dan DNA berada pada struktur yang kompak maka bisa dikemas dalam ukuran yang
sangat kecil.
Struktur DNA eukariot yang kompak karena berasosiasi dengan protein
khusus. Setiap kromosom eukariot tersusun atas satu molekul utas ganda linier
sepanjang kromosom dan membawa protein yang memiliki bobot dua kali lipat DNAnya. Komplek antara DNA, protein kromosom, dan RNA di dalam kromosom senng
disebut kromatin. Struktur kromatin identik untuk semua sel eukariot.
Dikenal dua tipe kromatin yakni eukromatin dan heterokromatin. Eukromatin
menyerap sedikit zat warna dan sangat kompak pada metafase, sebaliknya
heterokromatin menyerap kuat zat warna karena memiliki struktur yang Iebih kompak
dibanding eukromatin. Secara fungsional, eukromatin bersifat aktif (gen yang
terkspresi), sebaliknya heterokromatin bersifat inaktif, balk karena tidak mengandung
gen atau gen yang dikandungnya tidak bisa diekspresikan.
Disemua jenis eukariot, heterokromatin ditemukan di dekat sentromer, pada
telomer, dan di bagian lain kromosom yang bersifat spesifik untuk setiap spesies.
Heterokromatin dibedakan menjadi dua, yakni heterokromatin konsekutif yang selalu
tidak aktif secara genetis (yang terletak pada sentromer dan telomer), dan
heterokromatin fakultatif yaitu kromatin yang dapat memadat
menjadi
heterokromatin. Kromatin demikian bisa mengandung gen yang menjadi tidak aktif
pada kondisi heterokromatin (misalnya, barr bodies, suatu kromosom X inaktif pada
mamalia betina).
Terdapat dua tipe protein yang terkait dengan DNA di dalam kromatin, yaitu
histone dan nonhiston. Histon dan nonhiston sangat vital peranannya dalam
menentukan struktur fisik kromosom. DNA membungkus molekul histone yang
berfungsi sebagai pusat (core) struktur, sedang nonhiston berasosiasi dengan
berbagai cara dengan kompleks tersebut. Beberapa nonhiston memiliki fungsi
struktural dalam kromosom. Sebagai contoh apabila protein histon diambil dari
struktur kromosom, maka DNA akan terurai tetapi protein nonhiston tetap pada
strukturnya.
Histone
Histon merupakan protein yang paling banyak dijumpai dalam kaitannya
dengan kromosom. Histon merupakan protein yang relatif berukuran kecil, bermuatan
positif sehingga memudahkannya bersenyawa dengan DNA yang bermuatan negatif.
Ada lima tipe histon terkait dengan DNA eukariot, yakni: H1, H2A, H2B, H3 dan H4.
Perbandingan sekuen asam amino antara histon H2A, H2B, H3 dan H4 dalam
berbagai organisme mengisyaratkan adanya kemiripan sekuen antar spesies yang
bersangkutan meskipun berkerabat jauh. Sebagai contoh, antara histon H4 pada sapi
dan buncis hanya memiliki perbedaan dalam dua jenis asam aminonya. Dan jenis
sekuen yang lestari selama proses evoluasi suatu species merupakan indikator yang
kuat bahwa histon memiliki kesamaan fungsi dalam mengorganisir DNA dalam
kromosom semua jenis eukariot.
Protein kromosom nonhiston
Protein nonhiston merupakan jenis protein kromosom yang melimpah
keberadaannya disamping protein histon. Ada banyak jenis protein nonhiston. Protein
nonhiston memiliki beragam fungsi a.l. peran struktural, dan peran-peran lain terkait
dengan kromatin, misalnya enzim dan protein terkait dengan proses replikasi DNA,
transkripsi, dan pengaturan ekspresi suatu gen. Protein nonhiston sangat berbeda
dari protein histon. Umumnya protein nonhiston bersifat asam, bermuatan negatif, dan
cenderung bersenyawa dengan protein histon yang berm uatan positif yang berada
dalam kromatin. Perbedaan mendasar antara protein nonhiston dari protein histon
adalah bahwa protein nonhiston sangat bervariasi dari suatu jenis sel ke jenis sel lain
dalam suatu organisme tertentu, dari suatu waktu ke waktu lain untuk suatu jenis sel
tertentu, dan dari suatu organisme ke organisme lain.
