Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Paleogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123

Daftar isi tersedia diSains Langsung

Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi

beranda jurnal:www.elsevier.com/locate/palaeo

Predasi pengeboran gastropoda naticid subaerial olehNatica harimau betina

pada komunitas moluska intertidal di Chandipur, Pantai Timur India
Arijit PahariA, Subhronil MondalB,⁎, Subhendu BardhanA, Debattam SarkarC,
Sandip SahaA, Dipankar BuragohainA
ADepartemen Ilmu Geologi, Universitas Jadavpur, Kolkata 700032, India
BDepartemen Geologi, Universitas Kalkuta, Kolkata 700019, India
CDepartemen Geologi Terapan, Sekolah Pertambangan India, Dhanbad 826004, India

info artikel abstrak

Sejarah artikel: Dataran pasang surut Chandipur di pantai timur India adalah ladang pembunuhan. Hamparan luas habitat pasang surut terbuka saat air
Diterima 9 Desember 2015 Diterima dalam surut, dan dimonopoli oleh satu spesies naticid yang memangsa taksa pasang surut secara ekstensif. Pemangsa,Natica harimau betina,
bentuk revisi 6 Maret 2016 Diterima 21
mengarungi sedimen lunak dan menyergap mangsa epi atau infaunal. Ada laporan mengenai perburuan subaerial naticid, di mana para
Maret 2016
pekerja melakukan pengamatan yang jelas, namun hanya dalam beberapa kasus yang mengukur berbagai aspek pemangsaan. Analisis
Tersedia online 24 Maret 2016
kuantitatif terperinci dari penelitian ini mengungkapkan hal itu
N.harimaumenyerang secara oportunistik pada semua taksa mangsa bivalvia dan gastropoda intertidal infaunal dan epifaunal. Frekuensi
Kata kunci:
Dataran intertidal
pengeboran berkisar antara 9,70% hingga 67,67% tanpa hubungan yang jelas dengan kelimpahan relatif taksa. Frekuensi pengeboran
Pemangsa natisid yang tinggi terhadap pemangsaan sejenis mungkin menunjukkan tersingkirnya calon pesaing serta mangsa yang menguntungkan. Data
Mangsa moluska perilaku predasi, yaitu stereotip lokasi dan ukuran lubang bor pada cangkang mangsa serta rendahnya efektivitas mangsa menunjukkan
Perburuan subaerial bahwa predator tersebut sangat efisien.
Analisis biaya-manfaat © 2016 Elsevier BV Hak cipta dilindungi undang-undang.

1. Perkenalan
Predasi pengeboran gastropoda oleh anggota keluarga Naticidae dan
Muricidae adalah salah satu subjek utama yang menarik bagi para ahli
ekologi dan paleokolog dalam beberapa dekade terakhir (lihatKelley dan
Hansen, 2003untuk diteliti kembali;Dietl dan Alexander, 1995, 2000; Kelley
dan Hansen, 2007; Klompmaker, 2011; Bardhan dkk., 2012; Ottens dkk.,
2012; Paulus dkk., 2013; Visaggi dkk., 2013; Hattori dkk., 2014; Mondal dkk.,
2014; Das dkk., 2014; Mallick dkk., 2014). Di antara banyak kelompok
predator gastropoda pengeboran, gastropoda muricid umumnya mengebor
mangsanya secara epifaun, sedangkan gastropoda naticid menyerang
mangsa infaunal dan epifaunal dan selalu mengebor korbannya di dalam
sedimen (Sohl, 1969; Pembawa, 1981; Mondal dan Harry, 2013). Selain itu,
gastropoda naticid telah dilaporkan mengebor mangsanya di perairan
dangkal hingga dalam (Ziegelmeier, 1954; Pembawa, 1981; Sawyer dan
Zuschin, 2010; Visaggi dkk., 2013). Namun, ada beberapa kasus di mana
gastropoda naticid menginvasi daerah pasang surut dan memangsa spesies
moluska (Dietl, 2002dan referensi di dalamnya). Misalnya,Gonor (1965)
predasi yang diamati olehNatica unifasciataLamarck, 1822 di dataran
intertidal di pantai Pasifik Kosta Rika. Demikian pula,Hughes (1985)
menunjukkan perilaku mencari makan spesies predator yang sama dari
pantai berpasir Veracruz dan dataran lumpur di teluk Panama.Savazzi dan
Reyment (1989)mendokumentasikan perilaku berburu subaerial
Natica gualterianaRécluz, 1844 dari gundukan pasir pasang surut di Pulau
Bantayan, Filipina. Sebagai perbandingan, meskipun terdapat banyak
penelitian tentang observasi lapangan langsung terhadap perilaku predator
mereka (Ziegelmeier, 1954; Ansel, 1960; Gonor, 1965; Lihat jugaMondal dkk.,
2014untuk referensi lain), hanya sedikit penelitian yang mengukur intensitas
predasi natisida di daerah pasang surut (Savazzi dan Reyment, 1989; Sawyer
dan Zuschin, 2010; Zuschin dan Ebner, 2015). Pengamatan lapangan yang
terperinci terhadap predasi natisida intertidal, serta kuantifikasi beberapa
aspek interaksi ini, masih sangat kurang.
Di sini, kami menghitung beberapa aspek pemangsaan olehNatica
harimau betina (Röding, 1798) di wilayah pasang surut Chandipur, pantai
timur India.N.harimautelah ditetapkan sebagaiNotocochlis tigrinadi belahan
dunia lain. Para pekerja di India meyakini hal ituN.harimauadalah spesies
berbeda di anak benua India dan banyak digunakan oleh para pekerja saat
ini (Mondal dkk., 2010; Chattopadhyay dkk., 2013; Paulus dkk., 2013; Das
dkk., 2014). Apalagi spesies India ini merupakan spesies yang valid di
database GBIF. Oleh karena itu kami mempertahankan nama spesies ini
sebagaiN.harimaudalam makalah ini.
Frekuensi pengeboran (DF) dibandingkan dengan ketersediaan mangsa, cara hidup
mangsa, kompetisi sejenis, dan kanibalisme untuk menguji hipotesis berikut: (1) DF
berkorelasi positif dengan kelimpahan mangsa karena kelimpahan mangsa merupakan
proksi untuk frekuensi perjumpaan (Leighton, 2002); (2) menjadi predator infaunal,
N.harimausebagian besar akan menargetkan mangsa yang tidak berguna; (3) pemangsa
mengurutkan mangsanya berdasarkan pengembalian energi bersih, sehingga mangsa

⁎Penulis yang sesuai. dengan peringkat tertinggi kemungkinan besar memiliki DF tertinggi dan sebaliknya; (4)
Alamat email:subhronil.m@gmail.com (S.Mondal). DF bervariasi menurut ukuran mangsanya dengan ukuran yang lebih besar

http://dx.doi.org/10.1016/j.palaeo.2016.03.020 0031-0182/©
2016 Elsevier BV Hak cipta dilindungi undang-undang.
 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123
lebih jarang dibor, karena kemampuan manuver individu yang lebih besar
sulit dilakukan (Dudley dan Vermeij, 1978; Allmon dkk., 1990; Tull dan
Böhning-Gaese, 1993; Paulus dkk., 2013; Lihat jugaLeighton, 2001untuk
diskusi rinci); (4) pengeboran bersifat spesifik lokasi; (5) mangsa dengan
pertahanan aktif lebih jarang dibor, dan memiliki tingkat kegagalan yang
tinggi (yaitu serangan yang lebih tidak lengkap); dan (6) DF di wilayah
intertidal India sebanding dengan data yang dipublikasikan sebelumnya (
Sawyer dan Zuschin, 2010, 2011; Zuschin dan Ebner, 2015).
2. Bahan dan metode
2.1. Ruang lingkup penelitian ini
Wilayah pesisir Chandipur yang diteliti berjarak 5 km. panjang dan dicirikan
oleh beragam habitat dataran intertidal, pantai berpasir sempit, muara, daerah
sub-pasang surut yang sangat landai, dan kompleks bar-interbar (Mondal dkk.,
2010) (Gambar. 1–2). Dataran pasang surut berpasir hingga berlumpur penuh
dengan berbagai ukuran dan bentuk riak, dan sebagian besar didominasi oleh
pasang mesotidal dan semidiurnal (Mukherjee dkk., 1987). Substratnya lunak
ketika berada di bawah lapisan tipis air dan merupakan habitat ideal bagi berbagai
kelompok infaunal. Saat air surut di siang hari, dataran pasang surut sangat
terbuka dan substrat mungkin mengering dan menjadi padat, sehingga
menyulitkan penggalian. Di dalam
Gambar 1.Sistem bar-intertidal-subtidal penghalang pantai Chandipur di sepanjang pantai timur India. Panel bawah menunjukkan riak arus asimetris dari dataran pasang surut Chandipur dengan lapisan tipis air, dan pena
sebagai skala (=10 cm). Gambar Google Earth diperoleh pada bulan Januari 2015.
111
Chandipur, terdapat banyak palang penghalang di sepanjang dataran
intertidal. Banyak di antaranya berukuran kecil dan terendam saat air
pasang. Batangan sangat berpori dan terbuat dari pasir kasar. Satu garis
distal 1 km dari garis pantai yang hampir sejajar dengan pantai
menyediakan habitat penting lainnya bagi spesies pasang surut. Sisi pantai
bar dihuni oleh satu spesies kerang,skrip sunetta [Linnaeus, 1758]. Selain
itu, jeruji tersebut biasanya memiliki lingkungan terlindung atau berawa di
belakangnya yang mengarah ke darat. Bersamaan dengan kedua habitat
tersebut, kami juga menjumpai sepetak rawa menuju laut terbuka antara
bar dan dataran pasang surut, yang banyak berkembang di dekat sungai ke
arah timur (Gambar. 1–2). Rawa ini bercirikan lempung berlempung hingga
berlumpur.
Kompleksitas habitat dan luasnya wilayah subtidal memungkinkan kawasan ini
mendukung beragam kelompok moluska laut, termasuk sekitar 59 spesies bivalvia
dalam 37 genera, dan 47 spesies dalam 27 genera gastropoda (Subba Rao dkk.,
1991, 1992; Sarkar dkk., 2013; pers. obs.). Dalam ekosistem yang kompleks ini,
kami mencoba mendokumentasikan setiap aspek pemangsaan pemangsa
pengeboranN.harimaupada semua mangsa moluska intertidal (Gambar 3). Sifat
pasang surut semi-diurnal memperlihatkan dataran intertidal yang luas dua kali
sehari, sehingga memungkinkan kita mendokumentasikan interaksi kompleks di
antara kelompok moluska ini (Gambar 1).
Untuk penelitian ini, observasi lapangan dilakukan terhadap perilaku berburu
subaerialN.harimaupada semua mangsa moluska intertidal di dalamnya
112 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123
Gambar 2.Peta Chandipur menunjukkan lokasi pengambilan sampel grid spesimen mati (G) dan sebaran spesies serta biozonasi berdasarkan sebaran spesies intertidal hidup.
Chandipur. Taksa mangsa yang diteliti adalah tiga gastropoda (N. tigrina,
Nassarius stolatus [Gmelin, 1791],Cerithidea cingulata [Gmelin, 1791]) dan
tiga kerang (S.scripta, Timoclea imbricata [GB Sowerby II, 1853],Donax yang
berinkarnasiGmelin, 1791) spesies. Selain kumpulan moluska, invertebrata
lain di daerah pasang surut Chandipur termasuk cacing polychaete,
hidrozoa, anemon laut, bintang laut, dan teritip. Satu-satunya invertebrata
bercangkang (yaitu, teritip) yang pernah dilaporkan melakukan pengeboran
naticidPembuat Klomp (2011), tidak pernah dibor di Chandipur, begitu pula
invertebrata non-moluska lainnya. SepertinyaN.harimau,satu-satunya
predator naticid yang memonopoli wilayah pasang surut Chandipur, lebih
menyukai makanan moluska. Selama musim hujan,Didyma Polinis (Roding,
1798) danNatica gualterianaRécluz, 1844, dua gastropoda naticid lainnya,
juga kadang-kadang terlihat di dekat batas intertidal-subtidal sekitar 1,5 km
dari garis pantai, namun mereka tidak menyerang terlalu jauh di daerah
intertidal (SB, observasi pribadi). Namun, terdapat laporan bahwa anggota
famili Nassariidae kadang-kadang (secara tidak sengaja) menuruti
pemangsaan pengeboran dan lubang bor berukuran sangat kecil,
memanjang, dan bentuknya tidak beraturan (Morton dan Chan, 1997). Kami
tidak mengamati satupunNassariuspengeboran di lapangan atau lubang bor
yang mirip Nassariidae.
Untuk mendokumentasikan sifat predasi pengeboran natisid pada kumpulan
moluska intertidal di Chandipur, kami melakukan beberapa penelitian lapangan
dari bulan Desember hingga Januari selama tahun 2013–2015. Meskipun
penelitian lapangan pada musim tertentu mungkin mempengaruhi hasil,
setidaknya di Chandipur, namun hal ini tidak terjadi. Salah satu penulis senior (SB)
telah mempelajari predasi naticid di Chandipur sejak tahun 1980 pada musim
yang berbeda. Predasi Naticid tetap konservatif di berbagai taksa sepanjang
tahun.
Studi tentang predasi pengeboran natisid pada kumpulan moluska intertidal
di Chandipur mencakup dokumentasi cara serangan (mulai dari pengenalan
mangsa hingga penguburan akhir dengan mangsa yang ditangkap), dan
parameter perilaku lain dari predator naticid (misalnya, ukuran dan
selektivitas lokasi serta preferensi mangsa). Selain itu, pertahanan
antipredator aktif dan pasif (morfologis) mangsa juga diukur. Selain
pengamatan langsung di lapangan, pendekatan kuantitatif terperinci
juga digunakan untuk mendokumentasikan intensitas predasi dan data
perilaku predator (misalnya, ukuran dan selektivitas lokasi predasi,
serta preferensi mangsa oleh predator). Dalam penelitian kami, kami
hanya mengumpulkan spesimen mati. Sebaran spesimen mati di
daerah pasang surut Chandipur sebagian besar terkonsentrasi di
bagian tepi pantai yang terdampar pada saat air pasang dari daerah
pasang surut (Gambar 1). Distribusi spesies ditunjukkan padaGambar 2
di wilayah pasang surut mewakili distribusi komunitas hidup, dan
spesimen ini tidak dimasukkan dalam penelitian kami.
Untuk menghindari bias pengumpulan dalam kuantifikasi, kami telah
membuat 20 grid berukuran 1 m × 1 m di sepanjang pantai sepanjang 5 km (
Gambar 2). Dari setiap grid, satu liter sampel curah dalam kantong plastik
dikumpulkan. Spesimen yang dikumpulkan dalam sampel curah dicuci dengan air
bersih menggunakan saringan 1,5 mm (ASTM 14). Kerang dipisahkan dengan
penjepit dan tangan dari sampel curah yang dikeringkan. Namun,D.inkarnasi
kurang terwakili dalam grid yang dikumpulkan, sehingga kami menggunakan
pengumpulan yang ditargetkan (khusus takson) – mengumpulkan secara acak
semua individu spesies yang ditemui di pantai – untuk meningkatkan ukuran
sampel (Kowalewski, 2002; Mondal dkk., 2010; Ottens dkk., 2012; Paulus dkk.,
2013; Hattori dkk., 2014).S.scripta,spesies lain yang tidak ada dalam grid, hanya
terdapat di habitat bar-interbar dengan sebaran yang jarang (Gambar. 1– 2).
Untuk spesies ini, spesimen dikumpulkan dari batangan dengan mengikuti
protokol pengambilan sampel bertarget yang disebutkan di atas. Akhirnya,
individu yang lebih besar dari 1,5 mm dari enam spesies pasang surut diperiksa.
Koleksi kami mencakup total sekitar 4000 spesimen bivalvia dan gastropoda
intertidal.
 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123 113

