MATERI EKSPRESI GEN

BIOTEKNOLOGI

Nama: Dewi Ariani

NIM: 41204720115012

Fakultas: MIPA

Jurusan: Kimia

Kelas: Ekstensi

UNIVERSITAS NUSA BANGSA

BOGOR
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Kehidupan ditandai oleh adanya proses metabolisme yang terjadi di dalam sel.
Metabolisme merupakan proses perubahan kimiawi dari satu bentuk ke bentuk yang
lainya, misalnya dari bentuk sederhana menjadi bentuk yang lebih rumit, atau sebaliknya.
Proses metabolisme melibatkan transformasi materi dan energi.
Penampilan morfologi yang merupakan fenotip dari suatu organism adalah hasil
proses metabolisme yang terjadi di dalam setiap sel penyusun organisme tersebut.
Keragaman morfologi di antara individu anggota suatu populasi sangat tergantung dari
keragaman proses dan hasil metabolisme yang terjadi pada masing-masing individu.
Perbedaan warna bunga dari satu varietas dengan varietas lain tergantung dari proses
metabolism yang terjadi di dalam sel dari varietas yang bersangkutan.
Proses metabolisme di dalam sel merupakan reaksi biokimia yang dikatalis oleh
enzim tertentu, sehingga keragaman proses dan hasil metabolism ditentukan oleh enzim
yang terlibat dalam reaksi tersebut. Keragaman enzim (baik struktur maupun susunan
asam aminonya) itu sendiri sangat ditentukan oleh susunan cetakannya yaitu asam
deoksiribonukleat (DNA). Ruas DNA yang menjadi cetakan untuk mensintesis enzim
(protein) yang disebut dengan gen, sehingga gen merupakan pengendali proses
metabolisme atau pengendali kehidupan. Keragaman morfologi suatu organisme
merupakan penampakan gen-gennya.

B. Rumusan Masalah
1. Apa yang dimaksud dengan Gen?
2. Apa saja fungsi dari gen?
3. Bagaimana sifat dari gen?
4. Jelaskan tahapan dari ekspresi gen?
5. Jelaskan regulasi pada ekspresi gen?
C. Tujuan
Adapun tujuan dari pembuatan makalah ini adalah sebagai berikut.
1. Mengetahui yang dimaksud dengan gen
2. Mengetahui fungsi gen
3. Mengetahui sifat gen
4. Mengetahui ekspresi gen
5. Mengetahui regulasi pada ekspresi gen
 BAB II
PEMBAHASAN

A. Definisi Gen
Gen merupakan sebuah unit informasi genetik yang tersandi dalam genetika. Gen adalah
unit molekul DNA atau RNA yang membawa informasi mengenai urutan asam amino
lengkap suatu protein, atau yang menentukan struktur lengkap suatu molekul rRNA
(RNA ribosom) atau tRNA (transfer RNA). Terlibat dalam mengkode protein dan
mewariskan keturunan. Fungsi gen yaitu mengatur perkembangan dan proses
metabolisme serta menyampaikan informasi genetika dari suatu generasi ke generasi
berikutnya.
Gen terbagi menjadi dua yaitu, genotip dan fenotip. Genotip suatu organisme adalah
susunan genetiknya, termasuk informasi di dalam gennya. Segala karateristik potensial
dan sifat suatu organisme tersandi pada genotipnya. Fenotip suatu organisme adalah sifat
yang sesungguhnya atau yang terekspresi.
Letak gen dalam kromosom yaitu setiap gen menempati lokus tertentu yang tetap dalam
kromosom. Lokasi yang diperuntukkan bagi gen dalam kromosom disebut Lokus
(kromomer). Gen-gen yang membawa sifat bagian tubuh yang sama dan lokusnya
bersesuaian disebut gen homolog. Lokus tertentu dapat mengandung satu gen atau lebih.

Gambar 2.1 Gen dalam Kromosom

 Secara keseluruhan kumpulan gen-gen yang terdapat di dalam setiap sel individu
organisme disebut sebagai genom. Dengan perkataan lain, genom suatu organisme
adalah kumpulan semua gen yang dimiliki oleh organisme tersebut pada setiap selnya.

Gambar 2.2 Kumpulan Gen

B. Fungsi Gen
Gen merupakan substansi hereditas yang memiliki fungsi seperti berikut.
1. Menyampaikan informasi genetika dari generasi ke generasi.
2. Mengontrol dan mengatur metabolisme dan perkembangan tubuh.
Proses reaksi kimia dalam tubuh dapat terjadi secara berurutan. Pada setiap tahap
reaksinya diperlukan enzim. Pembentukan dan pengontrolan kerja enzim tersebut
dilakukan oleh gen. Pada proses perkembangan yang memerlukan hormon juga
diatur oleh gen.
3. Menentukan sifat-sifat pada keturunannya. Seperti dicontohkan pada fakta di
depan. Sifat-sifat tersebut dapat berupa warna kulit, bentuk rambut, bentuk badan,
dan lain-lain.
C. Sifat sifat gen
Gen-gen yang menampakkan senyawa kimia sebagai substansi hereditas mempunyai
sifat-sifat sebagai berikut.
1. Sebagai zarah tersendiri yang terdapat dalam kromosom.
2. Mengandung informasi genetik.
3. Dapat menduplikasi diri saat terjadi pembelahan sel.
 4. Mempunyai tugas khusus sesuai fungsinya.
5. Kerjanya ditentukan oleh susunan kombinasi basa nitrogennya.

D. Ekspresi Gen
Ekspresi gen merupakan proses dimana informasi yang dikode di dalam gen terjemahkan
menjadi urutan asam amino selama sintesis protein. Pogmasentral mengenai ekspresi
gen, yaitu DNA yang membawa informasi genetic yang ditranskripsi oleh RNA, dan
RNA diterjemahkan menjadi polipeptida. Ekspresi gen merupakan sintesis protein yang
terdiri dari 2 tahap yaitu:
1. Tahap pertama urutan rantai nukleutida tempale (cetakan) dari suatu DNA untai ganda
disalin untuk menghasilkan satu rantai molekul RNA. Proses ini disebut transkripsi
dan berlangsung di inti sel.
2. Tahap kedua merupakan sintesis polipeptida dengan urutan spesifik berdasarkan
rantai DNA yang dibuat pada tahap pertama, proses ini disebut translasi.
Ekspresi gen adalah proses penentuan sifat suatu organism oleh gen. Suatu sifat yang
dimiliki oleh organism merupakan hasil metabolism yang terjadi di dalam sel. Proses
metaboisme dapat berlangsung karena adanya enzim yang berfungsi sebagai katalisator
proses-proses biokimia. Enzim dan protein lainnya diterjemahkan dari urutan nukleotida
yang ada pada molekul mRNA, dan molekul mRNA itu sendiri disintesis berdasarkan
utas cetakan DNA. Gen tersusun dari molekul DNA, sehingga gen menentukan sifat
suatu organism.

