Kompleksitas dan keluarbiasaan

perkembangan neural

Peran penting yang dimainkan oleh

pengalaman dalam perkembangan neural

Konsekuensi mengerikan bila perkembangan

neural tidak berjalan semestinya
Ada tiga hal selain multiplikasi sel yang harus terjadi:
Pertama, sel-sel harus terdiferensiasi.
Kedua, sel-sel harus menuju ke tempat-tempat yang
tepat dan menyelaraskan diri dengan sel-sel di
sekitarnya untuk membentuk struktur-struktur
tertentu.
Ketiga, sel-sel harus menjalin hubungan fungsional
yang tepat-guna dengan sel-sel lain.
Bagian ini mendeskripsikan bagaimana
neuron-neuron yang sedang berkembang
memenuhi ketiga hal itu melalui lima fase:
(1) induksi pelat neural; (2) proliferasi
neural; (3) migrasi dan agregasi; (4)
pertumbuhan akson dan pembentukan
sinapsis; dan (5) kematian neuron dan
penyusunan-ulang sinapsis.
Video Animasi Early Neural Development
Proliferasi Neural
Begitu bibir-bibir lekuk neural telah
berfusi untuk menciptakan tuba neural,
sel-sel pipa itu mulai berproliferasi
(peningkatan jumlahnya berlipat ganda).
Sebagian besar pembelahan dalam tuba
neural terjadi di zona ventrikuler—
daerah yang berdekatan dengan ventrikel
(bagian tengah tuba yang dipenuhi
cairan).
Migrasi dan Agregasi

Migrasi sel dalam tuba neural yang sedang

berkembang dianggap memiliki dua jenis:
Migrasi radial berjalan dalam garis lurus
dari zona ventrikuler ke luar ke arah
dinding luar pipa; migrasi tangensial terjadi
di sudut kanan migrasi radial—artinya,
paralel dengan dinding-dinding pipa.
Migrasi dan Agregasi
Ada dua metode bagaimana sel-sel yang sedang
berkembang bermigrasi, yaitu:
1. Translokasi somal
2. Migrasi yang dimediasi glia

Setelah neuron-neuron yang sedang

berkembang itu bermigrasi, mereka harus
menyelaraskan diri dengan neuron-neuron
yang sedang berkembang lainnya yang telah
bermigrasi ke daerah yang sama untuk
kemudian membentuk struktur-struktur sistem
saraf. Proses ini disebut agregasi.
Pertumbuhan Akson dan Pembentukan
Sinapsis
Pertumbuhan Akson
Setelah neuron bermigrasi ke posisi yang tepat,
akson dan dendrit mulai tumbuh darinya. Agar
sistem neuron berfungsi, proyeksi-proyeksi ini
harus tumbuh hingga target yang tepat. Di
setiap ujung akson atau dendrit yang sedang
tumbuh terdapat sebuah struktur mirip
amoeba yang disebut growth cone (kerucut
pertumbuhan) yang mengulur dan meretraksi
ekstensi sitoplasmik mirip jari yang disebut
filopodia, seakan-akan mencari-cari rute yang
tepat.
Pertumbuhan Akson dan Pembentukan
Sinapsis
Berdasarkan studi-studi tentang regenerasi, Sperry
mengusulkan chemoaffinity hypothesis (hipotesis
kemoafinitas) perkembangan aksonal. Ia
menghipotesiskan bahwa setiap permukaan pos-
sinaptik dalam sistem saraf melepaskan sebuah label
kimia spesifik dan bahwa setiap akson yang sedang
tumbuh tertarik oleh label itu ke target pos-sinaptiknya
selama perkembangan dan regenerasi neural.
Menurut hipotesis lain, akson yang sedang tumbuh
tidak tertarik ke targetnya oleh atraktan tertentu yang
dilepaskan oleh targetnya, seperti yang diduga oleh
Sperry. Sebaliknya, kerucut pertumbuhan tampaknya
dipengaruhi oleh serangkaian sinyal kimiawi di
sepanjang rutenya.
Pertumbuhan Akson dan Pembentukan
Sinapsis

Menurut hipotesis gradien topografik, akson-

akson yang tumbuh dari sebuah permukaan
topografik (misalnya, retina) ke permukaan
topografik lainnya (misalnya, tektum optik)
dipandu ke target-target tertentu yang ditata di
atas permukaan terminal dengan cara yang sama
seperti badan-badan sel akson ditata di atas
permukaan asalnya.
Pertumbuhan Akson dan Pembentukan
Sinapsis
Pembentukan Sinapsis
Begitu akson-akson telah mencapai tempat-tempat yang
diinginkan, mereka harus membangun sebuah pola sinapsis
yang tepat. Sebuah neuron dapat menumbuhkan sendiri
sebuah akson, tetapi dibutuhkan aktivitas terkoordinasi
pada, paling tidak, dua neuron untuk menciptakan sebuah
sinapsis di antara mereka.

