meratakan
permukaannya. kecil ditunjukkan pada Gambar 56-4. Jalur aferen yang luas dan penting adalah
jalur korticopontocerebellar, yang berasal dari korteks motorik dan premotor
serebral dan juga di korteks somatosensori serebral. Ia melewati nukleus pontil
dan traktus pontocer-ebellar terutama ke bagian lateral hemisfer serebelar di
sumbu longitudinal, seperti ditunjukkan pada Gambar 56-2, yang menunjukkan sisi otak yang berlawanan dari area serebri.
pandangan posterior otak kecil manusia setelah ujung bawah otak kecil posterior
digulung ke bawah dari posisi biasanya
tersembunyi. Catat bagian tengah otak kecil sebuah pita sempit yang
disebut vermis,
dipisahkan dari sisa otak kecil oleh alur dangkal. Di area ini, sebagian besar
fungsi kontrol otak kecil untuk pergerakan otot-otot aksial tubuh, leher,
bahu, dan pinggul berada.

Di setiap sisi vermis terdapat belahan otak kecil yang besar dan
menonjol ke samping, dan masing-masing belahan ini terbagi menjadi zona
perantara dan zona lateral.
Zona perantara belahan bumi berkaitan dengan pengendalian
kontraksi otot di bagian distal ekstremitas atas dan bawah, terutama tangan
dan jari tangan serta kaki dan kaki.

Zona lateral belahan bumi beroperasi pada tingkat yang jauh lebih jauh
karena daerah ini bergabung dengan korteks serebral dalam
keseluruhan perencanaan gerakan motorik berurutan. Tanpa zona lateral ini,
sebagian besar aktivitas motorik tubuh kehilangan pengaturan waktu
dan urutannya sehingga menjadi tidak terkoordinasi, seperti yang akan kita
bahas lebih lengkap nanti.
Gambar 56-3 Area proyeksi somatosensori di korteks serebelum.

68
Machine Translated by Google
Bab 56 Kontribusi Otak Kecil dan Ganglia Basal terhadap Kontrol Motorik Secara Keseluruhan

Depan
cuping Otak kecil yang unggul saluran spinocerebellar ventral. Traktus dorsal memasuki otak kecil
gagang bunga melalui batang otak kecil inferior dan berakhir di vermis dan zona
bagian perut intermediat dari otak kecil.
spinocerebellar
otak kecil pada sisi yang sama dengan asalnya. Saluran ventral memasuki Sxia
tu
sistem
otak kecil melalui tangkai otak kecil superior, tetapi berakhir di kedua sisi otak
serebropontil kecil.
sistem
Sinyal yang ditransmisikan di saluran spinocerebellar dorsal terutama berasal
pontocerebellar
dari gelendong otot dan pada tingkat lebih rendah dari reseptor somatik lain di
sistem
seluruh tubuh, seperti organ tendon Golgi, reseptor sentuhan besar di kulit, dan
Otak kecil tengah
reseptor sendi. Semua sinyal ini memberi tahu otak kecil tentang status sesaat
gagang bunga
Belakang dari (1) kontraksi otot, (2) derajat ketegangan pada tendon otot, (3) posisi dan
Saluran vestibulocerebellar
cuping kecepatan pergerakan bagian-bagian tubuh, dan (4) kekuatan. bekerja pada
Flokulonodular Olivocerebellar dan saluran
permukaan tubuh.
cuping retikulocerebellar

Peduncle cerebellar inferior Saluran

spinocerebellar ventral
Saluran spinocerebellar dorsal
Gambar 56-4 Saluran aferen utama ke otak kecil.
Selain itu, saluran aferen penting berasal dari setiap sisi batang otak; mereka
termasuk (1) saluran olivocer-ebellar yang luas, yang membentang dari zaitun
inferior ke seluruh bagian otak kecil dan di zaitun dirangsang oleh serat dari
korteks motorik serebral, ganglia basal, area luas formasi retikuler, dan tulang
belakang. tali; (2) serabut vestibulocerebellar, sebagian berasal dari aparatus
vestibular itu sendiri dan sebagian lainnya berasal dari inti vestibular batang otak
— sistem saraf pusat. Konduksi yang sangat cepat ini penting untuk mengetahui secara
hampir semuanya berakhir di lobus flokulonodular dan nukleus fastigial otak
kecil; dan (3) serabut retikulocerebellar, yang berasal dari berbagai
bagian formasi retikuler batang otak dan berakhir di area garis tengah
serebelar (terutama di vermis).
Jalur Aferen dari Pinggiran. Otak kecil juga menerima sinyal sensorik
penting langsung dari bagian perifer tubuh terutama melalui empat saluran di
setiap sisi, dua di antaranya terletak di bagian punggung di sumsum tulang dan
dua di bagian perut. Dua saluran terpenting ditunjukkan pada Gambar 56-5:
saluran spinocerebellar dorsal dan saluran spinocerebellar dorsal.
Peduncle cerebellar superior Saluran spinocerebellar ventral
Saluran spinocerebellar ventral menerima lebih sedikit informasi dari
reseptor perifer. Sebaliknya, mereka tereksitasi terutama oleh sinyal
motorik yang tiba di tanduk anterior sumsum tulang belakang dari (1) otak
melalui saluran kortikospinal dan rubrospinal dan (2) generator pola motorik
internal di sumsum tulang itu sendiri. Dengan demikian, jalur serat ventral ini
memberitahu otak kecil sinyal motorik mana yang telah tiba di tanduk
anterior; umpan balik ini disebut salinan eferensi penggerak motor tanduk
anterior.
Jalur spinocerebellar dapat menghantarkan impuls dengan kecepatan hingga
120 m/detik, yang merupakan konduksi paling cepat dibandingkan jalur mana pun di
instan perubahan kerja otot perifer pada otak kecil.
Selain sinyal dari saluran spinocerebellar, sinyal ditransmisikan ke otak kecil
dari pinggiran tubuh melalui kolom dorsal tulang belakang ke inti kolom dorsal
medula dan kemudian diteruskan ke otak kecil. Demikian pula, sinyal
ditransmisikan ke sumsum tulang belakang melalui jalur spinoreticular ke formasi
retikuler batang otak dan juga melalui jalur
spino-olivary.
ke nukleus olivari inferior. Kemudian sinyal diteruskan dari kedua area ini ke
otak kecil. Dengan demikian, otak kecil terus menerus mengumpulkan
informasi tentang gerakan dan posisi seluruh bagian tubuh meskipun ia
beroperasi pada tingkat bawah sadar.

Gambar 56-5 Otak kecil

Saluran
spinocerebellar.

Peduncle cerebellar inferior

Medulla oblongata

Serat arkuata eksternal dorsal Saluran spinocerebellar ventral

Sumsum tulang belakang

Saluran spinocerebellar dorsal

sel Clark

6
 Sinyal Keluaran dari Otak Kecil
Inti Cerebellar
Dalam dan Jalur
Eferen. Terletak jauh di
dalam massa serebelar di
setiap sisi terdapat tiga
inti serebelar dalam—
dentate, interpose, dan
fastigial. (Inti vestibular
di medula juga berfungsi
dalam beberapa hal
seolah-olah merupakan
inti serebelar dalam
karena hubungan
langsungnya dengan
korteks flocculonod-

lobus ular.) Semua inti serebelar dalam

menerima sinyal dari dua sumber:
(1) korteks serebelar dan (2) saluran
aferen sensorik dalam ke otak kecil.

Setiap kali sinyal

masukan tiba di otak
kecil, sinyal tersebut
terbagi dan berjalan
dalam dua arah: (1)
langsung ke salah satu
inti dalam otak kecil dan
(2) ke area yang sesuai
di korteks serebelum
yang terletak di atas inti
dalam. Kemudian,
sepersekian detik
kemudian, korteks
serebelar meneruskan
sinyal keluaran
penghambatan ke
nukleus bagian dalam.
Dengan demikian,
semua sinyal masukan
yang masuk ke otak
kecil akhirnya berakhir
di inti dalam dalam
bentuk sinyal rangsang
awal, diikuti sepersekian
detik kemudian oleh
sinyal penghambatan.
Dari inti dalam, sinyal
keluaran meninggalkan
otak kecil dan
didistribusikan ke
bagian otak lainnya.