1. Transkripsi
Transkripsi merupakan proses pembentukan molekul RNA dengan menggunakan
DNA sebagai cetakannya. Tidak semua bagian DNA akan ditranskripsikan, tetapi
hanya bagian tertentu saja. Bagian tertentu tersebut disebut dengan gen. keseluruhan
DNA baik gen maupun sekuensi DNA bukan penyandi (non-coding) yang dikandung
oleh suatu organism disebut genom. Ruas DNA uang ditranskripsikan dibatasi oleh
prometer dan terminator. Hanya satu dari dua utas DNA yang digunakan sebagai
cetakan sintesis RNA. Utas DNA yang digunakan sebagai cetakan bagi sintesis RNA
disebut dengan utas cetakan (template), sedangkan utas yang lain disebut utas
pendamping. Walaupun hanya satu utas yang berfungsi sebagai cetakan, tetapi tidak
selalu utas yang sama digunakan sebagai utas cetakan sepanjang molekul DNA di
dalam genom suatu organism. Jadi pada gen, utas yang satu digunakan sebagai
cetakan, tetapi pada gen lainnya kemungkinan utas yang lain digunakan sebagai
cetakan. Sintesis RNA mempunyai ciri-ciri kimiawi yang serupa dengan sintesis
DNA, yaitu
a. Adanya sumber basa nitrogen berupa nukleosida trifosfat. Bedanya dengan
sumber basa untuk DNA hanyalah pada molekul gula pentosanya yang tidak
berupa deoksiribosa tetapi ribosa dan tidak adanya basa timin tetapi tetapi
digantikan oleh urasil. Jadi, keempat nukleosida trifosfat yang diperlukan adalah
adenosin trifosfat (ATP), guanosin trifosfat (GTP), sitidin trifosfat (CTP), dan
uridin trifosfat (UTP).
b. Adanya molekul cetakan berupa untai DNA. Dalam hal ini hanya salah satu di
antara kedua untai DNA yang akan berfungsi sebagai cetakan bagi sintesis
molekul RNA. Untai DNA ini mempunyai urutan basa yang komplementer
dengan urutan basa RNA hasil transkripsinya, dan disebut sebagai pita antisens.
Sementara itu, untai DNA pasangannya, yang mempunyai urutan basa sama
dengan urutan basa RNA, disebut sebagai pita sens. Meskipun demikian,
sebenarnya transkripsi pada umumnya tidak terjadi pada urutan basa di sepanjang
salah satu untai DNA. Jadi, bisa saja urutan basa yang ditranskripsi terdapat
berselang-seling di antara kedua untai DNA.
c. Sintesis berlangsung dengan arah 5 3 seperti halnya arah sintesis DNA.
d. Gugus 3- OH pada suatu nukleotida bereaksi dengan gugus 5- trifosfat pada
nukleotida berikutnya menghasilkan ikatan fosofodiester dengan membebaskan
dua atom pirofosfat anorganik (PPi). Reaksi ini jelas sama dengan reaksi
polimerisasi DNA. Hanya saja enzim yang bekerja bukannya DNA polimerase,
melainkan RNA polimerase. Perbedaan yang sangat nyata di antara kedua enzim
ini terletak pada kemampuan enzim RNA polimerase untuk melakukan inisiasi
sintesis RNA tanpa adanya molekul primer.

Tahap-tahap transkripsi
Transkripsi berlangsung dalam empat tahap, yaitu pengenalan promoter, inisiasi,
elongasi, dan teminasi. Masing-masing akan dijelaskan sebagai berikut.
a. Enzim RNA polimerase mengikat untai DNA cetakan pada suatu daerah yang
mempunyai urutan basa tertentu sepanjang 20 hingga 200 basa. Daerah ini
dinamakan promoter. Baik pada prokariot maupun eukariot, promoter selalu
 membawa suatu urutan basa yang tetap atau hampir tetap sehingga urutan ini
dikatakan sebagai urutan konsensus. Pada prokariot urutan konsensusnya adalah
TATAAT dan disebut kotak Pribnow, sedangkan pada eukariot urutan
konsensusnya adalah TATAAAT dan disebut kotak TATA. Urutan konsensus
akan menunjukkan kepada RNA polimerase tempat dimulainya sintesis.
Kekuatan pengikatan RNA polimerase oleh promoter yang berbeda sangat
bervariasi. Hal ini mengakibatkan perbedaan kekuatan ekspresi gen.
b. Setelah mengalami pengikatan oleh promoter, RNA polimerase akan terikat pada
suatu tempat di dekat daerah promoter, yang dinamakan tempat awal
polimerisasi. Nukleosida trifosfat pertama akan diletakkan di tempat ini dan
sintesis RNA pun segera dimulai.
c. Selama sintesis RNA berlangsung RNA polimerase bergerak di sepanjang
molekul DNA cetakan sambil menambahkan nukleotida demi nukleotida kepada
untai RNA yang sedang diperpanjang.
d. Molekul RNA yang baru saja selesai disintesis, dan juga enzim RNA polimerase,
segera terlepas dari untai DNA cetakan begitu enzim tersebut mencapai urutan
basa pengakhir (terminasi). Terminasi dapat terjadi oleh dua macam sebab, yaitu
terminasi yang hanya bergantung kepada urutan basa cetakan (disebut terminasi
diri) dan terminasi yang memerlukan kehadiran suatu protein khusus (protein
rho). Di antara keduanya terminasi diri lebih umum dijumpai. Terminasi diri
terjadi pada urutan basa palindrom yang diikuti oleh beberapa adenin (A).
Urutan palindrom adalah urutan yang sama jika dibaca dari dua arah yang
berlawanan. Oleh karena urutan palindom ini biasanya diselingi oleh beberapa
basa tertentu, maka molekul RNA yang dihasilkan akan mempunyai ujung
terminasi berbentuk batang dan kala (loop) seperti pada Gambar 2.3.
 Gambar 2.3 Terminasi sintesis RNA menghasilkan ujung
berbentuk batang dan kala

Inisiasi transkripsi tidak harus menunggu selesainya transkripsi sebelumnya.