katup dengan setidaknya satu lubang bor yang lengkap dan fungsional, dan
N adalah jumlah total individu dalam sampel. Untuk bivalvia, karena sampel
yang kami kumpulkan mencakup spesimen yang diartikulasikan (yaitu, A)
dan disartikulasi, koreksi artikulasi dilakukan setelahnya. Bambach dan
Kowalewski (2000, lihat juga Kowalewski, 2002, Bardhan dkk., 2012). Setelah
koreksi ini, sekarang jumlah individu N = (RV + LV) / 2 + A, dimana RV dan LV
masing-masing adalah jumlah katup kanan dan kiri (Bardhan dkk., 2012).
Namun, untuk gastropoda, DF dihitung sebagai persentase cangkang
dengan setidaknya satu lubang bor lengkap dibagi dengan jumlah individu
(N). Frekuensi pengeboran dihitung untuk semua spesies secara terpisah,
serta untuk semua spesies bivalvia dan gastropoda secara bersamaan (Tabel
1). Selain itu, karena frekuensi pengeboran sangat bervariasi menurut
ukuran mangsa (Dudley dan Vermeij, 1978; Allmon dkk., 1990; Tull dan
Böhning-Gaese, 1993; Mondal dkk., 2010; Paulus dkk., 2013; Sarkar dkk. di
pers), DF dihitung untuk tiga kelas ukuran yang berbeda:N1,5–10mm,N10,1–
20 mm, danN20,1– 30 mm, dalam penelitian ini. Korespondensi ukuran-DF
khusus ini akan memungkinkan untuk menguji kelas ukuran mana yang
paling ditargetkan pada setiap spesies.

Untuk menguji hubungan antara pemangsaan pengeboran dan cara hidup

mangsa, kami telah mengklasifikasikan cara hidup semua spesies mangsa yang
diteliti sebagai epifaunal atau infaunal dan membandingkan DF mereka. Karena
gastropoda naticid umumnya mengebor mangsanya secara infaunal (tapi lihat
Dietl, 2002dan referensi di dalamnya), diharapkan mangsa infaunal akan lebih
sering menjadi sasaran dibandingkan mangsa epifaunalnya (Mondal dan Harry,
2013). Namun, dalam kasus ini, meskipun merupakan predator infaunal,
N.harimaumemangsa secara subaerial di pasang surut; oleh karena itu,
harapannya adalah bahwa tidak boleh ada selektivitas pengeboran yang spesifik
terhadap mode kehidupan mangsa.
Untuk mendokumentasikan heterogenitas spasial-lingkungan dari intensitas
predasi di Chandipur (Gambar. 1–2), kami telah menghitung data predasi untuk
sampel massal yang dikumpulkan dari atau dekat tiga sublingkungan berikut: tepi
Gambar 3.Semua spesies mangsa pasang surut Chandipur. A–B:Natica harimau (pemangsa); CD: Nassarius
pantai (kisi 1 hingga 10), rawa paleos (kisi 11 hingga 15), dan palang penghalang
stolatus;E–F:Cerithidea cingulata;G–H:Timoclea imbricata;AKU J:Sunetta skripta; K–L:Donax yang
(kisi 16 hingga 20) (Gambar 2). Selain itu, Semua sampel juga dikumpulkan untuk
berinkarnasi.Perhatikan lubang bor (panah) yang dihasilkan oleh predator naticid pada mangsanya.
mendokumentasikan keseluruhan intensitas pemangsaan pengeboran di wilayah
pasang surut Chandipur (Tabel 1DanGambar 4).

2.2. Bias taphonomic

2.3.2. Analisis biaya-manfaat
Untuk menguji apakah gastropoda naticid mengurutkan mangsanya
Karena kami mengumpulkan cangkang mati dari pantai, beberapa
berdasarkan pengembalian energi bersih seperti yang diusulkan oleh 'model
proses taphonomic mungkin membuat sampel menjadi bias. Misalnya,
maksimalisasi energi' (Kitchell dkk., 1981), analisis biaya-manfaat dilakukan
cangkang yang dibor mungkin berperilaku berbeda selama pengangkutan
mengikuti persamaan: ESaya/ TSaya= ESaya× SSaya/ (HSaya+ RSaya) (Anderson dkk., 1991;
dan lebih cenderung pecah (Lever dkk., 1961; Dudley dan Vermeij, 1978; Roy
Mondal dkk., 2010). Di sini, ESayaadalah energi yang kembali setelah pertemuan
dkk., 1994; Klompmaker, 2009; Chattopadhyay dkk., 2013). Namun, banyak
yang berhasil dan setara dengan biomassa mangsa, TSayaadalah total waktu
penelitian lain menunjukkan bahwa pemecahan cangkang bor secara
pertemuan predator, HSayaadalah waktu pengeboran (walaupun waktu pastinya
selektif ini mungkin tidak benar (Kaplan dan Baumiller, 2000; Zuschin dan
dapat diperkirakan dari studi eksperimental spesifik spesies, untuk penelitian ini,
Stanton, 2001). Selain itu, cangkang yang dibor mungkin lebih terawetkan
HSayadiukur sebagai ketebalan cangkang mangsa dengan mempertimbangkan R
karena predator naticid mengambil mangsanya di dalam sedimen sebelum
Saya,waktu pengenalan mangsa, seketika (Savazzi dan Reyment, 1989; Lihat juga
pengeboran (Edwards, 1974). Oleh karena itu, kami berasumsi bahwa tidak
Kitchell dkk. [1981];Anderson dkk. [1991], DanMondal dkk. [2010] yang
ada bias taphonomic selektif pada cangkang yang dibor (Dudley dan
menganggapnya dapat diabaikan), dan SSayaadalah kemungkinan predator
Vermeij, 1978; Vermeij dan Dudley, 1982; Allmon dkk., 1990; Tull dan
Böhning-Gaese, 1993; Hagadorn dan Boyajian, 1997; Paulus dkk., 2013).
Untuk menjelaskan lebih lanjut bias taphonomic pada sampel yang kami Tabel 1
kumpulkan, kami mengurutkan dan menghitung jumlah katup kiri dan Daftar spesies pasang surut yang dipelajari di sini beserta frekuensi pengeboran
gabungan (DF) dan cara hidup mereka. n = jumlah individu mangsa, PE = DF gagal,
kanan untuk spesies kerang. Pada transportasi minimum, rasio katup
MULT= frekuensi benda uji yang dibor lebih dari satu kali dari seluruh benda uji yang
kiri:kanan harus mendekati 1 (lihat pembahasan lebih lanjut diHasilbagian). dibor. I = Infaunal, E = Epifaunal.

