Tugas Mata Kuliah

BIOLOGI SEL
KOMPARTEMEN INTRASEL DAN PROTEIN
SORTING TRANSPORT PRODUK SEL (PROTEIN)
KE ORGANEL

Disusun Oleh
Nama

: Hariyanti, SH

NIM

: 201505095

STIKES Cendekia Utama Kudus

Tahun Ajaran 2015/2016

KOMPARTEMEN DAN TRANSPORT INTRASELULER

Pendahuluan
Pada saat yang bersamaan, di dalam sel eukariotik secara spesifik terjadi
ribuan reaksi kimia, misalnya reaksi pembuatan glukosa, sedangkan pada reaksi lain
terjadi pemecahan glukosa. Beberapa enzim mengkatalisis pembentukan ikatan
peptida, sedangkan enzim lain menghidrolisisnya. Agar sel bisa beroperasi secara
efektif, proses-proses intraseluler yang berbeda yang terjadi bersamaan harus
dipisahkan.
Sel mempunyai beberapa strategi untuk proses pemisahan dan organisasi
reaksi kimia yang terjadi di dalam sel tersebut. Strategi pertama adalah memisahkan
beberapa enzim yang berbeda yang

dibutuhkan untuk mengkatalisis

reaksi

pembentukan kompleks protein, misalnya sintesis DNA dan RNA. Strategi yang lain,
yang banyak berkembang dalam sel eukariotik, adalah untuk menjaga dengan ketat
proses-proses metabolisme yang ada dalam kompartemen-kompartemen bermembran
yang berbeda.
Dalam pokok bahasan ini akan dibahas prinsip kompartemen berselubung
membran pada sel eukariotik dan secara singkat dibahas fungsi utamanya dan
bagaimana mereka terlibat dalam reaksi kimia. Bagian kedua akan membahas
bagaimana komposisi protein pada kompartemen berbeda dikemas dan dijaga. Tiap
kompartemen terdiri dari satu set protein yang unik, yang harus ditransfer secara
selektif dari sitosol, tempat protein dibuat, ke kompartemen yang menggunakannya.
Proses transfer ini disebut protein sorting, dimana prosesnya tergantung pada signal
yang tertanam pada asam amino sequencenya. Bagian ketiga membicarakan
bagaimana kompartemen berselubung membran berkomunikasi satu sama lain
dengan membentuk kantong kecil bermembran, yang disebut vesikuli, yang
merupakan pertunasan dari satu kompartemen, berjalan melewati sitosol, dan berfusi
dengan kompartemen lain dalam proses vesicular transport. Dua bagian terakhir akan

membicarakan bagaimana vesicular transport menyediakan rute untuk melepas

muatannya dari sel dengan proses eksositosis dan mengambil muatan dengan proses
endositosis.
A.

Organela bermembran
Dalam sel prokariotik terdiri dari satu kompartemen, yaitu sitosol, yang

diselubungi oleh membran plasma. Pada sel eukariotik, sel terbagi menjadi membranmembran internal. Membran-membran ini membuat kompartemen terselubung dimana
sejumlah enzim dapat beroperasi tanpa ada gangguan dari reaksi yang terjadi di dalam
kompartemen lainnya. Kompartemen-kompartemen bermembran yang utama pada sel
eukariotik dapat dilihat dalam tabel 1
Tabel 1

Fungsi utama kompartemen-kompartemen bermembran pada sel

eukariotik

Kompartemen

Fungsi Utama

Sitosol

Berisi metabolic pathways dan sintesis protein

Nukleus

Berisi genome dan sintesis DNA dan RNA

Retikulum endoplasma

Sintesis

sebagian

besar

lipid,

protein

untuk

didistribusikan ke organela lain dan ke membran plasma

Aparatus Golgi

Modifikasi, pemilahan, dan pengemasan protein dan

lipid untuk disekresi atau dikirim ke organela lain

Lisosoma

Degradasi intraseluler

Endosoma

Pemilahan material endositosol

Mitokondria

Sintesis ATP dengan fosoforolasi oksidative

Kloroplas

Sintesis ATP dan fiksasi karbon dengan fotosintesis

(Bab 10)

B.