Hal ini karena begitu RNA polimerase telah melakukan pemanjangan 50 hingga
60 nukleotida, promoter dapat mengikat RNA polimerase yang lain. Pada gen-gen
yang ditranskripsi dengan cepat reinisiasi transkripsi dapat terjadi berulang-ulang
sehingga gen tersebut akan terselubungi oleh sejumlah molekul RNA dengan
tingkat penyelesaian yang berbeda-beda.
Secara umum mekanisme transkripsi pada prokariot dan eukariot hampir
sama. Hanya saja, pada prokariot produk langsung transkripsi atau transkrip
primernya adalah mRNA (akan dijelaskan di bawah), sedangkan pada eukariot
transkrip primernya harus mengalami prosesing RNA terlebih dahulu sebelum
menjadi mRNA. Prosesing RNA ini mencakup dua peristiwa, yaitu modifikasi
kedua ujung transkrip primer dan pembuangan urutan basa pada transkrip primer
yang tidak akan ditranslasi (disebut intron). Ujung 5 dimodifikasi dengan
penambahan guanosin dalam ikatan 5-5 yang tidak umum hingga terbentuk
suatu gugus terminal yang dinamakan cap, sedangkan ujung 3 dimodifikasi
dengan urutan poliadenosin (poli A) sepanjang lebih kurang 200 basa. Sementara
itu, panjang intron yang harus dibuang dapat mencapai 50% hingga 90% dari
 panjang transkrip primer, tetapi segmen yang mengandung ujung 5 (gugus cap)
tidak pernah dibuang. Setelah intron dibuang, segmen-segmen sisanya (disebut
ekson) segera digabungkan menjadi mRNA. Pembuangan intron dan
penggabungan ekson menjadi molekul mRNA dinamakan penyatuan RNA atau
RNA splicing.

Macam-macam RNA
Transkripsi DNA menghasilkan molekul RNA yang kemudian akan mengalami
diferensiasi struktur sesuai dengan fungsinya masing-masing. Kita mengenal tiga
macam RNA, yaitu
a. RNA duta atau messenger RNA (mRNA), yang mempunyai struktur linier
kecuali bagian ujung terminasinya yang berbentuk batang dan kala (Gambar
10.3). Molekul mRNA membawa urutan basa yang sebagian di antaranya akan
ditranslasi menjadi urutan asam amino. Urutan basa yang dinamakan urutan
penyandi (coding sequences) ini dibaca tiga demi tiga. Artinya, tiap tiga basa
akan menyandi pembentukan satu asam amino sehingga tiap tiga basa ini
dinamakan triplet kodon. Daftar triplet kodon beserta asam amino yang
disandinya dapat dilihat pada Tabel 10.1. Pada prokariot bagian mRNA yang
tidak ditranslasi terletak di depan urutan penyandi (disebut pengarah atau leader)
dan di antara dua urutan penyandi (disebut spacer sequences atau noncoding
sequences). Sementara itu, pada eukariot di samping kedua bagian tadi ada juga
bagian di dalam urutan penyandi yang tidak ditranslasi. Bagian inilah yang
dinamakan intron seperti telah dijelaskan di atas. Molekul mRNA pada prokariot
sering kali membawa sejumlah urutan penyandi bagi beberapa polipeptida yang
berbeda. Molekul mRNA seperti ini dinamakan mRNA polisistronik. Dengan
adanya mRNA polisistronik, sintesis beberapa protein yang masih terkait satu
sama lain dapat diatur dengan lebih efisien karena hanya dibutuhkan satu sinyal.
Pada eukariot hampir tidak pernah dijumpai mRNA polisistronik.
b. RNA pemindah atau transfer RNA (tRNA), yang strukturnya mengalami
modifikasi hingga berbentuk seperti daun semanggi. Seperti halnya struktur ujung
terminasi mRNA, struktur seperti daun semanggi ini terjadi karena adanya urutan
palindrom yang diselingi oleh beberapa basa (Gambar 10.4). Pada salah satu
kalanya, tRNA membawa tiga buah basa yang komplemeter dengan triplet kodon
pada mRNA. Ketiga basa ini dinamakan antikodon. Sementara itu, pada ujung
 3-nya terdapat tempat pengikatan asam amino tertentu. Pengikatan yang
membentuk molekul aminoasil-tRNA ini terjadi dengan bantuan enzim
aminoasil-tRNA sintetase. Dalam hal ini gugus hidroksil (OH) pada ujung 3
tRNA terikat sangat kuat dengan gugus karboksil (COOH) asam amino. Macam
asam amino yang dibawa ditentukan oleh urutan basa pada antikodon. Jadi, ada
beberapa macam aminoasil-tRNA sesuai dengan antikodon dan macam asam
amino yang dibawanya.

Gambar 2.4. Diagram struktur tRNA

c. RNA ribosomal atau ribosomal RNA (rRNA), yang strukturnya merupakan

bagian struktur ribosom. Lebih kurang separuh struktur kimia ribosom berupa
rRNA dan separuh lainnya berupa protein. Molekul rRNA, dan juga tRNA, dapat
dikatakan sebagai RNA struktural dan tidak ditranslasi menjadi asam
amino/protein. Akan tetapi, mereka adalah bagian mesin sel yang menyintesis
protein (lihat uraian tentang translasi di bawah ini).

Transkripsi pada Prokariot

Telah dikatakan di atas bahwa transkripsi merupakan proses sintesis RNA yang
dikatalisis oleh enzim RNA polimerase. Berikut ini akan diuraikan sekilas enzim
RNA polimerase pada prokariot, khususnya pada bakteri E.coli, promoter s70, serta
proses transkripsi pada organisme tersebut.

Enzim RNA polimerase pada E. coli sekurang-kurangnya terdiri atas lima subunit,
yaitu alfa (a), beta (b), beta prima (b), omega (w), dan sigma (s). Pada bentuk
lengkapnya, atau disebut sebagai holoenzim, terdapat dua subunit a dan satu subunit
untuk masing-masing subunit. Holoenzim RNA polimerase diperlukan untuk inisiasi
transkripsi.

Laju sintesis RNA oleh RNA polimerase E. coli dapat mencapai sekitar 40 nukleotida
per detik pada suhu 37C. Untuk aktivitasnya enzim ini memerlukan kofaktor Mg2+.
Setiap berikatan dengan molekul DNA enzim RNA polimerase E. coli dapat
mencakup daerah sepanjang lebih kurang 60pb.

Seperti proses transkripsi pada umumnya, transkripsi pada prokariot berlangsung

dalam empat tahap, yaitu pengikatan promoter, inisiasi, elongasi, dan teminasi.

Transkripsi pada Eukariot

Mekanisme transkripsi pada eukariot pada dasarnya menyerupai mekanisme pada

prokariot. Namun, begitu banyaknya polipeptida yang berkaitan dengan mesin
transkripsi pada eukariot menjadikan mekanisme tersebut jauh lebih kompleks
daripada mekanisme pada prokariot.