68
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif
bergigi
Cerebellothalamocortical
sistem
Ke talamus
Inti merah
Retikulum dari
mesensefalon
Otak kecil yang unggul
gagang bunga
Saluran fastigioreticular
Inti fastigial
Saluran fastigioreticular
Paleocerebellum
Gambar 56-6 Saluran eferen utama dari otak kecil.
Rencana umum jalur eferen utama yang keluar dari otak kecil
ditunjukkan pada Gambar 56-6 dan terdiri dari berikut ini:
1. Jalur yang berasal dari struktur garis tengah otak kecil (vermis) dan
kemudian melewati inti fastigial ke daerah medula dan pontil batang
otak. Sirkuit ini berfungsi erat dengan alat keseimbangan dan inti
vestibular batang otak untuk mengontrol keseimbangan, serta
berhubungan dengan formasi retikuler batang otak untuk mengontrol
sikap postur tubuh. Hal ini dibahas secara rinci pada Bab 55
sehubungan dengan keseimbangan.
2. Jalur yang berasal dari (1) zona perantara belahan otak kecil dan
kemudian melewati (2) inti sela ke (3) inti ventrolateral dan
ventroanterior talamus dan kemudian ke (4) korteks serebral , ke
(5) beberapa struktur garis tengah talamus dan kemudian ke (6)
ganglia basalis dan (7) nukleus merah dan formasi retikuler di bagian
atas batang otak. Sirkuit kompleks ini terutama membantu
mengoordinasikan kontraksi timbal balik otot agonis dan antagonis di
bagian perifer ekstremitas, terutama di tangan, jari tangan, dan ibu jari.
3. Jalur yang dimulai di korteks serebelar zona lateral belahan otak kecil
dan kemudian berlanjut ke nukleus dentate, di sebelah nukleus
ventrolateral dan ventroanterior talamus, dan akhirnya ke
korteks serebral.
Jalur ini berperan penting dalam membantu mengkoordinasikan
aktivitas motorik berurutan yang diprakarsai oleh korteks serebral.
Unit Fungsional Korteks Serebelar— Sel
Purkinje dan Sel Nuklir Dalam
Otak kecil mempunyai sekitar 30 juta unit fungsional yang hampir identik,
salah satunya ditunjukkan di sebelah kiri pada Gambar 56-7. Unit fungsional
ini berpusat pada satu sel Purkinje yang sangat besar dan pada sel inti dalam
yang sesuai.
Di bagian atas dan kanan pada Gambar 56-7, ditampilkan tiga lapisan
utama korteks serebelar: lapisan molekuler, lapisan sel Purkinje, dan lapisan
sel granula. Di bawah lapisan kortikal ini, di tengah massa otak kecil,
terdapat inti otak kecil yang dalam yang mengirimkan sinyal keluaran ke
bagian lain dari sistem saraf.
Molekuler
lapisan
Purkinje Purkinje
Kort
sel lapisan sel
Pendakian Butir
serat lapisan sel
Inhibisi
Dalam Butir
nuklir sel Dalam
sel inti
Perangsangan Berlumut
serat
Memasukkan
Memasukkan
(semua aferen lainnya)
(zaitun inferior)
Keluaran
Gambar 56-7 Sisi kiri gambar ini menunjukkan sirkuit saraf dasar otak
kecil, dengan neuron rangsang ditunjukkan dalam warna merah
dan sel Purkinje (neuron penghambat) ditampilkan dalam warna hitam. Di
sebelah kanan ditunjukkan hubungan fisik inti serebelar dalam dengan korteks
serebelar dengan tiga lapisannya.
Sirkuit Neuronal Unit Fungsional. Juga diperlihatkan di bagian
kiri Gambar 56-7 adalah sirkuit saraf dari unit fungsional, yang diulangi dengan
sedikit variasi sebanyak 30 juta kali di otak kecil. Keluaran
dari unit fungsional berasal dari sel inti dalam. Sel ini terus-menerus berada
di bawah pengaruh rangsang dan penghambatan. Pengaruh rangsang timbul
dari hubungan langsung dengan serabut aferen yang
masuk ke otak kecil dari otak atau perifer. Pengaruh penghambatan muncul
sepenuhnya dari sel Purkinje di korteks otak kecil.
Masukan aferen ke otak kecil terutama terdiri dari dua jenis, yang satu
disebut jenis serat panjat dan yang lainnya disebut jenis serat berlumut.
Serabut panjat semuanya berasal dari buah zaitun bagian bawah medula.
Ada satu serat panjat untuk sekitar 5 sampai 10 sel Purkinje. Setelah
mengirimkan cabang ke beberapa sel inti dalam, serat pendakian berlanjut
hingga ke lapisan luar korteks serebelar, di mana ia membuat sekitar 300
sinapsis dengan soma dan dendrit setiap sel Purkinje. Serat panjat ini
dibedakan oleh fakta bahwa satu impuls di dalamnya akan selalu
menimbulkan jenis potensial aksi unik yang berkepanjangan (hingga 1 detik)
di setiap sel Purkinje yang terhubung dengannya, dimulai dengan lonjakan
yang kuat dan diikuti oleh melemahnya lonjakan sekunder. Potensial aksi ini
disebut lonjakan kompleks.
Serabut berlumut adalah serabut lain yang masuk ke otak kecil dari
berbagai sumber: dari otak bagian atas, batang otak, dan sumsum tulang
belakang. Serat-serat ini juga mengirimkan jaminan untuk merangsang sel-
sel inti dalam. Kemudian mereka melanjutkan ke lapisan sel granula di
korteks, di mana mereka juga bersinaps dengan ratusan hingga ribuan sel
granula. Pada gilirannya, sel granula mengirimkan akson yang sangat kecil,
dengan diameter
kurang dari 1 mikrometer, ke lapisan molekuler pada permukaan luar korteks
serebelar. Di sini akson terbagi menjadi dua cabang yang
memanjang 1 hingga 2 milimeter di setiap arah sejajar dengan folia.
Terdapat jutaan serabut saraf paralel ini karena terdapat sekitar 500 hingga
1000 sel granula untuk setiap 1 sel Purkinje. Ini masuk ke dalam
6
Machine Translated by Google
Bab 56 Kontribusi Otak Kecil dan Ganglia Basal terhadap Kontrol Motorik Secara Keseluruhan
lapisan molekul ini yang diproyeksikan oleh dendrit sel Purkinje dan
80.000 hingga 200.000 serat paralel bersinaps dengan setiap sel
Purkinje.
Masukan serat berlumut ke sel Purkinje sangat berbeda dengan
masukan serat panjat karena sambungan sinaptiknya lemah, sehingga
sejumlah besar serat berlumut harus dirangsang secara bersamaan untuk
merangsang sel Purkinje. Lebih lanjut, aktivasi biasanya berbentuk potensial
aksi sel Purkinje berdurasi pendek yang jauh lebih lemah yang disebut
lonjakan sederhana, dibandingkan potensial aksi kompleks berkepanjangan
yang disebabkan oleh panjat masukan serat.
Sel Purkinje dan Sel Nuklir Dalam Menembak Secara Terus
Menerus Dalam Kondisi Istirahat Normal. Salah satu karakteristik
sel Purkinje dan sel inti dalam adalah biasanya keduanya menyala terus
menerus; sel Purkinje menghasilkan sekitar 50 hingga 100 potensial aksi
per detik, dan sel inti dalam dengan kecepatan yang jauh lebih tinggi.
Selain itu, aktivitas keluaran kedua sel ini dapat dimodulasi ke atas atau ke
bawah.
Keseimbangan Antara Eksitasi dan Inhibisi pada Inti Serebelar
Dalam. Mengacu lagi pada rangkaian Gambar 56-7, perhatikan bahwa
rangsangan langsung pada sel inti dalam baik oleh serat panjat maupun serat
berlumut akan merangsang sel tersebut. Sebaliknya, sinyal yang datang dari
sel Purkinje menghambatnya. Biasanya, keseimbangan antara kedua efek ini
sedikit mendukung eksitasi sehingga dalam kondisi tenang, keluaran dari sel
inti dalam tetap relatif konstan pada tingkat stimulasi berkelanjutan yang
moderat.
Dalam pelaksanaan gerakan motorik cepat, sinyal permulaan dari
korteks motorik serebral atau batang otak pada awalnya sangat
meningkatkan eksitasi sel inti dalam. Kemudian, beberapa milidetik
kemudian, sinyal penghambat umpan balik dari sirkuit sel Purkinje tiba.
Dengan cara ini, pertama-tama ada sinyal rangsang cepat yang
dikirim oleh sel inti dalam ke jalur keluaran motorik untuk meningkatkan
pergerakan motorik, namun dalam sepersekian detik kemudian diikuti oleh
sinyal penghambatan. Sinyal penghambatan ini menyerupai
sinyal umpan balik negatif “garis tunda” yang efektif dalam memberikan
redaman. Artinya, ketika sistem motorik tereksitasi, sinyal umpan balik negatif
muncul setelah jeda singkat untuk menghentikan gerakan otot agar tidak
melampaui batasnya. Jika tidak, maka akan terjadi osilasi gerakan.
Sel Penghambatan Lainnya di Otak Kecil. Selain sel inti dalam,
sel granula, dan sel Purkinje, dua jenis neuron lain terletak di otak kecil: sel
keranjang dan sel stelata. Ini adalah sel penghambat dengan
akson pendek. Baik sel keranjang maupun sel stelata terletak di lapisan
molekul korteks serebelar, terletak di antara dan distimulasi
oleh serat paralel kecil.
Sel-sel ini pada gilirannya mengirimkan aksonnya pada sudut kanan
melintasi serabut paralel dan menyebabkan penghambatan lateral pada sel
lengkap dapat menyebabkan kontraksi otot agonis yang aktif secara cepat
Purkinje yang berdekatan, sehingga mempertajam sinyal dengan cara yang
pada awal suatu gerakan, namun juga menyebabkan penghentian kontraksi
sama seperti penghambatan lateral mempertajam kontras sinyal di banyak
agonis yang sama pada waktu yang tepat setelah jangka waktu tertentu.
sirkuit saraf lain pada sistem saraf.
68
Sinyal Output Turn-On/Turn-Off dan Turn-Off/
Turn-On dari Otak Kecil
Fungsi otak kecil yang khas adalah untuk membantu memberikan
sinyal pengaktifan yang cepat untuk otot agonis dan sinyal pengaktifan Sxia
tu
timbal balik secara simultan untuk otot antagonis pada permulaan suatu
gerakan. Kemudian, saat mendekati penghentian gerakan, otak kecil
terutama bertanggung jawab untuk mengatur waktu dan melaksanakan sinyal
mematikan ke agonis dan sinyal menghidupkan ke antagonis.
Meskipun rincian pastinya tidak sepenuhnya diketahui, kita dapat
berspekulasi dari sirkuit dasar otak kecil pada Gambar 56-7
cara kerjanya, sebagai berikut.
Misalkan pola hidup/mati kontraksi agonis/antagonis pada awal gerakan
dimulai dengan sinyal dari korteks serebral. Sinyal-sinyal ini melewati jalur batang
otak dan tali pusat noncerebellar langsung ke otot agonis untuk memulai kontraksi
awal.
Pada saat yang sama, sinyal paralel dikirim melalui serat pontil berlumut
ke dalam otak kecil. Satu cabang dari setiap serat berlumut langsung menuju
ke sel inti dalam di dentate atau inti serebelum dalam lainnya; Hal ini secara
instan mengirimkan sinyal rangsang kembali ke sistem motorik
kortikospinal serebral, baik melalui sinyal balik melalui thalamus ke korteks
serebral atau melalui sirkuit saraf di batang otak, untuk mendukung sinyal
kontraksi otot yang sudah ada. dimulai oleh korteks serebral.
Sebagai konsekuensinya, sinyal turn-on, setelah beberapa milidetik,
menjadi lebih kuat dibandingkan saat awal karena sinyal ini menjadi
penjumlahan dari sinyal kortikal dan otak kecil. Ini adalah efek normal
jika otak kecil masih utuh, namun jika otak kecil tidak ada, sinyal
pendukung ekstra sekunder akan hilang. Dukungan otak kecil ini
membuat kontraksi otot yang menghidupkan jauh lebih kuat
dibandingkan jika otak kecil tidak ada.
Sekarang, apa yang menyebabkan sinyal mati pada otot agonis pada saat
terhentinya gerakan? Ingatlah bahwa semua serat berlumut
mempunyai cabang kedua yang mentransmisikan sinyal melalui sel granula ke
korteks serebelar dan akhirnya, melalui serat “paralel”, ke sel Purkinje. Sel
Purkinje pada gilirannya menghambat sel inti dalam. Jalur ini melewati
beberapa serabut saraf terkecil dan berkonduksi paling lambat dalam sistem
saraf: yaitu serabut paralel lapisan molekul kortikal serebelum, yang
diameternya hanya sepersekian milimeter.
Selain itu, sinyal dari serabut ini lemah, sehingga memerlukan jangka waktu
terbatas untuk membangun cukup eksitasi di dendrit sel Purkinje untuk
merangsangnya. Namun begitu sel Purkinje tereksitasi, ia kemudian
mengirimkan sinyal penghambatan yang kuat ke sel inti dalam yang sama
yang awalnya mengaktifkan pergerakan tersebut.
Oleh karena itu, ini membantu mematikan mesin jam setelah beberapa saat.
Dengan demikian, kita dapat melihat bagaimana sirkuit serebelum yang
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif
Sekarang mari kita berspekulasi pada sirkuit otot antagonis. Yang paling
penting, ingatlah bahwa di seluruh sumsum tulang belakang terdapat sirkuit
agonis/antagonis timbal balik untuk hampir setiap gerakan yang dapat
dimulai oleh sumsum tulang belakang.
Oleh karena itu, sirkuit-sirkuit ini merupakan bagian dari dasar matinya antagonis pada
awal gerakan dan kemudian hidup pada saat berhentinya gerakan,
mencerminkan apa pun yang terjadi pada otot agonis. Namun kita juga harus ingat bahwa
otak kecil mengandung beberapa jenis sel penghambat lain selain sel Purkinje. Fungsi
beberapa di antaranya masih harus ditentukan; mereka juga dapat berperan dalam
penghambatan awal otot antagonis pada awal gerakan dan eksitasi berikutnya pada akhir
gerakan.
Semua mekanisme ini sebagian masih berupa spekulasi. Mereka
disajikan di sini terutama untuk mengilustrasikan bagaimana otak kecil
dapat menyebabkan sinyal nyala dan mati yang berlebihan,
mengendalikan otot agonis dan antagonis, serta pengaturan waktunya.
Sel Purkinje “Belajar” Memperbaiki Kesalahan Motorik— Peran
Serat Panjat
Sejauh mana otak kecil mendukung permulaan dan keseimbangan kontraksi otot, serta waktu
kontraksi, harus dipelajari oleh otak kecil. Biasanya, ketika seseorang pertama kali
melakukan suatu tindakan motorik baru, derajat peningkatan motorik oleh otak kecil pada
awal kontraksi, derajat atau penghambatan pada akhir kontraksi, dan waktu terjadinya hal ini
hampir selalu tidak tepat. kinerja gerakan yang tepat.
Namun setelah tindakan tersebut dilakukan berkali-kali, kejadian-kejadian individual
menjadi semakin tepat, kadang-kadang hanya membutuhkan beberapa gerakan sebelum
hasil yang diinginkan tercapai, namun di lain waktu memerlukan ratusan gerakan.
Bagaimana penyesuaian ini terjadi? Jawaban pastinya belum diketahui,
meskipun diketahui bahwa tingkat sensitivitas sirkuit serebelum sendiri
semakin beradaptasi selama proses pelatihan, terutama sensitivitas sel
Purkinje untuk merespons eksitasi sel granula.
Lebih lanjut, perubahan sensitivitas ini disebabkan oleh sinyal dari serabut
panjat yang memasuki otak kecil dari kompleks olivari inferior.
Dalam kondisi istirahat, serat panjat menyala sekitar satu kali per detik.
Tapi mereka menyebabkan depolarisasi ekstrim pada seluruh pohon
dendritik sel Purkinje, yang berlangsung hingga satu detik, setiap kali
mereka ditembakkan. Selama waktu ini, sel Purkinje menyala dengan satu
lonjakan keluaran awal yang kuat diikuti oleh serangkaian lonjakan yang
semakin berkurang. Ketika seseorang melakukan gerakan baru untuk
pertama kalinya, sinyal umpan balik
dari otot dan proprioseptor sendi biasanya akan menunjukkan ke otak kecil
seberapa besar gerakan sebenarnya gagal sesuai dengan
gerakan yang diinginkan. Dan sinyal serat yang naik dalam beberapa
hal mengubah sensitivitas sel Purkinje dalam jangka panjang. Selama periode
waktu tertentu, perubahan sensitivitas ini, bersama dengan kemungkinan
fungsi “pembelajaran” otak kecil lainnya, diyakini akan menentukan waktu
dan aspek lain dari kontrol gerakan otak kecil.
mendekati kesempurnaan. Ketika hal ini telah tercapai, serabut panjat
tidak perlu lagi mengirimkan sinyal “kesalahan” ke otak kecil untuk
menyebabkan perubahan lebih lanjut.
Fungsi Otak Kecil Secara
Keseluruhan Kontrol Motorik
Sistem saraf menggunakan otak kecil untuk mengkoordinasikan fungsi
kontrol motorik pada tiga tingkatan, sebagai berikut:
1. Vestibulocerebellum. Ini terutama terdiri dari lobus serebelar
flocculonodular kecil yang terletak di bawah otak kecil posterior
dan bagian vermis yang berdekatan. Ini menyediakan sirkuit saraf untuk
sebagian besar gerakan keseimbangan tubuh.
2. Spinoserebellum. Ini terdiri dari sebagian besar ver-mis otak kecil
posterior dan anterior ditambah zona perantara yang berdekatan di
kedua sisi ver-mis. Ini menyediakan sirkuit untuk mengkoordinasikan
terutama gerakan bagian distal anggota badan, terutama tangan dan jari.
3. Otak kecil. Ini terdiri dari zona lateral yang besar dari belahan
otak kecil, lateral dari zona perantara. Ia menerima hampir semua
masukannya dari korteks motorik serebral dan korteks premotor dan
somatosensori yang berdekatan di otak besar. Ia mengirimkan informasi
keluarannya dalam arah ke atas kembali ke otak, berfungsi sebagai
umpan balik dengan sistem sensorimotor kortikal serebral untuk
merencanakan gerakan tubuh dan anggota tubuh secara sukarela,
merencanakan gerakan ini sebanyak sepersepuluh detik dalam satu
gerakan.
kemajuan gerakan sebenarnya. Ini disebut pengembangan “motor imagery” dari
gerakan yang akan dilakukan.
Fungsi Vestibulocerebellum Berhubungan dengan
Batang Otak dan Sumsum Tulang Belakang untuk
Mengontrol Keseimbangan dan Gerakan Postur
Vestibulocerebellum muncul secara filogenetik pada waktu yang hampir
bersamaan dengan perkembangan alat vestibular di telinga bagian dalam.
Lebih lanjut, seperti yang dibahas pada Bab 55, hilangnya lobus
flocculonodular dan bagian vermis serebelum yang
berdekatan, yang merupakan vestibulocerebellum, menyebabkan gangguan
keseimbangan dan gerakan postural yang ekstrem.
Kita masih harus bertanya, apa peran vestibulocerebellum dalam
keseimbangan yang tidak dapat disediakan oleh mesin saraf lain di batang otak?
Petunjuknya adalah kenyataan bahwa pada orang dengan disfungsi
vestibulocerebellar, keseimbangan jauh lebih terganggu selama melakukan
gerakan cepat dibandingkan selama stasis, terutama
ketika gerakan ini melibatkan perubahan arah gerakan dan merangsang
saluran setengah lingkaran.
Hal ini menunjukkan bahwa vestibulocerebellum penting dalam mengontrol
keseimbangan antara kontraksi otot agonis dan antagonis pada tulang
belakang, pinggul, dan bahu selama perubahan posisi tubuh yang cepat seperti
yang dibutuhkan oleh aparatus vestibular.
6
Machine Translated by Google
Bab 56 Kontribusi Otak Kecil dan Ganglia Basal terhadap Kontrol Motorik Secara Keseluruhan