Kebanyakan penelitian mutakhir tentang

sinaptogenesis (pembentukan sinapsis-sinapsis baru)
difokuskan pada mengelusidasi sinyal-sinyal yang
harus dipertukarkan di antara neuron-neuron
presinaptik dan possinaptik agar sinapsis terbentuk.
Kematian Neuron dan Penataan Ulang
Sinapsis
Kematian neuron
Kematian neuron adalah bagian normal dan penting
dalam perkembangan neural. Perkembangan semacam
itu tampaknya bekerja berdasarkan prinsip survival of
the fittest. Neuron-neuron yang berkembang mati
karena gagal bersaing mendapatkan bahan-bahan
kimia yang dibutuhkan untuk mempertahankan hidup,
yang dipasok oleh targetnya.

Kematian sel pasif disebut necrosis dan kematian sel

aktif disebut apoptosis.
Kematian Neuron dan Penataan Ulang
Sinapsis
Penataan-ulang Sinapsis
Selama periode kematian sel, neuron-neuron yang
telah membentuk koneksi yang tidak tepatlah yang
kemungkinan besar akan mati. Ketika mereka mati,
ruang yang mereka tinggalkan dalam keadaan kosong
di membrane pos-sinaptik diisi oleh terminal-terminal
akson yang bertunas dari neuron-neuron yang
bertahan hidup. Jadi, kematian sel mengakibatkan
penataan-ulang masif koneksi-koneksi sinaptik.
Pertumbuhan postnatal otak manusia tampaknya
merupakan hasil tiga macam pertumbuhan:
1. Sinaptogenesis
2. Mielinasi akson
3. Dendrit
Beberapa studi MRI struktural terhadap otak
manusia difokuskan pada hubungan antara
pertumbuhan gray matter kortikal dan
pertumbuhan white matter kortikal.
Pertumbuhan Korteks Prefontal
Ada empat fungsi kognitif yang secara konsisten dikaitkan
dengan daerah ini dalam studi-studi terhadap orang dewasa
dengan kerusakan prefontal. Korteks prefontal tampaknya
berperan:
(1) working memory, yaitu menjaga agar informasi-informasi
relevan dapat di akses selama jangka waktu pendek
sementara sebuah tugas sedang diselesaikan
(2) merencanakan dan menjalankan berbagai konsekuensi
tindakan
(3) menghambatrespons-respons yang tidak tepat dalam
konteks-konteks lain
(4) mengikuti aturan-aturan perilaku
Salah satu lini penelitian menarik tentang perkembangan
korteks prefontal mendasarkan diri pada studi-studi
klasik Piaget tentang perkembangan psikologis bayi
manusia. Anak-anak cenderung melakukan keaslahan
perseveratif pada saat mereka berumur 7 sampai 12
bulan, tetapi tidak sesudahnya.
Efek Pengalaman pada Perkembangan
Awal, Pemeliharaan, dan Reorganisasi
Sirkuit-Sirkuit Neural
Studi-Studi Awal tentang Pengalaman dan
Deprivasi serta Pengayaan Perkembangan
Neural
Tikus-tikus yang dibesarkan sejak lahir dalam kegelapan
ditemukan memiliki sinapsis dan duri-duri dendritik yang
lebih sedikit dalam korteks visual primernya, dan setelah
dewasa mereka ditemukan mengalami defisit pada
penglihatan dalam dan penglihatan pola. Sebaliknya,
studi-studi pertama tentang pemaparan awal pengalaman
yang diperkaya menemukan bahwa pengayaan memiliki
efek-efek menguntungkan. Sebagai contoh, tikus-tikus
yang dibesarkan dalam kandang-kandang kelompok
diperkaya (kompleks) daripada dibesarkan sendiri di
kandang berjeruji ditemukan memiliki korteks yang lebih
tebal dengan duri-duri dendritik lebih banyak dan lebih
banyak sinapsis per neuron.
 Sifat Kompetitif Pengalaman dan
Perkembangan Neural: Kolom-Kolom
Dominasi Okuler
Manipulasi pengalaman awal menjadi lebih
selektif. Banyak manipulasi selektif terhadap
pengalaman awal ini telah mengungkapkan aspek
kompetitif pada efek pengalaman pada
perkembangan neural. Aspek kompetitif ini
diilusterasikan dengan jelas oleh efek-efek
disruptif dari deprivasi monokuler awal pada
perkembangan kolom-kolom dominansi okuler di
korteks visual primer.
Efek Pengalaman pada Peta Korteks
Sensori Topografi