Ada tiga macam kompleks RNA polimerase, yang masing-masing diperlukan untuk
transkripsi tipe-tipe gen eukariot yang berbeda. Perbedaan ketiga macam RNA
polimerase tersebut dapat diketahui melalui pemurnian menggunakan teknik
kromatografi dan elusi pada konsentrasi garam yang berbeda. Masing-masing RNA
polimerase mempunyai sensitivitas yang berbeda terhadap toksin jamur -amanitin,
dan hal ini dapat digunakan untuk membedakan aktivitasnya satu sama lain.

a. RNA polimerase I (RNA Pol I) mentranskripsi sebagian besar gen rRNA. Enzim
ini terdapat di dalam nukleoli dan tidak sensitif terhadap -amanitin.
b. RNA polimerase II (RNA Pol II) mentranskripsi semua gen penyandi protein dan
beberapa gen RNA nuklear kecil (snRNA). Enzim ini terdapat di dalam
nukleoplasma dan sangat sensitif terhadap -amanitin.
c. RNA polimerase III (RNA Pol III) mentranskripsi gen-gen tRNA, 5S rRNA, U6
snRNA dan beberapa RNA kecil lainnya. Enzim ini terdapat di dalam
nukleoplasma dan agak sensitif terhadap -amanitin.

Di samping enzim-enzim nuklear tersebut, sel eukariot juga mempunyai RNA

polimerase lainnya di dalam mitokondria dan kloroplas.
2. Translasi
Dalam proses translasi asam amino akan dirangkaikan dengan asam amino
lainnya untuk membentuk polipeptida atau protein. Jenis asam amino yang
dirangkaikan ditentukan oleh urutan nukleotida yang terdapat pada molekul mRNA.
Jadi, mRNA digunakan sebagai model cetakan bagi sintesis protein. Asam amino
dirangkaikan dengan asam amino lain denag ikatan peptide yang dilakukan oleh
ribosom.
Bila dibandingkan dengan transkripsi, translasi merupakan proses yang lebih
rumit karena melibatkan fungsi berbagai makromolekul. Oleh karena kebanyakan di
antara makromolekul ini terdapat dalam jumlah besar di dalam sel, maka sistem
translasi menjadi bagian utama mesin metabolisme pada tiap sel. Makromolekul yang
harus berperan dalam proses translasi tersebut meliputi
a. Lebih dari 50 polipeptida serta 3 hingga 5 molekul RNA di dalam tiap ribosom
b. Sekurang-kurangnya 20 macam enzim aminoasil-tRNA sintetase yang akan
mengaktifkan asam amino
c. Empat puluh hingga 60 molekul tRNA yang berbeda
d. Sedikitnya 9 protein terlarut yang terlibat dalam inisiasi, elongasi, dan terminasi
polipeptida.
Translasi, atau pada hakekatnya sintesis protein, berlangsung di dalam ribosom,
suatu struktur organel yang banyak terdapat di dalam sitoplasma. Ribosom terdiri atas
dua subunit, besar dan kecil, yang akan menyatu selama inisiasi translasi dan terpisah
ketika translasi telah selesai. Ukuran ribosom sering dinyatakan atas dasar laju
pengendapannya selama sentrifugasi sebagai satuan yang disebut satuan Svedberg
(S). Pada kebanyakan prokariot ribosom mempunyai ukuran 70S, sedangkan pada
eukariot biasanya sekitar 80S.
Tiap ribosom mempunyai dua tempat pengikatan tRNA, yang masing-masing
dinamakan tapak aminoasil (tapak A) dan tapak peptidil (tapak P). Molekul
aminoasil-tRNA yang baru memasuki ribosom akan terikat di tapak A, sedangkan
molekul tRNA yang membawa rantai polipeptida yang sedang diperpanjang terikat di
tapak P.
Gambaran penting sintesis protein adalah bahwa proses ini berlangsung dengan
arah tertentu sebagai berikut.
a. Molekul mRNA ditranslasi dengan arah 5 3, tetapi tidak dari ujung 5
hingga ujung 3.
 b. Polipeptida disintesis dari ujung amino ke ujung karboksil dengan
menambahkan asam-asam amino satu demi satu ke ujung karboksil. Sebagai
contoh, sintesis protein yang mempunyai urutan NH2-Met-Pro- . . . -Gly-Ser-
COOH pasti dimulai dengan metionin dan diakhiri dengan serin.
Mekanisme sintesis protein secara skema garis besar dapat dilihat pada Gambar
10.5. Sebuah molekul mRNA akan terikat pada permukaan ribosom yang kedua
subunitnya telah bergabung. Pengikatan ini terjadi karena pada mRNA prokariot
terdapat urutan basa tertentu yang disebut sebagai tempat pengikatan ribosom
(ribosom binding site) atau urutan Shine-Dalgarno. Sementara itu, pada eukariot
pengikatan ribosom dilakukan oleh ujung 5 mRNA. Selanjutnya, berbagai aminoasil-
tRNA akan berdatangan satu demi satu ke kompleks ribosom-mRNA ini dengan
urutan sesuai dengan antikodon dan asam amino yang dibawanya. Urutan ini
ditentukan oleh urutan triplet kodon pada mRNA. Ikatan peptida terbentuk di antara
asam-asam amino yang terangkai menjadi rantai polipeptida di tapak P ribosom.
Penggabungan asam-asam amino terjadi karena gugus amino pada asam amino yang
baru masuk berikatan dengan gugus karboksil pada asam amino yang terdapat pada
rantai polipeptida yang sedang diperpanjang. Penjelasan tentang mekanisme sintesis
protein yang lebih rinci disertai contoh, khususnya pada prokariot, akan diberikan di
bawah ini.