Salah satu masalah utama dalam mengendalikan keseimbangan adalah

jumlah waktu yang diperlukan untuk mengirimkan sinyal posisi Korteks motorik
dan sinyal kecepatan gerakan dari berbagai bagian tubuh ke otak.

Bahkan ketika jalur sensorik yang paling cepat penghantarnya Sxia

tu
digunakan, hingga 120 m/detik di saluran aferen spinocerebellar,
penundaan transmisi dari kaki ke otak masih 15 hingga 20 milidetik.
Inti merah
Kaki seseorang yang berlari cepat dapat bergerak sejauh 10 inci dalam Talamus
waktu tersebut. Oleh karena itu, tidak mungkin sinyal balik dari
bagian perifer tubuh mencapai otak pada saat yang sama ketika gerakan
tersebut benar-benar terjadi. Lalu, bagaimana mungkin otak Intermediat
mengetahui kapan harus menghentikan suatu gerakan dan melakukan zona
mesensefalon, pons,
otak kecil
tindakan berurutan berikutnya ketika gerakan tersebut dilakukan dengan dan medula
cepat? Jawabannya adalah sinyal dari perifer memberitahu otak seberapa
cepat dan ke arah mana bagian tubuh bergerak. Fungsi vestibulo-cerebellum
kemudian menghitung terlebih dahulu dari
Saluran kortikospinal
kecepatan dan arah di mana bagian-bagian yang berbeda akan
berada selama beberapa milidetik berikutnya. Hasil perhitungan tersebut Spinoserebellar
sistem
menjadi kunci kemajuan otak ke gerakan berurutan berikutnya. Retikulospinal
dan rubrospinal
risalah