Barang mangsa N DF (%) PE MULT Mode hidup

2.3. Predasi pengeboran
Mangsa gastropoda Natica harimau betina 857 57,18 0,01 0,02 E/aku

Stolatus Nassarius 749 9,88 0,00 0 E

Predasi pengeboran di wilayah pasang surut Chandipur diukur Cerithidea cingulata 361 9,70 0,00 0,05 E
dengan menghitung intensitas predasi dan aspek perilaku predator- Semua mangsa gastropoda 1969 30.42 –
mangsa lainnya. Mangsa kerang Timoclea imbricata 1509 12.86 0,01 0 SAYA
Donax yang berinkarnasi 176 19,88 0,00 0 SAYA
Sunetta naskah 266 67,67 0,02 0,02 SAYA
2.3.1. Frekuensi pengeboran Semua mangsa kerang 1952 20.95 – – SAYA
Intensitas predasi pengeboran, yang secara konvensional digambarkan sebagai Semua mangsa infaunal (termasukN.harimau) Semua 2809 32.00 – – –
mangsa epifaunal (tidak termasukN.harimau) 1112 9.80 – – –
frekuensi pengeboran (DF) dihitung sebagai DV/N, dimana DV adalah jumlah total
114 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123
n = 3918
60
Frekuensi Pengeboran (%)
40
n = 2769
n = 585
20
0
Chandipur Tepi pantai rawa paleo
Lingkungan
Gambar 4.Intensitas pemangsaan pengeboran (DF) pada berbagai sublingkungan di Chandipur
menunjukkan variasi spasial-lingkungan. n = jumlah individu.
kesuksesan (Kitchell dkk., 1981). Menurut model ini, item mangsa akan diberi peringkat
berdasarkan profitabilitas bersih, dan item mangsa yang disukai akan memiliki nilai E
yang lebih tinggiSaya/ Ti (yaitu, rasio pengembalian energi yang tinggi).
Dalam penelitian ini, analisis biaya-manfaat dilakukan pada tiga
spesies —Natica tigrina, Nassarius stolatus,DanS.scripta.Ukuran
dewasa dari dua spesies kerang lainnya (yaitu,Timoclea imbricataDan
D. penjelmaan)berukuran kecil, dan biomassanya tidak dapat dihitung.
UntukC.cingulata,karena bagian dalam spesies yang menyempit,
kemungkinan karena adanya columella, air tidak dapat diinjeksikan ke
dalam cangkang. Untuk tiga spesies pertama, volume internal biomassa
mangsanya, diukur sebesar ESaya, dihitung dengan mengisi bagian dalam
cangkang dengan air suling melalui spuit. Dalam kasus kerang, prosedur
yang sama dilakukan untuk satu katup (tidak ada preferensi untuk katup
kanan atau kiri, spesies kerang setara), dan nilainya digandakan untuk
mendapatkan total volume internal (lihatKitchell dkk., 1981, Kelley, 1988,
1991; Anderson dkk., 1991; Mondal dkk., 2010). Asumsi yang mendasari
prosedur ini adalah bahwa jaringan lunak menempati area sempit pada
cangkang pada spesies bivalvia dan gastropoda dan tidak berubah secara
dramatis seiring bertambahnya ukuran hewan (Klompmaker, 2016, pers.
comm.). HSaya, ukuran waktu pengeboran, diperkirakan dengan perubahan
ontogenetik pada ketebalan cangkang mangsa yang diukur di tepi
cangkang. Untuk predator naticid, waktu pengenalan (RSaya) seketika, dan T
Sayakira-kira berhubungan dengan HSaya, karena analisis biaya-manfaat
dilakukan dalam batas manipulasi predator, yaitu SSayaN0 (untuk detailnya
lihatKitchell dkk., 1981). Untuk memvisualisasikan hasilnya, kami memplot
log10rasio ketebalan/volume internal terhadap ukuran mangsa (yaitu,
panjang anterior-posterior untuk kerang dan tinggi untuk gastropoda)
untuk semua jenis mangsa (Gambar 5) (Kitchell dkk., 1981; Anderson dkk.,
1991; Mondal dkk., 2010).
Aspek menarik lainnya yang perlu dimasukkan dalam penghitungan biaya-
manfaat adalah klasifikasi taksa mangsa ke dalam beberapa kelas ukuran, karena
ketebalan cangkang dapat meningkat seiring dengan peningkatan ukuran tubuh (
Kelly, 1988, 1991; Mondal dkk., 2010). Untuk menguji pengaruh ukuran terhadap
peringkat mangsa, kami melakukan analisis biaya-manfaat dengan dua cara
berbeda: (1) ketiga spesies mangsa –S. scripta, N. stolatus,DanN.harimau –
bersama; dan (2) perbandingan tiga spesies dalam kisaran ukuran umum mereka
(yaitu 18–22 mm), karena pola pemangsaan berdasarkan ukuran mungkin
berbeda pada spesies yang berbeda (Meja 2;Gambar 5). Terakhir, hasil biaya-
manfaat dibandingkan dengan frekuensi pengeboran mangsa untuk menguji
apakah predator mengurutkan mangsanya berdasarkan keuntungan energi
bersih (Kelley dan Hansen, 1996; Mondal dkk., 2010).
Natica harimau betina
log (Thi./Int. Vol.)
Stolatus Nassarius
n = 564 Sunetta naskah
− 0,4 0,0 0,4
− 0,8
10 15 20 25 30
Panjang atau Tinggi (mm)
B Natica harimau betina
log (Thi./Int. Vol.)
Stolatus Nassarius
Sunetta naskah
− 0,8 −0,4 0,0 0,4
Batang
16 18 20 22 24
Panjang atau Tinggi (mm)
Gambar 5.Kurva biaya-manfaat untuk tiga spesies. A: untuk semua kelas ukuran secara
bersamaan, B: hanya untuk kelas ukuran umum, yaitu 18–22 mm. sumbu x= log (Ketebalan/
Volume internal). Nilai korelasi product-moment Pearson pada panel atasStolatus Nassarius: ρ=−
0,33, p=0,12; Natica harimau: ρ = −0.77, hal≪0,01;Sunetta skrip: ρ = −0.80, hal≪0,01; nilai panel
yang lebih rendah untukStolatus Nassarius: ρ = −0,28, hal = 0,31;Natica harimau: ρ = −0,56, hal =
0,01; Sunetta skrip: ρ = −52, hal = 0,03.
2.3.3. Selektivitas ukuran
Untuk memahami apakahN.harimauadalah hubungan selektif ukuran
mangsa antara diameter lubang bor luar (OBD, proksi ukuran predator) dan
panjang mangsa (untuk bivalvia, panjang anterior-posterior, dan tinggi
gastropoda) dipelajari (Wilse, 1980; Kitchell dkk., 1981; Carriker dan Gruber,
1999; Das dkk., 2014) (Gambar 6). Uji korelasi rank spearman digunakan
untuk menguji hipotesis adanya hubungan yang kuat antara predator dan
ukuran mangsa, dengan α = 0,05. Semua ukuran diukur dengan
menggunakan jangka sorong digital (α = 0,01).
2.3.4. Selektivitas situs
Untuk menguji apakah gastropoda naticid menargetkan wilayah tertentu dari
cangkang mangsanya, selektivitas lokasi pemangsaan dipelajari untuk semua
spesies. Untuk mangsa kerang, selektivitas lokasi diukur pada jaringan sembilan
sektor yang tidak sama (Kelly, 1988; Anderson dkk., 1991; Mondal dkk., 2010;
Bardhan dkk., 2012) (Gambar 7). Pada ketiga spesies bivalvia, luas grid 2 (yaitu
wilayah umbonal) selalu lebih kecil dibandingkan grid 5 (wilayah tengah) (Gambar
6). Persentase lubang bor tertinggi pada grid 2, meskipun luas grid ini bukan yang
terbesar, pasti akan menunjukkan preferensi lokasi terhadap grid 2.
Untuk mangsa gastropoda, bersama dengan distribusi radial pada
empat grid dengan luas yang sama, posisi vertikal lubang bor terhadap
dasar cangkang juga didokumentasikan dan posisi lubang bor dijelaskan
berdasarkan persentase total tinggi cangkang (Allmon dkk., 1990; Paulus
dkk., 2013; Das dkk., 2014) (Gambar 7). Untuk menguji hipotesis nol
distribusi acak lubang pada cangkang mangsa dilakukan uji chi-kuadrat,
dengan α = 0,05.
Untuk menguji lebih lanjut apakahNatica harimau betinamengebor bagian cangkang yang
paling tipis, kami telah mengukur perubahan ontogenetik pada ketebalan cangkang mangsa
dengan menggunakan mikrometer titik elektronik (α = 0,001).
2.3.5. Tidak berhasil dan banyak lubang
Lubang bor yang tidak berhasil dan banyak (MULT) umumnya
menunjukkan efektivitas mangsa dalam melawan pemangsaan (Kelley dkk.,
2001; Mallick dkk., 2013, 2014; Paulus dkk., 2013). Frekuensi lubang bor yang
gagal (PE) didefinisikan sebagai rasio antara jumlah lubang bor yang tidak
lengkap dan jumlah total lubang yang dicoba (misalnya gabungan lubang
yang lengkap dan tidak lengkap) (Vermeij, 1987). Demikian pula, frekuensi
MULT dihitung sebagai rasio antara jumlah lubang bor
 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123 115

Meja 2
DF pada enam mangsa pasang surut diklasifikasikan menurut tiga kelas ukuran yang berbeda (lihat teks untuk rinciannya). n = jumlah individu mangsa, DF = frekuensi pengeboran.

Kelas ukuran Natika Nassarius Cerithidea Timoklea Sunetta naskah Donaks Bivalvia Gastropoda pasang surut

harimau stolatus cingulata imbricata penjelmaan himpunan

N DF N DF N DF N DF N DF N DF N DF N DF N DF

1,5–10mm 50 54.00 – – – – 976,5 11,37 3 100,00 76 17.11 1055.5 12.03 50 54,00 1105,5 13,93
N10–20mm 577 64,22 329 11,85 117 8,55 532,5 15,59 213 71,83 100 22,00 845,5 30,39 1023 40,96 1868,5 36,18
N20–30 mm 230 41,30 420 8,33 244 10,25– – 50 48.00 – – 50 48.00 894 17.22 944 18.85

yang ditemukan pada spesimen yang dibor berulang kali dan jumlah total
lubang yang dicoba (Vermeij, 1987; Kelley dkk., 2001).
2.3.6. Ornamen dan predasi
Telah terbukti bahwa ornamen cangkang dapat menghalangi pemangsaan
pengeboran (Arua dan Hoque, 1989; Kelley dan Hansen, 1996; Klommaker, 2011;
tapi lihatPenandatangan, 1985; Paulus dkk., 2013; Klompmaker dan Kelley, 2015;
Sarkar dkk. di pers). Untuk menguji pengaruh ornamen cangkang luar terhadap
predasi pengeboran di Chandipur, kami telah membagi enam spesies moluska
menjadi dua subkategori – bercangkang halus (S.scripta, N.tigrina,DanD.
penjelmaan)dan berhias (C. cingulata, T. imbricata,DanN. stolatus) –untuk menguji
hipotesis bahwa bentuk bercangkang halus akan memiliki DF tinggi dibandingkan
dengan bentuk berornamen. Selain itu, pengujian yang sama juga dilakukan
dengan eksklusi
N.harimau (baik mangsa maupun predator).
3. Hasil
mengurangi kemungkinan kekeringan. Selama proses mencari makan di subaerial
ini, mereka mencari makan secara acak, mencari calon mangsa mungkin dengan
menggunakan petunjuk kimia (Ziegelmeier, 1954[walaupun percobaan dilakukan
di akuarium]) dan jarang mengikuti jalur yang sudah dilalui karena di sepanjang
jalur tersebut tidak ada calon mangsa yang ditemukan, seperti yang ditunjukkan
dalam video (sumber online 1). Mereka juga mengarungi sedimen untuk mencari
mangsa infaunal dan siap menjulurkan kaki mereka untuk menyelidiki begitu
mereka bersentuhan dengan calon mangsa. Bahkan mangsa yang lebih besar dari
pemangsa itu sendiri pun tidak luput dari penjelajahan, namun langsung
ditinggalkan setelah merasakan ukurannya. Penangkapan dan penaklukan
mangsa telah didokumentasikan dengan jelas oleh para pekerja sebelumnya (
Ziegelmeier, 1954; Gonor, 1965; Hughes, 1985; Savazzi dan Reyment, 1989;
Huelsken, 2011; Hutchings dan Herbert, 2013) dan kami juga menyaksikan banyak
interaksi ini di Chandipur. Observasi lapangan kami konsisten pada beberapa
penelitian lapangan dan respons predator pemangsa bersifat spesifik pada
spesies (Mondal dkk., 2014). Di bawah ini, kami menjelaskan interaksi predator-
mangsa spesifik spesies yang diamati di lapangan.

3.1. Observasi lapangan Di Chandipur, daerah dekat batas intertidal-subtidal (sekitar

Selama kerja lapangan yang berulang kali, kami telah menangkap pertemuan langsung
antara keduanyaN.harimaudan mangsanya di wilayah pasang surut Chandipur; video kecil dari
interaksi ini telah disediakan sebagai file tambahan. Pengamatan kami terhadap perilaku
predatorN.harimaumengungkapkan, seperti spesies lainnya,N.harimaumuncul dari sedimen
dalam waktu satu jam setelah air pasang mulai surut. Mereka mencari makan di sedimen secara
subaerial selama sekitar sepuluh menit sebelum mereka menggali kembali ke dalam sedimen,
yang mungkin merupakan perilaku untuk menghindari kontak yang terlalu lama dan untuk
menghindari paparan yang terlalu lama.
1,5 km dari garis pantai) dipenuhi jutaan kerang infaunal kecil yang
dangkal,T. imbricata,bersamaD.inkarnasi (Gambar 8A,C). Seluruh
substrat tampak berlubang
T. imbricatahidup tepat di bawah antarmuka sedimen-air, dan setiap pasang
perforasi menandai keberadaan sifon dari satu kerang (Gambar 8A).
Pemangsa,N.harimau,sangat melimpah di daerah ini dan terlihat merumput
di substrat dan memangsa kedua mangsa tersebut (Gambar. 8–9) seperti
yang ditunjukkan dalam video (sumber daya online 2 dan 3). Dalam banyak
kesempatan, terlihat bagian bawah naticid

Gambar 6.Selektivitas ukuran oleh predator telah diplot untuk semua spesies yang diteliti. OBD (diameter lubang bor luar) adalah proksi dari ukuran predator, dan tinggi (untuk gastropoda) dan
panjang (untuk bivalvia) adalah proksi untuk ukuran mangsa (lihat teks). A–F menunjukkan nama spesies dengan statistik korelasi dalam tanda kurung: A =Natica harimau (ϱ = −0,59, hal≪0,01), B =
Timoclea imbricate (ϱ = 0,5535, hal≪0,01), C =Nassarius stolatus(ϱ =0,1043, p = 0,376), D =Donax berinkarnasi(ϱ = −0,11, p = 0,529), E =Cerithidea cingulata(ϱ =0,1681, p = 0,313), F =Sunetta scripta(ϱ =
0,0791, p = 0,291).
116 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123

Gambar 7.Selektivitas lokasi oleh gastropoda pengeboran telah ditunjukkan. A:Cerithidea cingulata;B:Nassarius stolatus;C:Natica harimau (pemangsa); D:Timoclea imbricata;E:Sunetta skripta;F:Donax yang berinkarnasi.
Lingkaran padat = lubang apertural, lingkaran berongga = lubang abapertual, segitiga padat = banyak lubang. Di semua spesies, sebagian besar (c. 99%) lubang bor sudah lengkap (lihat jugaTabel 1).