Gambar 2.5. Skema garis besar sintesis

protein
Inisiasi sintesis protein dilakukan oleh aminoasil-tRNA khusus, yaitu tRNA
yang membawa metionin (dilambangkan sebagai metionil-tRNAiMet). Hal ini berarti
bahwa sintesis semua polipeptida selalu dimulai dengan metionin. Khusus pada
prokariot akan terjadi formilasi gugus amino pada metionil-tRNAiMet (dilambangkan
sebagai metionil-tRNAfMet) yang mencegah terbentuknya ikatan peptida antara gugus
amin tersebut dengan gugus karboksil asam amino pada ujung polipetida yang sedang
diperpanjang sehingga asam amino awal pada polipeptida prokariot selalu berupa f-
metionin. Pada eukariot metionil-tRNAiMet tidak mengalami formilasi gugus amin,
tetapi molekul ini akan bereaksi dengan protein-protein tertentu yang berfungsi
sebagai faktor inisiasi (IF-1, IF-2, dan IF-3). Selain itu, baik pada prokariot maupun
eukariot, terdapat pula metionil-tRNA yang metioninnya bukan merupakan asam
amino awal (dilambangkan sebagai metionil-tRNAMet).
Kompleks inisiasi pada prokariot terbentuk antara mRNA, metionil-tRNAfMet,
dan subunit kecil ribosom (30S) dengan bantuan protein IF-1, IF-2, dan IF-3, serta
sebuah molekul GTP. Pembentukan kompleks inisiasi ini diduga difasilitasi oleh
perpasangan basa antara suatu urutan di dekat ujung 3 rRNA berukuran 16S dan
sebagian urutan pengarah (leader sequence) pada mRNA. Selanjutnya, kompleks
inisiasi bergabung dengan subunit besar ribosom (50S), dan metionil-tRNAfMet terikat
pada tapak P. Berpasangannya triplet kodon inisiasi pada mRNA dengan antikodon
pada metionil-tRNAfMet di tapak P menentukan urutan triplet kodon dan aminoasil-
tRNAfMet berikutnya yang akan masuk ke tapak A. Pengikatan aminoasil-tRNAfMet
berikutnya, misalnya alanil- tRNAala, ke tapak A memerlukan protein-protein elongasi
EF-Ts dan EF-Tu. Pembentukan ikatan peptida antara gugus karboksil pada metionil-
tRNAfMet di tapak P dan gugus amino pada alanil-tRNAala di tapak A dikatalisis oleh
enzim peptidil transferase, suatu enzim yang terikat pada subunit ribosom 50S.
Reaksi ini menghasilkan dipeptida yang terdiri atas f-metionin dan alanin yang terikat
pada tRNAala di tapak A.
Langkah berikutnya adalah translokasi, yang melibatkan (1) perpindahan f-met-
ala- tRNAala dari tapak A ke tapak P dan (2) pergeseran posisi mRNA pada ribosom
sepanjang tiga basa sehingga triplet kodon yang semula berada di tapak A masuk ke
tapak P. Dalam contoh ini triplet kodon yang bergeser dari tapak A ke P tersebut
adalah triplet kodon untuk alanin. Triplet kodon berikutnya, misalnya penyandi serin,
akan masuk ke tapak A dan proses seperti di atas hingga translokasi akan terulang
kembali. Translokasi memerlukan aktivitas faktor elongasi berupa enzim yang biasa
dilambangkan dengan EF-G.
Pemanjangan atau elongasi rantai polipeptida akan terus berlangsung hingga
suatu tripet kodon yang menyandi terminasi memasuki tapak A. Sebelum suatu rantai
 polipeptida selesai disintesis terlebih dahulu terjadi deformilisasi pada f-metionin
menjadi metionin. Terminasi ditandai oleh terlepasnya mRNA, tRNA di tapak P, dan
rantai polipeptida dari ribosom. Selain itu, kedua subunit ribosom pun memisah. Pada
terminasi diperlukan aktivitas dua protein yang berperan sebagai faktor pelepas atau
releasing factors, yaitu RF-1 dan RF-2.
Sesungguhnya setiap mRNA tidak hanya ditranslasi oleh sebuah ribosom. Pada
umumnya sebuah mRNA akan ditranslasi secara serempak oleh beberapa ribosom
yang satu sama lain berjarak sekitar 90 basa di sepanjang molekul mRNA. Kompleks
translasi yang terdiri atas sebuah mRNA dan beberapa ribosom ini dinamakan
poliribosom atau polisom. Besarnya polisom sangat bervariasi dan berkorelasi
dengan ukuran polipeptida yang akan disintesis. Sebagai contoh, rantai hemoglobin
yang tersusun dari sekitar 150 asam amino disintesis oleh polisom yang terdiri atas
lima buah ribosom (pentaribosom).
Pada prokariot translasi seringkali dimulai sebelum transkripsi berakhir. Hal ini
dimungkinkan terjadi karena tidak adanya dinding nukleus yang memisahkan antara
transkripsi dan translasi. Dengan berlangsungnya kedua proses tersebut secara
bersamaan, ekspresi gen menjadi sangat cepat dan mekanisme nyala-padam (turn on-
turn off) ekspresi gen, seperti yang akan dijelaskan nanti, juga menjadi sangat efisien.
Namun, tidak demikian halnya pada eukariot. Transkripsi terjadi di dalam
nukleus, sedangkan translasi terjadi di sitoplasma (ribosom). Pertanyaan yang muncul
adalah bagaimana mRNA hasil transkripsi dipindahkan dari nukleus ke sitoplasma,
faktor-faktor apa yang menentukan saat dan tempat translasi? Sayangnya, hingga kini
kita belum dapat menjawab pertanyaan-pertanyaan tersebut dengan memuaskan. Kita
baru mengetahui bahwa transkripsi dan translasi pada eukariot jauh lebih rumit
daripada proses yang ada pada prokariot. Salah satu di antaranya seperti telah kita
bicarakan di atas, yaitu bahwa mRNA hasil transkripsi (transkrip primer) pada
eukariot memerlukan prosesing terlebih dahulu sebelum dapat ditranslasi.

3. Pengaturan Ekspresi Gen (Regulasi)

Produk-produk gen tertentu seperti protein ribosomal, rRNA, tRNA, RNA
polimerase, dan enzim-enzim yang mengatalisis berbagai reaksi metabolisme yang
berkaitan dengan fungsi pemeliharaan sel merupakan komponen esensial bagi semua
sel. Gen-gen yang menyandi pembentukan produk semacam itu perlu diekspresikan
terus-menerus sepanjang umur individu di hampir semua jenis sel tanpa bergantung
kepada kondisi lingkungan di sekitarnya. Sementara itu, banyak pula gen lainnya
yang ekspresinya sangat ditentukan oleh kondisi lingkungan sehingga mereka hanya
akan diekspresikan pada waktu dan di dalam jenis sel tertentu. Untuk gen-gen
semacam ini harus ada mekanisme pengaturan ekspresinya.
Pengaturan ekspresi gen dapat terjadi pada berbagai tahap, misalnya transkripsi,
prosesing mRNA, atau translasi. Namun, sejumlah data hasil penelitian
menunjukkan bahwa pengaturan ekspresi gen, khususnya pada prokariot, paling
banyak terjadi pada tahap transkripsi.
Mekanisme pengaturan transkripsi, baik pada prokariot maupun pada eukariot,
secara garis besar dapat dibedakan menjadi dua kategori utama, yaitu (1) mekanisme
yang melibatkan penyalapadaman (turn on and turn off) ekspresi gen sebagai
respon terhadap perubahan kondisi lingkungan dan (2) sirkit ekspresi gen yang telah
terprogram (preprogramed circuits). Mekanisme penyalapadaman sangat penting
bagi mikroorganisme untuk menyesuaikan diri terhadap perubahan lingkungan yang
seringkali terjadi secara tiba-tiba. Sebaliknya, bagi eukariot mekanisme ini
nampaknya tidak terlalu penting karena pada organisme ini sel justru cenderung
merespon sinyal-sinyal yang datang dari dalam tubuh, dan di sisi lain, sistem
sirkulasi akan menjadi penyangga bagi sel terhadap perubahan kondisi lingkungan
yang mendadak tersebut. Pada mekanisme sirkit, produk suatu gen akan menekan
transkripsi gen itu sendiri dan sekaligus memacu transkripsi gen kedua, produk gen
kedua akan menekan transkripsi gen kedua dan memacu transkripsi gen ketiga,
demikian seterusnya. Ekspresi gen yang berurutan ini telah terprogram secara
genetik sehingga gen-gen tersebut tidak akan dapat diekspresikan di luar urutan.
Oleh karena urutan ekspresinya berupa sirkit, maka mekanisme tersebut dinamakan
sirkit ekspresi gen.