Sorting/Pemilahan protein
Sebelum sel eukariotik membelah menjadi dua, sel tersebut harus menduplikasi

semua organela bermembran. Sel tidak dapat membuat membran ini dari scratch;
pembentukan ini memerlukan informasi di dalam organela bersangkutan. Sehingga
semua organela berasal dari organela yang terbentuk sebelumnya, yang tumbuh dan
membelah. Organela bermembran membentang bersamaan dengan pembentukan
molekul baru, organela kemudian membelah dan ketika sel membelah didistribusikan
3

ke kedua sel anakan. Pertumbuhan organela memerlukan lipid dan protein untuk
membentuk membran baru. Meskipun sel tidak membelah, protein harus secara tepat
dan terus menerus dikirim ke organelaorganela, sebagain untuk disekresi dari sel dan
yang lain untuk menggantiakn protein
organela yang

sudah terdegradasi. Permasalahan

bagaimana membuat

dan

mempertahankan organela bermembran adalah bagaimana mengarahkan protein baru

ke organela yang benar.
Untuk mitokondria, kloroplas, peroxisome dan nukleus, protein dikirim secara
langsung dari sitosol. Untuk organela lainnya, termasuk apparatus Golgi, lisosoma,
endosome dan membran nukleus, protein dan lipid dikirim secara tidak langsung
melalui retikulum endoplasma, dimana RE merupakan tempat utama untuk sintesis
lipid dan protein. Protein yang masuk ke RE langsung dari sitosol:

sebagian akan tinggal di dalam sitosol

sebagian besar ditransport lebih lanjut oleh vesikuli transport (Sub Pokok
Bahasan 3) ke apparatus Golgi dan kemudian ke organela-organela lain atau
membran plasma.

Di bagian ini akan dibahas tentang mekanisme protein secara langsung memasuki
organela bermembran dari sitosol. Protein dari sitosol ditransport ke sejumlah lokasi
yang berbeda di dalam sel sesuai dengan alamat tertentu yang mengandung asam
amino sequencenya. Apabila sudah menemukan alamat yang benar, protein akan
masuk ke organela.
Protein diimport ke dalam organela-organela melalui tiga mekanisme
Sintesis protein berawal di ribosom di dalam sitosol, kecuali protein mitokondria dan
kloroplas yang disintesis pada ribosom di dalam organela-organela ini; sebagian besar
protein dalam mitokondria dan kloroplas disintesis disini. Protein yang terbentuk di
dalam sitosol dibedakan menjadi dua tipe yaitu:

protein yang asam aminonya mempunyai sorting signal (signal yang

mengarahkan protein ke organela yang dituju). Protein ini bergerak dari sitosol
ke organela yang tepat, mitokondria, kloroplas, nukleus, RE. Dar RE dapat
dikirim ke Golgi, lisosom, membran nukleus, atau membran sel. Sorting signal
yang mengarahkan protein ke miokondria akan berbeda dengan sorting signal
yang mengarahkan protein ke organela lain.

protein kurang signal, yang biasanya tetap tinggal di dalam sitosol secara
permanen

Bagaimana protein tersebut dibawa dari sitosol atau dari organela satu ke organela
lain melewati membran organel yang biasanya impermiabel untuk makromolekul yang
hidrofilik?. Ada tiga jalur/mekanisme yang berbeda untuk organela yang berbeda,
namun semuanya membutuhkan eneregi.

Ketiga

jalur/mekanisme

(Gambar

1)

tersebut adalah:
1.

Mekanisme 1: Dari sitosol ke nukleus

Protein bergerak dari sitosol ke dalam nukleus akan ditransport melalui porus
nukleus yang membran luar dan dalamny aberpenetrasi. Porus ini berfungsi
sebagai gerbang seleksi, yang secara aktif mentransport makromolekul
spesifik tetapi juga memperbolehkan proses difusi molekul yang lebih kecil .

2.

Mekanisme 2:

Dari sitosol ke RE, mitokondria,

kloroplas atau

peroksisom
Protein dari sitosol bergerak ke RE, miokondria, kloroplas atau peroksisom
melewati membran organela dengan perantaraan protein translocator yang
terletak pada membran tiap organel tersebut. Protein yang ditransport
biasanya harus terurai untuk bisa masuk ke organela tersebut.
3.