kaki berisi dua atau lebih makhluk hidupT. imbricataindividu pada suatu
waktu. Namun, ketika predator naticid digali dari posisi penguburannya,
selalu terlihat bahwa mereka hanya membawa satu mangsa, yang kemudian
mulai dibor. Perilaku serupa dalam menangkap mangsa oleh predator
naticid juga terlihat pada mangsa kerang lainnya,D.inkarnasi (Gambar 8C).
Palang penghalang terbesar sekitar 1 km dari pantai berisi komunitas
mangsa kerang termasuk spesies yang kami pelajari,S.scripta (Gambar. 1–2).
UntukS.scripta,predator naticid memblokir bagian depan
tepi ventral kerang untuk mencegah pelarian dengan menggunakan kaki (
Gambar 8B) seperti yang ditunjukkan dalam video (sumber online 4). Setelah
mangsanya benar-benar ditelan di dalam kaki, pemangsa menyeretnya
beberapa saat sebelum terkubur seluruhnya di dalam sedimen.
N. stolatusadalah pemulung epifaunal. Saat mangsa ini ditangkap
oleh predator naticid, ia selalu menunjukkan respon berjatuhan yang khas dengan
memutar cangkangnya dengan menendang menggunakan kaki (Gambar 9C1–C2).
Pertemuan tersebut diamati di lapangan setidaknya 30 kali, dan sekitar 30% dari total
pertemuan tersebutN.harimaumelepaskan mangsanya tanpa memulai pengeboran). Ke
 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123 117

Gambar 8.Observasi lapangan terhadap kegiatan pengeboran. A:Timoclea imbricatatempat tidur (A1); tampak berlubang oleh bukaan siphonal (A2–3). Perhatikan sifon inhalasi dan ekshalasi yang menonjol (ditandai
dengan panah); B:Sunettascriptadiserang dari venter untuk menghalangi jalan keluar dengan menggunakan kaki (B1–2); C:Donax yang berinkarnasidiseret oleh kakiNatica harimau betina.

menangkal respons pertahanan mangsanya,N.harimaumenelan bagian bukaan C.cingulata,mangsa gastropoda epifaunal lainnya, sebagian besar melimpah
mangsanya sehinggaN. stolatusmenjadi tidak bisa bergerak. Setelah berhasil di substrat berlumpur dekat sungai Buribalam, sedangkan naticids lebih suka
menangkap mangsanya, pemangsa mulai mengebor mangsanya secara tidak berburu di daerah berpasir atau berlumpur (Gambar. 1–2). Saat mangsanya
sengaja. bertemu dengan predator naticid,N.harimausegera mengambilnya dari