Induksi dan represi pada prokariot

Escherichia coli merupakan bakteri yang sering dijadikan model untuk
mempelajari berbagai mekanisme genetika molekuler. Bakteri ini secara alami hidup
di dalam usus besar manusia dengan memanfaatkan sumber karbon yang umumnya
berupa glukosa. Apabila suatu ketika E. coli ditumbuhkan pada medium yang
sumber karbonnya bukan glukosa melainkan laktosa, maka enzim pemecah laktosa
akan disintesis, sesuatu yang tidak biasa dilakukannya. Untuk itu, gen-gen penyandi
berbagai enzim yang terlibat dalam pemanfaatan laktosa akan diekspresikan (turned
on). Sebaliknya, dalam keadaan normal, yaitu ketika tersedia glukosa sebagai
sumber karbon, maka gen-gen tersebut tidak diekspresikan (turned off). Proses yang
terjadi ketika ekspresi gen merupakan respon terhadap keberadaan suatu zat di
lingkungannya dikenal sebagai induksi, sedangkan zat atau molekul yang
menyebabkan terjadinya induksi disebut sebagai induser. Jadi, dalam contoh ini
laktosa merupakan induser.
Induksi secara molekuler terjadi pada tingkat transkripsi. Peristiwa ini
berkenaan dengan laju sintesis enzim, bukan dengan aktivitas enzim. Pada
pengaktifan enzim suatu molekul kecil akan terikat pada enzim sehingga akan terjadi
peningkatan aktivitas enzim tersebut, bukan peningkatan laju sintesisnya.
Selain mempunyai kemampuan untuk memecah suatu molekul (katabolisme),
bakteri juga dapat menyintesis (anabolisme) berbagai molekul organik yang
diperlukan bagi pertumbuhannya. Sebagai contoh, Salmonella typhimurium
mempunyai sejumlah gen yang menyandi enzim-enzim untuk biosintesis triptofan.
Dalam medium pertumbuhan yang tidak mengandung triptofan, S. typhimurium akan
mengekspresikan (turned on) gen-gen tersebut. Akan tetapi, jika suatu saat ke dalam
medium pertumbuhannya ditambahkan triptofan, maka gen-gen tersebut tidak perlu
diekspresikan (turned off). Proses pemadaman (turn off) ekspresi gen sebagai respon
terhadap keberadaan suatu zat di lingkungannya dinamakan represi, sedangkan zat
yang menyebabkan terjadinya represi disebut sebagai korepresor. Jadi, dalam
contoh ini triptofan merupakan korepresor.
Seperti halnya induksi, represi juga terjadi pada tahap transkripsi. Represi
sering dikacaukan dengan inhibisi umpan balik (feedback inhibition), yaitu
penghambatan aktivitas enzim akibat pengikatan produk akhir reaksi yang dikatalisis
oleh enzim itu sendiri. Represi tidak menghambat aktivitas enzim, tetapi menekan
laju sintesisnya.

Model operon
Mekanisme molekuler induksi dan represi telah dapat dijelaskan menurut
model yang diajukan oleh F. Jacob dan J. Monod pada tahun 1961. Menurut model
yang dikenal sebagai operon ini ada dua unsur yang mengatur transkripsi gen
struktural penyandi enzim, yaitu gen regulator (gen represor) dan operator yang
letaknya berdekatan dengan gen-gen struktural yang diaturnya. Gen regulator
menyandi pembentukan suatu protein yang dinamakan represor. Pada kondisi
tertentu represor akan berikatan dengan operator, menyebabkan terhalangnya
transkripsi gen-gen struktural. Hal ini terjadi karena enzim RNA polimerase tidak
dapat memasuki promoter yang letaknya berdekatan, atau bahkan tumpang tindih,
dengan operator.
Secara keseluruhan setiap operon terdiri atas promoter operon atau promoter
bagi gen-gen struktural (PO), operator (O), dan gen-gen struktural (GS). Di luar
operon terdapat gen regulator (R) beserta promoternya (PR), molekul protein
represor yang dihasilkan oleh gen regulator, dan molekul efektor. Molekul efektor
pada induksi adalah induser, sedangkan pada represi adalah korepresor.

Gambar 2.6. Model operon untuk pengaturan

ekspresi gen

a) komponen operon b)
induksi c) represi

Pada Gambar 2.6 terlihat bahwa terikatnya represor pada operator terjadi
dalam keadaan yang berkebalikan antara induksi dan represi. Pada induksi represor
secara normal akan berikatan dengan operator sehingga RNA polimerase tidak dapat
memasuki promoter operon. Akibatnya, transkripsi gen-gen struktural tidak dapat
berlangsung. Namun, dengan terikatnya represor oleh induser, promoter operon
 menjadi terbuka bagi RNA polimerase sehingga gen-gen struktural dapat
ditranskripsi dan selanjutnya ditranslasi. Dengan demikian, gen-gen struktural akan
diekspresikan apabila terdapat molekul induser yang mengikat represor.
Operon yang terdiri atas gen-gen yang ekspresinya terinduksi dinamakan
operon induksi. Salah satu contohnya adalah operon lac, yang terdiri atas gen-gen
penyandi enzim pemecah laktosa seperti telah disebutkan di atas.
Sebaliknya, pada represi secara normal represor tidak berikatan dengan operator
sehingga RNA polimerase dapat memasuki promoter operon dan transkripsi gen-gen
struktural dapat terjadi. Akan tetapi, dengan adanya korepresor, akan terbentuk
kompleks represor-korepresor yang kemudian berikatan dengan operator. Dengan
pengikatan ini, RNA polimerase tidak dapat memasuki promoter operon sehingga
transkripsi gen-gen struktural menjadi terhalang. Jadi, ekspresi gen-gen struktural
akan terepresi apabila terdapat molekul korepresor yang berikatan dengan represor.
Gen-gen yang ekspresinya dapat terepresi merupakan komponen operon yang
dinamakan operon represi. Operon trp, yang terdiri atas gen-gen penyandi enzim
untuk biosintesis triptofan merupakan contoh operon represi.