Mekanisme 3 : dari RE ke organel lain dan dari organela-organela dalam

system endomembran satu ke lainnya
Mekanisme ini berbeda dengan dua mekanisme tersebut di atas. Protei yang
akan ditransfer harus diangkut oleh vesikuli transport (pertunasan
organela), yang akan penuh dengan kargo protein ruang dalamnya (lumen).
Vesikuli ini akan berfusi dengan membran organela tujuan untuk bisa
melepas protein yang dibawanya.

Gambar 1 Tiga mekanisme import protein pada organela-organela bermembran.

Pada mekanisme 1 dan 2, protein masih terlipat selama transport, sedangkan pada
mekanisme 3, protein harus diurai.
Signal yang mengarahkan protein ke tujuan
Untuk dapat sampai ke tempat tujuan, protein harus diarahkan oleh sorting signal,
sekumpulan asam amino, terdiri dari 15 160 asam amino, yang disebut juga signal
sequence. Signal ini sering (tapi tidak selalu) dilepas dari protein yang diarahkan. Ada
beberapa tipe signal sequence dibutuhkan untuk mengarahkan protein ke organela
tertentu, seperti yang dapat dilihat pada Tabel 2. berikut ini:
Tabel 2. Tipe-tipe signal sequence
Contoh signal sequence

Fungsi signal
Mengimport protein ke RE

H3N-Met-Met-Ser-Phe-val-Ser-Leu-Leu-leulval-Gly-

Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-ThrMembiarkan protein ada di

Lys-Cys-Glu-val-Phe-Gln-Lys-Asp-Glu-Leu-000"

Import protein ke

Mitokondria
Import protein ke nukleus

Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-

import protein ke

-Ser-Lys-Leu-

H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-

C.

Vesikuli Transport
Vesikuli transport adalah pertunasan RE, Golgi, membran plasma, endosome

atau sistem endomembran lainnya. Tiap vesikuli membawa molekul/senyawa

(protein/lipid) tertentu sesuai dengan tujuan, misalnya vesikuli membawa protein dari
Golgi untuk membran plasma harus berfusi dengan membran plasma dan melepas
protein tersebut (Gambar 2).

Gambar 2 Trafik vesikuli transport. Ruang ekstraseluler dan tiap organela

bermembran berkomunikasi satu dengan lainnya lewat vesikuli transport.
Untuk dapat ditransport, vesikuli yang membawa muatan (misalnya protein),
pada permukaan sitosoliknya harus mempunyai mantel protein yang disebut coated
vesicles.

Mantel ini berfungsi untuk memberi bentuk pada vesikuli dan membantu

penangkapan protein scat ditangkap oleh organela target.

Tabel 3. Beberapa tipe Coated Vesicles
Macam vesikuli

Protein mantel

Asal

T uj u an

Clathrin-Coated

Clathrin + adaptin 1 App. Golgi

Lysosom (via

Clathrin-Coated

Clathrin + adaptin 2 Membran plasma

Endosom

COP-Coated

COP proteins

RE

App Golgi

Cisternae

Cister

Golgi App.

nae

Proses vesikuli memilih muatan yang akan diangkut

Pada clathrin terikat protein lain yaitu adaptin, sedangkan muatan yang akan
ditransport punya signal transport. Molekul tersebut dikenali oleh reseptor yg terletak
pada membran vesikuli (Gambar 11.3) dan terjadi penyatuan reseptor-molekul, disini
adaptin membantu menangkap kargo yang sudah terikat reseptor.
Ada dua macam adaptin (lihat tabel 3):
- adaptin 1 : mengikat reseptor kargo pada Golgi
- adaptin 2 : mengikat reseptor pada membran plasma
Sebelum vesikuli lepas, ada protein dynamin (GTP binding protein) yang melilit
sebagai cincin pada membran yang mengalami invaginasi, GTP dihidrolisis dan
vesikuli terlepas dari membran.

Gambar 3

Selective transport mediated by clathrin-coated vesicles.

Reseptor muatan/kargo dengan kargonya ditangkap oleh adaptin, yang juga mengikat
molekul clathrin pada permukaan sitosolik dari tunas vesikuli. Protein dynamin
m\bergabung sekitar leher tunas vesikuli, dan kalau sudah menyatu, mereka akan
menghidrolisis GTP dan melepaskan vesikuli. Setelan pertunasan selesai, mantel
protein dipindah dan vesikuli tanpa mantel dapat berfusi dengan membran organela
target.
8

Perjalanan vesikuli transport

Perjalanan vesikuli yang membawa muatan dibedakanmenjadi

dua macam

berdasarkan jaraknya, yaitu: dekat yang dilakukan dengan difusi sederhana (misalnya
dari RE ke Golgi) dan jauh yang dilakukan dengan bantuan motor protein (misalnya
dari

Golgipada

sel

saraf

ke

ujung

sel

bersangkutan).