Otot
Jadi, selama pengendalian keseimbangan, diasumsikan bahwa informasi
dari perifer tubuh dan peralatan vestibular digunakan dalam rangkaian
Gambar 56-8 Kontrol gerakan volunter oleh otak dan otak kecil,
kontrol umpan balik yang khas untuk memberikan koreksi antisipatif
terutama yang melibatkan zona perantara otak kecil.
terhadap sinyal motorik postural yang diperlukan untuk menjaga
keseimbangan bahkan selama gerakan yang sangat cepat, termasuk arah
gerak yang berubah dengan cepat. gerakan berpola terarah yang akut. Otak kecil tampaknya membandingkan
“niat” dari sistem kontrol motorik tingkat yang lebih tinggi, sebagaimana
ditransmisikan ke zona otak kecil menengah melalui saluran
kortikoponticerebellar, dengan “kinerja” oleh masing- masing bagian tubuh,
Spinocerebellum—Kontrol Umpan Balik
ketika ditransmisikan kembali ke otak kecil dari perifer. Faktanya, saluran
Gerakan Tungkai Distal Melalui Korteks
spinocerebellar ventral bahkan mengirimkan kembali ke otak kecil salinan
Serebelar Menengah dan Inti Selingan
“efek” dari sinyal kontrol motorik sebenarnya yang mencapai neuron motorik
Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 56-8, zona tengah setiap belahan otak anterior, dan ini juga terintegrasi dengan sinyal yang datang dari gelendong
kecil menerima dua jenis informasi ketika suatu gerakan dilakukan: (1) otot dan proses lain. organ sensorik prioseptor, terutama ditransmisikan
informasi dari korteks motorik serebral dan dari nukleus merah otak tengah, melalui saluran spinocerebellar dorsal. Sinyal pembanding serupa juga
yang memberitahukan otak kecil rencana menuju ke kompleks olivari inferior; jika sinyalnya tidak sebanding, sistem
sekuensial yang diinginkan. gerakan selama beberapa sepersekian detik sel olivari-Purkinje bersama dengan mekanisme pembelajaran otak kecil
berikutnya, dan (2) informasi umpan balik dari bagian perifer tubuh, lainnya pada akhirnya akan mengoreksi gerakan tersebut hingga melakukan
terutama dari proprioseptor distal ekstremitas, yang memberi tahu otak fungsi yang diinginkan.
kecil tentang hasil gerakan sebenarnya.
distal untuk melakukan aktivitas.
Setelah zona perantara otak kecil memiliki
membandingkan gerakan yang diinginkan dengan gerakan yang sebenarnya,
sel inti dalam dari inti sela mengirimkan sinyal keluaran korektif (1)
kembali ke korteks motorik serebral melalui inti relai di talamus dan (2) ke
bagian magnoseluler (bagian bawah). ) dari nukleus merah yang
menimbulkan saluran rubrospinal. Traktus rubrospinalis selanjutnya
bergabung dengan traktus kortikospinal dalam mempersarafi sebagian besar
neuron motorik lateral di tanduk anterior materi abu-abu sumsum tulang
belakang, yaitu neuron yang mengontrol bagian distal ekstremitas,
khususnya tangan dan jari.

Bagian dari sistem kontrol motorik serebelar ini memberikan gerakan

otot agonis dan antagonis yang halus dan terkoordinasi pada ekstremitas

68
 Fungsi Otak Kecil untuk Mencegah Gerakan Berlebihan dan
“Melembabkan” Gerakan. Hampir semua gerakan tubuh bersifat
“pendular”. Misalnya, ketika sebuah lengan digerakkan, momentum
berkembang, dan momentum tersebut harus diatasi sebelum gerakan
tersebut dapat dihentikan. Karena momentum, semua gerakan
pendular mempunyai kecenderungan untuk melampaui batas. Jika
overshooting benar-benar terjadi pada seseorang yang otak kecilnya
telah rusak, pusat kesadaran otak besar pada akhirnya akan mengenali
hal ini dan memulai gerakan ke arah sebaliknya untuk
mencoba membawa lengan ke posisi yang diinginkan.

Namun lengannya, berdasarkan momentumnya, sekali lagi

melampaui arah yang berlawanan, dan merupakan tindakan korektif
yang tepat

6
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif

sinyal harus dilembagakan lagi. Dengan demikian, lengan tersebut berosilasi

dengan korteks motorik serebral primer itu sendiri, melainkan dengan area
bolak-balik melewati titik yang diinginkan selama beberapa
premotorik dan area somatosensori primer dan asosiasi.
siklus sebelum akhirnya mencapai sasarannya. Efek ini disebut tremor
tindakan, atau tremor niat.
Meski begitu, kerusakan pada zona lateral hemisfer serebelar beserta
Namun, jika otak kecil dalam keadaan utuh, dipelajari dengan tepat, sinyal
nukleus dalamnya, nukleus dentate, dapat menyebabkan inkoordinasi
bawah sadar menghentikan gerakan tepat pada titik yang dituju, sehingga
ekstrim pada gerakan kompleks yang bertujuan pada
mencegah overshoot dan tremor. Ini adalah karakteristik dasar dari sistem
tangan, jari tangan, dan kaki serta alat bicara. Hal ini sulit untuk
redaman. Semua sistem kontrol yang mengatur elemen pendular yang memiliki
dipahami karena kurangnya komunikasi langsung antara bagian otak kecil
inersia harus memiliki sirkuit redaman yang terpasang pada mekanismenya. ini dan korteks motorik primer. Namun, studi eksperimental
Untuk kontrol motorik oleh sistem saraf, otak kecil menyediakan sebagian
menunjukkan bahwa bagian otak kecil ini berkaitan dengan dua aspek
besar fungsi redaman ini.
penting lainnya namun tidak langsung dari kendali motorik: (1) perencanaan
gerakan berurutan dan (2) “waktu” gerakan berurutan.
Kontrol Cerebellar terhadap Gerakan Balistik. Sebagian besar

gerakan tubuh yang cepat, seperti gerakan jari-jari dalam mengetik,

terjadi begitu cepat sehingga tidak mungkin menerima informasi umpan
balik baik dari perifer ke otak kecil atau dari otak kecil kembali
Perencanaan Gerakan Berurutan. Perencanaan gerakan berurutan
ke korteks motorik sebelum gerakan tersebut dilakukan. telah selesai.
mengharuskan zona lateral hemisfer berkomunikasi dengan bagian premotor
Gerakan-gerakan ini disebut gerakan balistik, artinya seluruh gerakan
dan sensorik korteks serebral, dan memerlukan komunikasi dua arah antara area
telah direncanakan sebelumnya dan digerakkan untuk menempuh jarak tertentu
korteks serebral ini dengan area ganglia basalis yang bersesuaian. . Tampaknya
dan kemudian berhenti. Contoh penting lainnya adalah gerakan mata sakadik,
“rencana” gerakan berurutan sebenarnya dimulai di area sensorik dan premotor
yang mana mata melompat dari satu posisi ke posisi berikutnya ketika
korteks serebral,
membaca atau ketika melihat titik-titik yang berurutan di sepanjang jalan ketika
dan dari sana rencana tersebut ditransmisikan ke zona lateral belahan otak
seseorang sedang bergerak di dalam mobil.
kecil. Kemudian, di tengah lalu lintas dua arah antara otak kecil dan korteks
otak kecil, sinyal motorik yang sesuai memberikan transisi dari satu
rangkaian gerakan ke rangkaian gerakan berikutnya.
Banyak hal yang dapat dipahami tentang fungsi otak kecil dengan

mempelajari perubahan yang terjadi pada gerakan balistik ini ketika otak kecil
diangkat. Ada tiga perubahan besar yang terjadi: (1) Gerakan

berkembang lambat dan tidak mempunyai lonjakan awitan ekstra seperti yang
Pengamatan menarik yang mendukung pandangan ini adalah bahwa
biasanya disediakan oleh otak kecil, (2) kekuatan yang dikembangkan lemah,
banyak neuron di inti dentate serebelum menampilkan pola aktivitas gerakan
dan (3) gerakan lambat berhenti, biasanya memungkinkan gerakan
berurutan yang akan datang, sedangkan gerakan saat ini masih terjadi. Dengan
melampaui sasaran yang dimaksudkan. Oleh
demikian, zona cerebellar lateral tampaknya tidak terlibat dengan gerakan apa
karena itu, dengan tidak adanya sirkuit otak kecil, korteks motorik harus
yang terjadi pada saat tertentu, melainkan dengan apa yang akan terjadi selama
berpikir ekstra keras untuk menghidupkan gerakan balistik dan sekali lagi
gerakan berurutan berikutnya sepersekian detik atau bahkan mungkin beberapa
harus berpikir keras dan mengambil waktu ekstra untuk mematikan
detik kemudian.
gerakan tersebut. Dengan demikian, otomatisme gerakan balistik hilang.
Ringkasnya, salah satu ciri terpenting fungsi motorik normal adalah
kemampuan seseorang untuk bergerak dengan lancar dari satu gerakan ke
gerakan berikutnya secara berurutan. Dengan tidak adanya zona lateral yang
Dengan mempertimbangkan sekali lagi sirkuit otak kecil, kita dapat
besar pada belahan otak kecil, kemampuan ini sangat terganggu untuk
melihat bahwa otak ini terorganisasi dengan indah untuk menjalankan fungsi
pergerakan cepat.
bifasik, mula-mula bersifat rangsang dan kemudian fungsi penghambatan
tertunda yang diperlukan untuk gerakan balistik cepat yang telah
Fungsi Pengaturan Waktu. Fungsi penting lainnya dari zona lateral belahan otak
direncanakan sebelumnya. Kita juga melihat bahwa sirkuit pengaturan waktu
kecil adalah untuk menyediakan waktu yang tepat untuk setiap gerakan
yang ada di dalam korteks serebelar merupakan dasar bagi kemampuan
berikutnya. Dengan tidak adanya zona otak kecil ini, seseorang kehilangan
khusus otak kecil ini.
kemampuan bawah sadar untuk memprediksi seberapa jauh berbagai bagian

Cerebrocerebellum—Fungsi Zona Lateral Besar tubuh akan bergerak dalam waktu tertentu. Tanpa kemampuan pengaturan waktu ini, orang

Belahan Otak Kecil untuk Merencanakan, tersebut menjadi tidak dapat menentukan kapan gerakan berurutan berikutnya harus dimulai.