Pengaturan ekspresi gen pada eukariot

Hingga sekarang kita baru sedikit sekali mengetahui mekanisme pengaturan
ekspresi gen pada eukariot. Namun, kita telah mengetahui bahwa pada eukariot
tingkat tinggi gen-gen yang berbeda akan ditranskripsi pada jenis sel yang berbeda.
Hal ini menunjukkan bahwa mekanisme pengaturan pada tahap transkripsi, dan juga
prosesing mRNA, memegang peran yang sangat penting dalam proses diferensiasi sel.
Operon, kalau pun ada, nampaknya tidak begitu penting pada eukariot. Hanya
pada eukariot tingkat rendah seperti jamur dapat ditemukan satuan-satuan operon atau
mirip operon. Semua mRNA pada eukariot tingkat tinggi adalah monosistronik, yaitu
hanya membawa urutan sebuah gen struktural. Transkrip primer yang adakalanya
menyerupai polisistronik pun akan diproses menjadi mRNA yang monosistronik.
Selain itu, terindikasi juga bahwa diferensiasi sel sedikit banyak melibatkan
ekspresi seperangkat gen yang telah terprogram (preprogramed). Berbagai macam
sinyal seperti molekul-molekul sitoplasmik, hormon, dan rangsangan dari lingkungan
memicu dimulainya pembacaan program-program dengan urutan tertentu pada waktu
dan tempat yang tepat selama perkembangan individu. Bukti paling nyata mengenai
adanya keharusan urutan pembacaan program pada waktu dan tempat tertentu dapat
dilihat pada kasus mutasi yang terjadi pada lalat Drosophila, misalnya munculnya
sayap di kepala di tempat yang seharusnya untuk mata. Dengan mempelajari mutasi-
mutasi semacam ini diharapkan akan diperoleh pengetahuan tentang mekanisme
pengaturan ekspresi gen selama perkembangan normal individu.
Pada eukariot tingkat tinggi kurang dari 10 persen gen yang terdapat di dalam
seluruh genom akan terepresentasikan urutan basanya di antara populasi mRNA yang
telah mengalami prosesing. Sebagai contoh, hanya ada dua hingga lima persen urutan
DNA mencit yang akan terepresentasikan pada mRNA di dalam sel-sel hatinya.
Demikian pula, mRNA di dalam sel-sel otak katak Xenopus hanya merepresentasikan
delapan persen urutan DNAnya. Jadi, sebagian besar urutan basa DNA di dalam
genom eukariot tingkat tinggi tidak terepresentasikan di antara populasi mRNA yang
ada di dalam sel atau jaringan tertentu. Dengan perkataan lain, molekul mRNA yang
dihasilkan dari perangkat gen yang berbeda akan dijumpai di dalam sel atau jaringan
yang berbeda pula.

Dosis gen dan amplifikasi gen

Kebutuhan akan produk-produk gen pada eukariot dapat sangat bervariasi.
Beberapa produk gen dibutuhkan dalam jumlah yang jauh lebih besar daripada produk
gen lainnya sehingga terdapat nisbah kebutuhan di antara produk-produk gen yang
berbeda. Untuk memenuhi nisbah kebutuhan ini antara lain dapat ditempuh melalui
dosis gen. Katakanlah, ada gen A dan gen B yang ditranskripsi dan ditranslasi dengan
efisiensi yang sama. Produk gen A dapat 20 kali lebih banyak daripada produk gen B
apabila terdapat 20 salinan (kopi) gen A untuk setiap salinan gen B. Contoh yang
nyata dapat dilihat pada gen-gen penyandi histon. Untuk menyintesis histon dalam
jumlah besar yang dibutuhkan dalam pembentukan kromatin, kebanyakan sel
mempunyai beratus-ratus kali salinan gen histon daripada jumlah salinan gen yang
diperlukan untuk replikasi DNA.
Salah satu pengaruh dosis gen adalah amplifikasi gen, yaitu peningkatan jumlah
gen sebagai respon terhadap sinyal tertentu. Sebagai contoh, amplifikasi gen terjadi
selama perkembangan oosit katak Xenopus laevis. Pembentukan oosit dari
prekursornya (oogonium) merupakan proses kompleks yang membutuhkan sejumlah
besar sintesis protein. Untuk itu dibutuhkan sejumlah besar ribosom. Kita mengetahui
bahwa ribosom antara lain terdiri atas molekul-molekul rRNA. Padahal, sel-sel
prekursor tidak mempunyai gen penyandi rRNA dalam jumlah yang mencukupi untuk
sintesis molekul tersebut dalam waktu yang relatif singkat. Namun, sejalan dengan
perkembangan oosit terjadi peningkatan jumlah gen rRNA hingga 4000 kali sehingga
dari sebanyak 600 gen yang ada pada prekursor akan diperoleh sekitar dua juta gen
setelah amplifikasi. Jika sebelum amplifikasi ke-600 gen rRNA berada di dalam satu
segmen DNA linier, maka selama dan setelah amplifikasi gen tersebut akan berada di
dalam gulungan-gulungan kecil yang mengalami replikasi. Molekul rRNA tidak
diperlukan lagi ketika oosit telah matang hingga saat terjadinya fertilisasi. Oleh karena
itu, gen rRNA yang telah begitu banyak disalin kemudian didegradasi kembali oleh
berbagai enzim intrasel.
Jika waktu yang tersedia untuk melakukan sintesis sejumlah besar protein cukup
banyak, amplifikasi gen sebenarnya tidak perlu dilakukan. Cara lain untuk mengatasi
kebutuhan protein tersebut adalah dengan meningkatkan masa hidup mRNA (lihat
bagian pengaturan translasi).