Dalam

perjalanannya, vesikuli harus mengenali membran target sebelum vesikuli berfusi

untuk melepas muatannya dan pada vesikuli sendiri harus punya molekular marker
pada permukaannya. Marker ini spesifik dan harus dikenali oleh reseptor pada
membran target. Marker ini merupakan se kelompok protein dinamakan SNAREs
(Gambar 4). Setelah vesikuli mengenali membran target, maka selanjutnya akan
berfusi dan melepas muatannya dan membran vesikuli menyatu dengan membran
target. Untuk mempermudah fusi, diperlukan protein spesifik pada area fusi yang
berfungsi untuk mengkatalisis fusi vesikuli dengan membran target (Gambar 5)

Gambar 4 Model transport vesikuli. Vesikuli dari membran membawa marker

spesifik

berupa

protein

yang

disebut

vesicle

SNAREs

(v-SNAREs)

pada

permukaannya, yang akan melekat pada target SNAREs (t-SNAREs) pada membran
target.

Gambar 5 Transport vesikuli secara fusi. Stelah vesikuli mencapai membran

organela target, kompleks membran-fusion proteins menyatu dan mengakatlisis fusi
vesikuli dengan membran target. Fusi dua membran diikuti pelepasan isi vesikuli ke
dalam bagian dalam (lumen) organela target dan menambah membran vesikuli ke
membran target.
Adapun jalan vesikuli transport ke organela target dapat dibedakan menjadi dua
arch:

1. ke luar

: secretory pathway

- biosintesis protein pada membran RE masuk RE Golgi

permukaan sel
endosom
lysosom

2. ke dalam : Endocytic pathway

Ingestion dan degradasi

molekul ekstraseluler

endosom lysosom

10

membran

plasma

D.

Secretory pathway
Vesikuli yang berjalan ke arah luar akan membawa protein, lipid, karbohidrat

yang baru terbentuk dari RE via Golgi ke permukaan untuk berfusi dgn membran
plasma. Proses ini dinamakan exocytosis/eksositosis. Pada sub bagian ini, akan
dibicarakan mengenai perjalanan protein dari RE, dimana protein tersebut dibuat dan
dimodifikasi, melalui aparatus Golgi, dimana protein tersebut dimodifiksi lebih lanjut
dan dipilah-pilah, untuk akhirnya ditransport ke membran plasma. Selama

perjalanan

dari kompartemen satu ke kompartemen lainnya, protein ini dimonitor untuk

pengecekan pemintalan dan penyatuannya dengan baik dengan pasangan yang
cocok, sehingga hanya protein yang benar yang nantinya dilepas ke permukaan sel,
sedangkan lainnya akan didegradasi di dalam sel.
Dalam perjalanan menuju organela target, vesikuli akan mengalami modifikasi
molekul/muatannya, misalnya:

1.

Protein yang masuk RE akan ditambah ikatan disulfida (oksidasi pasangan

cysteine) yang dikatalisis oleh enzim pada lumen RE. Ikatan disulfida ini untuk
menstabilkan struktur protein

2.

Glikolisasi: protein dikonversi menjadi glikoprotein dalam RE dengan

menambah oligosakarida dan dikatalisis oleh enzim oligosakarida transferase
yg ada pada membran RE, tapi punya bagian aktif di lumen RE. Oligosakarida
ini terdiri dari 14 macam gula dan berfungsi untuk:

proteksi protein dari proses degradasi

menyebabkan protein tetap berada di RE sampai terkemas dengan
balk dan slap untuk ditransport

memberi arahan untuk transport ke organel yg sesuai atau sebagai

signal transport untuk pengemasan protein ke dalam vesikuli yg
sesuai
Modifikasi lebih lanjut masih akan terjadi di organel lainnya sebelum sampai ke
tujuan
Protein yang dibuat di RE:

tetap tinggal di RE (karena mempunyai ER retention signal)

sebagaian besar ditransport ke organel lain

ada yang dari Golgi kembali lagi ke RE (dengan adanya retention signal)