Beberapa di antara demonstrasi luar

biasa tentang efek pengalaman pada
organisasi sistem saraf datang dari studi-
studi tentang peta topografik kortikal
sistem sensori. Sebagai contoh, Beberapa
studi menunjukan bahwa latihan musik
pada usia dini memengaruhi organisasi
korteks manusia.
Mekanisme-Mekanisme Bagaimana
Pengalaman Dapat Memengaruhi
Perkembangan Neural
Pengalaman memiliki efek besar pada
perkembangan dan pemeliharaan sirkuit-
sirkuit neural, tetapi mekanisme-mekanisme
bagaimana pengalaman memengaruhi
perkembangan belum banyak dipahami.
Masalahnya bukan karena kurangnya
kemungkinan mekanisme semacam itu,
tetapi karena ada begitu banyak mekanisme.
Neuroplastisitas pada Orang Dewasa
Neurogenesis pada Mamalia Dewasa
Mempelajari dua prinsip penting tentang
perkembangan otak.
Pertama melalui pengalaman: Otak manusia mulai
berfungsi sejak dalam kandungan dan tidak
berhenti bekerja sampai seseorang berdiri untuk
berbicara di depan umum.
Kedua, mempelajari dalam sebuah kuliah:
Neurogenesis (pertumbuhan neuron-neuron)
tidak terjadi pada orang dewasa.
Efek Pengalaman pada Reorganisasi
Korteks Dewasa

Pengalaman pada masa dewasa dapat

mengakibatkan reorganisasi peta kotikal
sensori dan motorik. Sebagai salah satu
contoh, Muhlnickel dan rekan-rekan
sejawatnya(1998) menemukan bahwa
tinnitus (bunyi dering di telinga)
menghasilkan reorganisasi besar pada
korteks auditorik primer.
Gangguan Perkembangan
Neural: Autisme dan Sindrom
Williams
Autisme
• Autisme adalah kelainan perkembangan sistem saraf
pada seseorang yang kebanyakan diakibatkan oleh
faktor hereditas dan merupakan salah satu gangguan
atau kelainan spektrum.
• Autisme merupakan gangguan perkembangan neural
yang ditandai oleh 3 gejala yang dianggap sebagai core
symptoms ( gejala inti), antara lain:
1. Berkurangnya kemampuan untuk
menginterpretasikan emosi dan intensi orang lain
2. Berkurangnya kapasitas untuk melakukan interaksi
sosial dan berkomunikasi
3. Preokupasi dengan sebuah subjek atau kegiatan
tertentu
Autisme
• Tanda-tanda awal tipikal autism digolongkan
menjadi dua kategori, yaitu:
1. Onset kemampuan bahasa yang terlambat,
dan
2. Onset interaksi sosial yang terlambat
• Autisme adalah gangguan yang bersifat
heterogen.
• Faktor-faktor genetic mempengaruhhi
perkembangan autisme.
 Autistic Savant
Savant adalah individu-individu yang mengalami gangguan
intelektual tetapi menunjukkan kemampuan kognitif atau artistik
yang luar biasa dan spesifik.

Batang otak seorang penderita autisme ditemukan memendek,

kehilangan selembar jaringan di persimpangan antara pons dan
medulla.
Seorang penderita autisme memperlihatkan anomali-
anomali kecil: Sudut-sudut mulutnya yang rendah
dibandingkan dengan bibir tengah atasnya, dan bagian atas
telinganya terkulai (kiri).Telinganya sedikit lebih rendah
dari normal dan memiliki bentuk yang hampir persegi
(kanan).
Sindroma Williams
• Sindroma Williams adalah sebuah gangguan perkembangan neural
yang berhubungan dengan retardasi mental dan merupakan sebuah
pola kemampuan dan ketidakmampuan yang amat tidak merata.
• Diperkirakan terjadi pada 1 di antara 20.000 kelahiran, tetapi,
beberapa estimasi mutakhirnya adalah 1 di antara 7.500 kelahiran.
• Berbeda dengan penderita autisme, penderita Sindroma Wiliiams
biasanya sociable, empatik, dan banyak bicara.
• Orang dengan Sindroma Williams memiliki kekuatan kognitif lain,
salah satunya musik. Mereka memperlihatkan ketertarikan yang lebih
tinggi dan reaksi emosional terhadap musik dibanding populasi secara
umum. Akan tetapi,mereka memiliki sekelompok masalah kognitif
seperti mengalami hendaya berat dalam kognisi spasial.
• Sindroma Williams berhubungan dengan berbagai masalah kesehatan,
termasuk beberapa masalah yang melibatkan jantung.
Sindroma Williams

Dua daerah volume

kortikal yang berkurang
dan sebuah volume
kortikal yang bertambah,
yang terobservasi pada
orang dengan Sindroma
Williams

Kurangnya perkembangan kortikal di kedua daerah ini mungkin

berhubungan dengan dua gejala utama Sindroma Williams, yaitu
hendaya berat pada kognisi spasial dan hypersociability yang luar
biasa. Sebaliknya, ketebalan korteks di salah satu daerah sering kali
normal.
Sindroma Williams
Penderita
Sindroma
Williams
memiliki ciri-ciri
fisik yang
identik. Mereka
dicirikan dengan
penampilan elfin
mereka.

Penderita Sindroma Williams cenderung pendek, memiliki

hidung kecil yang mendongak ke atas, telinga oval, mulut lebar
dengan bibir tebal, mata gelembung, dan dagu kecil.