Pengaturan transkripsi
Berdasarkan atas banyaknya salinan di dalam tiap sel, molekul mRNA dapat
dibagi menjadi tiga kelompok, yaitu (1) mRNA salinan tunggal (single copy), (2)
mRNA semiprevalen dengan jumlah salinan lebih dari satu hingga beberapa ratus per
sel, dan (3) mRNA superprevalen dengan jumlah salinan beberapa ratus hingga
beberapa ribu per sel. Molekul mRNA salinan tunggal dan semiprevalen masing-
masing menyandi enzim dan protein struktural. Sementara itu, mRNA superprevalen
biasanya dihasilkan sejalan dengan terjadinya perubahan di dalam suatu tahap
perkembangan organisme eukariot. Sebagai contoh, sel-sel eritroblas di dalam
sumsum tulang belakang mempunyai sejumlah besar mRNA yang dapat ditranslasi
menjadi globin matang. Di sisi lain, hanya sedikit sekali atau bahkan tidak ada globin
yang dihasilkan oleh sel-sel prekursor yang belum berkembang menjadi eritroblas.
Dengan demikian, kita dapat memastikan adanya suatu mekanisme pengaturan
ekspresi gen penyandi mRNA superprevalen pada tahap transkripsi eukariot meskipun
hingga kini belum terlalu banyak rincian prosesnya yang dapat diungkapkan.
Salah satu regulator yang diketahui berperan dalam transkripsi eukariot adalah
hormon, molekul protein kecil yang dibawa dari sel tertentu menuju ke sel target.
Mekanisme kerja hormon dalam mengatur transkripsi eukariot lebih kurang dapat
disetarakan dengan induksi pada prokariot. Namun, penetrasi hormon ke dalam sel
target dan pengangkutannya ke dalam nukleus merupakan proses yang jauh lebih
rumit bila dibandingkan dengan induksi oleh laktosa pada E. coli.
Secara garis besar pengaturan transkripsi oleh hormon dimulai dengan
masuknya hormon ke dalam sel target melewati membran sel, yang kemudian
ditangkap oleh reseptor khusus yang terdapat di dalam sitoplasma sehingga terbentuk
kompleks hormon-reseptor. Setelah kompleks ini terbentuk biasanya reseptor akan
mengalami modifikasi struktur kimia. Kompleks hormon-reseptor yang termodifikasi
kemudian menembus dinding nukleus untuk memasuki nukleus. Proses selanjutnya
belum banyak diketahui, tetapi rupanya di dalam nukleus kompleks tersebut, atau
mungkin hormonnya saja, akan mengalami salah satu di antara beberapa peristiwa,
yaitu (1) pengikatan langsung pada DNA, (2) pengikatan pada suatu protein efektor,
(3) aktivasi protein yang terikat DNA, (4) inaktivasi represor, dan (5) perubahan
struktur kromatin agar DNA terbuka bagi enzim RNA polimerase.
Contoh induksi transkripsi oleh hormon antara lain dapat dilihat pada stimulasi
sintesis ovalbumin pada saluran telur (oviduktus) ayam oleh hormon kelamin
estrogen. Jika ayam disuntik dengan estrogen, jaringan-jaringan oviduktus akan
memberikan respon berupa sintesis mRNA untuk ovalbumin. Sintesis ini akan terus
berlanjut selama estrogen diberikan, dan hanya sel-sel oviduktus yang akan
menyintesis mRNA tersebut. Hal ini karena sel-sel atau jaringan lainnya tidak
mempunyai reseptor hormon estrogen di dalam sitoplasmanya.

Pengaturan pada tahap prosesing mRNA

Dua jenis sel yang berbeda dapat membuat protein yang sama tetapi dalam
jumlah yang berbeda meskipun transkripsi di dalam kedua sel tersebut terjadi pada
gen yang sama. Fenomena ini seringkali berkaitan dengan adanya molekul-molekul
mRNA yang berbeda, yang akan ditranslasi dengan efisiensi berbeda pula.
Pada tikus, misalnya, ditemukan bahwa perbedaan sintesis enzim -amilase oleh
berbagai mRNA yang berasal dari gen yang sama dapat terjadi karena adanya
perbedaan pola pembuangan intron. Kelenjar ludah menghasilkan -amilase lebih
banyak daripada yang dihasilkan oleh jaringan hati meskipun gen yang ditranskripsi
sama. Jadi, dalam hal ini transkrip primernya sebenarnya sama, tetapi kemudian ada
perbedaan mekanisme prosesing, khususnya pada penyatuan (splicing) mRNA.
Pengaturan translasi
Berbeda dengan translasi mRNA pada prokariot yang terjadi dalam jumlah yang
lebih kurang sama, pada eukariot ada mekanisme pengaturan translasi. Macam-
macam pengaturan tersebut adalah (1) kondisi bahwa mRNA tidak akan ditranslasi
sama sekali sebelum datangnya suatu sinyal, (2) pengaturan umur (lifetime) molekul
mRNA, dan (3) pengaturan laju seluruh sintesis protein.
Telur yang tidak dibuahi secara biologi bersifat statis. Akan tetapi, begitu
fertilisasi terjadi, sejumlah protein akan disintesis. Hal ini menunjukkan bahwa di
dalam sel telur yang belum dibuahi akan dijumpai sejumlah mRNA yang menantikan
datangnya sinyal untuk translasi. Sinyal tersebut tidak lain adalah fertilisasi oleh
spermatozoon, sedangkan molekul mRNA yang belum ditranslasi itu dinamakan
mRNA tersembunyi (masked mRNA).
Pengaturan umur mRNA juga dijumpai pada telur yang belum dibuahi. Sel telur
ini akan mempertahankan diri untuk tidak mengalami pertumbuhan atau
perkembangan. Dengan demikian, laju sintesis protein menjadi sangat rendah.
Namun, hal ini bukan akibat kurangnya pasokan mRNA, melainkan karena
terbatasnya ketersediaan suatu unsur yang dinamakan faktor rekrutmen. Hingga kini
belum diketahui hakekat unsur tersebut, tetapi rupanya berperan dalam pembentukan
kompleks ribosom-mRNA.
Sintesis beberapa protein tertentu diatur oleh aktivitas protein itu sendiri
terhadap mRNA. Sebagai contoh, konsentrasi suatu jenis molekul antibodi
dipertahankan konstan oleh mekanisme inhibisi atau penghambatan diri dalam proses
translasi. Jadi, molekul antibodi tersebut berikatan secara khusus dengan molekul
mRNA yang menyandinya sehingga inisiasi translasi akan terhambat.

Sintesis beberapa protein dari satu segmen DNA

Pada prokariot terdapat mRNA polisistronik yang menyandi semua produk gen.
Sebaliknya, pada eukariot tidak pernah dijumpai mRNA polisistronik, tetapi ada
kondisi yang dapat disetarakan dengannya, yakni sintesis poliprotein. Poliprotein
adalah polipeptida berukuran besar yang setelah berakhirnya translasi akan terpotong-
potong untuk menghasilkan sejumlah molekul protein yang utuh. Tiap protein ini
dapat dilihat sebagai produk satu gen tunggal.
 Dalam sistem semacam itu urutan penyandi pada masing-masing gen tidak
saling dipisahkan oleh kodon stop dan kodon awal, tetapi dipisahkan oleh urutan asam
amino tertentu yang dikenal sebagai tempat pemotongan (cleavage sites) oleh enzim
protease tertentu. Tempat-tempat pemotongan ini tidak akan berfungsi serempak,
tetapi bergantian mengikuti suatu urutan.
 BAB III
KESIMPULAN

A. Kesimpulan
1. Ekspresi gen ialah proses transformasi informasi genetic melalui transkripsi dan
translasi, untuk pembentukan protein atau enzim.
2. Regulasi ekspresi gen ialah mekanisme pengaturan ekspresi gen