Nukleosom
Dengan berbagai tingkatan kemasan menyebabkan DNA dalam kromosom
memiliki struktur tertentu sehingga memungkinkan kromosom yang panjangnya
beberapa mm bahkan cm dapat dikemas di dalam sebuah inti sel yang diametemya
hanya beberapa m. Salah satu struktur kemasan seperti di atas yang paling
sederhana adalah nukleosom, yang susunannya melibatkan beberapa orde coiling
dan looping dari kompleks DNA-histon seperti terlihat pada kromosom saat metafase.
Secara umum ekspresi suatu gen ditunjang oleh suatu perubahan dalam kromosom
dari coiling orde lebih tinggi ke orde lebih rendah. Dengan kata lain semakin
kompak/padat struktur suatu bagian kromosom semakin kecil peluang terekspesinya
suatu gen dalam sekuen tersebut.
Sekuen unik dan sekuen repetitif DNA
Secara sederhana telah diketahui struktur dasar DNA dan organisasinya di
dalam
kromosom
yang
merupakan
kompleks
DNA-protein
histon/nonhiston.
Secara sederhana dikenal tiga macam sekuen DNA, yakni sekuen unik
(sekuen tunggal, hanya didapati satu atau beberapa kali dalam suatu genom), sekuen
berulang (repetitif) moderat (didapati beberapa kali sampai 103-105 di dalam suatu
genom), dan sekuen berulang tinggi (105-107 kali dalam suatu genom), walaupun
tidak ada batas yang tegas diantara ketiga jenis sekuen tersebut. Pada prokariot
dengan pengecualian gen RNA ribosom, gen RNA transfer, dan beberapa sekuen
lain, keseluruhan genomnya merupakan sekuen unik DNA. Sebaliknya pada eukariot
tersusun atas sekuen unik maupun sekuen berulang, dimana sekuen berulangnya
jauh Iebih banyak dan kompleks distribusinya. Mendasarkan pada kategori sekuen di
atas, pada manusia terdiri atas 64% sekuen unik DNA, 25% sekuen berulang
moderat, dan 10% berupa sekuen berulang tinggi. Pada sisi lain, katak hijau tersusun
atas 22% sekuen unik DNA, 67% sekuen berulang moderat, dan 9% berupa sekuen
berulang tinggi.
Sekuen unik DNA
Sekuen unik sering juga disebut sekuen copy tunggal (terdapat dua sekuen
untuk individu diploid). lstilah ini sering dimaksudkan untuk sekuen yang terdapat satu
kali atau beberapa kali dalam kromosom dalam suatu genom. Sebagian besar gen
yang telah diketahui fungsinya (menyandi sintesis protein dalam suatu sel)
merupakan sekuen unik. Akan tetapi tidak semua material sekuen unik mengandung
sekuen penyandi sintesis protein.
Sekuen berulang DNA
Sekuen berulang DNA dibedakan menjadi dua, yakni DNA berulang secara
tandem (tandemly repeated DNA) dan sekuen berulang terpencar (dispersed repeated
sequences). DNA berulang tandem dimaksudkan untuk model pengulangan DNA yang
tersusun atas dua sekuen (dua-dua sekuen). Model pengulangan ini sangat jamak
pada kelompok eukariot. Sebagian besar sekuen berulang tandem tidak berkaitan
dengan fungsi gen, tetapi lebih berkaitan dengan sentromer dan telomer. Untuk setiap
sentromer didapati ratusan bahkan ribuan sekuen berulang tandem. Pada eukariot
sebagian sekuen berulang terdapat pada sentromer, yakni 8% pada tikus, 50% pada
tikus kanguru, dan 5% pada manusia. Sekuen berulang terpencar dimaksudkan untuk
model pengulangan DNA yang tersusun secara acak/terpencar dalam suatu genom,
dan bukannya dua sekuen seperti pada sekuen tandem. Baik sekuen gen maupun
sekuen non-gen berada pada model pengulangan ini. Sebagai contoh, sekuen
beberapa famili multigenik terpencar di seluruh genome. Gen histon berulang pada
mamalia dan burung terpencar di seluruh genomnya. Secara umum model
pengulangan ini relatif sedikit, biasanya kurang dari 50. Contoh lain dari sekuen
berulang terpencar adalah sistem transposon, yaitu suatu kemampuan bagian DNA
berpindah dari satu lokasi ke lokasi lain dalam genome yang bersangkutan. Pada
kelompok eukariot banyak dijumpai DNA yang memiliki sekuen pengulangan terpencar
yang tidak befungsi sebagai gen,. dimana sekuen seperti ini bisa berulang jutaan kali.