Mengurutkan, dan Gerakan Kompleks Waktu Akibatnya, gerakan selanjutnya mungkin dimulai terlalu dini atau, lebih mungkin lagi,
terlambat. Oleh karena itu, lesi di zona lateral otak kecil menyebabkan gerakan kompleks
Pada manusia, zona lateral kedua belahan otak kecil sangat berkembang dan
(seperti gerakan yang diperlukan untuk menulis, berlari, atau bahkan berbicara) menjadi
membesar.
tidak terkoordinasi dan kurangnya kemampuan untuk bergerak secara berurutan dari satu
Hal ini sejalan dengan kemampuan manusia untuk merencanakan dan
gerakan ke gerakan berikutnya. Lesi serebelar seperti itu dikatakan menyebabkan kegagalan
melakukan pola gerakan berurutan yang rumit, terutama dengan tangan dan
kelancaran gerakan.
jari, serta berbicara. Namun zona lateral yang besar pada belahan otak kecil
tidak mempunyai masukan informasi langsung dari bagian perifer tubuh.
Selain itu, hampir semua komunikasi antara area serebelar lateral dan korteks
serebral tidak terjadi

69
Machine Translated by Google
Bab 56 Kontribusi Otak Kecil dan Ganglia Basal terhadap Kontrol Motorik Secara Keseluruhan
Fungsi Prediktif Ekstramotorik Cerebrocere-bellum.
Cerebrocerebellum (lobus lateral yang besar) juga membantu mengatur
waktu kejadian-kejadian selain pergerakan tubuh. Misalnya,
laju perkembangan fenomena pendengaran dan visual dapat diprediksi
oleh otak, namun keduanya memerlukan partisipasi otak kecil.
Sebagai contoh, seseorang dapat memprediksi dari perubahan pemandangan
visual seberapa cepat dia mendekati suatu objek. Eksperimen mencolok yang
menunjukkan pentingnya otak kecil dalam kemampuan ini adalah efek
menghilangkan sebagian besar otak kecil pada monyet. Monyet seperti itu
kadang-kadang menyerang dinding koridor dan benar-benar memukul
otaknya karena tidak dapat
memprediksi kapan ia akan mencapai dinding.
Kita baru sekarang mulai mempelajari fungsi prediktif ekstra- motorik
otak kecil ini. Sangat mungkin bahwa otak kecil menyediakan “basis
waktu”, mungkin menggunakan sirkuit penundaan waktu,
yang dapat digunakan untuk membandingkan sinyal dari bagian lain sistem
saraf pusat; sering dikatakan bahwa otak kecil sangat membantu dalam
menafsirkan hubungan spatiotemporal yang berubah dengan cepat
dalam informasi sensorik.
Kelainan Klinis Otak Kecil
Penghancuran sebagian kecil korteks serebelar lateral
jarang menyebabkan kelainan yang terdeteksi pada fungsi motorik. Faktanya,
beberapa bulan setelah separuh korteks serebelum lateral pada salah satu sisi
otak dihilangkan, jika inti serebelar dalam tidak dihilangkan bersama dengan
korteks, fungsi motorik hewan tersebut tampak hampir normal. selama hewan
tersebut melakukan semua
gerakan secara perlahan.
Dengan demikian, bagian sisa dari sistem kendali motorik mampu
memberikan kompensasi yang sangat besar atas hilangnya bagian otak kecil.
Untuk menyebabkan disfungsi otak kecil yang serius dan berkelanjutan,
lesi otak kecil biasanya harus melibatkan satu atau lebih inti otak kecil yang
dalam—dentate, sela,
atau inti fastigial.
Dismetria dan Ataksia. Dua gejala penyakit serebelar yang paling
penting adalah dismetria dan ataksia.
Dengan tidak adanya otak kecil, sistem kendali motorik bawah sadar tidak
dapat memprediksi sejauh mana gerakan akan berlangsung. Oleh karena itu, gerakan-
gerakan tersebut biasanya melampaui sasaran yang diinginkan; kemudian bagian otak
yang sadar memberikan kompensasi berlebihan ke arah yang berlawanan dengan
gerakan kompensasi yang berhasil. Efek ini disebut
dismetria, dan mengakibatkan gerakan tidak terkoordinasi yang disebut ataksia.
Dismetria dan ataksia juga dapat disebabkan oleh lesi pada saluran
spinocerebellar karena informasi umpan balik dari bagian tubuh yang bergerak ke otak
kecil sangat penting untuk menentukan waktu penghentian gerakan di otak kecil.
Menunjuk Masa Lalu. Penunjukan masa lalu berarti bahwa tanpa adanya
otak kecil, seseorang biasanya menggerakkan tangan atau bagian tubuh lainnya
yang bergerak jauh melampaui maksudnya. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa
biasanya otak kecil menginisiasi sebagian besar sinyal motorik yang mematikan
suatu gerakan setelah dimulai; jika otak kecil tidak mampu melakukan hal ini,
gerakan biasanya melampaui sasaran yang diharapkan. Oleh karena itu,
penunjuk masa lalu sebenarnya merupakan manifestasi dari dismetria.
Kegagalan Kemajuan
Dysdiadochokinesia—Ketidakmampuan Melakukan Gerakan
Cepat Bergantian. Ketika sistem kendali motorik gagal memprediksi di
mana letak berbagai bagian tubuh pada waktu tertentu, sistem tersebut Sxia
tu
“kehilangan” persepsi bagian-bagian tersebut selama gerakan motorik cepat.
Akibatnya, gerakan berikutnya mungkin dimulai terlalu dini atau terlambat,
sehingga “perkembangan gerakan” yang teratur tidak dapat terjadi. Hal ini dapat
ditunjukkan dengan meminta pasien dengan kerusakan otak kecil menggerakkan
satu tangannya ke atas dan ke bawah dengan kecepatan tinggi. Pasien dengan
cepat “kehilangan” semua persepsi tentang posisi tangan sesaat selama
melakukan gerakan apa pun. Akibatnya, serangkaian upaya terhenti tetapi
gerakan campur aduk terjadi alih-alih koordinat normal gerakan ke atas dan ke
bawah. Ini disebut disdiadokokinesia.
Disartria—Kegagalan Kemajuan dalam Berbicara. Contoh lain
terjadinya kegagalan perkembangan adalah dalam berbicara karena
pembentukan kata bergantung pada rangkaian gerakan otot individu yang
cepat dan teratur di laring, mulut, dan sistem pernapasan.
Kurangnya koordinasi di antara hal-hal tersebut dan ketidakmampuan untuk
menyesuaikan terlebih dahulu intensitas bunyi atau durasi tiap bunyi berturut-
turut menyebabkan vokalisasi campur aduk, dengan beberapa suku kata
nyaring, sebagian lemah, sebagian ditahan dalam jangka waktu lama, sebagian
ditahan dalam jangka waktu pendek, dan
hasil ucapannya tidak jelas. seringkali tidak dapat dipahami. Ini disebut disartria.
Tremor Niat. Ketika seseorang yang kehilangan otak kecilnya melakukan
tindakan sukarela, gerakannya cenderung berosilasi, terutama ketika mendekati
sasaran yang dituju, mula-mula melampaui sasaran
dan kemudian bergetar maju mundur beberapa kali sebelum menetap di sasaran.
Reaksi ini disebut tremor intensi atau tremor tindakan, dan ini diakibatkan oleh
overshooting otak kecil dan kegagalan sistem otak kecil
untuk “meredam” gerakan motorik.
Nystagmus Serebelum—Gemetar Bola Mata. Nistagmus cerebellar adalah
getaran pada bola mata yang biasanya terjadi ketika seseorang mencoba
memfiksasi mata pada suatu pemandangan di satu sisi kepala. Jenis fiksasi yang
tidak berada di tengah ini menghasilkan gerakan mata yang cepat dan gemetar
dibandingkan fiksasi yang stabil, dan ini merupakan manifestasi lain dari
kegagalan redaman oleh otak kecil. Hal ini terjadi terutama bila lobus
flocculonodular otak kecil rusak; dalam hal ini juga berhubungan dengan
hilangnya keseimbangan karena disfungsi jalur melalui otak kecil
flocculonodular dari saluran setengah lingkaran.
Hipotonia—Penurunan Nada Otot. Hilangnya nukleus serebelum profunda,
khususnya nukleus dentate dan interposisi, menyebabkan penurunan tonus otot-
otot tubuh perifer pada sisi lesi serebelar. Hipotonia terjadi akibat hilangnya
fasilitasi korteks motorik dan inti motorik batang otak oleh sinyal tonik dari inti
serebelar dalam.
Ganglia Basal—Fungsi Motoriknya
Ganglia basalis, seperti otak kecil, merupakan sistem motorik aksesori
lain yang biasanya tidak berfungsi sendiri tetapi berhubungan erat dengan
korteks serebral dan sistem kendali motorik kortikospinal.
Faktanya, ganglia basalis menerima sebagian besar sinyal masukannya dari
korteks serebral itu sendiri dan juga mengembalikan hampir semua sinyal
keluarannya kembali ke korteks.
6
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif

Gambar 56-9 Hubungan anatomi

Celah memanjang Inti kaudatus Ekor berekor
ganglia basalis dengan korteks serebral
dan talamus, ditunjukkan
dalam tampilan tiga dimensi. (Diambil
ulang dari Guyton AC: Ilmu Saraf Dasar:
Anatomi dan Fisiologi.
Philadelphia: WB Saunders, 1992.)

BELAKANG

Talamus
DEPAN

SAMPING
Putamen dan Serat ke dan dari
bola pucat sumsum tulang belakang masuk

kapsul bagian dalam

Gambar 56-9 menunjukkan hubungan anatomi ganglia basalis dengan

Pramotor dan
struktur otak lainnya. Di setiap sisi otak, ganglia ini terdiri dari nukleus
motorik tambahan
kaudatus, puta-men, globus pallidus, substansia nigra, dan nukleus bidang asosiasi
subthalamic. Letaknya terutama di lateral dan mengelilingi thalamus,
menempati sebagian besar wilayah interior kedua belahan otak. Perhatikan Korteks motorik

juga bahwa hampir semua serabut saraf motorik dan sensorik yang
Berekor
menghubungkan korteks serebral dan sumsum tulang belakang melewati
inti
ruang yang terletak di antara massa
utama ganglia basalis, nukleus kaudatus, dan putamen. Ruang ini disebut
kapsul internal otak. Hal ini penting untuk diskusi kita saat ini karena Talamus
Putamen
hubungan erat antara ganglia basalis dan sistem kortikospinal untuk kontrol
motorik.
Subtalamus
bola dunia
pucat
Zat hitam
Sirkuit Neuronal dari Basal Ganglia. Hubungan anatomi antara Inti merah
ganglia basalis dan elemen otak lain yang memberikan kendali motorik
bersifat kompleks, seperti ditunjukkan pada Gambar 56-10.
Di sebelah kiri ditunjukkan korteks motorik, talamus, dan batang otak serta
sirkuit otak kecil yang terkait. Di sebelah kanan adalah sirkuit
utama sistem ganglia basal, menunjukkan keterkaitan yang luar biasa di
Otak kecil Zaitun inferior
antara ganglia basal itu sendiri ditambah jalur masukan dan keluaran yang
luas antara daerah motorik lain di otak dan ganglia basal.