Gambar 9.A:Cerithidea cingulataditangkap (A1) pada bukaan (inset A1) dan diseret (A2) oleh predator; B: serangan sejenis oleh satu individuN.harimauyang lain; C:Stolatus Nassariusdiserang (C1),
mangsanya melarikan diri dengan respon jatuh yang keras dengan menggunakan kaki berotot (C2). Untuk lebih jelasnya lihat teks.
118 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123
sisi abapertural. Setidaknya dalam dua kesempatan terlihat bahwa dalam
beberapa menit berikutnya (maksimum hingga 5 menit), predator menelan
mangsanya di dalam kakinya, kecuali bagian atasnya (Gambar 9A1). Setelah itu,
predator menyeret mangsanya dengan bukaan sampingC.cingulatamenghadap
ke arah sedimen, sebelum mangsanya diambil di dalam sedimen (Gambar 9A2)
seperti yang ditunjukkan dalam video (sumber online 5).
Di Chandipur, lebih besarN.harimauumumnya menyerang spesies sejenisnya
yang lebih kecil dalam transisi intertidal-subtidal (Gambar. 2, 9). Salah satu
pengamatan umum adalah ituN.harimau,saat mencari mangsa, dia sangat lincah
dan agresif. TetapiN.harimausebagai mangsa menunjukkan sedikit perlawanan
terhadap penaklukan dan tetap tidak bergerak ketika ia benar-benar ditelan oleh
kaki pemangsa (Gambar 9B).
3.2. Bias taphonomic
Dalam sampel yang kami kumpulkan, rasio katup kiri:kanan dari dua spesies
kerang adalah 0,97 (untukS.scripta;p = 0,73) dan 0,85 (untukD. penjelmaan;p =
0,13). Selain itu, koleksi kami mencakup sebagian besar spesimen utuh yang
mewakili semua tahapan ontogenetik, dan sebagian besar cangkang yang
dikumpulkan mempertahankan warna dan ornamen asli (Meja 2,Gambar 3).
3.3. Predasi pengeboran
3.3.1. Frekuensi pengeboran
Frekuensi pengeboran pada gastropoda intertidal dan kumpulan kerang
menunjukkan variasi yang luas (Tabel 1). DF tingkat kumpulan pada kerang
dan gastropoda masing-masing adalah 20,95% (n=1952) dan 30,42%
(n=1969). Ketika individu dari semua spesies gastropoda dan bivalvia
dikumpulkan bersama, DF tingkat kumpulan intertidal pada moluska
menjadi 25,70% (n = 3921).
Di antara tiga bivalvia yang diteliti,T. imbricatalebih melimpah (n =
1509), tetapi lebih jarang dibor (DF = 12,86%), dibandingkan
D. penjelmaan (DF = 19,88%, n = 176) (hal =0,03). Demikian pula,S.scripta
merupakan mangsa yang paling sering dibor (DF = 67,67%), meskipun
jumlahnya hanya 266. Pola serupa juga terlihat pada mangsa gastropoda.
Dua gastropoda paling melimpah,Nassarius stolatus (n = 749) dan Natica
harimau (n = 857), memiliki DF masing-masing sebesar 9,88% dan 57,18%.
Namun, DF kurang melimpahC.cingulata (n = 361) secara signifikan lebih
rendah dibandingkan spesies lainnya (9,70%) (P≪0,01).
Perbandingan DF di antara tiga kelas ukuran menunjukkan bahwa
bivalvia dan gastropoda berukuran sedang memangsa (N10–20 mm) lebih
sering ditargetkan dibandingkan ukuran lainnya (uji chi-kuadrat, hal≪0,01),
kecuali diC.cingulata (Meja 2). Menarik untuk dicatat bahwa kelas predator
dengan ukuran paling melimpah,N.harimau,milik kelas ukuran ini (Meja 2).
Rata-rata DF spesies infaunal (kami menyertakanN.harimaudalam spesies
infaunal) (DF = 32,00%, n = 2809) secara signifikan lebih tinggi (p≪0,001; uji-t)
dibandingkan spesies epifaunal (DF = 9.8%, n = 1112) (Tabel 1). Misalnya,N.
stolatusDanC.cingulataadalah epifaunal dan mereka memiliki nilai DF yang lebih
rendah (Tabel 1). Sebaliknya, mangsa gastropoda intertidal yang paling banyak
jumlahnya,N.harimaumerupakan epifaunal infaunal atau fakultatif, dan memiliki
frekuensi pengeboran yang relatif lebih tinggi (Tabel 1).
Tabel 3
Frekuensi pengeboran (DF) dari tiga sublingkungan berbeda di Chandipur ditampilkan. N
= jumlah individu. – = tidak hadir.
Dataran pasang surut rawa paleo Batang
N DF N DF N DF
N.harimau 576 53,65 86 72.09 195 61.03
C.cingulata 27 11.27 334 8.38 – –
N. stolatus 679 10,75 70 1.42 – –
T. imbricata 1311 13.27 57 8.77 141 10.63 1509 12.86
D.inkarnasi 176 19.80 – – – –
S.scripta – – 38 44,73 228 68,42 266
Di Chandipur, sampel yang dikumpulkan dari tiga sublingkungan
menunjukkan intensitas pemangsaan pengeboran gabungan yang bervariasi. Nilai
median DF gabungan di bagian tepi pantai dan sublingkungan paleomud hampir
sama (uji-t, p = 0,85), sedangkan DF gabungan di bagian batang secara signifikan
lebih tinggi dibandingkan keduanya (p≪0,01) (Gambar 4). Dalam hal ketimpangan
spasial dalam sub-lingkungan, rawa paleos adalah yang paling banyak dan bagian
tepi pantai adalah yang paling tidak homogen. Sekali lagi, seperti Chandipur
secara keseluruhan, nilai DF dalam sublingkungan ini tidak berkorelasi dengan
kelimpahan relatif dari taksa mangsa (Tabel 3).
3.3.2. Analisis biaya-manfaat
Ketika tiga spesies (Nassarius stolatus, Sunetta scripta, Natica
tigrina),dimana analisis biaya-manfaat dilakukan, dibandingkan
berdasarkan nilai biaya-manfaatnya,N. stolatusselalu menjadi mangsa
yang paling tidak disukaiS.scriptaselalu menjadi mangsa yang paling
disukai (Gambar 5).N.harimaulebih sering disukai daripada
N.stolatus,dan garis regresinya mendekati garis tersebutS.scripta (Gambar 5A). Pada
grafik kedua, ketika kami membandingkan nilai untung-untungan dari ketiga mangsa di
antara kisaran ukuran umum mereka (yaitu, 18–22 mm), tampak bahwa ketiga garis
tersebut memiliki tiga kemiringan berbeda yang menunjukkan bahwa peringkat mangsa
juga berbeda (Gambar 5B) ketika kita mempertimbangkan semua tahapan entogenetik
dari ketiga mangsa secara bersamaan. Di kelas ukuran umum,
N. stolatusadalah mangsa yang paling tidak disukai, sementara ituS.scriptamasih
tetap menjadi mangsa yang paling sering disukai (Gambar 5B). Garis regresi dari
N.harimauterletak di antara keduanya, menunjukkan bahwa ia lebih disukai oleh
predator dalam kelas ukuran yang sebanding (Gambar 5B).
3.3.3. Selektivitas ukuran
Selektivitas ukuran mangsa predator ditunjukkan padaGambar 6. Di
antara semua mangsa gastropoda,N. stolatusDanC.cingulatamenunjukkan
korelasi positif yang tidak signifikan secara statistik (R2= 0,01,hal =0,376; dan
R2= 0,02, hal =0,313; masing-masing) antara OBD (proksi ukuran predator)
dan ukuran mangsa. Namun, dalam kasusN.harimau,korelasinya kuat,
positif, dan signifikan secara statistik (R2= 0,352,P≪0,01).
Dalam kasusD.inkarnasiDanS.scripta,korelasi antara OBD dan ukuran
mangsa secara statistik tidak signifikan (untukD.inkarnasi,R2= 0,001,hal =
0,529; untukS.scripta,R2= 0,006,hal =0,291). Sebaliknya, untuk
T. imbricata,korelasi yang kuat, positif, dan signifikan secara statistik
terlihat (R2= 0,306, hal≪0,01) (Gambar 6).
3.3.4. Selektivitas situs
Hasil selektivitas lokasi pada spesies mangsa gastropoda yang berbeda
secara morfologi dan taksonomi menunjukkan bahwa gastropoda naticid
sangat selektif terhadap lokasi (Gambar 7). Untuk menara (yaitu,C.cingulata)
dan fusiform (yaitu,N. stolatus)gastropoda, lubang bor sebagian besar
dibatasi di bagian tengah atas tinggi cangkang (antara 50% dan 70% tinggi
cangkang diukur dari dasar) (~70% dari seluruh lubang;hal = 0,022) (Gambar
7) (sumber daya online 6). Pada mangsa gastropoda sejenis, lubang bor
sebagian besar dibatasi pada bagian atas lingkaran tubuh (antara 50%–75%
tinggi cangkang diukur dari dasar) (p≪0,01) (Gambar 7).
Dalam kasus distribusi lubang bor secara radial pada satu-satunya spesies
menara,C.cingulata,tidak ada preferensi terhadap situs abapertural (situs II dan
III) atau apertural (kuadran I dan IV) yang terlihat (keduanya 50%). Namun, Di
N.stolatus,lubang bor terkonsentrasi terutama di lokasi bukaan, di mana c. 70%
dari seluruh lubang ada (kuadran I dan IV,Gambar 7) (P≪0,01, uji chi-kuadrat).
Untuk mangsa naticid, c. 87% dari seluruh lubang berada di kuadran I dan IV (
Gambar 7), menunjukkan selektivitas situs yang kuat untuk situs apertural (hal≪
Total 0,01).
N DF Untuk semua spesies kerang, lubang bor sangat distereotipkan dan dibatasi di
dekat wilayah umbonal (misalnya, sektor 2) (Gambar 7). Sementara semuanya
857 57.18
361 9.70 lubang bor aktifT. imbricataDanD.inkarnasiterletak di sektor 2,
749 9.88 hanya sekitar 11% yang berlubangS.scriptaberada di wilayah lain dari cangkang
(PB0,001) (Gambar 7). Pengukuran ketebalan pada ontogenetik berbeda-beda
176 19.88 tahapan taksa mangsa bivalvia mengungkapkan bahwa sektor 2 (yaitu, wilayah umbonal
67.67
gion) mewakili bagian cangkang yang paling tipis (ketebalan rata-rata
 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123
pada umbo, bagian tengah cangkang, dan venter masing-masing sebesar 0,19,
0,21, 0,25 [T. imbricata];0,23, 0,23, 0,26 [D. penjelmaan];dan 0,30, 0,40, 0,48 [S.
naskah]).Demikian pula, data pengukuran ketebalan, yang diukur di dekat bibir
luar, mangsa gastropoda mengungkapkan hal tersebutNatica harimau betina
memiliki ketebalan rata-rata tertinggi (0,56 mm), diikuti olehNassarius stolatus (
0,37mm) danC.cingulata (0,33mm).
3.3.5. Tidak berhasil dan banyak lubang
Frekuensi lubang bor yang tidak lengkap menunjukkan nilai yang rendah di antara taksa
yang diteliti (Tabel 1). PE berkisar antara 0 hingga 0,02 di semua spesies intertidal. Hanya di
antara semua spesies gastropodaN.harimau (0,01) menunjukkan lubang pengeboran yang gagal.
Sebagai perbandingan, di antara bivalvia, lubang bor tidak lengkap
T. imbricataDanS.scriptamasing-masing adalah 0,01 dan 0,02 (Tabel 1).
MULT juga jarang ditemukan pada taksa intertidal Chandipur (Tabel 1).
HanyaN.harimau (0,02),S.scripta (0,02), danC.cingulata (0,05) menunjukkan
banyak lubang bor per spesimen, sedangkan taksa lain yang diteliti tidak
memiliki banyak lubang bor (Tabel 1).
3.3.6. Ornamentasi dan pemangsaan pengeboran
Pada spesies yang kami pelajari, DF gabungan spesies berornamen (11,56%, n
= 2619) hampir lima kali lebih rendah dibandingkan DF pada spesies bercangkang
halus (54,27%, n = 1299); namun, perbedaan ini secara statistik tidak signifikan (uji-
t;hal =0,06). Nilai DF yang tinggi pada mangsa bercangkang halus ini juga valid
ketika kami menganalisis data yang tidak termasuk
N.harimau (predator) dari daftar mangsa bercangkang halus (DF
bercangkang halus tanpaN.tigrina =48,64%); sekali lagi perbedaan ini
secara statistik tidak signifikan (hal =0,16).
4. Diskusi
Studi tentang predasi pengeboran merupakan topik yang sangat umum
dan menarik di masa lalu (Dietl dan Alexander, 1995, 2000; Kelley dan
Hansen, 2007; Huntley dan Kowalewski, 2007; Klompmaker, 2011; Bardhan
dkk., 2012; Ottens dkk., 2012; Paulus dkk., 2013; Visaggi dkk., 2013; Hattori
dkk., 2014; Mondal dkk., 2014; Das dkk., 2014; Mallick dkk., 2014). Namun,
studi predasi dari lingkungan pesisir modern secara umum, dan studi
tentang predasi intertidal secara spesifik, masih belum umum dilakukan.
Para peneliti sebelumnya melaporkan interaksi subaerial dari gastropoda
pemangsa pengeboran dari berbagai belahan dunia (Melville, 1931; Gonor,
1965; Hughes, 1985; Guerrero dan Reyment, 1988; Visaggi dkk., 2013; lihat
juga referensi diMondal dkk., 2014). Hanya dalam beberapa kasus,
kuantifikasi predasi terjadi, meskipun penelitian ini tidak memberikan bukti
pengamatan lapangan (Sawyer dan Zuschin, 2010; Zuschin dan Ebner, 2015;
Chattopadhyay dkk., 2014a; tapi lihatSavazzi dan Reyment, 1989). Penelitian
ini, dalam hal ini, merupakan penelitian baru karena dua alasan: (1)
penelitian ini mengkuantifikasi beberapa aspek pemangsaan pengeboran
dari dataran intertidal serta mendukung pengamatan langsung di lapangan;
dan, (2) ini adalah salah satu dari sedikit laporan penangkapan epifaunal
yang diikuti dengan pengeboran infaunal yang khas oleh gastropoda
pengeboran naticid (lihat jugaDietl, 2002).
4.1. Taphonomy dan pengambilan sampel
Proses taphonomic mungkin mempengaruhi dokumentasi intensitas
predasi pada sampel pantai (Dudley dan Vermeij, 1978; Roy dkk., 1994;
Mondal dkk., 2014). Namun, sampel grid dan target takson yang dipelajari
mengandung jumlah katup kiri dan kanan spesies kerang yang hampir
sama, yang mewakiliN90% spesimen lengkap atau hampir lengkap dari
semua ontogeni dalam sampel. Rasio katup kanan:kiri yang hampir 1:1, dan
retensi bahan cangkang asli serta ornamen spesimen menunjukkan bahwa
sampel paling sedikit diubah oleh agen taphonomic (Meja 2;Gambar 3).