11

@ Contoh perjalanan vesikuli dari RE ke Golgi

Entry
Exit

: Cis Golgi --- dekat RE

: Trans Golgi --- mengarah ke membran plasma

Soluble dan protein membrane dari RE

Golgi Cis

Budding cysternae ---- modifikasi dgn enzim (enzim awal)

Mis: gula dihilangkan/ditam 1 ahkan pada glikoprotein

Golgi trans -- sortir dan modifikasi (enzim akhir)

Lisosom

permukaan sel

Di dalam sel-sel eukariotik, ada aliran tetap vesikuli yang bertunas dari Golgi
trans dan berfusi dengan membran plasma, yang dinamakan constitutive exocytosis
pathway (Gambar 11.6). Aliran ini terjadi secara kontinyu, dan menyuplai lipid dan
protein baru ke membran plasma. lni adalah pathway untuk membran plasma tumbuh
ketika sel membentang sebelum membelah. Vesikuli ini jugs membrawa protein ke
permukaan sel dan dilepas ke luar sel, suatu proses yang dinamakan sekresi.
Sebagain protein yang dilepas akan menjadi bagian dari membran plasma, dan
sebagian lain akan membentuk matriks ekstraseluler, dan lainnya berdifusi dengan
cairan ekstraseluler sebagai signal ke sel lainnya.
Eksositosis lain yang beroperasi di dalam sel yaitu regulated exocytosis
pathway (Gambar 11.6), yang beroperasi pada sel spesifik untuk sekresi, misalnya
sel-sel sekretoris (memproduksi hormon, mukus, enzim pencernakan). Vesikuli ini
disebut vesikuli sekretoris, yang mampu menampung sejumlah besar molekul yang
diperlukan (karena adanya agregasi protein-protein tersebut dalam kondisi ionik
tertentu, asam dan kadar Ca2+ tinggi). Vesikuli ini bertunas dari trans Golgi, kemudian
disortir dan dikemas. Kalau ada signal extraseluler , isinya baru dilepas, misalnya sel
pankreas penghasil insulin.

12

Gambar 6 The regulated and constitutive pathways of exocytosis. Dua

mekanisme pada jaringan trans Golgi. Sejumlah protein yang larut secara beraturan
disekresi dari sel oleh the constitutive secretory pathway, yang beroperasi di semua
sel. Mekanisme ini juga menyuplai membran plasma dengan lipid dan protein baru.
Sel sekretoris juga mempunyai mekanisme eksositosis yang teregulasi dimana
protein yang terseleksi di dalam trans Golgi dimasukkan ke dalam vesikuli sekretoris,
diman protein disimpan sampai ada signal ekstraseluler untuk menstimulasi
sekresinya.
E.

Endocytic pathway

Sel eukariotik secara terus menerus mengambil cairan dan molekul dalam ukuran
kecil maupun besar dengan proses endositosis. Sel-sel tertentu bahkan mampu
untuk menelan partikel yang besar, bahkan sel-sel lainnya. Materi yang akan ditelan
secara progresif diselubungi oleh sebagian kecil dari membran plasma, yang mulamula bertunas ke arah dalam sel dan kemudian memisahkan did untuk membentuk
intracellular endocytic vesicle (vesikuli endositik intraseluler). Materi yang sudah
tertelan akan ditransfer ke lisosoma, dimana materi tersebut akan dicerna. Materi
yang sudah mengalami metabolisme di dalam lisosoma akan ditransfer secara
langsung oleh lisosoma ke dalam sitosol, dimana materi tersebut dapat digunakan
oleh sel.

13

Ada dua tipe utama endositosis berdasarkan ukuran vesikuli endositik yang terbentuk,
yaitu :
a.