Formasi retikuler

Pada beberapa bagian berikutnya kita berkonsentrasi terutama pada

dua sirkuit utama, sirkuit putamen dan sirkuit kaudatus.
Fungsi Basal Ganglia dalam
Melaksanakan Pola Aktivitas Motorik—Sirkuit
Salah satu peran utama ganglia basalis dalam pengendalian motorik adalah
berfungsi dalam hubungannya dengan sistem kortikospinal untuk
mengendalikan pola aktivitas motorik yang kompleks.
Contohnya adalah penulisan huruf abjad. Ketika terjadi kerusakan serius
pada ganglia basalis, sistem kontrol motorik kortikal tidak dapat lagi
menyediakan pola-pola ini. Sebaliknya, tulisan seseorang menjadi kasar,
seolah-olah baru pertama kali belajar menulis.
Otot
Gambar 56-10 Hubungan sirkuit ganglia basalis dengan sistem
kortikospinal-serebelar untuk pengendalian gerakan.
Pola lain yang memerlukan ganglia basalis adalah memotong kertas
dengan gunting, memalu paku, menembakkan bola basket melalui ring,
mengoper bola, melempar bola bisbol, gerakan menyekop tanah,
sebagian besar aspek vokalisasi, gerakan mata yang terkontrol, dan
hampir semua gerakan terampil lainnya, sebagian besar dilakukan secara
tidak sadar.

69
Machine Translated by Google
Bab 56 Kontribusi Otak Kecil dan Ganglia Basal terhadap Kontrol Motorik Secara Keseluruhan

Pramotor dan
Lesi kecil multipel di putamen menyebabkan gerakan menjentikkan pada
tambahan motorik primer
Prafrontal tangan, wajah, dan bagian tubuh lainnya, yang disebut chorea.
Somatosensori

Lesi pada substansia nigra menyebabkan penyakit kekakuan, Sxia

tu
akinesia, dan tremor yang umum dan sangat parah yang dikenal sebagai
penyakit Parkinson, yang akan kita bahas lebih rinci nanti.

Peran Ganglia Basal untuk Kontrol

Kognitif Urutan Pola Motorik—Sirkuit
Ventroanterior dan Kaudatus
ventrolateral
inti talamus Istilah kognisi berarti proses berpikir otak, menggunakan masukan sensorik ke
Berekor
otak ditambah informasi yang sudah disimpan dalam memori. Sebagian besar
Putamen tindakan motorik kita terjadi sebagai konsekuensi dari pemikiran yang
dihasilkan dalam pikiran, sebuah proses yang disebut kontrol kognitif atas
Subtalamus
aktivitas motorik. Nukleus kaudatus memainkan peran utama dalam
Bola pucat pengendalian kognitif aktivitas
Zat hitam intern eksternal
motorik.
Koneksi saraf antara nukleus kaudatus dan sistem kendali motorik

kortikospinal, ditunjukkan pada Gambar 56-12, agak berbeda dengan sirkuit

Gambar 56-11 Sirkuit putamen melalui ganglia basalis untuk eksekusi
pola gerakan yang dipelajari secara tidak sadar. putamen. Salah satu alasannya adalah karena nukleus kaudatus, seperti terlihat
pada Gambar 56-9, meluas ke seluruh lobus otak besar, dimulai dari lobus
frontal ke anterior, kemudian melewati lobus parietal dan oksipital ke
Jalur Syaraf Sirkuit Putamen. Gambar 56-11 menunjukkan jalur utama posterior, dan akhirnya melengkung. maju lagi seperti huruf “C” ke dalam
melalui ganglia basalis untuk melaksanakan pola gerakan yang dipelajari. lobus temporal. Selain itu, nukleus kaukus menerima masukan dalam jumlah
Mereka dimulai terutama di area premotor dan tambahan di korteks motorik besar dari area asosiasi korteks serebral yang terletak di atas nukleus kaukus,
dan di area somatosensori di korteks sensorik. terutama area yang juga mengintegrasikan berbagai jenis informasi sensorik
Selanjutnya mereka berjalan ke putamen (terutama melewati nukleus kaudatus), dan motorik ke dalam pola pikir yang dapat digunakan.
lalu ke bagian internal globus pallidus, di samping nuklei relai ventroanterior
dan ventrolateral talamus, dan akhirnya kembali ke korteks motorik primer
serebral dan ke por. -tions dari area otak premotor dan tambahan terkait erat
dengan korteks motorik primer. Jadi, sirkuit putamen mendapat masukan
Setelah sinyal berpindah dari korteks serebral ke nukleus kaudatus,
terutama dari bagian otak yang berdekatan dengan korteks motorik primer tetapi
selanjutnya sinyal tersebut ditransmisikan ke globus pallidus interna,
tidak banyak dari korteks motorik primer itu sendiri. Kemudian keluarannya
kemudian ke nuklei relai di otak.
sebagian besar kembali ke korteks motorik primer atau korteks premotorik dan
korteks tambahan yang terkait erat. Berfungsi erat dengan sirkuit putamen
primer ini adalah sirkuit tambahan yang berjalan dari putamen melalui globus Pramotor dan
tambahan motorik primer
pallidus
eksternal, sub-thalamus, dan substansia nigra—akhirnya kembali ke Somatosensori
Prafrontal
korteks motorik melalui thalamus.

Fungsi Abnormal pada Sirkuit Putamen: Athe-tosis, Hemiballismus, dan

Chorea. Bagaimana fungsi rangkaian putamen dalam membantu mengeksekusi
Ventroanterior dan
pola pergerakan? Jawabannya kurang diketahui. Namun, ketika sebagian
ventrolateral
sirkuit rusak atau tersumbat, pola pergerakan tertentu menjadi sangat tidak inti talamus
Berekor
normal. Misalnya, lesi pada globus pallidus sering menyebabkan gerakan
menggeliat secara spontan dan terus menerus Putamen
pada tangan, lengan, leher, atau wajah—gerakan yang disebut athetosis. Subtalamus
Bola pucat
intern eksternal

Zat hitam
Lesi di subthalamus sering kali menyebabkan gerakan menggapai- gapai secara tiba-tiba pada seluruh anggota tubuh, suatu kondisi yang disebut

6
 hemiballismus.
Gambar 56-12 Sirkuit kaudatus melalui ganglia basalis untuk perencanaan
kognitif pola motorik sekuensial dan paralel untuk mencapai tujuan sadar
tertentu.

69
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif

thalamus ventroanterior dan ventrolateral, dan akhirnya kembali ke area Sebenarnya Salinan Pasien
prefrontal, premotor, dan motorik tambahan di korteks serebral, tetapi Menggambar Menggambar
hampir tidak ada sinyal kembali yang langsung menuju korteks
motorik primer. Sebaliknya, sinyal yang kembali menuju ke daerah 12
11 1
motorik tambahan di daerah motorik premotor dan tambahan yang 10 2
berkaitan dengan menyusun pola gerakan berurutan yang berlangsung
selama 5 detik atau lebih alih-alih menggairahkan gerakan otot individu. 9

3
Contoh yang baik dari hal ini adalah seseorang melihat seekor singa
mendekat dan kemudian merespons secara instan dan otomatis dengan (1) 8 4
berpaling dari singa, (2) mulai berlari, dan (3) bahkan mencoba memanjat 7 5
6
pohon. Tanpa fungsi kognitif, seseorang tidak akan mempunyai
pengetahuan naluriah, tanpa berpikir terlalu lama, untuk merespon dengan
cepat dan tepat. Dengan demikian, kendali kognitif atas aktivitas motorik
menentukan secara tidak sadar, dan dalam hitungan detik, pola gerakan
mana yang akan digunakan bersama untuk mencapai tujuan kompleks yang
mungkin akan berlangsung selama beberapa detik.

Fungsi Basal Ganglia untuk Mengubah
Waktu dan Menskalakan Intensitas Gerakan
Dua kemampuan penting otak dalam mengendalikan gerakan adalah
Gambar 56-13 Ilustrasi gambar yang mungkin dibuat oleh seseorang yang
menderita sindrom pengabaian yang disebabkan oleh kerusakan parah pada
korteks parietal posterior kanannya dibandingkan dengan gambar sebenarnya
yang diminta untuk disalin oleh pasien. Perhatikan
bahwa kemampuan seseorang untuk menyalin sisi kiri gambar sangat terganggu.

(1) menentukan seberapa cepat gerakan itu dilakukan dan (2)

mengendalikan seberapa besar gerakan yang akan dilakukan. Misalnya,
seseorang mungkin menulis huruf “a” dengan lambat atau cepat. Selain itu,
dia mungkin menulis huruf “a” kecil di selembar kertas atau huruf “a” besar
di papan tulis.
Terlepas dari pilihannya, karakteristik proporsional surat tersebut hampir
sama.
Pada pasien dengan lesi parah pada ganglia basalis, fungsi pengaturan
waktu dan penskalaan ini buruk; kenyataannya, terkadang hal-hal tersebut
tidak ada. Sekali lagi, ganglia basalis tidak berfungsi sendiri; mereka
berfungsi dalam hubungan erat dengan korteks serebral. Salah satu area
kortikal yang sangat penting adalah korteks parietal posterior, yang
merupakan tempat koordinat spasial untuk kendali motorik seluruh bagian
pengaturan waktu dan skala gerakan adalah fungsi dari sirkuit kontrol
motorik kognitif berekor ini. Namun, pemahaman kita tentang fungsi ganglia
basalis masih kurang tepat sehingga sebagian besar dugaan di beberapa
bagian terakhir hanyalah deduksi analitis dan bukan fakta yang terbukti.
Fungsi Neurotransmitter Tertentu
Zat dalam Sistem Ganglial Basal
Gambar 56-14 menunjukkan interaksi beberapa neurotransmiter spesifik
yang diketahui berfungsi di dalamnya
Dari korteks

tubuh, serta untuk Inti kaudatus

hubungan tubuh dan bagian-bagiannya dengan seluruh lingkungannya.