Kondisi pesisir Chandipur yang berenergi relatif rendah mencegah
transportasi taphonomic selektif dan penghancuran material cangkang, oleh
karena itu meminimalkan pencetakan taphonomic yang berlebihan pada
sampel yang dikumpulkan (Mondal dkk., 2010; Paulus dkk., 2013; Das dkk.,
2014). Dari pengamatan tersebut terlihat bahwa
119
cangkang yang kami kumpulkan paling sedikit diubah secara taphonomically. Jenis
pengamatan ini juga konsisten dengan penelitian sebelumnya terhadap spesies
kerang lain dari lokasi geografis yang sama (Mondal dkk., 2010). Di Chandipur,
penelitian kami sebelumnya mengenai pemangsaan pengeboran juga
mendukung terbatasnya efek taphonomy pada DF (Mondal dkk., 2010; Paulus
dkk., 2013; Das dkk., 2014).
4.2. Predasi pengeboran
4.2.1. Predasi pengeboran pada tingkat kumpulan dan spesies
Di Chandipur, rata-rata DF di semua taksa intertidal adalah 25,70%. Tingginya
nilai DF intertidal di India sangat kontras dengan nilai DF yang umumnya rendah
yang dilaporkan di wilayah intertidal lainnya (Sawyer dan Zuschin, 2010, 2011;
Zuschin dan Ebner, 2015). DF tingkat spesies di komunitas mangsa intertidal di
Chandipur menunjukkan variabilitas yang luas, dan bisa mencapai 67,67% di
S.scriptadan serendah 9,70% diC.cingulata (Tabel 1). Nilai DF pada tingkat spesies
pada kerang dan gastropoda ini sebanding dengan nilai yang dipublikasikan
untuk beberapa taksa subtidal dari Chandipur (lihatMondal dkk., 2010; Paulus
dkk., 2013; Das dkk., 2014). DF pada bivalvia, di Chandipur, lebih rendah
dibandingkan pada gastropoda (Mondal dkk., 2010; Paulus dkk., 2013; Das dkk.,
2014). Hal ini juga berlaku untuk penelitian tingkat kumpulan saat ini. Nilai DF
yang lebih rendah secara keseluruhan pada bivalvia yang diteliti dapat dijelaskan
oleh fakta bahwa spesies bivalvia yang diteliti berukuran lebih kecil (65% individu
dariT. imbricataadalahBBerukuran 10 mm, dan sisanya berada dalam kelas ukuran
N10–20 mm; 80% individu dariS.scriptaberada dalam kelas ukuranN10 mm–20
mm, dan hanya 20% sajaN20mm; semua individu dariD.inkarnasiadalahB20mm;
Meja 2) dan mungkin merupakan mangsa yang kurang menguntungkan
dibandingkan gastropoda (Kelley dan Hansen, 2003). Secara umum, bivalvia
memiliki jumlah massa tubuh yang lebih sedikit dibandingkan gastropoda
berukuran serupa, yang selanjutnya didukung oleh kurva biaya-manfaat, dimana
gastropoda selalu berada di atas kurva bivalvia, yang menunjukkan lemahnya
profitabilitas bagi bivalvia (untuk detailnya, lihat di bawah).
Variasi kumpulan DF yang diamati di antara tiga sublingkungan di
Chandipur dapat dijelaskan oleh ada/tidaknya taksa yang berbeda pada
sublingkungan yang berbeda. Misalnya, DF yang sangat tinggi di
wilayah batang dapat dijelaskan oleh tingginya nilai DF onS.scripta,
yang mewakili 40,43% dari total individu (n = 564;Tabel 3,Gambar 4).
Variasi nilai DF dalam masing-masing sublingkungan menunjukkan
heterogenitas spasial (ketidakrataan) dalam intensitas pemangsaan.
4.2.2. Kebiasaan hidup dan predasi
Dalam hal kebiasaan hidup versus nilai-nilai DF, terdapat banyak pilihan
mangsa infaunal (Tabel 1). Hal ini dapat dijelaskan oleh preferensi mangsa
infaunal dari predator naticid (Mondal dan Harry, 2013; Bardhan dkk., 2012;
Mallick dkk., 2014). Bahkan di Chandipur, terlihat bahwa sang predator,
N.harimau,menyeret mangsanya yang ditangkap ke dalam sedimen
sebelum mulai mengebor (Gambar 9A1–A2) seperti yang ditunjukkan dalam
video (sumber online 5). Perilaku ini sangat umum terjadi pada naticids dan
dilaporkan oleh banyak penulis (Savazzi dan Reyment, 1989; Hutchings dan
Herbert, 2013). Meskipun naticids biasanya tidak mengebor mangsa
epifaunal (Mondal dan Harry, 2013), di Chandipur, taksa epifaunal juga
dibor. Namun, mangsa epifaunal ini ditangkap di atas sedimen, tetapi
mereka dibor secara infaunal (Melville, 1931; Giglioli, 1949; Gonor, 1965;
Pembawa, 1981; Visaggi dkk., 2013; dan banyak lagi). Penelitian sebelumnya
menunjukkan bahwa, dalam situasi yang jarang terjadi, naticids mengebor
mangsa epifaunal di atas permukaan sedimen, baik di lingkungan intertidal
maupun subtidal (Dietl, 2002dan referensi di dalamnya). Perilaku subaerial
oportunistik dalam menangkap mangsa epifaunal dan infaunalN.harimau
diamati secara langsung di dataran intertidal Chandipur (lihatObservasi
lapangan). Namun, ketika mengebor mangsa ini, mereka menentukan
ukuran mangsa dan lokasi yang selektif, dan menargetkan takson mangsa
tertentu dengan mengikuti analisis biaya-manfaat.
120 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123
4.2.3. Ukuran mangsa dan predasi
Preferensi kuat terhadap mangsa berukuran sedang (N10–20 mm) mungkin
disebabkan oleh batas manipulasi mangsa yang dilakukan predator. Di Chandipur, kelas
ukuran sedangN.harimauadalah ukuran paling umum (~70%) dari spesies (Meja 2).
Karena kelas ukuran yang serasi antara predator dan mangsa, mangsa berukuran
sedang adalah yang paling mudah untuk dimanipulasi untuk pengeboran (Mallick dkk.,
2013). Semua ini membantuN.harimauuntuk memanipulasi dengan lebih baik dan
berhasil membunuh mangsa pasang surut di Chandipur.
Namun, untukT. imbricataDanD.inkarnasi,kelas ukuran kecil (N1,5–10 mm)
adalah yang paling melimpah (masing-masing ~75% dan ~45%), sedangkan
ukuran dewasa kedua spesies tersebut meningkat hingga 20 mm (Meja 2). Batas
terbesar kedua mangsa ini setara dengan ukuran terendah predator (Meja 2).
Oleh karena itu, predator dengan ukuran berapa pun dapat menyerang dan
mengebor kedua bivalvia yang berukuran lebih kecil ini, sehingga melemahkan
korelasinya (Gambar. 5–6).
4.2.4. Analisis biaya-manfaat dan frekuensi pengeboran
Hasil DF di atas didukung oleh analisis biaya-manfaat (Tabel 1;Gambar 5).
KarenaS.scriptaselalu menjadi salah satu mangsa yang paling disukai di
antara semua spesies pasang surut, DF adalah yang tertinggi (yaitu, 67,67%)
(Tabel 1). Demikian pula karenaN. stolatusselalu menjadi yang paling tidak
disukai, DF adalah yang terendah kedua (9,88%). Seperti yang diperkirakan
dari kurva regresi biaya-manfaat, DF aktifN.harimau (57,18%) berada di
antara dua nilai tersebut di atas, namun mendekati nilai tersebut
S.scripta (Tabel 1,Gambar 5A). Hubungan keseluruhan antara pemeringkatan
biaya-manfaat dan nilai DF menunjukkan bahwa model biaya-manfaat dapat
berhasil digunakan untuk menentukan peringkat mangsa (Kitchell dkk., 1981;
Kelly, 1988; Anderson dkk., 1991; Mondal dkk., 2010). Namun, terdapat variasi
yang jelas dalam DF dan peringkat mangsa dalam kurva biaya-manfaat dengan
kelas ukuran, yang selanjutnya menunjukkan bahwa kita perlu memisahkan taksa
mangsa berdasarkan kelas ukurannya untuk lebih memahami selektivitas mangsa
dan aspek pemangsaan lainnya (Meja 2,Gambar 5) (Dudley dan Vermeij, 1978;
Kelly, 1988; Tull dan Böhning-Gaese, 1993; Paulus dkk., 2013; Sarkar dkk. di pers).
4.2.5. Respon predasi dan mangsa spesifik spesies
Di antara mangsa kerang,S.scriptasangat dibor (Tabel 1). Meskipun ketebalan
cangkang standar ukuran (ketebalan rata-rata = 0,02 untuk semua) semua spesies
kerang hampir sama (pN0,05), nilai DF tinggi aktifS.scriptamungkin disebabkan
oleh kurangnya pertahanan aktifnya, dan mereka tidak memberikan perlawanan
saat diserangN.harimau (Gambar 8B1– B2) seperti yang ditunjukkan dalam video
(sumber online 4). Namun, perlu dicatat bahwaS.scriptasangat dibor, korelasi
antara ukuran predator (diukur dari OBD) dan ukuran mangsa buruk (Gambar 6).
Individu yang hidup dariS.scriptahanya hadir di bar distal (Gambar. 1–2). Karena
terbatasnya ketersediaan mangsa dan daya tahan yang buruk (baik aktif maupun
pasif [yaitu ketebalan cangkang]), maka ukuran mangsa pun akan berkurang
N.harimaubisa menyerang ukuran apa punS.scripta,sehingga melemahkan
korelasi antara predator dan ukuran mangsa.
Sebaliknya, nilai DF yang rendah pada dua bivalvia lainnya,T. imbricata Dan
D.inkarnasi,tidak dapat dijelaskan dengan banyaknya mangsa, karena kedua
mangsa ini sangat melimpah di wilayah pasang surut Chandipur (Tabel 1, 2).
Seperti disebutkan sebelumnya, korelasi yang buruk antara kelimpahan mangsa
dan DF mungkin disebabkan oleh kenyataan bahwa sebagian besar cangkang
kedua spesies ini berukuran lebih kecil (yaitu, dalam kisaran DF).N10–20 mm),
yang juga merupakan kelas ukuran predator yang paling umum,N.harimau (Meja
2). Tampaknya spesies sejenisnya jauh lebih menguntungkan daripada
T. imbricataDanD.inkarnasi,dan bivalvia lebih jarang dibor (Kelly, 1991). Faktanya,
nilai DF lebih tinggiN.harimausejenisnya dan kurva biaya-manfaat mendukung
kesimpulan ini (Gambar 5). Nilai frekuensi pengeboran yang sangat tinggi pada
kanibalismeN.harimaumungkin juga disebabkan oleh fakta ituN.harimausebagai
mangsa sangat rentan dan hampir tidak memberikan perlawanan ketika ditelan (
Gambar 9B).Kelley dan Hansen (2007) menyebutkan bahwa mobilitas naticid yang
tinggi menunjukkan efisiensi yang lebih besar dari predator naticid. Namun,
dalam predasi familial/spesifik, selektivitas ukuran memainkan peran yang sangat
penting dalam menangani mangsa yang 'berbahaya'.
(Dietl dan Alexander, 2000). Hasil dari interaksi berbahaya ini tercermin
dalam ukuran dan selektivitas lokasi yang sangat stereotip
N.harimau (Gambar 6). Mangsa naticid 'berbahaya' karena kegagalan penaklukan
dan manipulasi yang efektif dapat mengakibatkan predator menjadi korban
mangsanya sendiri (Dietl dan Alexander, 2000). Pemilihan lokasi bukaan
menyiratkan bahwa kaki mangsa yang 'berbahaya' dapat dihalangi dan dengan
demikian mengurangi risiko menjadi mangsa predatornya sendiri (Dietl dan
Alexander, 2000). Frekuensi predasi sejenis yang tinggi ini mempunyai
keuntungan tambahan lainnya yaitu menghilangkan pesaing di wilayah tertentu (
Kelly, 1991; Das dkk., 2014).
Dalam karya eksperimental baru-baru ini olehChattopadhyay dkk.
(2014b), dikatakan bahwa predasi naticid familial sangat bergantung pada
ketersediaan mangsa; menurut temuan mereka, frekuensi kanibalisme
seharusnya rendah jika terdapat mangsa kerang (Stanton dan Nelson, 1980;
Chattopadhyay dkk., 2014b). Hasil ini tidak didukung oleh penelitian ini, di
mana kami menemukan nilai DF familial yang tinggi, bahkan di hadapan
jenis mangsa bivalvia lainnya (Meja 2). Faktanya, DF konfamilial mencapai
~60%, dan sebanding dengan DF konfamilial pada salah satu predator
naticid subtidal,N. gualteriana (DF = 61,3%;Das dkk., 2014) dari lokasi yang
diteliti saat ini. Preferensi yang tinggi terhadap predasi familial ini juga
konsisten pada kelas ukuran yang lebih tinggi (yaitu,N20–30mm;Meja 2).
Nilai DF familial yang tinggi secara konsisten pada dua predator naticid dari
Chandipur ini, bahkan ketika terdapat mangsa kerang yang sangat
melimpah (misalnya,T. imbricata;Tabel 1, 2) selanjutnya meniadakan klaim
yang dibuat olehChattopadhyay dkk. (2014b)(Lihat juga Kitchell dkk., 1981;
Kelly, 1991; Gould, 2010).
N. stolatusmemiliki peringkat lebih rendah dalam kurva biaya-manfaat dan lebih rendah
sering dibor (Tabel 1). Mobilitas tinggiN. stolatusmempersulit pemangsa untuk
memanipulasi, seperti yang dibahas di atas (Gambar 9C2). Bertentangan dengan
perkiraan bahwa harus ada selektivitas ukuran yang kuat jika mangsanya sulit untuk
dimanipulasi, kami mengamati selektivitas ukuran predator yang sangat lemah dan tidak
signifikan secara statistik. Saat ini kami tidak dapat menjelaskan hasil yang kontradiktif
ini. Namun, DF pada mangsa ini sangat rendah di antara komunitas mangsa pasang
surut, hal ini menunjukkan adanya peningkatan perilaku pada spesies tersebut (Gambar
6).
Mangsa lain yang relatif lebih jarang dibor adalahC.cingulata (Tabel 1). Nilai DF
yang rendah aktifC.cingulatamungkin sebagian disebabkan oleh preferensi
substratnya yang berlumpur, karena ia memakan lapisan mikroba di dekat
pertemuan Sungai Buribalam (Gambar 2). Sebaliknya, di lokasi yang diteliti,
predator,N.harimau,mengarungi terutama melalui substrat berpasir dan
berlumpur intertidal. Habitat yang tidak tumpang tindih ini
C.cingulataDanN.harimaumungkin menjelaskan berkurangnya tingkat
perjumpaan di antara mereka, sehingga mengurangi tekanan predasi (Vermeij,