Pinositosis (cellular drinking), meliputi ingestion cairan dan molekul via vesikuli
kecil (<150 nm diameter). Proses ini dilakukan oleh Clathrin-Coated vesicle
vesikuli endositik. Fluid/partikel ditangkap oleh membran, partikel terselubung
oleh membran plasma dan membentuk vesikuli. Vesikuli melepaskan did dari
membran, berjalan di dalam sitosol, mantel dilepas dan vesikuli berfusi dengan
endosom. Pada sel-sel hewan, ada jalur khusus dengan perantara receptormediated endocytosis, yaitu makromolekul melekat pada reseptor membran,
masuk sel dengan membentuk kompleks makromolekul-reseptor pada clathrincoated vesicle. Proses ini lebih efisien dan bisa meningkatkan efisiensi
masuknya molekul menjadi 1000 x lipat dibanding pinositosis biasa. Contoh
proses ini adalah masuknya kolesterol (LDL = Low Density Lipoproteins).
Kolesterol merupakan partikel tidak larut, sehingga ditransport dalam aliran darah
terikat ke protein dalam tentuk LDL. LDL terikat dengan reseptor yang terletak
pada permukaan sel dart kompleks LDL-reseptor ditelan oleh receptor-mediated
endocytosis dan dikirim - ke endosoma. Receptor-mediated endocytosis juga
digunakan untuk mengambil metabolit penting lainnya, misalnya vitamin B dan
besi, yang tidak bisa diambil lewat proses transport membran biasa. Kedua
metabolit tersebut dibutuhkan untuk sintesa hemoglobin yang merupakan protein
utama sel darah merah. Namun begitu, receptor-mediated endocytosis dapat
diekploitasdi oleh virus, misalnya virus influenza dan HIV yang menyebabkan
AIDS, yang dapat masuk ke dalam sel lewat proses tersebut.

b.

Fagositosis

(cellular

eating),

adalah

ingestion

partikel

besar,

seperti

mikroorganisme dan debris sel, via partikel besar yang dinamakan fagosoma
(biasanya >250 nm diameter). Misalnya pada Protozoa (makan bakteri). Semua
sel eukariotik secara kontinyu menelan fluid dan molekul dengan proses
pinositosis, partikel besar ditelan oleh sel-sel fagositik. Beberapa organisme
multiseluler mampu menelan partikel besar secara efisien, misalnnya pada usus
hewan, dimana partikel besar dipecahkan oleh enzim ekstraseluler sebelum
diserap oleh sel-sel pada usus. Fagositosis juga penting untuk sebagain besar
hewan selain untuk nutrisi, misalnya pada macrophages dalam sel darah putih
(proteksi did dari infeksi dgn cara memakan mikroorganisme yang masuk). Partikel
yang dimakan oleh sel darah putih, harus menempel pada permukaan sel fagositik
dan mengaktifkan reseptor pada permukaan tersebut (Gambar 11.7). Beberapa
14

reseptor tersebut mengenali antibodi, protein yang melindungi kits dari infeksi
dengan cara binding dengan permukaan mikroorganisme. Ikatan ini akan memacu
sel fagositik untuk membentuk pseudopos, yang akan menelan bakteri tersebut
dan berfusi membentuk fagosoma.
F.

Endosoma

Merupakan kompleks vesikuli bermembran, yang

biasanya menelan material

ekstraseluler yang diambil dengan proses pinositosis. Endosom dapat dibedakan

menjadi dua macam yaitu endosom awal, yang terletak dekat dengan membran
plasma dan 5 15 menit kemudian akan membentuk late endosomes yang terletak
berdekatn dengan nukleus. Endosom bersifat asam (pH 5 6) dan pada permukaan
membran terdapat ATP-H+ pump. Endosom merupakan pusat pemilahan material pada
endocytosis pathway, atau seperti trans golgi pada exocytosis pathway. Sifatnya yg
asam dapat menyebabkan reseptor melepas kargo/muatannya. Setelah muatan
dilepas, reseptor pada endosom akan kembali ke membran plasma yg semula untuk
digunakan kembali atau bergerak ke lisosom dan didegradasi.

Gambar 7. Fagositosis bakteri oleh sel darah putih (neutrofil). Sel darah putih
memanjangkan permukaannya membentuk kaki semu (pseudopodia) yang akan
menelan bakteri (Gambar oleh Dorothy F. Bainton).

15

Daftar Referensi
lp4.itb.ac.i. Kompartemen dan Transport Intraselluler. Diunduh Jumat, 21 April 2016
www.coursehero.com. Kompartemen dan Penyortiran Protein. Diunduh Jumat, 21 April
2016
www.distrodoc.com. Kompartemen Dan Transport Intraselullar . Diunduh Jumat, 21 April
2016