Kerusakan pada area ini tidak hanya menyebabkan defisit persepsi sensorik,
Tetapi
seperti hilangnya sensasi sentuhan, kebutaan, atau tuli.
Sebaliknya, lesi pada korteks parietal posterior menghasilkan
ketidakmampuan untuk melihat objek secara akurat melalui Putamen

mekanisme sensorik yang berfungsi normal, suatu kondisi yang

disebut agnosia.
Gambar 56-13 menunjukkan cara seseorang dengan lesi di korteks parietal DEPAN bola dunia
posterior kanan mencoba menyalin gambar. Dalam kasus ini, kemampuan
Substansi pucat
pasien untuk menyalin sisi kiri gambar sangat terganggu. Selain itu, orang
nigra
seperti itu akan selalu berusaha menghindari penggunaan lengan kirinya, Dopamin
tangan kirinya, atau bagian lain dari tubuh kirinya untuk melakukan tugas,
Dari batang otak
atau bahkan mencuci sisi tubuh ini (sindrom pengabaian pribadi). tidak
mengetahui bahwa
bagian tubuhnya itu ada. 1. Norepinefrin
2. Serotonin
3. Enkefalin
Karena sirkuit kaudatus dari sistem ganglia basalis berfungsi Gambar 56-14 Jalur saraf yang mensekresi berbagai jenis zat
terutama dengan area asosiasi korteks serebral seperti korteks parietal neurotransmitter di ganglia basalis. Ach, asetilko-garis; GABA, asam
posterior, mungkin gamma-aminobutirat.

6
Machine Translated by Google
Bab 56 Kontribusi Otak Kecil dan Ganglia Basal terhadap Kontrol Motorik Secara Keseluruhan

ganglia basalis, menunjukkan (1) jalur dopamin dari substansia nigra ke

Beberapa rangkaian umpan balik mungkin mudah berosilasi karena
nukleus kaudatus dan putamen, (2) jalur asam gamma-aminobutyric perolehan umpan balik yang tinggi setelah hilangnya penghambatan, yang
(GABA) dari nukleus kaudatus dan putamen ke globus pallidus dan
menyebabkan penyakit Parkinson. Tremor ini

substansia nigra, (3) jalur asetilkolin dari korteks ke nukleus kaudatus sangat berbeda dengan penyakit cerebellar karena terjadi sepanjang Sxia
tu
dan putamen, dan (4) beberapa jalur umum dari batang otak yang jam terjaga dan oleh karena itu merupakan tremor yang tidak disengaja, berbeda
mensekresi norepi-nefrin, serotonin, enkephalin, dan beberapa dengan tremor cerebellar, yang terjadi hanya ketika orang

neurotransmitter lain di ganglia basalis, serta di bagian lain dari otak besar.
Selain itu, terdapat beberapa jalur glutamat yang memberikan sebagian
besar sinyal rangsang (tidak ditunjukkan dalam gambar) yang
menyeimbangkan sejumlah besar sinyal penghambatan yang ditransmisikan
terutama oleh pemancar penghambat dopamin, GABA, dan serotonin.
Kita akan membahas lebih banyak tentang beberapa sistem
neurotransmitter dan hormonal ini pada bagian selanjutnya ketika kita
tersebut melakukan gerakan yang diprakarsai dengan sengaja dan oleh karena itu
disebut tremor intensi.
Akinesia yang sering terjadi pada penyakit Parkinson
jauh lebih menyusahkan pasien daripada gejala kekakuan otot dan tremor, karena
untuk melakukan gerakan paling sederhana sekalipun pada parkinsonisme parah,
orang tersebut harus mengerahkan konsentrasi tertinggi. Upaya mental, bahkan
penderitaan mental, yang diperlukan untuk melakukan gerakan yang diinginkan
seringkali berada pada batas kemauan pasien.
Kemudian, ketika gerakan-gerakan tersebut benar-benar terjadi, biasanya gerakan-
gerakan tersebut bersifat kaku dan staccato, bukan halus. Penyebab dari

membahas penyakit pada ganglia basalis, serta pada bab berikutnya ketika akinesia ini masih bersifat spekulatif. Namun, sekresi dopamin di sistem limbik,
kita membahas perilaku, tidur, terjaga, dan fungsi sistem saraf. sistem terutama di nukleus accum-bens, sering kali menurun seiring dengan penurunan
saraf otonom. di ganglia basalis. Ada dugaan bahwa hal ini dapat mengurangi dorongan psikis

Untuk saat ini perlu diingat bahwa neurotransmitter GABA selalu
berfungsi sebagai agen penghambat. Oleh karena itu, neuron GABA dalam
putaran umpan balik dari korteks melalui ganglia basalis dan kemudian
kembali ke korteks membuat hampir semua putaran ini menjadi putaran
umpan balik negatif, bukan putaran umpan balik positif, sehingga
memberikan stabilitas pada sistem kontrol motorik. Dopamin juga berfungsi
sebagai neurotransmitter penghambat di
sebagian besar otak, sehingga juga berfungsi sebagai penstabil pada kondisi
tertentu.
untuk aktivitas motorik sehingga menimbulkan akinesia.
Pengobatan dengan l-Dopa. Pemberian obat l-dopa pada pasien
penyakit Parkinson biasanya memperbaiki banyak gejala, terutama
kekakuan dan aki-nesia. Alasannya diyakini karena l-dopa diubah di otak
menjadi dopamin, dan dopamin kemudian mengembalikan keseimbangan
normal antara penghambatan dan eksitasi.
tion di nukleus kaudatus dan putamen. Pemberian dopamin sendiri tidak
memberikan efek yang sama karena dopamin memiliki struktur kimia yang tidak
memungkinkannya melewati sawar darah-otak, meskipun struktur l-dopa yang
sedikit berbeda memungkinkannya melewatinya.

Sindrom Klinis Akibat Kerusakan pada Basal Ganglia

Pengobatan dengan l-Deprenyl. Pengobatan lain untuk penyakit Parkinson
adalah obat l-deprenyl. Obat ini menghambat oksidase monoamine, yang
Selain athetosis dan hemiballismus, yang telah disebutkan sehubungan dengan
bertanggung jawab atas penghancuran sebagian besar dopamin setelah
lesi pada globus pallidus dan subthalamus, dua penyakit utama lainnya
disekresikan. Oleh karena itu, setiap dopamin yang dilepaskan tetap berada di
disebabkan oleh kerusakan pada ganglia basalis. Ini adalah penyakit Parkinson
jaringan ganglia basalis untuk waktu yang lebih lama. Selain itu, untuk alasan
dan penyakit Huntington.
yang tidak dipahami, pengobatan ini membantu memperlambat penghancuran
neuron yang mensekresi dopamin di substansia nigra. Oleh karena itu,
kombinasi terapi l-dopa dan terapi l-deprenil yang tepat biasanya memberikan
Penyakit Parkinson
pengobatan yang jauh lebih baik dibandingkan penggunaan salah satu obat
Penyakit Parkinson, dikenal juga sebagai paralysis agitans, diakibatkan oleh
saja.
kerusakan luas pada bagian substansia nigra (pars compacta)
Pengobatan dengan Sel Dopamin Janin yang Ditransplantasikan.
yang mengirimkan serabut saraf penghasil dopamin ke nukleus kaudatus dan
Transplantasi sel yang mensekresi dopamin (sel yang diperoleh dari otak
putamen. Penyakit ini ditandai dengan (1) kekakuan sebagian besar otot-otot
janin yang diaborsi) ke dalam inti kaudat dan puta-men telah digunakan dengan
tubuh; (2) getaran yang tidak disengaja pada area yang terkena bahkan ketika
beberapa keberhasilan jangka pendek untuk mengobati
orang tersebut sedang beristirahat dengan kecepatan tetap yaitu tiga sampai
Penyakit Parkinson. Namun, sel-sel tersebut tidak hidup lebih dari
enam siklus per detik; dan (3) kesulitan serius dalam memulai gerakan, yang
beberapa bulan. Jika kegigihan bisa dicapai, mungkin ini akan menjadi
disebut akinesia; (4) ketidakstabilan postur tubuh yang disebabkan oleh
pengobatan masa depan.
gangguan refleks postural, menyebabkan buruknya keseimbangan dan terjatuh;
Perawatan dengan Menghancurkan Bagian Sirkuit Umpan Balik di Basal
dan (5) gejala motorik lainnya termasuk disfagia (gangguan kemampuan
Ganglia. Karena sinyal abnormal dari ganglia basalis ke korteks motorik
menelan),
menyebabkan sebagian besar kelainan pada penyakit Parkinson, berbagai upaya
gangguan bicara, gangguan gaya berjalan, dan kelelahan. Penyebab dari
telah dilakukan untuk mengobati pasien ini dengan memblokir sinyal tersebut
efek motorik abnormal ini tidak diketahui.
melalui pembedahan. Selama beberapa tahun, lesi bedah dibuat pada inti
Namun, dopamin yang disekresikan dalam nukleus kaudatus dan putamen
ventrolateral dan ventroanterior talamus,
merupakan pemancar penghambat; oleh karena itu, penghancuran neuron
yang menghalangi sebagian sirkuit umpan balik dari ganglia basal ke
dopaminergik di substansia nigra pasien parkinson secara teoritis akan
korteks; berbagai tingkat keberhasilan dicapai, serta terkadang kerusakan
menyebabkan nukleus kaudatus dan putamen menjadi terlalu aktif dan mungkin
neurologis yang serius. Pada monyet dengan penyakit Parkinson, lesi yang
menyebabkan keluaran sinyal rangsang secara terus menerus ke sistem kontrol
ditempatkan di subthalamus telah digunakan, terkadang memberikan hasil yang
motorik kortikospinal. Sinyal- sinyal ini dapat menggairahkan banyak atau
sangat baik.
seluruh otot tubuh secara berlebihan, sehingga menyebabkan kekakuan.