2002).C.cingulataadalah mangsa epifaunal yang sangat lamban tanpa pertahanan
antipredator seperti yang ditunjukkan dalam video (sumber online 5). Oleh karena
itu, spesies ini sangat mudah dikonsumsi. Bahkan mangsa berukuran besar pun
dapat dimangsa oleh predator yang relatif lebih kecil, hal ini terlihat jelas di
lapangan (Gambar 9A1–A2). Namun, korelasi yang tidak signifikan secara statistik
namun sangat lemah antara ukuran predator-mangsa pada mangsa ini dapat
dijelaskan oleh perilaku mangsanya.
4.2.6. Selektivitas lokasi pemangsaan
Di Chandipur,N.harimauselalu menyerang bagian cangkang kerang yang lebih
tipis. Seleksi ini begitu kuat sehingga dilaporkan terjadi pada beberapa kelompok
bivalvia yang tidak berkerabat dari tingkat stratigrafi yang berbeda (Kelly, 1988;
Anderson dkk., 1991; Kelley dan Hansen, 1993; Mondal dkk., 2010). Pada mangsa
bivalvia, daerah umbonal (bagian inti) lebih disukai karena merupakan bagian
tertipis dari cangkang mangsa bivalvia yang diteliti (lihatHasilbagian)hampir tanpa
ornamen, sehingga mengurangi waktu pengeboran (pengamatan pribadi;Gambar
7;Mondal dkk., 2010). Meskipun pada banyak spesies lain, wilayah umbonalnya
mungkin tebal.
N.harimau,dalam sebagian besar kasus, mengebor mangsa gastropodanya di pertengahan
satu-satunya bagian dari cangkang, yang dilaporkan dalam banyak klade
yang tidak berhubungan (Berg dan Nishenko, 1975; Allmon dkk., 1990;
Kelley dan Hansen, 1996; Klompmaker, 2011; Paulus dkk., 2013; Das dkk.,
2014; Mallick dkk., 2014). Mangsa sejenis diserang di lokasi bukaan
 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123
lingkaran tubuh yang bertepatan dengan pertengahan tinggi cangkang (Gambar 7
) (Lihat jugaDas dkk., 2014).Allmon dkk. (1990)berpendapat bahwa situs ini
mungkin mewakili bagian tertipis dari cangkangnya. Baru-baru ini,Paulus dkk.
(2013)menggambarkan stereotip situs gastropoda turritelline modern di India
(termasuk Chandipur).Paulus dkk. (2013)menyatakan bahwa lokasi yang dipilih
bukanlah bagian tertipis dari cangkang dan hal ini bertentangan dengan hipotesis
umum biaya-manfaat (Kitchell dkk., 1981). Oleh karena itu, tampak bahwa
stereotip lokasi pengeboran untuk gastropoda menara mungkin dibatasi oleh
faktor-faktor lain seperti tingkat kemampuan menarik kembali massa tubuh ke
dalam lingkaran sebelumnya (Vermeij, 1982; Allmon dkk., 1990; Allmon, 2011).
Namun, pengamatan langsung terus berlanjutN. stolatusmengungkapkan bahwa
operkulum tidak dapat ditarik terlalu jauh (sampai sekitar 10% lingkaran tubuh
dari bukaan). Pengamatan ini juga didukung oleh stereotip lubang bor di bagian
posterior badan whorl (Gambar 7).
Dibandingkan,C.cingulatasebagian besar diserang secara abapertural (Gambar 7).
Pengamatan kami secara langsungC.cingulatadi dataran intertidal menunjukkan bahwa
mereka secara eksklusif merupakan pemakan rumput epifaunal dan alga dengan bukaan
selalu menghadap ke bawah (Gambar 9A2). Kebiasaan hidup ini mungkin menjelaskan
mengapa lubang bor sebagian besar dibatasi secara abapertural. Namun, spesies ini juga
diserang di kuadran apertural (Gambar 7). Karena sifatnya yang lamban, predator
kemungkinan besar mampu mengatur lebih banyak waktu untuk memanipulasi
mangsanya sebelum mereka memilih lokasi yang cocok untuk pengeboran.
Nilai predasi pengeboran yang tinggi secara keseluruhan, bersama dengan
rendahnya nilai frekuensi pengeboran tidak lengkap dan ganda, serta selektivitas
lokasi yang kuat menunjukkan bahwaN.harimauadalah predator yang efisien.
Selain itu, kemampuan predator ini dalam menyerang mangsa infaunal dan
epifaunal, bahkan secara subaerial, semakin menunjukkan kemampuan
adaptifnya sebagai predator. Selain itu, serangan sejenis yang tinggi merupakan
strategi evolusioner yang sukses untuk mengurangi persaingan (Kelly, 1991; Kelley
dan Hansen, 2007; Lihat jugaDas dkk., 2014untuk diskusi). Fleksibilitas adaptif dan
strategi ekologis ini dibuatN.harimaupredator yang sangat sukses di Chandipur
serta bagian lain India (Subba Rao, 2003, Ramakrishna. dkk., 2007).
4.2.7. Ornamen dan predasi
Ornamen umumnya dianggap sebagai pencegah pemangsaan pengeboran
atau pengelupasan (Arua dan Hoque, 1989; Kelley dan Hansen, 1996; Klommaker,
2011). Dalam penelitian ini, DF pada mangsa bercangkang halus sangat timpang,
namun analisis statistik menunjukkan tidak ada perbedaan yang signifikan.
Bahkan perbedaan yang secara statistik tidak signifikan ini tetap sama ketika kami
menghapus data DF kamiN.harimaudari mangsa bercangkang halus. Banyak
pekerja juga mempunyai pendapat serupa bahwa ornamen mungkin bukan
merupakan karakter yang meningkat untuk mencegah pemangsaan (
Penandatangan, 1985; Paulus dkk., 2013; Sarkar dkk. di pers), tetapi digunakan
untuk tujuan lain (Klompmaker dan Kelley, 2015).
4.3. Catatan fosil predasi pengeboran intertidal
Meskipun catatan spatio-temporal pemangsaan pengeboran terdokumentasi
dengan baik (Dietl dan Alexander, 1995, 2000; Kelley dan Hansen, 2007; Huntley
dan Kowalewski, 2007; Bardhan dkk., 2012; Paulus dkk., 2013; Mondal dkk., 2014;
Mallick dkk., 2014), catatan (baik fosil maupun modern) pemangsaan pengeboran
dari wilayah pasang surut sangat buruk. Penelitian ini, dalam hal ini, membantu
memperbaiki catatan yang tidak lengkap ini dengan mendokumentasikan predasi
pengeboran intertidal dari India.
Di Chandipur, intensitas pemangsaan pengeboran tingkat kumpulan
komunitas pasang surut adalah 25,70%. Nilai DF ini sangat tinggi
dibandingkan dengan laporan DF lainnya mengenai komunitas moluska
intertidal yang diperoleh dari fosil maupun dari ekosistem laut modern di
belahan dunia lain (Sawyer dan Zuschin, 2010, 2011; Zuschin dan Ebner,
2015). Variasi DF ini dapat disebabkan oleh variasi spasial faktor biotik dan
abiotik. Meskipun pengaruh pengendalian biotik terhadap DF di wilayah-
wilayah ini tidak dapat dibandingkan karena kurangnya data, perbandingan
umum antara faktor abiotik (misalnya salinitas, suhu, dan
121
substrat sedimen) dan DF telah dibuat di sini. Suhu air rata-rata di Chandipur
(27°–30°;Srichandan dkk., 2014) sangat mirip dengan Laut Adriatik (22°–28°;
Sawyer dan Zuschin, 2010) dan Laut Merah (22°–28°;Zuschin dan Ebner,
2015), menunjukkan bahwa variasi spasial DF di antara wilayah-wilayah ini
tidak berhubungan dengan suhu. Namun, salinitas Chandipur (24–29 ppm;
Srichandan dkk., 2014) terletak di antara nilai salinitas Laut Adriatik (18–32)
dan Laut Merah (~40 ppm). Jika salinitas berperan penting dalam
menentukan predasi pengeboran pada kumpulan pasang surut, maka kita
dapat mengharapkan nilai DF menengah untuk Chandipur, yang terletak di
antara DF Laut Adriatik dan Laut Merah. Hal ini lebih lanjut mendukung
variasi DF yang tidak bergantung pada salinitas di antara lokasi-lokasi
tersebut. Demikian pula dengan jarak pasang surut (di Chandipur = 1,87–
4,89 m;Mukherjee dkk., 1987; di Laut Merah = 0,6–1,4 m) tidak dapat
menjelaskan variasi DF ini. Terakhir, karakter substrat Laut Adriatik dan
wilayah pasang surut Chandipur juga serupa (berpasir-lanau), meskipun
memiliki nilai DF yang sangat berbeda. Oleh karena itu, variasi spasial DF di
antara lokasi-lokasi ini tidak dapat dijelaskan oleh heterogenitas spasial
faktor abiotik. Oleh karena itu, pengamatan ini menunjukkan bahwa
kumpulan intertidal Chandipur memiliki nilai DF tinggi yang unik.
5. Kesimpulan
(i) Laporan perburuan subaerial oleh predator naticid telah dilaporkan
dari wilayah geografis yang tersebar luas. Banyak dari laporan ini yang
mendokumentasikan perburuan subaerial tanpa melakukan kuantifikasi predasi,
atau mengkuantifikasi intensitas predasi tanpa observasi lapangan yang
menguatkan. Studi ini melaporkan pengamatan lapangan terhadap pemangsaan
pengeboran oleh satu spesies naticid,Natica harimau betina,pada semua spesies
moluska pasang surut di Chandipur, di pantai timur India, dan menghitung
beberapa aspek predasi.
(ii) Di Chandipur, rata-rata intensitas pemangsaan pengeboran (DF) meningkat
kumpulan moluska intertidal sangat tinggi (25,70%), dibandingkan
dengan data yang dilaporkan di belahan dunia lain (Sawyer dan
Zuschin, 2010, 2011; Zuschin dan Ebner, 2015).
(iii) Nilai DF bergantung pada ukuran, dan mendukung mangsa secara keseluruhan
peringkat seperti yang diperkirakan dari kurva biaya-manfaat. DF tidak
bergantung pada kelimpahan mangsa, meskipun mangsa infaunal lebih disukai
daripada taksa epifaunal. Dua mangsa yang paling diincar adalah kerang,Sunetta
skripta,dan gastropoda sejenis,N.harimau.
(iv) Analisis stereotip situs menunjukkan hasil yang kuat dan signifikan secara statistik.
preferensi lokasi yang signifikan oleh predator, meskipun selektivitas ukuran,
terutama di antara bivalvia, agak lemah. Karena predatornya termasuk dalam
kelas ukuran sedang dan besar, dan kedua mangsa bivalvia tersebut termasuk
dalam kelas ukuran lebih kecil,N.harimaumengebor mangsanya tanpa
menunjukkan preferensi ukuran apa pun, sehingga melemahkan korelasi
selektivitas ukuran.
(v) Nilai DF yang tinggi dan frekuensi rendah secara keseluruhan tidak lengkap
dan beberapa lubang bor, serta selektivitas lokasi yang kuat, menunjukkan
bahwa predator naticid,N.harimau,sangat sukses dan secara oportunis
menyerang mangsa infaunal dan epifaunal. Tampaknya di Chandipur,
N.harimaumengebor spesies sejenis secara efisien bahkan di hadapan
mangsa bivalvia yang tersedia melimpah untuk mengurangi persaingan
serta kemungkinan menjadi korban mangsanya yang berbahaya.
Ucapan Terima Kasih
Kami sangat berhutang budi kepada Anirban Das, Gopal Paul, Rakhi
Dutta, Pritha Goswami, Ranita Saha, Shilpa Srimani dan Sumanta Mallick
atas komentar dan diskusi mereka yang berharga di lapangan. Penulis juga
mengucapkan terima kasih kepada Adiël Klompmaker dan pengulas anonim
lainnya atas ulasan kritis mereka terhadap naskah. AP berterima kasih
kepada Anamitra Sikdar dan Dip Das, Universitas Jadavpur, atas kerja sama
mereka yang berharga. Greg Dietl dan Patricia Kelley memberikan komentar
dan saran pada versi naskah sebelumnya. SB mengakui sebagian dana yang
disediakan oleh DST-PURSE (DST/SR/PURSE-Phase-II/6) dan CAS
122 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123
(F.550/1/CAS-VI/2015(SAP1)), Departemen Ilmu Geologi, Universitas
Jadavpur.
Referensi
Allmon, WD, 2011.Sejarah semula jadi gastropoda turritelline (Cerithiodea: Turritellidae):
laporan status. Malakologia 54, 159–202.
Allmon, WD, Nieh, JC, Norris, RD, 1990.Pengeboran dan pengelupasan gastropoda turritelline
sejak akhir Kapur. Paleontologi 33, 595–611.
Anderson, LC, Geary, DH, Nehm, RH, Allmon, WD, 1991.Sebuah studi perbandingan
predasi gastropoda naticidVarikorbula caloosaeDanChione dibatalkan,Plio-Pleistosen
Florida, Palaeogeogr AS. Paleoklimatol. Paleoekol. 85, 29–46. Ansell, IKLAN, 1960.
Pengamatan predasistriatula Venus (Da Costa) olehNatica alderi
(Forbes). Prosiding Persatuan Malakologi London. 34, hal.157–164. Arua, I., Hoque,
M., 1989.Kajian bentuk lubang naticid dan muricid pada tampilan denah di
Mangsa Eosen dari tenggara Nigeria. Paleogeogr. Paleoklimatol. Paleoekol. 72, 357–
362.
Bambach, RK, Kowalewski, M., 2000.Cara menghitung fosil. Abstrak dengan Program 32.
Masyarakat Geologi Amerika.
Bardhan, S., Chattopadhyay, D., Mondal, S., Das, SS, Mallick, S., Roy, A., Chanda, P., 2012.
Catatan pengeboran predator yang intens dari kerang Jurassic Atas di Kutch, India:
implikasi terhadap sejarah interaksi biotik. Paleogeogr. Paleoklimatol. Paleoekol. 317,
153–161.
Berg Jr., CJ, Nishenko, S., 1975.Stereotip perilaku predator yang membosankan pada zaman Pleistosen
gastropoda naticid. Paleobiologi 1, 258–260.
Pembawa, PAK, 1981.Penetrasi cangkang dan pemberian makan oleh predator naticacea dan muricacean
gastropoda sejarah: sintesis. Malakologia 20, 403–422.
Pembawa, MR, Gruber, GL, 1999.Keunikan organ penggerek aksesori gastropoda
(ABO): biologi komparatif, pembaruan. J. Kerang Res. 18, 579–595. Chattopadhyay, D., Sarkar,
D., Dutta, S., Prasanjit, SR, 2014b.Apa yang mengendalikan kanibalisme
dalam pengeboran gastropoda? Sebuah studi kasus tentangNatica harimau betina.Paleogeogr. Paleoklimatol.