69
Machine Translated by Google
Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif
Penyakit Huntington (Korea Huntington)
Penyakit Huntington merupakan kelainan keturunan yang biasanya mulai
menimbulkan gejala pada usia 30 hingga 40 tahun. Hal ini ditandai pada awalnya
dengan gerakan menjentikkan pada otot-otot individu dan kemudian gerakan
distorsi yang parah dan progresif pada seluruh tubuh. Selain itu, demensia parah
berkembang seiring dengan disfungsi motorik.
Pergerakan abnormal penyakit Huntington diyakini disebabkan oleh
hilangnya sebagian besar badan sel neuron yang mensekresi GABA di nukleus
kaudat dan puta-men serta neuron yang mensekresi asetilkolin
di banyak bagian otak. Terminal akson neuron GABA biasanya menghambat
bagian globus pallidus dan substansia nigra. Hilangnya
penghambatan ini diyakini memungkinkan ledakan spontan aktivitas globus
pallidus dan substansia nigra yang menyebabkan gerakan distorsi.
Demensia pada penyakit Huntington mungkin bukan disebabkan oleh
hilangnya neuron GABA tetapi karena hilangnya neuron yang
mensekresi asetilkolin, terutama pada area berpikir di korteks serebral.
Gen abnormal penyebab penyakit Huntington telah ditemukan; ia memiliki
kodon yang berulang berkali-kali, CAG, yang mengkode beberapa asam amino
glutamin ekstra dalam struktur molekul protein sel saraf abnormal yang disebut
Huntington yang menyebabkan gejala.
Bagaimana protein ini menyebabkan dampak penyakit kini menjadi
pertanyaan bagi upaya penelitian besar.
Integrasi Banyak Bagian dari Keseluruhan
Sistem Pengendalian Motorik
Terakhir, kita perlu merangkum sebaik mungkin apa yang diketahui tentang
pengendalian pergerakan secara keseluruhan. Untuk melakukan ini,
pertama-tama mari kita berikan sinopsis dari berbagai tingkat kendali.
Tingkat Tulang Belakang
Di sumsum tulang belakang terprogram pola pergerakan lokal untuk seluruh area
otot tubuh—misalnya, refleks penarikan terprogram yang menarik bagian tubuh
mana pun menjauh dari sumber nyeri. Tali pusat juga merupakan tempat
kedudukan pola-pola gerak ritmis yang kompleks seperti gerak maju mundur
anggota badan untuk berjalan, ditambah gerak timbal balik pada sisi tubuh yang
berlawanan atau gerak tungkai belakang versus tungkai depan pada hewan berkaki
empat.
Semua program kabel ini dapat diperintahkan untuk bertindak oleh tingkat
kendali motorik yang lebih tinggi, atau program-program tersebut dapat dihambat
ketika tingkat yang lebih tinggi mengambil alih kendali.
Tingkat Otak Belakang
Otak belakang menyediakan dua fungsi utama untuk pengendalian motorik
umum tubuh: (1) pemeliharaan tonus aksial tubuh untuk tujuan berdiri dan (2)
modifikasi terus menerus dari derajat tonus pada otot-otot yang berbeda sebagai
respons terhadap informasi. dari alat vestibular untuk tujuan menjaga
keseimbangan tubuh.
Tingkat Korteks Motorik
Sistem korteks motorik menyediakan sebagian besar sinyal pengaktifan motorik ke
sumsum tulang belakang. Ia berfungsi sebagian dengan mengeluarkan perintah
berurutan dan paralel yang menggerakkan berbagai pola aksi motorik. Hal ini juga
dapat mengubah intensitas pola yang berbeda atau memodifikasi waktu atau
karakteristik lainnya. Bila diperlukan, sistem kortikospinal dapat melewati pola tali
pusat, menggantikannya dengan pola tingkat yang lebih tinggi dari batang otak atau
korteks serebral. Pola kortikal biasanya rumit; juga, pola ini dapat “dipelajari”,
sedangkan pola tali pusat sebagian besar ditentukan oleh keturunan dan dikatakan
“terprogram”.
Fungsi Terkait Otak Kecil. Otak kecil berfungsi dengan semua tingkat kontrol otot.
Ini berfungsi dengan sumsum tulang belakang terutama
untuk meningkatkan refleks regangan, jadi ketika otot yang berkontraksi
menghadapi beban berat yang tidak terduga, sinyal refleks regangan panjang
yang ditransmisikan ke seluruh otak kecil dan kembali ke sumsum tulang
belakang akan diperkuat dengan kuat. efek menahan beban dari refleks regangan
dasar.
Pada tingkat batang otak, otak kecil berfungsi membuat gerakan postur tubuh,
terutama gerakan cepat yang diperlukan oleh sistem keseimbangan, lancar dan terus
menerus serta tanpa osilasi yang tidak normal.
Pada tingkat korteks serebral, otak kecil bekerja sama dengan korteks untuk
memberikan banyak fungsi motorik tambahan, terutama untuk memberikan
kekuatan motorik ekstra untuk menghidupkan kontraksi otot
dengan cepat pada awal suatu gerakan. Menjelang akhir setiap gerakan, otak kecil
mengaktifkan otot antagonis pada waktu yang tepat dan dengan
kekuatan yang tepat untuk menghentikan gerakan pada titik yang diinginkan.
Selain itu, terdapat bukti fisiologis yang baik bahwa semua aspek pola hidup/mati
oleh otak kecil dapat dipelajari melalui pengalaman.
Otak kecil berfungsi dengan korteks serebral pada tingkat kontrol
motorik yang lain: otak kecil membantu memprogram terlebih dahulu kontraksi
otot yang diperlukan untuk kelancaran perkembangan dari gerakan cepat saat ini
dalam satu arah ke gerakan cepat berikutnya dalam arah lain, semua ini terjadi
dalam satu arah. sepersekian detik. Sirkuit saraf untuk ini berpindah dari korteks
serebral ke zona lateral besar belahan otak kecil dan kemudian kembali ke korteks
serebral.
Otak kecil berfungsi terutama ketika gerakan otot harus cepat. Tanpa otak
kecil, gerakan yang lambat dan penuh perhitungan masih dapat terjadi, namun
sulit bagi sistem kortikospinal untuk mencapai gerakan
yang cepat dan berubah-ubah untuk mencapai tujuan tertentu atau terutama untuk
bergerak dengan lancar dari satu gerakan cepat ke gerakan cepat berikutnya.
Fungsi Terkait dari Basal Ganglia. Ganglia basalis penting untuk
pengendalian motorik dengan cara yang sama sekali berbeda dari otak kecil.
Fungsi terpentingnya adalah (1) membantu korteks mengeksekusi pola gerakan
bawah sadar namun dipelajari dan (2) membantu merencanakan berbagai pola
paralel dan berurutan.
6
Machine Translated by Google
Bab 56 Kontribusi Otak Kecil dan Ganglia Basal terhadap Kontrol Motorik Secara Keseluruhan
gerakan yang harus disatukan oleh pikiran untuk menyelesaikan tugas yang
mempunyai tujuan.
Jenis pola motorik yang memerlukan ganglia basalis mencakup pola
untuk menulis semua huruf alfabet yang berbeda, untuk melempar bola,
dan untuk mengetik. Selain itu, ganglia basalis diperlukan untuk
memodifikasi pola-pola ini untuk menulis kecil atau menulis sangat
besar, sehingga mengontrol dimensi pola tersebut.
Pada tingkat kendali yang lebih tinggi terdapat gabungan sirkuit ganglia
serebral dan basal lainnya, yang dimulai pada proses berpikir di otak besar
untuk menyediakan langkah-langkah tindakan yang berurutan secara
keseluruhan untuk merespons setiap situasi baru, seperti merencanakan
respons motorik langsung seseorang terhadap situasi baru. seorang
penyerang yang memukul wajah orang tersebut
atau respons berurutan seseorang terhadap pelukan sayang yang tak terduga. Kreitzer AC, Malenka RC: Plastisitas striatal dan fungsi sirkuit ganglia basalis
Apa yang Mendorong Kita untuk Bertindak?
Apa yang membangkitkan kita dari ketidakaktifan dan menggerakkan
rangkaian gerak kita? Kita mulai belajar tentang sistem motivasi di
otak. Pada dasarnya, otak memiliki inti yang lebih tua yang terletak di
bawah, anterior, dan lateral thalamus—termasuk hipotalamus,
amigdala, hipokampus, daerah septum di anterior hipotalamus dan
thalamus, dan bahkan daerah tua thalamus dan korteks serebral itu sendiri
— semuanya berfungsi bersama untuk memulai sebagian besar aktivitas
motorik dan fungsional otak lainnya.
Area-area ini secara kolektif disebut sistem limbik otak. Kami membahas
sistem ini secara rinci di Bab 58.
Bibliografi
Bastian AJ: Belajar memprediksi masa depan: otak kecil mengadaptasi kontrol
gerakan feedforward, Curr Opin Neurobiol 16:645, 2006.
Bloom F, Lazerson A: Otak, Pikiran dan Perilaku, ed 2, New York, 1988, WH
Freeman, hal 300.
69
Breakefield XO, Blood AJ, Li Y, dkk: Dasar patofisiologi distonia, Nat Rev Neurosci
9:222, 2008.
Cheron G, Servais L, Dan B. Plastisitas jaringan serebelar: dari gen hingga cepat osilasi,
Neuroscience 153:1, 2008.
DeKosky ST, Marek K: Melihat ke belakang untuk maju: deteksi dini Sxia
tu
gangguan neurodegeneratif, Sains 302:830, 2003.
Fuentes CT, Bastian AJ: 'Kognisi motorik'—apa itu dan apakah otak kecil terlibat?
Otak kecil 6:232, 2007.
Gibson AR, Horn KM, Pong M. Kontrol penghambatan pelepasan olivary, Ann N Y
Acad Sci 978:219, 2002.
Hasnain M, Vieweg WV, Baron MS, dkk: Penatalaksanaan farmakologis psikosis pada pasien lanjut
usia dengan parkinsonisme, Am J Med 122:614, 2009.
Ito M: Depresi jangka panjang serebelar: karakterisasi, transduksi sinyal, dan peran
fungsional, Physiol Rev 81:1143, 2001.
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM: Prinsip Ilmu Saraf, ed 4, Baru
York, 2000, McGraw-Hill.
tion, Neuron 60:543, 2008.
Lees AJ, Hardy J, Revesz T: Penyakit Parkinson, Lancet 373:2055, 2009.
Li JY, Plomann M, Brundin P. Penyakit Huntington: sinaptopati? Tren Mol Med
9:414, 2003.
Mustari MJ, Ono S, Das VE: Pemrosesan dan distribusi sinyal di jalur kortikal- batang
otak untuk kelancaran gerakan mata, Ann NY Acad Sci 1164:147, 2009.
Nambu A: Tujuh masalah pada ganglia basal, Curr Opin Neurobiol
18:595, 2008.
Pugh JR, Raman IM: Tidak ada yang kebetulan: penghambatan sinaptik dan
plastisitas pada inti otak kecil, Trends Neurosci 32:170, 2009.
Ramnani N: Sistem kortiko-serebelum primata: anatomi dan fungsi, Nat Rev Neurosci
7:511, 2006.
Rosas HD, Salat DH, Lee SY, dkk: Kompleksitas dan heterogenitas: apa yang
mendorong perubahan otak pada penyakit Huntington? Ann NY Acad Sci
1147:196, 2008.
Spruston N: Neuron piramidal: struktur dendritik dan integrasi sinaptik tion,
Nat Rev Neurosci 9:206, 2008.
Sethi KD: Tremor, Curr Opin Neurol 16:481, 2003.