Paleoekol. 410, 126–133.
Chattopadhyay, D., Zuschin, M., TomaSových, A., 2014a.Dampak lingkungan berisiko tinggi
tentang perilaku pengeboran tepi: kesimpulan dari kerang baru-baru ini dari Laut Merah. Paleobiologi
40, 34–49.
Chattopadhyay, D., Rathie, A., Das, A., 2013.Pengaruh morfologi pada postmortem
transportasi bivalvia dan implikasi taphonomicnya. Palaios 28, 203–209. Das, A., Mondal, S.,
Bardhan, S., 2014.Catatan tentang pengeboran naticid keluarga yang sangat tinggi
frekuensi ling aktifNatica gualterianadari anak benua India. Sejarah. biologi. 26, 758–
764.
Dietl, GP, 2002.Jejak predasi naticid pada tiram gryphaeidPycnodonte
perbedaan:pengeboran mangsa epifaunal di Paleosen. Sejarah. biologi. 16, 13–19. Dietl, GP,
Alexander, RR, 1995.Situs lubang bor dan stereotip ukuran mangsa di preda- naticid
aktifPahlawan Euspira (Lunatia) (Katakanlah, 1822) danNeverita (Kepolisian) duplikat (
Katakanlah, 1822) dari pantai selatan New Jersey. J. Kerang Res. 14, 307–314.
Dietl, GP, Alexander, RR, 2000.Pergeseran pasca-Miosen dalam stereotip predasi natisid
mangsa familial dari landas tengah Atlantik: koevolusi dengan mangsa berbahaya.
Palaios 15, 414–429.
Dudley, EC, Vermeij, GJ, 1978.Predasi dalam ruang dan waktu: pengeboran di gastropoda
Turritella.Paleobiologi 4, 436–441.
Edwards, DC, 1974.Mangsa pilihanPolinices duplikatdi pintu masuk Cape Cod. Buletin dari
Persatuan Malakologi Amerika. 40, hal.17–20.
Giglioli, MEC, 1949.Beberapa pengamatan tentang biologi whelk,Pahlawan PolinikMengatakan
(1822), danPolinis triseriataKatakanlah (1826), di Belliveau Cove, Nova Scotia. Badan
Penelitian Perikanan Kanada, Laporan Naskah Stasiun Biologi. 398.
Gonor, JJ, 1965.Reaksi predator-mangsa antara dua gastropoda prosobranch laut.
Veliger 7, 228–232.
Gould, ES, 2010.Tingkat Kanibalisme yang Tak Terduga dalam Kondisi Kompetitif oleh
Gastropoda NaticidNeverita duplikat (Mengatakan). Universitas Carolina Utara, Tesis MS.
Guerrero, S., Reyment, RA, 1988.Predasi dan pemberian makan di gastropoda naticid
Naticarius intricatoides (Hidalgo). Paleogeogr. Paleoklimatol. Paleoekol. 68, 49–52. Hagadorn, JW,
Boyajian, GE, 1997.Perubahan halus dalam sistem predator-mangsa yang matang; sebuah
contoh dari NeogenTurritella (Gastropoda). Palaios 12, 372–379.
Hattori, KE, Kelley, PH, Dietl, GP, Moore, NO, Simpson, SL, Zappulla, AM, Ottens, KJ,
Visagi, CC, 2014.Validasi pengambilan sampel khusus takson oleh kolektor pemula untuk
mempelajari predasi pengeboran pada fosil bivalvia. Paleogeogr. Paleoklimatol. Paleoekol.
412, 199–207.
Huelsken, T., 2011.Bukti pertama pemangsaan pengeboran olehConuber sordidus (Swainson,
1821)(Gastropoda: Naticidae) pada kepiting prajurit (Crustacea: Mictyridae). Penelitian
Moluska 31, 125.
Hughes, RN, 1985.Perilaku predator dariNatica unifasciatamemakan gas-
tropoda. J. Pejantan Moluska. 51, 331–335.
Huntley, JW, Kowalewski, M., 2007.Gabungan kuat antara intensitas dan keanekaragaman predasi
dalam catatan fosil Fanerozoikum. Proses. Natal. Akademik. Sains. 104, 15006–15010. Hutchings, JA,
Herbert, GS, 2013.Tidak ada kehormatan di antara siput: kompetisi sejenis memimpin
untuk mengebor lubang yang tidak lengkap oleh gastropoda naticid. Paleogeogr. Paleoklimatol.
Paleoekol. 379, 32–38.
Kaplan, P., Baumiller, TK, 2000.Kesimpulan taphonomic tentang kebiasaan membosankan di
orang RichmondEpibola Onniella meeki.Palaios 15, 499–510.
Kelly, PH, 1988.Predasi oleh gastropoda Miosen dari Grup Chesapeake: stereo-
diketik dan dapat diprediksi. Palaios 3, 436–448.
Kelly, PH, 1991.Kanibalisme nyata yang dilakukan oleh gastropoda naticid Grup Chesapeake: pra-
hasil predasi selektif yang dapat diprediksi. J.Paleontol. 65, 75–79.
Kelley, PH, Hansen, TA, 1993.Evolusi sistem predator-mangsa gastropoda naticid:
evaluasi hipotesis eskalasi. Palaios 8, 358–375.
Kelley, PH, Hansen, TA, 1996.Selektifitas mangsa gastropoda Naticid melalui waktu dan
hipotesis eskalasi. Palaios 11, 437–445.
Kelley, PH, Hansen, TA, 2003.Catatan fosil pemangsaan pengeboran pada bivalvia dan gas-
tropoda. Dalam: Kelley, PH, Kowalewski, M., Hansen, TA (Eds.), Interaksi Predator–
Mangsa dalam Catatan Fosil. Kluwer Academic/Plenum Press, New York, hlm.113–
139. Kelley, PH, Hansen, TA, 2007.Pola garis lintang pada predasi gastropoda naticid
pantai timur Amerika Serikat: garis dasar modern untuk menafsirkan pola temporal
dalam catatan fosil. Dalam: Bromley, RG, Buatois, LA, Mangano, G., Gemse, JF,
Melchor, RN (Eds.), Interaksi Sedimen-organisme: Teknologi Beraneka Ragam.
Publikasi Khusus SEPM No. 88, AS, hlm.287–299.
Kelley, PH, Hansen, TA, Graham, SE, Huntoon, AG, 2001.Pola temporal dalam efisiensi
efisiensi predator gastropoda naticid selama Kapur dan Kenozoikum di Dataran
Pesisir Amerika Serikat. Paleogeogr. Paleoklimatol. Paleoekol. 166, 165–176. Kitchell,
JA, Boggs, CH, Kitchell, JF, Beras, JA, 1981.Pemilihan mangsa oleh gastropoda naticid:
uji eksperimental dan penerapannya pada catatan fosil. Paleobiologi 7, 533–552.
Klompmaker, AA, 2009.Bias taphonomic pada intensitas predasi lubang bor dan paleo-
ekologi moluska Pliosen dari Langenboom (Mill), Belanda. Palaios 24, 772–779.
Klompmaker, AA, 2011.Pengeboran dan penghancuran predasi pada scaphopoda dari Mio-
adegan Belanda. Lethaia 44, 429–439.
Klompmaker, AA, Kelley, PH, 2015.Ornamen cangkang sebagai contoh yang mungkin: bukti
dari pengeboran predator pada bivalvia Kenozoikum. Paleobiologi 41, 187–201.
Kowalewski, M., 2002.Catatan fosil predasi: gambaran umum metode analisis.
Makalah Masyarakat Paleontologi. 8, hal.3–42.
Leighton, LR, 2001.Contoh baru lubang bor predator Devonian dan pengaruhnya
brakiopoda duri pada kesuksesan predator. Paleogeogr. Paleoklimatol. Paleoekol. 165, 53–
69.
Leighton, LR, 2002.Menyimpulkan intensitas predasi dalam catatan fosil laut. Paleobiologi
28, 328–342.
Lever, J., Kessler, A., Van Overbeeke, P., Thijssen, R., 1961.Penelitian pantai secara kuantitatif. II.
'Efek lubang': mode kedua dalam menyortir katup lamellibranch di pantai berpasir. bersih.
J.Res Laut. 1, 339–358.
Mallick, S., Bardhan, S., Das, SS, Paul, S., Goswami, P., 2014.Predasi pengeboran Naticid terus berlanjut
kumpulan gastropoda melintasi batas K–T di Rajahmundry, India: bukti baru untuk
hipotesis eskalasi. Paleogeogr. Paleoklimatol. Paleoekol. 411, 216–228.
Mallick, S., Bardhan, S., Paul, S., Mukherjee, S., Das, SS, 2013.Pra-pengeboran naticid yang intensif
Dasi gastropoda turritelline dari bawah batas KT di Rajahmundry, India. Palaios 28,
683–696.
Melville, MM, 1931.Sejarah alamPahlawan Polinik.Laporan penyelidikan mobil-
dilakukan di Stasiun Biologi Atlantik dari 12 Juni hingga 11 Agustus 1930. Naskah
Laporan Stasiun Biologi 40. Dewan Biologi Kanada.
Mondal, S., Harry, PJ, 2013.Selektivitas mangsa oleh gastropoda pemangsa pemboran: a
Perspektif Meso-Kenozoikum. Abstrak dengan Program 45. Geological Society of
America.
Mondal, S., Bardhan, S., Sarkar, D., 2010.Uji Kemampuan Model Maksimalisasi Energi
(Kitchell et al., 1981) dari predasi naticid pada dua mangsa kerang dari pantai timur
India. Nautilus 124, 137–150.
Mondal, S., Hutchings, JA, Herbert, GS, 2014.Catatan mengenai pemangsaan pengeboran tepi oleh naticid
gastropoda. J. Pejantan Moluska. 80, 206–212.
Morton, B., Chan, K., 1997.Laporan pertama mengenai predasi pengeboran cangkang oleh salah satu anggota
Nassariidae (Gastropoda). Masyarakat Malakologi London. J. Pejantan Moluska. 63,
476–478.
Mukherjee, KK, Das, S., Chakrabarti, AA, 1987.Struktur fisik sedimen yang umum
di dataran pasang surut tropis silisiklastik laut terbuka yang berhubungan dengan pantai di
Chandipur, Orissa, India dan evaluasi kondisi cuaca melalui analisis diskriminan.
Senckenberg. marit. 19, 261–293.
Ottens, KJ, Dietl, GP, Kelley, PH, Stanford, SD, 2012.Perbandingan analisis pengeboran-
melakukan predasi terhadap fosil bivalvia: pengambilan sampel massal vs. takson spesifik dan peran
pengalaman kolektor. Paleogeogr. Paleoklimatol. Paleoekol. 319-320, 84–92.
Paul, G., Das, A., Bardhan, S., Mondal, S., 2013.Predasi pada gastropoda turritelline baru-baru ini
dari anak benua India dan perbandingan dengan database global yang telah direvisi.
Malakologia 56, 193–213.
Ramakrishna., Dey, A., Barua, S., Mukhopadhyay, A., 2007.Seri fauna negara bagian. Fauna dari
Andhra Pradesh (Bagian 7)-Moluska Laut. Survei Zoologi India, Kalkuta. Roy, K.,
Miller, DJ, LaBarbera, M., 1994.Bias taphonomic dalam analisis predasi pengeboran:
pengaruh lubang bor gastropoda terhadap kekuatan cangkang kerang. Palaios 9, 413–421. Sarkar, D.,
Bardhan, S., Mondal, S., Das, A., Pahari, A., Buragohain, D., Saha, S., 2016.Preda-
tion tentang gastropoda Terebrid Terbaru dari Anak Benua India dan Penilaian Ulang Spatiotemporal
Berdasarkan Revisi Database Global yang sedang dicetak. Malakologia.
Sarkar, D., Saha, S., Buragohain, D., Pahari, A., Das, A., Mondal, S., 2013.Keanekaragaman Moluska
di Odisha. Nat Worksh Mod Geol Geophy Met Appli, Kolkata, India.
Savazzi, E., Reyment, RA, 1989.Perilaku berburu subaerial diNatica gualteriana (naticid
gastropoda). Paleogeogr. Paleoklimatol. Paleoekol. 74, 355–364.
Sawyer, JA, Zuschin, M., 2010.Intensitas pemangsaan pengeboran kumpulan moluska
sepanjang transek melalui Teluk Trieste bagian utara (Laut Adriatik). Paleogeogr.
Paleoklimatol. Paleoekol. 285, 152–173.
Sawyer, JA, Zuschin, M., 2011.Pengeboran predasi pada moluska dari Bawah dan Tengah
Miosen dari Paratethys Tengah. Palaios 26, 284–297.
Signor III, PW, 1985.Peran geometri cangkang sebagai pencegah predasi di terebrid
gastropoda. Veliger 28, 179–185.
Sohl, FN, 1969.Catatan fosil cangkang yang dibor oleh siput. Saya. kebun binatang. 9, 725–734. Srichandan,
S., Panda, CR, Raut, NC, 2014.Distribusi Zooplankton pada musim panas di pantai-
al perairan Odisha, pantai timur India. Jurnal Internasional Oseanografi dan Sistem
Ekologi Laut 3, 9–25.
 A. Pahari dkk. / Palaeogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoekologi 451 (2016) 110–123
Stanton, RJ, Nelson, PC, 1980.Rekonstruksi jaringan trofik dalam paleontologi: com-
struktur komunitas dalam Formasi Kota Batu (Eosen Tengah, Texas). J.Paleontol. 54,
118–135.
Subba Rao, NV, 2003.Kerang India (Bagian I): Polyplacophora dan Gastropoda. Rekaman dari
Survei Zoologi India, Makalah Sesekali No. 192. Survei Zoologi India, Kolkata.
Subba Rao, NV, Dey, A., Barua, S., 1992.Moluska Muara dan Laut. Fauna Barat
Benggala. Bagian 9 (Moluska).
Subba Rao, NV, Surya Rao, KV, Maitra, S., 1991.Moluska Laut. Fauna Negara Seri 1,
Bagian 3. Fauna Orissa.
Tull, D., Böhning-Gaese, K., 1993.Pola pemangsaan pengeboran pada gastropoda keluarga
Turritellidae di Teluk California. Paleobiologi 19, 476–486.
Vermeij, GJ, 1982.Predasi dan evolusi yang gagal. Saya. Nat. 120, 701–720. Vermeij, GJ,
1987.Evolusi dan Eskalasi: Sejarah Ekologis Kehidupan. Universitas Princeton-
versi Pers, Princeton.
Vermeij, GJ, 2002.Evolusi di era konsumen: predator dan sejarah kehidupan.
Paleontol. sosial. Ayah. 8, 375–394.
123
Vermeij, GJ, Dudley, EC, 1982.Perbaikan dan pengeboran cangkang di beberapa gastropoda dari Rip-
Formasi ley (Kapur Atas) Amerika Tenggara. Kreta. Res. 3, 397–403. Visaggi, CC, Dietl,
GP, Kelley, PH, 2013.Menguji pengaruh kedalaman sedimen terhadap pengeboran
perilaku ling dariNeverita duplikat (Gastropoda: Naticidae), dengan tinjauan mode
pemangsaan alternatif oleh naticids. J. Pejantan Moluska. 79, 310–322.
Wilse, WI, 1980.Efek dariPolinices duplikat (Gastropoda: Naticidae) pada komunitas infaunal
struktur komunitas di Barnstable Harbour, Massachusetts, AS. Mar.Biol. 56, 301–310.
Ziegelmeier, E., 1954.Beobachtungen über den Nahrungserwerb ber der NaticideLunatia
nitidaDonovan (Gastropoda Prosobranchia). Helgol. Mar.Res. 5, 1–33.
Zuschin, M., Ebner, C., 2015.Karakterisasi aktuopaleontologis dan biodi- moluska
versi dari dataran pasang surut yang dilindungi dan subtidal dangkal di Laut Merah bagian utara. Wajah 61, 1–13.
Zuschin, M., Stanton, RJ, 2001.Pengukuran eksperimental kekuatan cangkang dan ketahanannya
interpretasi onomik. Palaios 16, 161–170.